enovacin de la membran

Funciones: principal centro de glucosidacin, tambin se produce sntesis de esfingolpidos,

sulfatacin, fosforilacin, etctera. Es un centro de reparto de molculas.
Estacin de reparto. Desde el aparato de Golgi salen vesculas con molculas procesadas hacia
la membrana citoplasmtica y hacia los endosomas tardos.
En el aparato de Golgi se terminan de sintetizar las esfingomielinas y los glucoesfingolpidos. La
ceramida sintetizada en el retculo endoplsmico es la molcula sobre la que trabajan las enzimas
del aparato de Golgi para formar dichos tipos de lpidos de membrana.
Es un centro de reparto de molculas que provienen del retculo endoplsmico o que se sintetizan
en el propio aparato de Golgi. Desde el lado trans saldrn vesculas con molculas seleccionadas
hacia la membrana plasmtica en dos rutas: la exocitosis constitutiva y la exocitosis regulada.

En el lado cis existe un proceso continuo de formacin de cisternas con material

procedente de la fusin de compartimentos tbulo vesiculares denominados ERGIC
(endoplasmic reticulum Golgi intermediate compartment), que se forman con material
proveniente del retculo endoplsmico. El lado trans tambin posee una organizacin
tbulo-vesicular denominada TGN (entramado trans del aparato de Golgi o trans Golgi
network), donde las cisternas con las molculas procesadas se deshacen en vesculas
que se dirigen a otros compartimentos celulares. Por tanto se da un trasiego constante
de molculas desde el lado cis al trans, pero tambin hay un flujo de reciclado en
sentido contrario mediado por vesculas recubiertas con protenas COPI que parten de
las zonas laterales de las cisternas y se dirigen hacia otras cisternas ms prximas al
lado cis.

Unas vez procesadas, las diferentes molculas son seleccionadas y empaquetadas

en vesculas diferentes para dirigirse a sus respectivos destinos. En TGN es la
plataforma desde la cual salen las vesculas para los distintos compartimentos. Las
vas principales son hacia la membrana plasmtica mediante exocitosis y a los
endosomas tardos desde donde se llega a los lisosomas. Tambin desde el TGN se
envan vesculas de reciclado hacia cisternas del propio aparato de Golgi y existen
algunas observaciones que sugieren una proyeccin directa hacia el retculo
endoplasmtico puesto que se han observado cisternas del retculo asociadas
estrechamente con el TGN.
La exocitosis es la fusin de vesculas
producidas principalmente por el aparato de
Golgi con la membrana plasmtica. Las
vesculas se forman en el TGN del aparato de
Golgi y viajan hasta la membrana plasmtica
con quien se fusionan.
La exocitosis constitutiva se produce en todas
las clulas y se encarga de liberar molculas
que van a formar parte de la matriz extracelular
o bien sirven para regenerar la propia
membrana celular. Es un proceso constante de
produccin, desplazamiento y fusin, con
diferente intensidad de trfico segn el estado
fisiolgico de la clula.

La exocitosis regulada se produce slo en

aquellas clulas especializadas en la
secrecin, como por ejemplo las
productoras de hormonas, las neuronas, las
clulas del epitelio digestivo, las clulas
glandulares y otras.

Como se ha visto anteriormente existe una exocitosis constitutiva y otra regulada. Los dos tipos de
exocitosis empaquetan molculas diferentes, luego el complejo TGN debe arreglrselas para
separar ambos tipos de cargas. Parece ser que las molculas que no tienen una seal especfica
sern empaquetadas en vesculas de exocitosis constitutiva. Las protenas del interior de estas
vescula son liberadas en el medio extracelular mientras que las integrales formarn parte de la
membrana plasmtica. En el caso de las vesculas de secrecin regulada se forman inicialmente
pequeas vesculas que una vez en el citosol se fusionan entre s para formar otras ms grandes
que permanecen en el interior celular hasta que llega una seal que permite la fusin con la
membrana plasmtica.

La liberacin de molculas al exterior celular supone la

fusin de la membrana de la vescula con la membrana
plasmtica, de la cual terminar por formar parte. Sin
embargo, en base a las imgenes obtenidas con el
microscopio electrnico se ha propuesto otro modelo de
exocitosis denominado "besa y corre" (kiss-and-run). Aqu
la vescula no se fusiona completamente con la
membrana sino que lo hace de una manera incompleta
formando un poro que comunica el interior de la vescula
con el exterior celular por donde liberar su contenido.
Posteriormente se cierra el poro quedando la vescula
vaca en el citosol. Este tipo de excocitosis se ha
propuesto para las sinapsis y para las clulas cromafines.

No todas las vesculas que se fusionan

con la membrana plasmtica provienen
del aparato de Golgi. Los endosomas
tempranos son orgnulos especializados
en recibir vesculas formadas en la
membrana plasmtica, proceso
denominado endocitosis.

La endocitosis es el proceso de incorporacin

de molculas al interior celular englobadas en
vesculas.
La incorporacin de las molculas puede ser
mediada por receptores, especfica, o en
disolucin, inespecfica o pinocitosis.
Hay diferentes tipos de endocitosis: recubierta
por clatrina, en caveolas, en vesculas no
recubiertas y por macropinocitosis.
La fagocitosis es una endocitosis especializada
Las molculas pueden ser incorporadas por endocitosis de
en incorporar grandes partculas como
forma especfica unidas a receptores de la membrana
bacterias, virus y restos celulares
plasmtica o de manera inespecfica en disolucin o pinocitosis.
Tipos de endocitosis dependiendo del tamao
de la vescula, la naturaleza del material a
incorporar y del mecanismo de formacin de la
vescula, pero nosotros los vamos agrupar en:
endocitosis mediada por vesculas recubiertas
de clatrina, endocitosis mediada por caveolas,
endocitosis mediada por vesculas no
recubiertas y macropinocitosis.

Los endosomas son orgnulos celulares que actan como estaciones de recepcin y reparto de molculas.
Se propone la existencia de diversos tipos de endosomas:
Endosomas tempranos: reciben las vesculas procedentes de la endocitosis y envan vesculas de reciclado a
la membrana plasmtica, al aparato de Golgi y forman los cuerpos multivesiculares.
Endosomas de reciclado: algunos autores consideran que estos endosomas, diferentes a los tempranos,
reciben vesculas de los endosomas tempranos y entonces son ellos los que envan las vesculas de reciclado.
Cuerpos multivesiculares: se forman de los endosomas tempranos y reciben vesculas con hidrolasas desde el
TGN. Por invaginacin forman vesculas internas.
Endosomas tardos: se forman de los cuerpos multivesiculares, reciben hidrolasas desde el TGN, y se
transforman en lisosomas.
La transcitosis es una ruta vesicular que siguen ciertas molculas. Empieza con vesculas de endocitosis que se
fusionan con los endosomas, los cuales producen vesculas que se fusionan de nuevo con una regin alejada de
membrana plasmtica. No es una va de reciclado sino de transporte .