Biologia Evolutiva

EVOLUO E
BIODIVERSIDADE

Bruno Nhancale, PhD

2015

Evoluo e biodiversidade
Nomenclatura: Como usar a biologia evolutiva para evitar
problemas do uso indevido ou inapropriado do conceito de
espcies?
Conservao: Como pensar em estratgias de
conservao em mdio e longo prazos?
Unidades de conservao: possvel utilizar a
diversidade filogentica como medida de riqueza de
biodiversidade em uma regio?
Biogeografia histrica: Como explicar evolutivamente a
presena e ausncia de correlao biogeogrfica observada
entre a distribuio de fsseis e de grupos
atuais/descendentes?
Evoluo de Ecossistemas: Como se d a diversificao
de nichos? Por qu h mais espcies nas regies tropicais?
Extino: Como discriminar processos naturais e

Tempo geolgico
Modern humans
(Homo sapiens)
appear about
2 seconds
before midnight

Age of
Age of mammals
reptiles
midnight
Insects and
amphibians
invade the land
Plants
invade
the land
First fossil
record of
animals
Plants
begin
invading
land

noon
Evolution and
expansion of life

Recorded human
1/4 second
history begins
before midnight
Origin of life
(3.63.8 billion
years ago)

A fragmentao da Pangia ocorreu no incio da era mesozica.

A Pangia, ao se fragmentar, forma dois super continentes: Gondwana

ao sul e, Laursia ao norte.

De Gondwana e da Laursia iro surgir os actuais continentes.

No final do mesozico inicia a formao do Atlntico e a ndia comea o

seu deslocamento para o norte.

No incio do tercirio comea a formao das atuais cadeias de

montanhas.

Na metade do tercirio surge a Amrica Central e comea a fechar o Mar

Mediterrneo.

Este o aspecto atual dos continentes, mas o processo de deriva no

terminou.

ACTUALMENTE
Hemisfrio
Norte

Amrica do Norte

Laursia

sia
Europa

Pangia

frica
Hemisfrio
Sul

Amrica do Sul

Gondwana

Antrtica
Austrlia
ndia

 So definidas por uma combinao de diversos

factores, incluindo massas continentais
distintas, isto , que so separadas de outras
regies por oceanos, cadeias de montanhas ou
desertos, bem como pelo tipo de vegetao e
clima.

 Principais consequncias nos sistemas

ecolgicos:
As posies do continentes e das bacias
ocenicas influenciam os padres climticos;
A quebra das barreiras disperso,
conectando e desconectando biotas em
evoluo em diferentes regies da Terra.

A deriva continental explica alguns padroes de

distribuicao da biodiversidade.

Conceitos importantes

Variao gentica: variantes allicos

originados por mutao e/ou
recombinao.
Diversidade ou variabilidade
gentica: medida da variabilidade
existente dentro ou entre populaes e/ou
espcies.
Mutao: o evento na meiose que gera
variantes allicos.

Outros fatores evolutivos

relacionados

Endogamia acasalamento entre parentes. Aumenta a

homozigose em uma populao, com proporcional reduo
da heterozigose observada.

Depresso endogmica resultado prejudicial da

endogamia, quando h uma diminuio da viabilidade
populacional (fitness) devido expresso de fentipos
prejudiciais a partir de loci em homozigose. O impacto
desta em uma populao dependente do nvel de
endogamia e da carga gentica, isto , quantos alelos no
essenciais recessivos ocorrem na populao.

Exogmica - acasalamento de um indivduo com um

membro de grupo estranho quele a que pertence.
Depresso exogmica - Reduo no sucesso reprodutivo
ou viabilidade dos indivduos observados na prole da F1 ou
geraes subsequentes, entre indivduos da mesma
espcie, de distintas populaes.

Endogamia
Cruzamento entre parentes, endocruzamento,
consanguinidade.
Extremo => Auto-fecundao (em vrias
espcies de plantas)
Nmero de heterozigotos diminui e de homozigotos
aumenta.
De grande importncia para a evoluo das
populaes: pode levar reduo no sucesso
reprodutivo e/ou sobrevivncia da prole (Depresso
endogmica).
A depresso endogmica se d pela expresso de

Depresso endogmica

Aumenta a homozigose e a exposio de

alelos no essenciais raros que pode levar
depresso endogmica.
A endogamia inevitvel em pequenas
populaes porque todos os indivduos se
tornam aparentados com o passar do
tempo.
Ex: Todos cavalos de Przewalski actuais na
Monglia derivam de apenas 13 indivduos
fundadores (um destes era uma fmea de
uma raa domstica).

Depresso exogmica
Ex: Reintroduo do bex nas montanhas Tatra
(Rep. Checa).

Aps
extino
local,
indivduos
da
mesma
subespcie vindos dos Alpes
austracos
foram
translocados.
Posteriormente,
foram
adicionados
animais
da
Turquia
e
do
Sinai,
adaptados ao deserto, o que
levou esta populao
extino. Causa: depresso
exogmica por rompimento
do ciclo reprodutivo, j que
os hbridos mal adaptados

 Gargalo de garrafa diminuio repentina do

tamanho populacional ecfetivo, levando a uma
perda drstica da diversidade gentica, aumento
do efeito da deriva e algumas vezes pode ser
sucedida de uma expanso populacional.
Fluxo gnico atravs da migrao de
indivduos, permite a troca de alelos e gentipos
entre populaes. A principal consequncia
homogeneizar a diversidade gentica entre as
populaes conectadas por fluxo gnico.

 O efeito de gargalo um evento

evolucionrio, no qual uma percentagem
significativa da populao de uma espcie
morre ou impedida de se reproduzir.
O efeito fundador um fenmeno de
evoluo. Acontece quando um ambiente
isolado invadido por apenas alguns
organismos de uma espcie, que ento se
multiplicam rapidamente.

Especiao

 Espcies - so grupos de populaes naturais, real

ou potencialmente intercruzveis, que so
reprodutivamente isolados de outros grupos
semelhantes.
Especiao o processo evolutivo pelo qual as
espcies de seres vivos se formam, ou seja, o corre

diviso de uma espcie em duas

reprodutivamente isoladas.
Membros de espcies diferentes possuem
diferenas genticas, ecolgicas,
comportamentais e morfolgicas.
Este processo pode ser uma transformao gradual
de uma espcie em outra (anagnese) ou pela
diviso de uma espcie em duas por cladognese.

2
3

rvore filogentica de quatro txons. O txon 1 ancestral aos

txons 2, 3 e 4.

ANAGNESE
A anagnese a evoluo progressiva de espcies
que envolve uma mudana na frequncia gentica de
uma populao inteira.
Anagnese: compreende processos pelos quais uma
caracterstica surge ou se modifica numa populao
ao longo do tempo, sendo responsvel pelas
novidades evolutivas. uma evoluo contnua que
gera uma nova espcie. Resulta de mutao,
permutao, seleo natural.
CLADOGNESE
A cladognese corresponde a um processo evolutivo
que gera ramificaes nas linhagens de organismos
ao longo de sua histria evolutiva e implica
obrigatoriamente em especiao biolgica.
Cladognese: compreende processos responsveis
pela ruptura da coeso original em uma populao,
gerando duas ou mais populaes que no podem

Mecanismo da especiao
A especiao se inicia quando uma subpopulao
de uma espcie se isola geograficamente, altera
o seu nicho ecolgico ou o seu comportamento,
de maneira que fique isolada reprodutivamente
do restante da populao daquela espcie.
Esta subpopulao, ao se isolar e sofrer
mutaes cumulativas que alteram, com o
passar do tempo, o seu gentipo e,
consequentemente, sua relao com o meio, ou
seja, a expresso fenotpica deste.

 Uma barreira fsica (montanha, rio

etc) reduz o fluxo gnico.
Diferenas acumulam entre as
populaes
Quando novamente estas populaes
divergentes entram em contato, elas
no mais se intercruzam.

 Mutaes e deriva aumentam a diferenciao e o

fluxo gnico diminui. Se a seleo divergente,
tambm aumenta a diferenciao populacional.
Esta diferenciao entre populaes pode levar
eventualmente especiao.

 uma nova espcie pode ter as seguintes

relaes geogrficas com seu ancestral:
a) Isolamento geogrfico (alopatria)
b) Existir em um continnum geogrfico
c) Existir dentro da mesma rea (simpatria)

 A diferena principal entre hipteses de vicarincia e

de disperso est na relao entre a idade dos
grupos e das barreiras que os limitam.
A vicarincia prediz que os grupos em duas (ou mais)
reas e as barreiras entre eles tm a mesma idade.
O ancestral das espcies disjuntas actuais mais
velho que a barreira que as separa e os eventos de
quebra das reas tm a mesma idade que a
separao entre as espcies.
Em contrapartida, a disperso sempre prediz que a
barreira precede o aparecimento dos grupos
disjuntos.

Distribuio disjunta de
alguns taxa existentes

Tipos de especiao
Especiao aloptrica

A populao inicial divide-se em

duas populaes aloptricas
(geograficamente isoladas) devido,
por exemplo, a fragmentao do
habitat pelo aparecimento de uma
cadeia montanhosa.
As populaes assim isoladas vo se
diferenciar genotpica e/ou
fenotpicamente quer por as
populaes estarem sujeitas a
presses selectivas diferentes ou por
factores aleatrios como a deriva
gentica

speciao Aloptrica: Vicariante (barreira extrn

a tpica especiao por
separao geogrfica.
Geralmente, uma
barreira extrnseca
separa as populaes
que acumulam diferenas
devido a mutaes,
deriva e seleo natural.
Eventualmente uma
barreira reprodutiva
tambm aparece,
formando duas espcies.

Duas espcies de esquilos

separadas pelo Grand Canyon
(EUA)

- Especiao Aloptrica: Periptrica

(efeito fundador)
a especiao devido disperso (ou isolamento) de poucos
migrantes para outra rea.
Estes migrantes fundam uma nova populao perifrica:
efeito fundador.
Deriva gentica e seleo natural divergente geralmente
actuam na diferenciao.
Eventualmente uma barreira reprodutiva aparece entre as
populaes aloptricas, formando duas espcies.

Disperso de poucos indivduos de M.

hemimelaena para uma pequena floresta

Especiao simptrica
Ocorre sem que haja separao
geogrfica.
Duas populaes de uma mesma
espcie vivem em uma mesma rea,
mas no ocorre cruzamento entre as
populaes.
Devido a alguma modificao
gentica ou comportamental que
impediu esse intercruzamento,
gerando assim diferenas que levaro
especiao.
uma das especiaes mais raras.

Especiao Paraptrica
Ocorre em um continuum populacional areas contiguas.
A espcie (e suas populaes) distribuda por uma ou
mais reas adjacentes com diferentes nichos, ambientes e
presses seletivas.
A seleo divergente leva cada populao a uma
adaptao local.
Entre estas populaes forma-se uma zona hbrida, cujos
indivduos no so bem adaptados a nenhum dos
dois ambientes das populaes parentais.
A zona hbrida serve como um barreira ao fluxo gnico
entre as duas populaes localmente adaptadas que
podem se tornar novas espcies.

Parte da populao se adaptou a um hbitat

adjacente ao da populao/espcie parental.

ESPECIAO E GEOGRAFIA
Aloptrica (reas separadas)
Tpica ou vicariante (barreira extrnseca)
Periptrica (efeito fundador)

Paraptrica (rea nica com

diferentes hbitats adjacentes)
Simptrica (mesma rea

Especiao artificial
Espcies novas foram criadas por seleco de
animais de pecuria, mas as datas iniciais e os
mtodos usados para dar origem a tais espcies
no so claros.
Por exemplo, a ovelha domestica (Ovis aris) foi
criada atravs de hibridao, e j no produz
descendentes frteis com o muflo (Ovis
orientalis), que uma das espcies que lhe deu
origem.

Ex. ovelha domstica

um animal de enorme importncia
econmica como fonte de carne,
laticnios, l e couro. Criado em
cativeiro em todos os continentes, a
ovelha foi domesticada na Idade do
bronze a partir do muflo (Ovis
orientalis), que vive actualmente nas
montanhas da Turquia e Iraque.

muflo
ovelha

 O muflo-asittico (Ovis orientalis) um

mamfero da famlia dos bovdeos, um
carneiro selvagem. Ele ocorre no sudoeste da
sia e um dos dois ancestrais do carneiro
domstico, segundo anlises de DNA.
Gado domesticado, por outro lado, ainda
pode ser considerado como a mesma espcie
que vrias variedades de gado selvagem,
porque conseguem produzir descendentes
frteis com estas variedades.

Especiao por hibridao

Hbrido designa uma produo gentica entre duas
espcies vegetais ou animais distintas, que
geralmente no podem ter descendncia devido aos
seus genes incompatveis. A mula, por exemplo,
um hbrido de jumento com cavalo e totalmente
estril.
Hibridao entre duas espcies leva por vezes ao
aparecimento de fentipos diferentes. Este fentipo
pode estar melhor adaptado do que as linhagens
parentais e por isso, a seleo natural pode favorecer
estes indivduos.
O isolamento reprodutivo entre os hbridos e os seus
parentais particularmente difcil de alcanar e por
isso a especiao por hibridao considerado um
evento raro.

Mecanismo de isolamento
reprodutivo
Przigticos ou pr-fecundao:
impedem a formao dos zigotos
hbridos.

 Habitat - Duas populaes ocupam a mesma regio,

mas tem habitats diferentes. Estas duas populaes
esto isoladas e no trocaro genes entre si.
Mudana de Comportamento (etolgico) - O
comportamento de um dos sexos no compreendido
pelo outro sexo, por exemplo no momento da corte.
Inadequao Anatmica (morfolgica) - Todo o
indivduo e/ou seus rgos reprodutivos se alteram a
ponto de no se adequarem fisicamente ocorrncia
do acto sexual.
Mudana no ciclo reprodutivo - Ciclos reprodutivos
no se ajustam, impedindo o sucesso da reproduo.

Mecanismo de isolamento
reprodutivo
Ps-fecundo ou zigtico: reduzem a
viabilidade ou a fertilidade dos hbridos: O
isolamento ps-zigtico causado por
interao de mltiplos loci e no em um nico
locus.
- Inviabilidade dos hbridos
- Esterilidade dos hbridos
- Colapso dos hbridos

 Em outros casos o isolamento

reprodutivo atingido aps a
fecundao - Ps-zigtico - onde o
desenvolvimento
do
zigoto

invivel.
Essa falta de sucesso na reproduo
configura uma alterao importante
na carga genetica dos envolvidos, a
ponto de ocasionar a falta de
estabilizao
necessria
na(s)
formao(es)
do(s)
novo(s)
indivduo(s) gerado(s).

Reforo do isolamento
reprodutivo
Reforo um processo atravs do qual a
seleo natural aumenta o isolamento
reprodutivo. Pode ocorrer quando duas
populaes
da
mesma
espcie
esto
separadas e voltam a estar em contacto.
Se o seu isolamento reprodutivo fosse
completo, ento elas j seriam duas espcies
separadas. Se o isolamento reprodutivo
incompleto, ento acasalamentos posteriores
daro origem a hbridos, que podem ou no
ser frteis.