ENERGIA Y METABOLISMO

Todos los seres vivos requieren energa

porque los procesos biolgicos implican
la realizacin de trabajo
Podra parecer obvio que las clulas
necesitan energa para crecer y
reproducirse, pero incluso las clulas
que no se encuentran en crecimiento
necesitan energa para el solo
mantenimiento

El Sol es la fuente primordial de casi

toda la energa que sustenta la vida.
. Las plantas y otros organismos
fotosintticos captan una diminuta
porcin de dicha energa y, en el
proceso de la fotosntesis, la
convierten en energa qumica en las
molculas orgnicas.

La energa qumica capturada por la

fotosntesis y almacenada en
semillas y hojas se transfiere a los
animales cuando stos se alimentan.
Dado que la energa no se crea ni se
destruye, las clulas no tienen forma
de producir nueva energa.
Esta es capturada del ambiente, se
almacena temporalmente y despus
se utiliza para realizar trabajo
biolgico.

Sin embargo, no toda la energa

capturada es utilizable; en cada paso
parte de ella se convierte de manera
inevitable en calor y se dispersa de
vuelta al entorno.
Las clulas tienen mecanismos
metablicos que convierten energa
de una forma a otra.

METABOLISMO
El origen de la palabra metabolismo
viene de la voz griega metabol que
quiere decir cambio, transformacin
El conjunto de cambio de sustancias y
transformaciones de energa que tiene
lugar en los seres vivos.
Fases del Metabolismo:
1. Absorcin.-Es la fase donde penetran en
el protoplasma las sustancias qumicas y
la energa que procede del medio
ambiente.

Todo lo que absorbe el protoplasma debe

hallarse en solucin sean, slidas,
lquidas o gaseosas.
2.- Transformacin.-La fase de
transformacin abarca todos los actos
por los que el protoplasma transforma
las especies qumicas y la energa
absorbidas, comprende:
2.1.-La secrecin.-protoplasma produzca
compuestos (enzimas o fermentos) que
intervienen en las transformaciones

2.2.-La digestin.- Consiste en hacer

solubles las sustancias absorbidas que
las pone en condiciones de entrar en
reaccin con formacin de otras
sustancias qumicas.
2.3.-La asimilacin.- Consiste en que el
protoplasma se transforme en algunos
de sus componentes propios

2.4.- La desasimilacin.- Consiste en

que en el protoplasma se desintegra
parte de sus componentes o de sus
reservas, de los que resultan los
compuestos y la energa que interviene
en la asimilacin.
3.-.Excrecin.- Consiste en la eliminacin
de las especies qumicas que no s
incorporados al protoplasma o se
dispersa energa (calor, luz).

CATABOLISMO Y ANABOLISMO
La absorcin, transformacin y excrecin que
constantemente se produce en los organismos
vivos dan un crecimiento de la materia y de la
energa (anabolismo) o de un decrecimiento o
prdida de materia y energa (catabolismo).
El metabolismo se divide en dos procesos
conjugados:
1. Catabolismo.-Liberan energa; un ejemplo es la
gluclisis , un proceso de degradacin de
compuestos como la glucosa , cuya reaccin
resulta en la liberacin de la energa retenida en
sus enlaces qumicos.
2. Anabolismo.-Utilizan esta energa liberada para
recomponer enlaces qumicos y construir
componentes de las clulas como lo son las
protenas y los cidos nucleicos .

El catabolismo y el anabolismo son

procesos acoplados que hacen al
metabolismo en conjunto, puesto que cada
uno depende del otro.
La economa que la actividad celular
impone sobre sus recursos obliga a
organizar estrictamente las reacciones
qumicas del metabolismo en vas o
rutas metablicas, donde un compuesto
qumico (sustrato) es transformado en
otro (producto), y este a su vez funciona
como sustrato para generar otro producto,
siguiendo una secuencia de reacciones
bajo la intervencin de diferentes enzimas
(generalmente una para cada sustratoreaccin)

Las enzimas son cruciales en el

metabolismo porque agilizan las
reacciones fsicoqumicas, pues hacen que
posibles reacciones termodinmicas
deseadas pero "desfavorables", mediante
un acoplamiento, resulten en reacciones
favorables
Las enzimas tambin se comportan como
factores reguladores de las vas
metablicas modificando su funcionalidad
y por ende, la actividad completa de la va
metablica en respuesta al ambiente y
necesidades de la clula, o segn
seales de otras clulas.

Una caracterstica del metabolismo

es la similitud de las rutas
metablicas bsicas incluso entre
especies muy diferentes

INVESTIGACION
Se estudia por una aproximacin
reduccionista que se concentra en una
ruta metablica especfica.Las enzimas
que catabolizan estas reacciones qumicas
pueden ser purificadas y as estudiar su
cintica enzimtica y las respuestas que
presentan frente a diversos inhibidores
Otro tipo de estudio que se puede llevar a
cabo en paralelo es la identificacin de los
metabolitos presentes en una clula o
tejido; al estudio de todo el conjunto de
estas molculas se le denomina
metabolmica.

La ingeniera metablica.-Organismos
como las levaduras, las plantas o las
bacterias son modificados
genticamente para hacerlos ms
tiles en algn campo de la
biotecnologa, como puede ser la
produccin de drogas, antibiticos o
qumicos industriales.

BIOMOLECULAS PRINCIPALES

1.
2.
3.
4.
5.

La mayor parte de las estructuras que

componen a los animales, plantas y
microbios pertenecen a alguno de estos
tres tipos de molculas bsicas:
aminocidos ,
glcidos y
lpidos (tambin denominados grasas).
Nucleotidos
Coenzimas.-Intermediarios metablicos
para trasladar grupos qumicos
funcionales entre diferentes reacciones.

Como estas molculas son vitales

para la vida, el metabolismo se
centra en sintetizar estas molculas,
en la construccin de clulas y tejidos
, o en degradarlas y utilizarlas como
recurso energtico en la digestin.
Muchas biomolculas pueden
interaccionar entre s para crear
polmeros como el ADN (
cido desoxirribonucleico ) y las
protenas. Estas macromolculas son
esenciales en los organismos vivos .

CATABOLISMO
Conjunto de procesos metablicos
que liberan energa. Estos incluyen
degradacin y oxidacin de
molculas de alimento, as como
reacciones que retienen la energa
del Sol. El propsito de estas
reacciones catablicas es proveer
energa, poder reductor y
componentes necesitados por
reacciones anablicas.

Diferentes formas de catabolismo

dependen de
reacciones de reduccin-oxidacin
que involucran transferencia de
electrones de molculas donantes
(como las molculas orgnicas, agua,
amonaco, sulfuro de hidrgeno e
iones ferrosos), a aceptores de
dichos electrones como el oxgeno, el
nitrato o el sulfato.

En los animales, estas reacciones

conllevan la degradacin de
molculas orgnicas complejas a
otras ms simples, como dixido de
carbono y agua.
El conjunto de reacciones
catablicas ms comn en animales
puede ser separado en tres etapas
distintas.
1. Molculas orgnicas grandes como
las protenas, polisacridos o lpidos
son digeridos en componentes ms
pequeos fuera de las clulas.

2.-Estas molculas pequeas son

llevadas a las clulas y convertidas
en molculas an ms pequeas,
generalmente acetilos que se unen
covalentemente a la coenzima A,
para formar la acetil-coenzima A,
que libera energa.
3.-El grupo acetil en la molcula de
acetil CoA es oxidado a agua y
dixido de carbono, liberando
energa que se retiene al reducir la
coenzima nicotinamida adenina
dinucletido (NAD+) en NADH.

ANABOLISMO
Conjunto de procesos metablicos
constructivos en donde la energa
liberada por el catabolismo es utilizada
para sintetizar molculas complejas. En
general, las molculas complejas que
dan lugar a estructuras celulares son
construidas a partir de precursores
simples. El anabolismo involucra tres
facetas.
1. produccin de precursores como
aminocidos, monosacridos,
isoprenoides y nucletidos;

2.-Activacin en reactivos usando

energa del ATP
3.-Conjunto de estos precursores en
molculas ms complejas como
protenas, polisacridos, lpidos y
cidos nucleicos
Los organismos hetertrofos, en
cambio, requieren de una fuente de
sustancias ms complejas, como
monosacridos y aminocidos, para
producir estas molculas complejas.

XENOBIOTICOS
Todos los organismos se encuentran
constantemente expuestos a compuestos
y elementos qumicos que no pueden
utilizar como alimento y seran dainos si
se acumularan en sus clulas, ya que no
tendran una funcin metablica
Estos compuestos potencialmente dainos
son llamados xenobiticos. Los
xenobiticos como las drogas sintticas,
los venenos naturales y los antibiticos
son detoxificados por un conjunto de
enzimas xenobiticas-metabolizadoras. En
los humanos, esto incluye a las citocromo
oxidasas P450, las UDPglucuroniltransferasas y las glutation-Stransferasas.

EL TRABAJO BIOLOGICO
REQUIERE ENERGIA
El concepto de energa, uno de los
ms importantes en biologa, puede
comprenderse mejor en el contexto
de la materia (todo lo que posee
masa y ocupa espacio). As, la
energa puede definirse como la
capacidad de realizar trabajo, que es
cualquier cambio en el estado o el
movimiento de la materia.

Por lo general expresan la energa en

unidades de trabajo (kilojoules, kj) o
en unidades de energa calorfica
(kilocaloras, kcal). Una kilocalora
equivale a 4.184 kj.
La energa puede ser convertida en
muchas formas distintas, aparte de
la mecnica y la qumica, como la
trmica, la elctrica y la radiante.

LOS ORGANISMOS REALIZAN CONVERSIONES

ENTRE ENERGA POTENCIAL Y ENERGA
CINTICA

La mayor parte de las acciones de los

organismos implican una serie
compleja de transformaciones de la
energa, que ocurren cuando la
energa cintica se convierte en
energa potencial, o cuando sta se
convierte en energa cintica.

TERMODINAMICA
Se le define como la Fsica que estudia los
procesos en los que se transfiere energa
como calor y como trabajo.
Sabemos que se efecta trabajo cuando la
energa se transfiere de un cuerpo a otro
por medios mecnicos. El calor es una
transferencia de energa de un cuerpo a
un segundo cuerpo que est a menor
temperatura. O sea, el calor es muy
semejante al trabajo.

Al hablar de termodinamica, con

frecuencia se usa el trmino
"sistema". Por sistema se entiende
un objeto o conjunto de objetos que
deseamos considerar.
El resto, lo dems en el Universo,
que no pertenece al sistema, se
conoce como su "ambiente".
". Se consideran varios tipos de
sistemas:
1. Cerrado.-No entra ni sale masa.
2. Abierto.-S puede entrar o salir
masa.

1.
2.

3.

Es imprescindible establecer una clara

distincin entre tres conceptos bsicos:
temperatura, calor y energa interna.
La temperatura es una medida de la
energa cintica media de las molculas
individuales.
El calor es una transferencia de energa,
como energa trmica, de un objeto a
otro debida a una diferencia de
temperatura
La energa interna (o trmica) es la
energa total de todas las molculas del
objeto, o sea incluye energa cintica de
traslacin, rotacin y vibracin de las
molculas, energa potencial en
molculas y energa potencial entre
molculas

El flujo de calor entre dos objetos

depende de sus temperaturas y no
de cunta energa trmica o interna
tiene cada uno. El flujo de calor es
siempre desde el objeto a mayor
temperatura hacia el objeto a menor
temperatura.

LEYES DE LA TERMODINAMICA
I.-PRIMERA LEY.-La energa se conserva.
II.-SEGUNDA LEY.Enunciado de Kelvin - Planck : Es imposible
construir una mquina trmica que, operando en
un ciclo, no produzca otro efecto que la absorcin
de energa desde un depsito y la realizacin de
una cantidad igual de trabajo.
Enunciado de Clausius: Es imposible construir una
mquina cclica cuyo nico efecto sea la
transferencia continua de energa de un objeto a
otro de mayor temperatura sin la entrada de
energa por trabajo.

3.-TERCERA LEY.-Si dos objetos A y B

estn por separado en equilibrio
trmico con un tercer objeto C,
entonces los objetos A y B estn en
equilibrio trmico entre s".
Todas las actividades en el universo,
desde la vida y la muerte de las
clulas hasta la vida y la muerte de
las estrellas, estn regidas por la
termodinmica, que es el estudio de
la energa y sus transformaciones

Al considerar la termodinmica, los

cientficos utilizan el trmino sistema
para referirse al objeto que se
estudia, sea una clula, un animal o
el planeta Tierra.
El resto del universo aparte del
sistema que se estudia se denomina
los alrededores.

La energa no se crea ni se destruye,

aunque s puede transferirse o
cambiar de una forma a otra.
La energa de cualquier sistema y
sus alrededores permanece
constante
Un sistema puede absorber energa
de sus alrededores o ceder energa a
stos, pero el contenido total de
energa de ese sistema y sus
alrededores siempre es el mismo.

Por lo anterior, como lo especifica la

primera ley de la termodinmica, los
organismos no pueden crear la
energa que requieren para vivir. En
cambio, deben capturar energa del
ambiente para usarla en la
realizacin de trabajo biolgico, un
proceso que implica la transfor
macin de energa de una forma a
otra

En cada transformacin energtica,

parte de la energa se convierte en
calor que pasa a los alrededores,
ms fros. Esta energa nunca podr
usarla de nuevo ningn organismo
para realizar trabajo biolgico; desde
el punto de vista biolgico, se dice
que se pierde.
Sin embargo, desde el punto de vista
termodinmico en realidad no ha
desaparecido, porque todava existe
en los alrededores.

Las formas de energa menos

utilizables son ms difusas o desor
ganizadas. La entropa (S) es una
medida de este desorden o
aleatoriedad; la energa organizada y
utilizable tiene baja entropa,
mientras que las formas
desorganizadas, como el calor, tienen
entropa alta.

La entropa total del universo aumenta de

manera constante en todos los procesos
naturales. Es probable que, con el tiempo
(dentro de algunos miles de millones de
aos), toda la energa sea calor distribuido
de manera uniforme por todo el universo.
Si esto sucede, el universo dejar de
funcionar, porque no ser posible la
realizacin de trabajo. Todo estar a la
misma temperatura, de modo que no
habr manera de convertir la energa
trmica del universo en energa mecnica
utilizable.

Otro modo de explicar la segunda ley de la

termodinmica consiste en decir que la
entropa o grado de desorden de un
sistema cerrado tiende a aumentar
espontneamente con el tiempo.
Como resultado de la segunda ley de la
termodinmica, ningn proceso que
requiera de una conversin de energa es
jams 100% eficiente, porque gran parte
de la energa se dispersa como calor, de lo
que resulta un aumento de entropa.
La utilizacin de energa en las clulas
humanas tiene eficiencia aproximada de
40%; el resto de la energa se libera a los
alrededores como calor.

LAS REACCIONES METABOLICAS

REQUIEREN TRANSFORMACIONES DE
LA ENERGIA
Las reacciones qumicas de los organismos
que les permiten llevar a cabo sus
actividades (crecer, moverse, mantenerse
y repararse, reproducirse y reaccionar a
estmulos) constituyen en conjunto su
metabolismo.
El metabolismo se define como el total de
las transformaciones qumicas que ocurren
en un organismo, y consiste en muchas
series de reacciones o vas que se
intersectan y que corresponden a dos tipos
principales.

El anabolismo se refiere a las

diversas vas metabolicas en las
cuales se sintetizan molculas
complejas a partir de sustancias ms
sencillas, como la adicin de
aminocidos para formar protenas.

LA ENTALPIA ( H ) ES LA ENERGA
POTENCIAL TOTAL DE UN SISTEMA
En el curso de cualquier reaccin qumica,
incluyendo las reacciones metabolicas de una
clula, se rompen enlaces qumicos y pueden
formarse otros distintos.
Cada tipo especfico de enlace qumico tiene una
cantidad determinada de energa de enlace, que
se define como la energa necesaria para romper
ese enlace.
La cantidad total de energa de enlace es en
esencia equivalente a la energa potencial total
del sistema, una cantidad conocida como entalpia
( H ). Ya que la energa puede medirse de manera
conveniente como calor, a menudo se hace
referencia a la entalpia como el contenido de
calor del sistema.

LA ENERGA LIBRE ES LA DISPONIBLE

PARA REALIZAR TRABAJO CELULA
La entropa y la entalpia se relacionan
entre s por medio de una tercera
dimensin de la energa, llamada energa
libre (G), que es la cantidad de energa
disponible para realizar trabajo en las
condiciones de una reaccin bioqumica.
La energa libre, el nico tipo de energa
que puede realizar trabajo celular, es el
aspecto de la termodinmica de mayor
inters para los bilogos.
La entropa (S) y la energa libre ( G )
guardan relacin inversamente
proporcional: al aumentar la entropa,
disminuye la cantidad de energa libre

LAS REACCIONES QUMICAS IMPLICAN

CAMBIOS DE ENERGA LIBRE
Se debe a que es posible medir los
cambios de energa libre. Se emplea
la letra griega delta ( ) para
denotar cualquier cambio que ocurra
en el sistema entre su estado inicial
(el estado previo a la reaccin) y su
estado final (despus de la reaccin).

LA ENERGA LIBRE DISMINUYE

DURANTE UNA REACCIN EXERGNICA
Conforme a la segunda ley de la
termodinmica, ninguna reaccin qumica
es 100% eficiente. Ninguna reaccin
puede ocurrir sin un decremento en la
entalpia, un aumento en la entropa, o
ambos. Por este motivo, la energa libre
total del sistema en su estado final
siempre es menor que la energia libre
total del sistema en su estado inicial.
Cuando se calcula de este modo, G es
una cantidad negativa. A tal reaccin, con
valor negativo de G {-G), se le
denomina reaccin exergnicas.

Una reaccin exergnica libera

energa y se dice que es espontnea
o "colina abajo".
Las reacciones espontneas no
necesariamente ocurren con rapidez;
algunas son muy lentas. Esto se
debe a que se requiere una cantidad
de energa, denominada energa de
activacin, para iniciar todas las
reacciones, incluso las espontneas.

LA ENERGA LIBRE AUMENTA DURANTE UNA

REACCIN ENDERGNICA

Una reaccin endergnica es aquella

en la cual hay una ganancia de
energa libre . Como la energa libre
de los productos es mayor que la de
los reactivos, G tiene valor positivo.
Tal reaccin no puede ocurrir de
manera aislada; debe realizarse de
modo que los alrededores aporten
energa.

LOS CAMBIOS DE ENERGA LIBRE DEPENDEN

DE LAS CONCENTRACIONES DE REACTIVOS Y
PRODUCTOS
Conforme a la segunda ley de la termodinmica,
cualquier proceso que incremente la entropa
( S ) es capaz de realizar trabajo.
Los cambios de energa libre en cualquier
reaccin qumica dependen principalmente de la
diferencia en la energa de enlace (entalpia, H)
entre reactivos y productos.
La energa libre tambin depende de las
concentraciones tanto de reactivos como de
productos. El cambio en las molculas de un
estado ms concentrado a uno menos
concentrado incrementa la entropa, porque se
trata de un movimiento de un estado ms
ordenado a otro menos ordenado.

En casi todas las reacciones

bioqumicas existe poca diferencia de
energa libre intrnseca entre
reactivos y productos. Tales
reacciones son reversibles, un hecho
que se indica por medio de flechas
dobles ( ) entre los reactivos y los
productos.

Si los reactivos tienen mucho mayor

energa libre intrnseca que los
productos, la reaccin ocurre casi
hasta completarse; es decir, alcanza
el equilibrio en un punto en que la
mayor parte de los reactivos se han
convertido en productos. Las
reacciones en las cuales los reactivos
tienen mucho menor energa libre
intrnseca que los productos alcanzan
el equilibrio en un punto en que muy
pocas de las molculas de reactivo se
han convertido en productos.

La clula manipula las

concentraciones relativas de
reactivos y productos de casi todas
las reacciones que ocurren en su
interior. Las reacciones celulares
virtualmente nunca estn en
equilibrio. Al desplazar sus
reacciones lejos del equilibrio, la
clula es capaz de suministrar
energa a las reacciones
endergnicas y dirigir su
metabolismo conforme a sus
necesidades.

LA CLULA IMPULSA REACCIONES

ENDERGNICAS ACOPLNDOLAS A
REACCIONES EXERGNICAS
Muchas reacciones metablicas de la clula, como
la sntesis de protenas, son anablicas y
endergnicas. Como una reaccin endergnica no
puede llevarse a cabo sin un aporte de energa,
las reacciones endergnicas celulares estn
acopladas a reacciones celulares exergnicas. En
las reacciones acopladas, la reaccin exergnica
(ter-modinmicamente favorable) proporciona la
energa necesaria para impulsar la reaccin
endergnica (termodinmicamente desfavorable).
Esta ltima puede proceder slo si absorbe
menos energa libre de la que libera la reaccin
exergnica a la que est acoplada

En trminos generales, por cada

reaccin endergnica que ocurre en
una clula viva hay otra exergnica
acoplada que la impulsa. A menudo,
la segunda de stas implica la
degradacin de trifosfato de
adenosina (ATP). En la siguiente
seccin se examinan ejemplos
especficos de la participacin del ATP
en el acoplamiento de energa.

EL TRIFOSFATO DE ADENOSINA (ATP) ES LA

"MONEDA CORRIENTE" DE ENERGIA DE LAS
CELULAS

En todas las clulas vivas, la energa

se almacena por un tiempo en un
compuesto qumico singular, el
trifosfato de adenosina (ATP), que
durante periodos muy breves
conserva energa de la que se puede
disponer fcilmente
Podra considerarse al ATP como la
"unidad monetaria" de energa de la
clula

El ATP es un nucletido que consiste

en tres partes principales: adenina,
una base orgnica que contiene
nitrgeno; ribosa, un azcar de cinco
carbonos; y tres grupos fosfato,
identificables como tomos de
fsforo rodeados por tomos de
oxgeno.

EL ATP DONA ENERGA MEDIANTE

LA TRANSFERENCIA DE UN GRUPO FOSFATO

Cuando se separa del ATP el grupo

fosfato terminal, la molcula que
queda es el difosfato de adenosina
(ADP). Si el grupo fosfato no se
transfiere a otra molcula, se libera
como fosfato inorgnico (P); se trata
de una reaccin exergnica.

EL ATP VINCULA REACCIONES

EXERGNICAS Y ENDERGNICAS
La transferencia de un grupo fosfato
del ATP a algn otro compuesto
puede acoplarse a reacciones
endergnicas en la clula. A la
inversa, para aadir un grupo fosfato
al AMP (y formar ADP) o al ADP (y
formar ATP) es necesario el
acoplamiento a reacciones
exergnicas en la clula.

LA CLULA MANTIENE UNA

PROPORCIN MUY ALTA ENTRE ATP Y
ADP
La clula conserva la proporcin
entre ATP y ADP muy lejos del punto
de equilibrio. Hay una formacin
constante de ATP a partir de ADP y
fosfato inorgnico a medida que se
oxidan los nutrimentos en la
respiracin celular o que la energa
radiante de la luz solar es capturada
en la fotosntesis

En cualquier momento dado, una

clula tpica contiene ms de 10
molculas de ATP por cada molcula
de ADP. El hecho de que la clula
mantenga la concentracin de ATP
tan elevada (respecto de la de ADP)
hace a su reaccin de hidrlisis an
ms fuertemente exergnica, y ms
capaz de impulsar las reacciones
endergnicas a las que se acopla.

Si bien la clula mantiene una proporcin

alta de ATP sobre ADP, no puede
almacenar grandes cantidades del
primero, de modo que la concentracin de
ATP es siempre muy baja, menor de 1
mmol/L.
En reposo, un ser humano consume casi
45 kg/da de ATP, si bien la cantidad
presente en el cuerpo en un momento
dado es menor de 1 g. Se calcula que,
cada segundo, en todas las clulas se
producen 10 millones de molculas de ATP
a partir de ADP y fosfato, y que igual
nmero de molculas de ATP transfieren
sus grupos fosfato junto con su energa a
cualesquiera reacciones qumicas que los
necesiten.

LAS CELULAS TRANSFIEREN ENERGIA

MEDIANTE REACCIONES REDOX
Se ha visto aqu que las clulas pueden
transferir energa mediante la
transferencia de un grupo fosfato del ATP.
Y tambin pueden hacerlo transfiriendo
electrones.
La oxidacin es el proceso qumico por el
cual una sustancia pierde electrones, mien
tras que la reduccin es el proceso
complementario, en el que una sustancia
gana electrones.

Dado que los electrones liberados

durante una reaccin de oxidacin no
pueden existir en estado libre en las
clulas vivas, cada reaccin de
oxidacin debe acompaarse de una
de reduccin, en la que los
electrones son aceptados por otro
tomo, ion o molcula. Como las
reacciones de oxidacin y reduccin
son simultneas, a menudo se les
llama reacciones redox

La sustancia que se oxida cede

energa al liberar electrones, y la
sustancia que se reduce recibe
energa al ganarlos
Las reacciones redox a menudo
ocurren en serie cuando se
transfieren electrones de una
molcula a otra. Estas transferencias
electrnicas, equivalentes a las de
energa, son parte esencial de la
respiracin celular, la fotosntesis y
muchas otras reacciones qumicas.

CASI TODOS LOS PORTADORES DE

ELECTRONES TRANSPORTAN ATOMOS DE
HIDROGENO
Las reacciones redox biolgicas suelen implicar la
transferencia de un tomo de hidrgeno en lugar
de slo un electrn. Dicho tomo contiene un
protn (que no participa en la
oxidacin/reduccin) y un electrn.
Cuando un electrn (ya sea solo o como parte de
un tomo de hidrgeno) se extrae de un
compuesto orgnico, lleva consigo parte de la
energa almacenada en el enlace qumico del que
era parte. Ese electrn, junto con su energa, se
transfiere a una molcula aceptora. Un electrn
pierde energa libre de manera progresiva cuando
se transfiere de un aceptor a otro

Una de las molculas aceptoras de

hidrgeno ms comunes es el
dinucletido de nicotinamida-adenina
(nicotinamide adenine dinucleoide,
NAD +). Cuando se reduce,
almacena de manera transitoria
grandes cantidades de energa libre
. El NAD + es un ion con carga neta
+1. Cuando se aaden dos
electrones y un protn, la carga se
neutraliza y se genera la forma
reducida del compuesto (NADH).

El fosfato de dinucletido de
nicotina-adenina (nicotine adenine
dinucleotidepbosphate, NADP +) es
un aceptor de hidrgeno que guarda
semejanza qumica con el NADP +
pero que tiene un grupo fosfato
extra. A diferencia del NADH, la
forma reducida del NADP + (que se
abrevia NADPH) no participa en la
sntesis de ATP, sino que sus
electrones se emplean de manera
ms directa para aportar energa a
determinadas reacciones, incluyendo
algunas reacciones esenciales de la
fotosntesis.

Otros aceptores importantes de

hidrgeno o de electrones son el
dinucletido de flavina-adenina
iflatnn adenine dinucleotide, FAD) y
los citocromos. El FAD es un
nucletido que acepta tomos de
hidrgeno y sus electrones; su forma
reducida es el FAD H2. Los
citocromos son protenas que
contienen hierro, el cual acepta elec
trones del hidrgeno y luego los
transfiere a algn otro compuesto.

LAS ENZIMAS SON

REGULADORES QUIMICOS
Los principios de la termodinmica ayudan
a predecir si una reaccin puede ocurrir o
no, pero no indican nada acerca de la
velocidad de esa reaccin.
Las clulas regulan las reacciones qumicas
con enzimas, que son catalizadores
protenicos que modifican la velocidad de
las reacciones qumicas sin consumirse en
stas.

Las necesidades cambiantes de las

clulas hacen necesario un sistema
de control metablico flexible. Los
directores clave de este sistema de
control son las enzimas.
La capacidad cataltica de algunas
enzimas es muy notable.

TODAS LAS REACCIONES NECESITAN UNA

CANTIDAD ESPECIFICA DE ENERGIA DE
ACTIVACION

Todas las reacciones tienen una

barrera de energa conocida como
energa de activacin (EA). Se trata
de la cantidad de energa que se
requiere para romper los enlaces
qumicos existentes e iniciar la
reaccin.

LAS ENZIMAS DISMINUYEN LA ENERGA

DE ACTIVACIN DE LAS REACCIONES
Las enzimas modifican la velocidad
de una reaccin al disminuir la
energa necesaria para iniciarla.
Si las molculas necesitan menos
energa para reaccionar (es decir, si
se reduce la barrera de activacin),
una proporcin mayor de reactivos
reaccionar en cualquier momento
dado. En consecuencia, la reaccin
procede con mayor rapidez.

Si bien una enzima reduce la energa

de activacin de una reaccin, no
tiene efecto sobre el cambio global
de energa libre. Esto es, las enzimas
slo pueden facilitar reacciones
qumicas que ocurriran sin su ayuda.
Ningn catalizador puede hacer que
una reaccin proceda en una
direccin termodinmicamente
desfavorable, o influir en la
concentracin final de reactivos y
productos si la reaccin llega al
equilibrio. Las enzimas simplemente
incrementan la velocidad de reaccin

LAS ENZIMAS ACTAN FORMANDO UN

COMPLEJO ENZIMA-SUSTRATO
Una reaccin no catalizada depende
de que ocurran choques al azar entre
las molculas de los reactivos.
Debido a su estructura ordenada,
una enzima es capaz de reducir la
dependencia respecto de procesos
aleatorios y por tanto puede
controlar la reaccin.

Se cree que las enzimas logran este

efecto al formar un complejo
intermedio inestable con el sustrato,
o sea la sustancia en la cual operan.
Cuando el complejo enzima-sustrato
(o complejo ES) se descompone, se
libera el producto; la molcula de
enzima original se regenera y est
lista para formar un nuevo complejo
ES.

La enzima misma no sufre cambio

permanente ni es consumida por la
reaccin, y puede volver a utilizarse
indefinidamente.
Cada enzima contiene uno o ms sitios
activos, regiones a las que se une el
sustrato, formando el complejo ES. Los
sitios activos de algunas enzimas son
surcos o cavidades en la molcula,
formados por las cadenas laterales de
determinados aminocidos de la enzima.
Los sitios activos de la mayor parte de las
enzimas se localizan cerca de la superficie.
En el transcurso de la reaccin, las
molculas de sustrato que ocupan estos
sitios son puestas en estrecha proximidad
y reaccionan entre s.

La forma de la enzima no parece ser

exactamente complementaria a la
del sustrato. Cuando este ltimo se
une a la molcula de enzima, causa
un cambio, conocido como ajuste
inducido, en la forma de la molcula
de enzima. Por lo comn la forma del
sustrato tambin cambia un poco, de
modo que sus enlaces qumicos
pueden distorsionarse

La proximidad y la orientacin de los

reactivos, junto con los esfuerzos en
sus enlaces qumicos, facilitan la
rotura de antiguos enlaces y la
formacin de nuevos. De este modo
el sustrato se transforma en
producto, que se aleja de la enzima.
Esta queda entonces libre para
catalizar la reaccin de ms
molculas de sustrato y formar ms
producto.

LOS NOMBRES DE LA MAYOR PARTE DE LAS

ENZIMAS TERMINAN CON EL SUFIJO ASA

En general, los nombres de las

enzimas se fonnan aadiendo el
sufijo -asa al nombre de la sustancia
en que actan. Por ejemplo, la
enzima sacarasa desdobla la
sacarosa en glucosa y fructosa.
Algunas de ellas tienen el sufijo
-zima; la lisozima (del griego lisis,
disolver), por ejemplo, presente en
lgrimas y saliva, degrada la pared
celular de bacterias.

LAS ENZIMAS POSEEN

ESPECIFICIDAD
Virtualmente toda reaccin qumica
que ocurre en un organismo es
catalizada por una enzima. Como
hay una relacin estrecha entre la
forma del sitio activo y la forma del
sustrato, la mayor parte de las
enzimas son muy especficas.
Casi todas son capaces de catalizar
slo unas pocas reacciones qumicas
estrechamente relacionadas o, en
muchos casos, una sola reaccin.

Las enzimas que catalizan reacciones

similares se clasifican en grupos,
aunque cada enzima especfica del
grupo puede catalizar slo una
reaccin especfica

Clase de
enzimaFuncinOxidorreductasasCataliza
n reacciones de
oxidorreduccinTransferasasCatalizan !a
transferencia de un grupo funcionalde una
molcula donadoraa una
aceptoraHidrolasasCatalizan reacciones de
hidrlisisIsomerasasCatalizan la
conversin de unaforma isomrica a otra
de una molculaLigasasCatalizan
determinadas reaccionesen las cuales se
unen dos molculasLiasasCatalizan
determinadas reaccionesen las cuales se
forman o se rompen enlaces dobles

MUCHAS ENZIMAS REQUIEREN

COFACTORES
Algunas enzimas, como la pepsina,
secretada por el estmago, consisten slo
en protenas, en tanto que otras tienen
dos componentes, una protena llamada
apoenzima y otro componente qumico
adicional, el cofactor. Ni la apoenzima ni el
cofactor por s solos tienen capacidad
cataltica; slo cuando ambos se combinan
puede funcionar la enzima. El cofactor
puede ser una molcula inorgnica u
orgnica.

Algunas enzimas requieren como

cofactor un ion metlico especfico.
Dos cofactores inorgnicos muy
comunes son los iones magnesio y
los iones calcio. La mayor parte de
los oligoelementos (como hierro,
cobre, zinc y manganeso, necesarios
en cantidades mnimas) funcionan
como cofactores.

Un compuesto orgnico no
polipeptdico que se une a la
apoenzima y sirve como cofactor se
denomina coenzima. Casi todas las
coenzimas son molculas de
transferencia (esto es, agentes que
transfieren electrones o parte de
algn sustrato de una molcula a
otra).

algunos ejemplos de coenzimas. NADH,

NADPH y FADH, son coenzimas;
transfieren electrones. El
adenosintrifosfato acta como coenzima,
ya que se encarga de transferir grupos
fosfato. Una coenzima ms, la coenzima A,
participa en la transferencia de grupos
derivados de cidos orgnicos.
La mayor parte de las vitaminas
(compuestos orgnicos que los organismos
requieren en pequeas cantidades pero no
pueden sintetizar por s mismos) son
coenzimas o componentes de coenzimas.

LAS ENZIMAS POSEEN EFICACIA

MXIMA EN CONDICIONES PTIMAS

1.
2.
3.

En general, las enzimas funcionan

mejor en algunas condiciones
estrictamente reguladas, como:
Temperatura
pH
Concentracin de iones adecuadas.
Cualquier desviacin respecto de
estas condiciones ptimas ejerce
efectos adversos en la actividad
enzimtica.

CADA ENZIMA TIENE UNA

TEMPERATURA OPTIMA
La mayor parte de las enzimas tienen una
temperatura ptima a la cual la rapidez de
reaccin es mxima. Para las enzimas
humanas, la temperatura ptima es
cercana a la corporal (35 a 40C). Las
reacciones enzimticas ocurren con
lentitud o no ocurren en absoluto a
temperaturas bajas; cuando la
temperatura se eleva al nivel normal, el
movimiento molecular aumenta, de lo que
resultan ms colisiones moleculares.

As, la velocidad de la mayor parte

de las reacciones controladas por
enzimas se incrementa al hacerlo la
temperatura, dentro de lmites
determinados. Las temperaturas
altas desnaturalizan con rapidez la
mayor parte de las enzimas; la
conformacin molecular de la
protena se altera al romperse los
enlaces de hidrgeno que le dan su
estructura secundaria, terciaria y
cuaternaria. Como esta desactivacin
suele ser irreversible, la enzima no
recupera su actividad al enfriarse.

Hay unas cuantas excepciones notables a

esta norma: algunas especies de bacterias
sobreviven en las aguas de manantiales
calientes, como los del Yellowstone Park,
donde la temperatura es casi de 100C.
Otras bacterias viven a temperaturas muy
superiores a las de ebullicin del agua en
manantiales calientes submarinos
(chimeneas hidrotermales), donde las pre
siones extremas mantienen el agua en su
forma lquida, en vez de que se convierta
en vapor.

CADA ENZIMA TIENE UN PH

PTIMO
La mayor parte de las enzimas son
activas slo en una escala reducida
de pH y tienen un valor ptimo de
este parmetro al cual la velocidad
de reaccin es mxima. El pH ptimo
para la mayor parte de las enzimas
humanas va de 6 a 8

La actividad de una enzima puede

cambiar mucho si se altera el pH,
que a su vez modifica las cargas de
la enzima. Estos cambios de carga
afectan los enlaces inicos que
contribuyen a las estructuras
terciaria y cuaternaria, con lo que
alteran la conformacin de la pro
tena y su actividad. Muchas enzimas
se desactivan, y por lo comn se
desnaturalizan de manera
irreversible, cuando el medio se
toma muy cido o muy bsico.

LAS ENZIMAS SE ORGANIZAN EN

GRUPOS EN LAS VAS METABLICAS
Las enzimas tienen un cometido
esencial en el acoplamiento
energtico porque suelen trabajar en
secuencia, de manera que el
producto de una reaccin enzimtica
sirve como sustrato de la siguiente.
El interior de una clula podra
visualizarse como una fbrica con
muchas lneas de montaje (y
desmontaje) que operan en forma
simultnea.

Una lnea de montaje se compone de

varias enzimas, cada una de las
cuales lleva a cabo un paso, como
cambiar la molcula A en la molcula
B. Luego, la molcula B pasa a la
siguiente enzima, que la convierte en
la molcula C, y as sucesivamente.
Tal serie de reacciones se denomina
va metablica
Una enzima no determina por s
misma el sentido de la reaccin que
cataliza. El sentido es detemiinado
sobre todo por las concentraciones
relativas de unos y otros.

LA CLULA REGULA LA
ACTIVIDAD ENZIMTICA
Un mecanismo depende tan slo del
control de la cantidad producida de
stas. La sntesis de cada tipo de
enzima est regida por un gen
especfico. A su vez, ste se activa
con una seal de una hormona o
algn otro tipo de producto celular. Al
activarse el gen, se sintetiza la
enzima, cuya cantidad influye luego
en la velocidad de la reaccin
correspondiente.

Si el pH y la temperatura se
mantienen constantes, la
concentracin de sustrato o de
enzima puede influir en la velocidad
de reaccin. Cuando hay un exceso
de sustrato, la concentracin de
enzima es el factor limitante de la
velocidad. As, la velocidad inicial de
la reaccin es directamente
proporcional a la concentracin de
enzima presente.

La velocidad de reaccin es
directamente proporcional a la
concentracin de sustrato.
Sin embargo a altas concentraciones
de ste las molculas de enzima se
saturan de l, y un aumento en la
concentracin de sustrato no
aumenta la velocidad de reaccin.

El producto de una reaccin

enzimtica puede regular la actividad
de otra enzima, en especial en una
secuencia compleja de reacciones
enzimticas
Otro mtodo importante de
regulacin enzimtica depende de la
activacin de las molculas de la
enzima. En su forma inactiva, los
sitios activos de la enzima tienen una
conformacin inadecuada, en la cual
no ajustan los sustratos.

Algunas enzimas (enzimas alostricas)

tienen un sitio receptor, el sitio alostrico,
en alguna regin de la molcula que no
sea el sitio activo (el trmino alostrico
significa "otro espacio").
Las sustancias que afectan la actividad
enzimtica mediante unin con los sitios
alostricos se denominan reguladores
alostricos. Algunos de stos son
inhibidores, que mantienen a la enzima en
su forma inactiva, en tanto que otros son
activadores, que dan por resultado una
enzima con un sitio funcional activo.
La activacin de proteincinasas por cAMP
es un aspecto importante del mecanismo
de accin de algunas hormonas.

ALGUNOS AGENTES QUIMICOS

PUEDEN INHIBIR ENZIMAS
La mayor parte de las enzimas son
inhibidas o incluso destruidas por
determinadas sustancias qumicas. Esta
inhibicin puede ser:
1. Reversible.-La inhibicin reversible ocurre
cuando un inhibidor forma enlaces
qumicos dbiles con la enzima: puede
ser competitiva o no.
2. Irreversible.-El inhibidor se combina con
un grupo funcional de la enzima y la
desactiva o destruye en forma
permanente.

3.- Competitiva.- El inhibidor compite

con el sustrato normal por la unin
con el sitio activo de la enzima.
Dicho inhibidor suele tener una
estructura similar a la del sustrato
normal, de modo que se ajusta al
sitio activo y se combina con la
enzim
4.- No Competitiva.-El inhibidor se une
con la enzima en un sitio que no es
el activo. Esto desactiva la enzima
por modificacin de su forma,
debido a lo cual el sitio activo no
puede unirse con el sustrato.

ALGUNOS MEDICAMENTOS SON

INHIBIDORES ENZIMTICOS
Muchas infecciones bacterianas se tratan
con medicamentos que de manera directa
o indirecta inhiben la actividad enzimtica
de las bacterias.
Las sulfas tienen estructura qumica
similar a la del cido paraaminobenzoico
(PABA), que constituye un nutrimento.
Cuando disponen de PABA, los
microorganismos sintetizan la vitamina
llamada cido flico, necesaria para su
desarrollo. El ser humano no sintetiza
cido flico a partir de PABA. y ste es el
motivo por el cual las sulfas afectan a las
bacterias de manera selectiva.

En presencia de una sulfa, ocurre

inhibicin competitiva dentro de la
bacteria: el frmaco compite con el
PABA por el sitio activo de la enzima
bacteriana.cuando las bacterias
utilizan la sulfa en lugar del PABA,
sintetizan un compuesto que carece
de utilidad en la sntesis de cido
flico. Por tanto, las clulas
bacterianas no se desarrollan
normalmente.

La penicilina y los antibiticos afines

inhiben de manera irreversible una enzima
bacteriana llamada transpeptidasa, la cual
se encarga de establecer algunas de las
ligaduras qumicas en la pared celular
bacteriana. Las bacterias susceptibles no
producen paredes celulares con la
constitucin adecuada y son incapaces de
multiplicarse. Las clulas humanas carecen
de pared celular, de modo que no emplean
esta enzima.
Por tanto, la penicilina es inofensiva para
las personas (excepto las que son
alrgicas a ella). Por desgracia, con el
transcurso de los aos muchas cepas
bacterianas han adquirido resistencia a la
penicilina.