II.10Fotosntesis.

6CO2+6H2O
C6H12O6+6O2
Todalaenergalibreutilizadaporlosseresvivosprocededelaenerga
solarcapturadaenelprocesodelafotosntesis.
Lafotosntesiseslafuenteprimariadetodosloscompuestos
carbonadosydeloxgenoquehacenposibleelmetabolismoaerobio.
Losorganismosfotosintticosincluyenalascianobacteriasy
organismosvegetales.(plantasyalgas)

II.10.1Estructuraycompartimentalizacindeloscloroplastos
Membrana
interna

Membrana
externa

Membrana
tilacoide

Cloroplastos:
Organelodeaprox.2a
5m.

estroma
tilacoides

Espacio
intermembranal

Lamelas
del
estroma

Membranasdelcloroplasto
Externa
Interna
tilacoidal

granum

Espacio
tilacoide

Compartimentosdelcloroplasto
Intermembranal
Estroma
tilacoidal

II.10.1Estructuraycompartimentalizacindeloscloroplastos
Membranaexterna

Estroma

Grana

Membranainterna

Tilacoide

Composicindelasmembranasdelcloroplastoytilacoides:
Contienecasilamismacantidaddelpidosyprotenas.
Lpidos:40%galactolpidos,4%sulfolpidos,10%fosfolpidos.
Lamembranatilacoidalylainternasonimpermeables.
Lamembranaexternaesmuypermeableamolculaspequeas
yaiones.

II.10.1Estructuraycompartimentalizacindeloscloroplastos
a)
c)
b)
d)

Complejosdelasmembranastilacoidales:
a)Complejosantenaconpigmentosyprotenascaptadorasdeluz.
b)Centrosdereaccin.
c)Cadenadetransportedeelectrones.
d)ATPsintasa.

II.10Lasfasesdelafotosntesis.
Lafotosntesisesunprocesosedesarrollaendosetapas:
1.

Faseluminosa.
Precisadeluz.
Sedesarrollaenlostilacoides.
ProduceO2,ATPyNADPH.

2.

FaseoscuraociclodeCalvin.
Nodependedirectamentedelaluz.
Sedesarrollaenelestroma.
ProduceCHOs

II.10.2Clorofilasypigmentosaccesorios.
Interaccinconlaluz.

Pigmentos
fotosintticos

grana
membrana
tilacoidal

6CO2+6H2O
C6H12O6+6O2

Laenergadelaluzescapturadaporlasmolculasdepigmentos,
principalmentelasclorofilas.

Clorofilas

II.10.2Clorofilasypigmentosaccesorios.Interaccinconlaluz.

Elprimerpasoenlafotosntesiseslaabsorcindelaluzporuna

molculafotorreceptora.
Elprincipalfotorreceptorenlamayoradelasplantasverdesesla
CLOROFILAa.Absorbeluzconlongituddeondaentre660y685nm.
.
Clorofilaa:
Tetrapirrol(C4H4NH;heteroaromtica,
nitrogenadacclicade5miembros)
sustituidoconunciclopentano.
Anillo
reducido

Sonfotorreceptoresmuyeficaces
porquecontienenunaredalternantede
enlacesdoblesysimples.

fitol

Clorofilaa

II.10.2Clorofilasypigmentosaccesorios.Interaccinconlaluz.
*Unsistemadeabsorcindeluzquesebasarasolamenteenla
CLOROFILAaserapocoeficaz,debidoaque:
CLOROFILAa

1)LasmolculasdeCLOROFILAasloabsorbenluzdelongitudes
deondaespecficas.(430685).
fotn

visible

Clorofilaa
Enelcentrodelareginvisible,aproximadamenteentrelos450y650
nm,existeunaampliazonasinabsorcin,locualsupondraunaprdida
importante.

II.10.2Clorofilasypigmentosaccesorios.Interaccinconlaluz.
*Unsistemadeabsorcindeluzquesebasarasolamenteenlaclorofilaa
serapocoeficaz,debidoa:
2)InclusoenlaregindelespectroenlacuallaCLOROFILAapresenta
absorcin,NOTODOSLOSFOTONESQUELLEGANSEABSORBEN,
debidoaunabajadensidaddemolculasdeclorofilaaenelcentrodela
absorcin.

fotn
visible

Clorofilaa

II.10.2Clorofilasypigmentosaccesorios.Interaccinconlaluz.

Paraminimizarlosdefectosenelsistemadeabsorcin,alos
centrosdereaccinseasocianpigmentosauxiliares,talescomo
clorofilasadicionalesuotrostiposdemolculas.

Estospigmentosabsorbenlaluzycanalizanlaenergaluminosa
haciaelcentrodelareaccin(clorofilaa)parasutransformacin
encompuestosqumicos.
*Pigmentosaccesorios:
*Receptoresdeenergaluminosa.
*Cubrenotrasporcionesdelespectro
visible.
*Transfierenenergaaloscentrosde
reaccin.

II.10.2Clorofilasypigmentosaccesorios.Interaccinconlaluz.

CLOROFILAb:EsdiferentedelaClorofilaa
porquetieneungrupoformiloenvezdeun
grupometilo.
Estadiferenciadesplazalospicosdeabsorcin
mximahaciaelcentrodelareginvisible.
Absorbeconeficacialaluzconlongitudesde
ondaentre450y500nm.

fotn

Clorofilab

Clorofilaa

II.10.2Clorofilasypigmentosaccesorios.Interaccinconlaluz.

450500nmb
(660685nm)

*Todaslasclorofilasabsorben
eficazmentelaluzenlazonavisible
delespectrodebidoasusdobles
enlacesconjugados,quepermitenque
fotonessedeslocalizacenydifundan
atravsdelamolcula.

coeficientedeextincinmolar
*medidadelacapacidaddeun
compuestoparaabsorberluz.

II.10.2Clorofilasypigmentosaccesorios.Interaccinconlaluz.

Carotenoides:Polienosque

absorbenluzentre400y500nm.
Responsablesdeloscolores
amarilloyrojodefrutosyflores.

Cuandolasmolculasdeclorofila
sedegradanse
hacenmsvisibles.

clorofilab

Bcaroteno

clorofilaa Puedenseramarillos,rojos

oprpura.

II.10.2Clorofilasypigmentosaccesorios.Interaccinconlaluz.

Ficobilinas:Laficoeritrinaseencuentraenalgasrojas.

*Faseluminosa

*Laenergarequeridaenlafaseluminosadelafotosntesis,sederivadela
luzsolaryesabsorbidapormolculasdeclorofila.
electrn
excitado
luz
energa

clorofila
Electrn
edo.basal.

1.

Luz
calor

*Unelectrnsemuevedeunestadodemenor
aunodemayorenerga.
Lamolculaesinestableytiendearetornar
asuedo.originalde3formas:

*Ensolucin,aislada.
Convirtiendolaenergaextraencalorouna
combinacindeluzycalor.(prdida)
Estoocurrecuandolaluzseabsorbeporunamol.
declorofilaaisladaensolucin.
(Noexisteuncomponenteparatransferirla)

Loscomplejosdelprocesodefotofosforilacin.

*Eltransportedeelectronesenlafotofosforilacinoxidativaocurre
atravs:

FotosistemaI

FotosistemaII

membrana
tilacoidal
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

6
3

FotosistemaII
Plastoquinona
Citocromob6f
Plastocianina
FotosistemaI
Ferredoxinareducida
FerredoxinaNADPreductasa

5
4

estroma

9
Lumen
tilacoidal

II.10.2Clorofilasypigmentosaccesorios.Interaccinconlaluz.

ComplejocaptadordeluzII(LHCII).
Complejoantena(lightharvesting)
*Formadoporunasubunidadde26kDa.

Eslaprotenademembranamsabundante
enloscloroplastos.
Lasubunidadestformadapor:
Sietemolculasdeclorofilaa
complejo
Seismolculasdeclorofilab
antena
Dosmolculasdecarotenoide

luz

Complejo
antena
Centrode
reaccin

II.10.2Clorofilasypigmentosaccesorios.Interaccinconlaluz.

lumen

FotosistemaII

Citocromob6f

plastoquinona
membrana
tilacoidal

FotosistemaI

plastocianina
ferredoxina
NADP
reductasa
estroma

ATPsintasa

Fotosistemas
Contienen2componentesligados:
a)ComplejoAntena
b)Centrodereaccinfotoqumica.

LUZ
Complejoantena
Centrodereaccin

II.10.2ComplejoAntena.
Lospigmentosauxiliaresseorganizanenelcomplejoantena,
querodeatotalmentealcentrodereaccin. Molculasde

pigmentoenel
ComplejoAntena

Centro
de
reaccin
Centro
de
reaccin

Fotosistema
a)ComplejoAntena:Constituidopormolculasdepigmentoquecapturan
laenergadelaluzyalimentanelcentrodereaccin.
Consisteencientosdemolculasdeclorofilaunidasaprotenasquelas
mantienenunidasalamembranatilacoidal.
Puedecontenerpigmentosaccesorios,porejemplo,loscarotenoides.
Cuandounamol.declorofilaesexcitadaenelcomplejoantena,
laenergasetransfieredeunamol.aotrahastaalcanzarunparespecial
demolculasdeclorofilaenelcentrodereaccin.

LUZ
Complejoantena
Centrodereaccin

Parespecial
Molculasdeclorofila
Encomplejoantena

Fotosistema
b)Centrodereaccinfotoqumica.Complejoconstituidopormolculas
declorofilayprotenastransmembranales.
Representaelcentrodelprocesofotosinttico.
Elparespecialdemolculasdeclorofilaactacomounatrampa
irreversibleparaelelectrnexcitado,yaqueesrpidamentetransmitido
aunacadenadeaceptoresdeelectronesubicadosestratgicamenteenel
complejoprotico.

LUZ
Centrodereaccin

Parespecial

3.

oxidada

Donador
oxidado

reducida

donador aceptor

*Centrodereaccin.
Transfiriendounelectrnde
altaenergaaunamolcula
cercana(aceptordeelectrones)
yretornaasuestadobasal
tomandounelectrndebaja
energadeunamol.donadora.
(H2Oyplastocianina)

PSIIFotosistemaII.
QB

QA

Complejo
antena

plastoquinona

Inicialmenteocurrelaexcitacindeunparespecialde2mol.declorofila.
ElparespecialsedesignacomoP680.Transfiereloselectronesala
plastoquinonaqueestunidaalcentroQAydeahalcentroQB.
Seseparanlosoxgenosde2molculasdeagua.Adicionalmentesegeneran
4ey4H+
2H2O+4fotones____________4H++4e+O2

PSIIFotosistemaII.
1

Complejoantena.
Centrodereaccin.
Contieneunparespecialdemolculas
declorofilap680

Fotones:
Laenergadelosfotonesse
transformaenenergade
resonancia

ComplejoantenadelfotosistemaII

p680

LHCs

Clorofila

Laenergaderesonancia
generadaporelfotnse
canalizaatravsdelcomplejo
antenahastallegaralp680

CentrodereaccindelfotosistemaII
Cuandoelp680
absorbelaenerga
deunfotn,se
liberaunelectrn.
Elelectrnpasaa
unamolculade
feofitinayluegoa
unaplastoquinona
QayQb

p680

Electrones

plastoquinonaQa
plastoquinonaQb
feofitinas

CentrodereaccindelfotosistemaII

p680
feofitinas

plastoquinona
Qa
Protones

YareducidaQb
toma2protones
delestroma.QH2

Electrones

CentrodereaccindelfotosistemaII
Loselectronesperdidosdelp680sereemplazanatravsdelahidrlisis
demolculasdeaguaenuncomplejodesarrolladordeoxgeno.

inmanganeso

oxgeno
molecular

p680puede
oxidaralaguaen
H+yoxgeno.
1molculade
H2Oprovee2
electrones.

CentrodereaccindelfotosistemaII
Elcomplejodesarrolladordeoxgeno.
Seremueven4
4H+4eO2
electronesde
dosmolculasde
H2O.Reponene
delcomplejoPSII
Seforma
unamolculade
O2

inmanganeso
p680

ViajandodesdeelFotosistemaII.

Complejo
Citocromo

Tilacoidal

b6f

citocromo
b6f

PSII
Complejo
antena

Estroma

Plastoquinona
(Reducida2QH2)

Establecimientodelgradientedeprotones.
Laplastoquinonatransfiereloselectronesalcomplejob6fquefuncionacomo
unabombadeprotones.Ingresa4H+desdeelestromaalespaciotilacoidal.Este
gradientedeprotonesdirigirlasntesisdeATPpormediodeunaATPsintasa.
SeproduceunpHmsbajoenellumendeltilacoideencomparacinconel
delestroma.

ComplejoCitocromob6f

plastoquinona
Qb

lumentilacoidal

H+
H+
H+
H+

Pq

Citocromo
b6f

UnavezreducidalaPqseliberadelPSII.
Laplastoquinonatransporta2e
haciaelcitocromob6f

CuandolaPqllegaalcitocromob6f
liberalos2protonesallumentilacoidal.
Transfieresus2electronesalcitocromo
b6f.

ComplejoCitocromob6f,encaminoalfotosistemaI.
+
+
+ H
H
H
H
+

1protnporunelectrn
semovilizaallumen
deltilacoide

plastocianina

Qb
Electrones

Cytb6f

Laenergadeloselectrones
transferidosalcytb6f
permiteeltransportede
protonesadicionales
haciaellumentilacioidal.
UnavezbombeadoslosH+
atravsdelcytb6f,los
electronessontransferidos
alacarreadormvil
Plastocianina

ComplejoCitocromob6f,encaminoalfotosistemaI.
Laplastocianina
LaPc
reducida
transporta
unparde
electrones
alPSI

Untomodecobre
plastocianina delaPcsereduce.
LaPcreducidatransfiere
losehaciaelfotosistemaI

Electrones

Cytb6f

ComplejoCitocromob6f:unresumen
8H+

4H

Complejo
Citocromo

Tilacoidal

b6f

H+

Plastocianina
reducida

Complejo
antena

Plastoquinona
(Reducida2QH2
plastoquinol)

Estroma

LoselectronesfluyendelcomplejoIIalIatravsdelcomplejocitocromob6f.
Catalizalatransferenciadeedelplastoquinolalaplastocianina.
Los8protonesseliberanenellumendeltilacoide.

PSIFotosistemaI.
Centrodereaccin
plastocianina
Electrones

Complejo
antena

PSIFotosistemaI.Unpuntomsdeabsorcindeelectrones:
Recargandoenerga.

PSIFotosistemaI.Unpuntomsdeabsorcindeelectrones:
Recargandoenerga.
Complejo
antena

plastocianina

Electrones
Elparespecialenelcentro
dereaccinesp700.Cuando
seexcitanlose,setransfieren
hacialaferredoxina.
Loselectronescedidospor
p700sonreemplazadosporlos
delaplastocianina
LaclorofilaenelfotosistemaI
absorbelongitudedeondade
700nmomenos.P700

Clorofila

Ferredoxina

PSIFotosistemaI.Unresumen
Utilizalaenergadelaluzparagenerarferredoxinareducida.
LaferredoxinareductasaconviertealNADPenNADPH

Tilacoidal
plastocianina

Estroma

Ferredoxina
reducida.

NADP
ferredoxina
reductasa

PSIFotosistemaI.Unresumen

*Utilizalaenergadelaluzparagenerarferredoxinareducida.

*Complejotransmembranal

Formadopor14cadenaspolipeptdicas,
protenasasociadasycofactores.
Catalizalaetapafinaldelasreaccionesde
lafaseluminosa.

LUZ

a)
+
ox

ContieneunparespecialdemoldeClorofila
a
a)ElcentroP700inicialaseparacindecarga
fotoinducida.ElelectrnfluyealcentroA0dela
ClorofilayA1delaquinonayllegaaungrupo
Ferrosulfurado.Deaqusetransfiereala
Ferredoxina.Laferredoxinatransfierelos
electronesalNADPyloreduceaNADPH.
LacargapositivadeP700seneutralizaconel
electrnqueacarrealaplastocianina
reducida.

LaFerredoxinaNADPreductasa

Electrones

FotosistemaI
PSI

Ferredoxina
reducida

Ferredoxina
NADPreductasa

Utilizandoelgradientedeprotones:LaATPsintasa
lumentilacoidal
+
+
+ H+
+ H
+ H+
+ H
H
H
H
H
+
+
Losprotones
+H
+ H
H
H
pasanafavor
desugradiente
deconc.
Seliberan3ATP

ATPsintasa

estroma

Fotofosforilacincclica.NoproductoradeoxgenoniNADPH.

ParaproducirATPextra,loscloroplastosdealgunasespeciesdeplantas,
puedencambiarelfotosistemaIaunmodocclicoparaqueproduzcaATP
enlugardeNADPH.

Estroma

ATP Loselectronesdealtaenerga

Fdox H Fred
+

Pc
ox

b6f

Fdox

Pc
ox

Pc
red

Complejo
Citocromo

LUZ

queentranalfotosistemaIse
transfierendevueltaalcomplejo
Citocromob6fenvezdedirigirse
alNADP.

a)

H+

Elresultadonetoeselbombeo
deunprotnms,incrementando
elgradientedeprotonesquedirige
alaATPsintasa.
InvolucrasloalfotosistemaIy
produceATPsinformarNADPH
u
oxgeno.

1. Culessonlosproductosdelafaseluminosanocclicadelafotosntesis?
2. Dndesellevanacabolasreaccionesdelafaseluminosaenlasplantas?

Lafotosntesistransformaenergalumnicaenenergaqumica.
Elorigendeloselectronesdealtaenergaeslaprincipaldiferenciaentrela
fosforilacinoxidativaylafotosntesis.

Enlafosforilacinoxidativa,loselectronesprovienendelaoxidacinde
combustiblescarbonadosaCO2..Ej.Glucosaya.grasos

Enlafotosntesisloselectronessonexcitadospormediodelaenergaque
procededelosfotones(luz).

II.10Fotosntesis.

Energa

CO2
phytoplankton

6CO2+6H2O
C6H12O6+6O2

*Lacantidaddeenergaalmacenadaporlafotosntesisesmuygrande.
Anualmente,sealmacenaenlatierramediantelafotosntesisuna
energalibresuperiora1017Kcal.(10,000billones)