METABOLISMO CELULAR:

GENERALIDADES

EL METABOLISMO: CONCEPTO

La nutricin de las clulas supone una

serie de complejos procesos qumicos
catalizados por enzimas que tienen
como finalidad la obtencin de
materiales y/o energa. Este conjunto
de procesos recibe el nombre de
metabolismo.

ANABOLISMO Y CATABOLISMO

El metabolismo va a poder descomponerse en dos

series de reacciones:

Anabolismo. Son aquellos procesos qumicos que

se producen en la clula y que tienen como finalidad
la obtencin de sustancias orgnicas complejas a
partir de sustancias ms simples con un consumo
energa. Son anablicos, por ejemplo, la fotosntesis,
la sntesis de protenas o la replicacin del ADN.

Catabolismo. En estos procesos las molculas

complejas son degradadas formndose molculas
ms simples. Se trata de procesos destructivos

TIPOS DE METABOLISMO

Los organismos no se diferencian en la manera de

procurarse compuestos inorgnicos del medio, todos los
obtienen de una manera directa. En cambio, si se van a
diferenciar en cmo van a obtener las sustancias
orgnicas. Ciertos organismos las obtienen a partir de
sustancias inorgnicas, como el CO2, H2O, NO3-, PO4-3,
etc. A estos organismos se les llama auttrofos.

Otros son incapaces de elaborar los compuestos

orgnicos a partir de compuestos inorgnicos y deben
obtenerlos del medio, son los organismos hetertrofos.

OBTENCIN DE ENERGA Y SNTESIS DE

COMPUESTOS ORGNICOS EN LA CLULA
ANIMALES: RESPIRACIN CELULAR

OBTENCIN DE ENERGA Y SNTESIS DE COMPUESTOS ORGNICOS EN LA CLULA VEGETAL: LA

FOTOSNTESIS

La fotosntesis puede definirse como un

proceso anablico que se produce en los
cloroplastos y en el que la energa
luminosa es transformada en energa
qumica que posteriormente ser empleada
para la fabricacin de sustancias orgnicas
a partir de sustancia inorgnicas.

ORGNULOS FOTOSINTTICOS

Losorgnuloscitoplasmticosencargadosdelarealizacinde
lafotosntesissonloscloroplastos,unasestructuraspolimorfas
ydecolorverde(estacoloracinesdebidaalapresenciadel
pigmentoclorofila)propiasdelasclulasvegetales.

Enelinteriordeestosorgnulossehallaunacmaraque
contieneunmediointernollamadoestroma,quealberga
diversoscomponentes,entrelosquecabedestacarenzimas
encargadasdelatransformacindeldixidodecarbonoen
materiaorgnicayunossculosaplastados
denominadostilacoidesolamelas,cuyamembranacontiene
pigmentosfotosintticos.

FASE LUMINOSA OFOTOQUMICA

Laenergalumnicaqueabsorbelaclorofilasetransmitealoselectrones
externosdelamolcula,loscualesescapandelamismayproducenuna
especiedecorrienteelctricaenelinteriordelcloroplastoalincorporarsea
lacadenadetransportedeelectrones.Estaenergapuedeserempleadaenla
sntesisdeATPmediantelafotofosforilacin,yenlasntesisdeNADPH.
AmboscompuestossonnecesariosparalasiguientefaseoCiclodeCalvin,
dondesesintetizarnlosprimerosazcaresqueservirnparalaproduccin
desacarosayalmidn.Loselectronesquecedenlasclorofilassonrepuestos
mediantelaoxidacindelH2O,procesoenelcualsegeneraelO2quelas
plantasliberanalaatmsfera.

Existendosvariantesdefotofosforilacin:acclicaycclica,segnel
trnsitoquesiganloselectronesatravsdelosfotosistemas.Las
consecuenciasdeseguiruntipouotroestribanprincipalmenteenla
produccinonodeNADPHyenlaliberacinonodeO2.

FASELUMINOSA:FOTOFOSFORILACIN ACCLICA
(OXIGNICA)

Elprocesodelafaseluminosa,supuestoparadoselectrones,eselsiguiente:Los
fotonesincidensobreelfotosistemaII,excitandoyliberandodoselectrones,que
pasanalprimeraceptordeelectrones,la feofitina.Loselectroneslosreponeel
primerdadordeelectrones,eldador Z,conloselectronesprocedentesde
lafotlisisdelaguaenelinteriordeltilacoide(lamolculadeaguasedivideen
2H++2e-+1/2O2).Losprotonesdelafotlisisseacumulanenelinteriordel
tilacoide,yeloxgenoesliberado.

Loselectronespasanaunacadenadetransportedeelectrones,queinvertirsu
energaliberadaenlasntesisdeATP.Cmo?Lateoraquimioosmticanoslo
explicadelasiguientemanera:loselectronessoncedidosalasplastoquinonas,
lascualescaptantambindosprotonesdelestroma.Loselectronesylos
protonespasanalcomplejodecitocromosbf,quebombealosprotonesal
interiordeltilacoide.Seconsigueasunagranconcentracindeprotonesenel
tilacoide(entrestosylosresultantesdelafotlisisdelagua),quesecompensa
regresandoalestromaatravsdelasprotenasATP-sintasas,queinviertenla
energadelpasodelosprotonesensintetizarATP.LasntesisdeATPenlafase
fotoqumicasedenominafotofosforilacin.

Loselectronesdeloscitocromospasanalaplastocianina,quelos
cedeasuvezalfotosistemaI.Conlaenergadelaluz,los
electronessondenuevoliberadosycaptadosporelaceptorA0.De
ahpasanatravsdeunaseriedefiloquinonashastallegara
laferredoxina.stamolculaloscedealaenzimaNADP+reductasa,quecaptatambindosprotonesdelestroma.Conlosdos
protonesylosdoselectrones,reduceunNADP +enNADPH+H+.

Elbalancefinales:porcadamolculadeagua(yporcadacuatro
fotones)seformanmediamolculadeoxgeno,1,3molculasde
ATP,yunNADPH+H+.

FASELUMINOSA:FOTOFOSFORILACIN CCLICA
(ANOXIGNICA)

Enlafaseluminosaofotoqumicacclicaintervienedeformaexclusivael
fotosistemaI,generndoseunflujoociclodeelectronesqueencadavueltada
lugarasntesisdeATP.AlnointervenirelfotosistemaII,nohayfotlisisdelaguay,
porende,noseproducelareduccindelNADP +nisedesprendeoxgeno
(anoxignica).nicamenteseobtieneATP.

ElobjetivoquetienelafasecclicatratadaeseldesubsanareldficitdeATP
obtenidoenlafaseacclicaparapoderafrontarlafaseoscuraposterior.

Cuandoseiluminaconluzdelongituddeondasuperiora680nm(loquese
llamarojo lejano)sloseproduceelprocesocclico.Alincidirlosfotonessobreel
fotosistemaI,laclorofilaP700liberaloselectronesquelleganalaferredoxina,la
cualloscedeauncitocromo bf ystealaplastoquinona (PQ),quecaptados
protonesypasaa(PQH2).Laplastoquinonareducidacedelosdoselectronesal
citocromobf,seguidamentealaplastocianinaydevueltaalfotosistemaI.Esteflujo
deelectronesproduceunadiferenciadepotencialeneltilacoidequehaceque
entrenprotonesalinterior.PosteriormentesaldrnalestromaporlaATP-sintetasa
fosforilandoADPenATP.DeformaquenicamenteseproducirATPenestafase.

Sirveparacompensarelhechodequeenlafotofosforilacinacclicano
segenerasuficienteATPparalafaseoscura.

Lafaseluminosacclicapuedeproducirsealmismotiempoquela
acclica.

FASE OSCURA OBIOSINTTICA

En lafase oscura, que tiene

lugar en la matriz
oestromade los cloroplastos,
tanto la energa en forma de
ATP como el NADPH que se
obtuvo en la fase fotoqumica
se usa para sintetizar materia
orgnica por medio de
sustancias inorgnicas. La
fuente de carbono empleada es
el dixido de carbono, mientras
que como fuente de nitrgeno
se utilizan los nitratos y
nitritos, y como fuente de
azufre, los sulfatos. Esta fase
se llama oscura, no porque
ocurra de noche, sino porque
no requiere de energa solar
para poder concretarse.

Descubiertaporelbioqumico
norteamericanoMelvinCalvin,
porloquetambinseconoce
conladenominacindeCiclo
deCalvin,seproduce
medianteunprocesode
carctercclicoenelquese
puedendistinguirvariospasos
ofases.

SNTESIS DE COMPUESTOS DE CARBONO

Enprimerlugarseproducelafijacindeldixidodecarbono.
Enelestromadelcloroplasto,eldixidodecarbonoatmosfrico
seunealapentosa ribulosa-1,5-bisfosfato,graciasa
laenzima RuBisCO,yoriginauncompuestoinestabledeseis
carbonos,quesedescomponeendosmolculasdecido-3fosfoglicrico.Setratademolculasconstituidasportres
tomosdecarbono,porloquelasplantasquesiguenestava
metablicasellamanC3.Sibien,muchasespeciesvegetales
tropicalesquecrecenenzonasdesrticas,modificanelciclode
talmaneraqueelprimerproductofotosintticonoesuna
molculadetrestomosdecarbono,sinodecuatro(uncido
dicarboxlico),constituyndoseunmtodoalternativo
denominadovadelaC4,aligualqueestetipodeplantas.

Conposterioridadseproducelareduccindeldixidodecarbonofijado.Por
mediodelconsumodeATPydelNADPHobtenidosenlafaseluminosa,el
cido3-fosfoglicricosereduceagliceraldehdo3-fosfato.stepuedeseguir
dosvas,consistiendolaprimeradeellasenregenerarlaribulosa1-5-difosfato
(lamayorpartedelproductoseinvierteenesto)obien,servirpararealizarotro
tipodebiosntesis:elquesequedaenelestromadelcloroplastocomienzala
sntesisdeaminocidos,cidosgrasosyalmidn.Elquepasaalcitosol
originalaglucosaylafructosa,quealcombinarsegeneranlasacarosa(azcar
caractersticodelasavia)medianteunprocesoparecidoalagluclisisen
sentidoinverso.

Laregeneracindelaribulosa-1,5-difosfatosellevaacaboapartirdel
gliceraldehdo3-fosfato,pormediodeunprocesocomplejodondesesuceden
compuestosdecuatro,cincoysietecarbonos,semejanteaciclodelas
pentosasfosfatoensentidoinverso(en el ciclo de Calvin, por cada
molcula de dixido de carbono que se incorpora se requieren dos de
NADPH y tres de ATP).

PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSNTESIS

En la fotosntesis se van a producir los siguientes
procesos:

1) Captacin por las clorofilas y otros pigmentos

fotosintticos de la energa luminosa y su
transformacin en energa qumica contenida en el
ATP.
2) Obtencin de electrones a partir del agua. Estos
electrones, convenientemente activados por la energa
luminosa servirn para reducir NADP+.
3) Incorporacin del carbono del CO2 a las cadenas
carbonadas.
4) Reduccin por el NADPH del carbono incorporado y
sntesis de compuestos orgnicos.

RESPIRACION CELULAR

Eselconjuntodereaccionesbioqumicasporlascualesdeterminados
compuestosorgnicossondegradadoscompletamente,poroxidacin,hasta
convertirseensustanciasinorgnicas,procesoquerindeenergaenforma
deATP.

Seproduceenelorgnulollamadomitocondria.Larespiracincelular,como
componentedelmetabolismo,esunprocesocatablico,enelcuallaenerga
contenidaenlossubstratosusadoscomocombustibleesliberadademanera
controlada.Durantelamisma,buenapartedelaenergalibredesprendidaen
estasreacciones exotrmicasesincorporadaalamolculadeATP,que
puedeseracontinuacinutilizadaenlosprocesosendotrmicos,comosonlos
demantenimientoydesarrollocelular(anabolismo).

Lossubstratoshabitualmenteusadosenlarespiracincelularsonlaglucosa,
otroshidratos de carbono, cidos grasos,inclusoaminocidos,cuerpos
cetnicosuotroscompuestosorgnicos.

TIPOS DE RESPIRACIN CELULAR

Existendostiposderespiracin,enfuncindelaceptorfinaldeelectrones;
ambastienenencomnlaexistenciadeunacadenatransportadorade
electrones.

Respiracin aerbica.Elaceptorfinaldeelectroneseseloxgeno
molecular,quesereduceaagua.Larealizanlainmensamayorade
clulas,incluidaslashumanas.

Respiracin anaerbica.esunprocesobiolgico
deoxidorreduccin de monosacridosyotroscompuestosenelqueel
aceptorterminaldeelectronesesunamolcula inorgnicadistinta
deloxgeno,ymsraramenteunamolculaorgnica,atravsde
unacadenatransportadoradeelectronesanlogaaladelamitocondriaen
larespiracinaerbica.

GLUCLISIS

Eslarutametablicamediantelaquesedegradala
glucosahastadosmolculasdepiruvato,alavez
queseproduceenergaenformadeATPydeNADH.

Suprincipalfuncinesladegradacindeglucosay
otrosmonosacridosparalaobtencindeenerga.

FASES DE LA GLUCLISIS

Primera fase : Activacin de la hexosa con gasto de energa

como ATP. La primera fase es endergnica, porque se
consumen 2 ATP, y consta en la transformacin de una hexosa
(por ejemplo, glucosa) en dos triosas (dihidroxicetona 3 P y
gliceraldehdo 3P).

Segunda fase: Obtencin de energa que se conserva como

ATP. La segunda fase es exergnica, dado que se forman 4
ATP utilizando la energa liberada de la conversin de 2
gliceraldehdos 3P en 2 piruvatos.

La gluclisis ocurre a travs de reacciones enzimticas, donde

cada enzima cataliza una reaccin.

GLUCOLISIS

CICLO DE KREBS

Elciclo de Krebses unaruta metablica, o sea, una sucesin dereacciones

qumicas, que forma parte de larespiracin celularen todas lasclulasaerbicas.
Enclulas eucariotasse realiza en lamitocondria. En lasprocariotas, el ciclo
de Krebs se realiza en elcitoplasma, especficamente en elcitosol.

En organismos aerbicos, el ciclo de Krebs es parte de la vacatablicaque

realiza la oxidacin deglcidos,cidos grasosyaminocidoshasta producirCO 2,
liberando energa en forma utilizable (poder reductoryGTP).

El metabolismo oxidativo deglcidos,grasasyprotenasfrecuentemente se divide

en tres etapas, de las cuales el ciclo de Krebs supone la segunda.
1. En la primera etapa, los carbonos de estas macromolculas dan lugar a
molculas deacetil-CoA de dos carbonos, e incluye las vas catablicas de
aminocidos (p. ej.desaminacin oxidativa), labeta oxidacinde cidos grasos y
la gluclisis.
2. La tercera etapa es lafosforilacin oxidativa, en la cual el poder reductor
(NADHyFADH2) generado se emplea para la sntesis deATP.

El Ciclo de Krebs fue descubierto por el alemnHans Adolf Krebs, quien obtuvo
elPremio Nobelde Fisiologa o Medicinaen 1953.

VISIN SIMPLIFICADA Y RENDIMIENTO DEL PROCESO

ElpasofinaleslaoxidacindelciclodeKrebs,produciendounoxaloacetatoy
dosCO2.
Elacetil-CoAreaccionaconunamolculadeoxaloacetato(4carbonos)para
formarcitrato (6carbonos),medianteunareaccindecondensacin.
Atravsdeunaseriedereacciones,elcitratoseconviertedenuevoenoxaloacetato.
Duranteestasreacciones,sesubstraen2tomosdecarbonodelcitrato(6C)paradar
oxalacetato(4C);dichostomosdecarbonoseliberanenformadeCO 2
Elcicloconsumenetamente1acetil-CoAyproduce2CO 2.Tambinconsume3
NAD+y1FAD,produciendo3 NADH + 3 H+ y 1 FADH2.
Elrendimientodeuncicloes(porcadamolculadepiruvato):1ATP,3NADH+3H +,1
FADH2,2CO2.
CadaNADH,cuandoseoxideenlacadenarespiratoria,originar2,5molculasde
ATP(3x2,5=7,5),mientrasqueelFADH2darlugara1,5ATP.Portanto,7,5+1,5+
1GTP=10ATPporcadaacetil-CoAqueingresaenelciclodeKrebs.
Cadamolculadeglucosaproducedosmolculasdepiruvato,queasuvez
producendosacetil-CoA,porloqueporcadamolculadeglucosaenelciclode
Krebsseproduce:4CO2,2GTP,6NADH+6H+,2FADH2;total32ATP.

PRINCIPALES VAS QUE CONVERGEN EN EL CICLO DE KREBS

ElCiclodeKrebsesunavametablicacentralenlaqueconvergenotras,tantoanablicascomo
catablicas.Ingresanalciclopordiferentesmetabolitos:
Acetil-CoA:

Malato:

Oxidacinybiosntesisdeaminocidos

Citrato

Biosntesisdeporfirina
Degradacindevalinaisoleucinaymetionina
Oxidacindecidosgrasos

Alfa-cetoglutarato

Degradacindecidoasprtico,fenilalaninaytirosina

Succinil-CoA

Oxidacinybiosntesisdeaminocidos

Fumarato:

Gluconeognesis

Oxalacetato:

Glucolisis
Oxidacindecidosgrasos
Produccindecolgeno

Biosntesisdecidosgrasosycolesterol

NADHyFADH

Fosforilacinoxidativaycadenadetransporteelectrnico

FERMENTACION