Respirao

Gabrielle de Paula Freire

Mestranda em Bioqumica

Respirao
1 Introduo
A respirao aerbica comum nos eucariontes
O processo respiratrio em plantas similar aquele encontrado em
animais
- Compostos orgnicos reduzidos so mobilizados e oxidados
- Go liberada em parte incorporada como ATP

SE A FOTOSSNTESE PRODUZ ATP, POR QU AS PLANTAS

PRECISAM RESPIRAR?

O ATP proveniente da fotossntese produzido apenas em clulas

verdes e apenas na presena da luz
Durante as horas de escurido e em clulas no fotossintetizantes
a energia suprida pela respirao
Tambm so produzidos muitos precursores essenciais para a
biossntese de outros compostos importantes

A glicose o substrato mais frequentemente citado

Em uma clula vegetal, entretanto, o carbono derivado de outras
fontes
Do ponto de vista qumico uma reao redox
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O
Go= - 2.872,0 kJ mol-1

 [energia] liberada atravs de diferentes etapas:

1.
2.
3.

Gliclise
Ciclo de Krebs
Cadeia de Transporte de Eltrons

. Armazenada na forma de ATP, NADH e FADH2

Os substratos da
respirao so gerados por
outros processos e entram
na rota respiratria

Clula vegetal

Fotomicrografia
Ciclo de Krebs e
Fosforilao oxidativa

2 Respirao Celular
a) Substratos da respirao
) Carbono derivado de diversas fontes:
Polmeros de glicose (amido e sacarose)
Lipdios (trialcilgliceris)
cidos orgnicos (citrato e malato)
Protenas

b) Identificao do tipo de substrato respirado:

Quociente respiratrio (QR) quantifica a utilizao de diferentes
substratos, como carboidrato, protena e lipdio pelo organismo
QR = Moles de CO2 liberado
Moles de O2 consumido

Ao assumirmos que todo o

O2 consumido utilizado para oxidar os substratos

e que todo o CO2 produzido
eliminado pela respirao,
podemos calcular a quantidade total de energia
produzida

QR funo do estado de oxidao do substrato:

Glicose
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O

QR = 1,00

c. Palmtico
C16H32O2 + 23O2 16CO2 + 16H2O

QR = 0,69

c. Mlico
C4H6O5 + 3O2 4CO2 + 3H2O

QR = 1,33

A quantidade de CO2 produzido em relao ao O2 consumido varia ligeiramente,

dependendo do substrato metabolizado

Gliclise
Via central do catabolismo
Processo universal (animais, vegetais, microorganismos)
Sequncia metablica composta por um conjunto
reaes catalizadas por enzimas livres no citosol
Esta etapa prepara o substrato
para a oxidao no ciclo do
cido ctrico
Nenhum oxignio
requerido para converter
sacarose a piruvato.

de

dez

 Nas plantas o principal substrato a sacarose

So conhecidas duas diferentes rotas, com duas diferentes enzimas:
- Sintase da Sacarose em rgos que estocam amido
Sacarose + UDP Frutose + UDP-Glicose
Convertida em UTP e glicose-6-fosfato

- Invertase na parede celular

Sacarose + H2O Frutose + Glicose

Produz hexoses-fosfato

O amido degradado nos plastdeos e seus carbonos entram na

rota glicoltica como molculas de glicose

A gliclise funciona como um funil, como uma fase inicial de coleta de

carbono de diferentes fontes celulares

Funes da Gliclise:
Reduo de NAD+ em NADH
Sntese de ATP

Gliclise
10 passos

Fase preparatria
Fase de pagamento

Fase preparatria Investimento de 2 ATP

Clivagem da cadeia carbnica (6 carbonos) em 2 molculas
Glicose 2 gliceraldedo 3-fosfato
Fase de pagamento Compensao dos ATPs gastos
2 gliceraldedo 3-fosfato 2 Piruvato

Hexoquinase
Fosforilao da
glicose
Fosfohexose
isomerase
Converso

Fosforilao

Quebra da
frutose 1,6bifosfato

Fosfofrutoquinase 1

Aldolase

Isomerizao da
Diidroxicetona em
Gliceraldedo
Triose fosfato isomerase

Oxidao e
Fosforilao do
Gliceraldedo

Transferncia de um
fosfato do 1,3bifosfoglicerato para o ADP
Isomerizao do
3-Fosfoglicerato

Desidratao

Transferncia de um
grupo fosfato do
Fosfoenolpiruvato
para o ADP formando
Piruvato

Gliceraldedo 3-fosfato
desidrogenase

Fosfoglicerato quinase

Fosfoglicerato mutase

Enolase

Piruvato quinase

Balano do ATP
Fase preparatria Gasto de 2 ATP
Fase de Pagamento Produo de 4 ATP
Alm da manuteno constante da

Saldo da etapa de gliclise = 2 ATP concentrao de ATP a gliclise

Reao global da gliclise

importante para a formao de

intermedirios glicolticos que
possuem destinos biossintticos

Glicose 2 Piruvato + 2 H2O

2 ATP + 4 ADP + 2Pi 2 ADP + 4 ATP
Glicose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+
2 Piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H2O

Gliconeognese
Rota inversa da gliclise, onde aucares so sintetizados
Particularmente importante em sementes que armazenam suas
reservas na forma de leos
Aps a germinao, o leo
convertido em sacarose por
gliconeognese

Fermentao
-

A fosforilao oxidativa no funciona na ausncia de oxignio

Em condies anaerbicas:
Ex. razes alagadas ou em solos saturados
- Fermentao alcolica
- Fermentao lctica (- comum)
Regeneram NAD+

Acredita-se que o
etanol seja um
produto final menos
txico que o lactato

 Fermentao alcolica

Gliclise

Piruvato
descarboxilase e
lcool desidrogenase
atuam sobre o piruvato
Oxidao do
NADH

 Fermentao lctica

Gliclise

Lactato
desidrogenase
utiliza NADH para
reduzir piruvato
lactato

Efeito pasteur
Cultura de levedura aumento no consumo de glicose quando as
condies mudavam de aerobiose para anaerobiose.
Aerobiose baixo consumo de glicose
Anaerobiose alto consumo de glicose

O processo aerbico muito mais eficiente que o anaerbico

Em condies anaerbicas:
Glicose + 2 Pi + 2 ADP 2 c. Lctico + 2 H2O + 2 ATP

 Vdeo

 Em condies aerbicas, o que ocorre?

O piruvato ser transformado em acetil-CoA que poder seguir para o

ciclo do cido ctrico (ciclo de Krebs)

Ciclo de Krebs
Ciclo do cido ctrico
1 mol glicose libera <25% da energia na Gliclise
75% Estocados em duas molculas de piruvato
- Na mitocndria
Piruvato transportado Matriz mitocondrial
Reao de oxidao
desidrogenase

do

piruvato

catalizada

NADH, CO2 e acetil-CoA

Ciclo de Krebs

pela

piruvato

Processo irreversvel

Funes do ciclo de Krebs:

Reduo de NAD+ e FAD
Sntese de ATP (GTP em animais)

Em resumo:
Oito etapas catalisadas por enzimas
Comea com a condensao do acetil-CoA (2C) com o
oxaloacetato (4C) para formar o cido ctrico (6C)

Acetil CoA +
oxaloacetato

Citrato
sintase
Oxaloacetato

Citrato

Isomerizao

Malato

Isocitrato
Fumarato
2 descarboxilaes
oxidativas

Succinato

Oxoglutarato
Oxidao
Succinil-CoA

Saldo do ciclo
O piruvato completamente oxidado a trs molculas de CO 2
Os eltrons liberados so utilizados para reduzir quatro molculas
de NAD+ a NADH e uma molcula de FAD a FADH2
Alm disso formada uma molcula de ATP

Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O

2 CO2 + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + CoA

 Uma caracteristica que diferencia o ciclo do cido ctrico em plantas

a etapa em que o composto SuccinilCoA convertido para
Succinato
ATP em plantas
GTP em animais

Acetil CoA +
oxaloacetato

Citrato
sintase
Oxaloacetato

Citrato

Isomerizao

Malato

Isocitrato
Fumarato
2 descarboxilaes
oxidativas

Succinato

Oxoglutarato
Oxidao
Succinil-CoA

 Vdeo

Unid. 4 RESPIRAO

1. Quais os principais substratos utilizados na respirao?

2. Defina quociente respiratrio (QR) e explique como este varia em
funo do substrato utilizado na respirao.
3. Descreva sucintamente e diga quais as funes da gliclise?
4. Descreva a fermentao.
5. Descreva sucintamente e diga quais as funes do Ciclo de
Krebs?

Respirao - Parte 2
Gabrielle de Paula Freire
Mestranda em Bioqumica

 [energia] liberada atravs de diferentes etapas:

1.
2.
3.

Gliclise
Ciclo de Krebs
Cadeia de Transporte de Eltrons

. Armazenada na forma de ATP, NADH e FADH2

Gliclise

Nenhum oxignio
requerido para converter
sacarose a piruvato.

Via central do catabolismo

Conjunto de dez reaes catalizadas por enzimas livres no citosol
Fase preparatria Gasto de 2 ATP
Fase de Pagamento Produo de 4 ATP
Reao global:
Glicose 2 Piruvato + 2 H2O
2 ATP + 4 ADP + 2Pi 2 ADP + 4 ATP
Glicose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+
2 Piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H2O

Importante para a
formao de intermedirios
que possuem diversos
destinos biossintticos

Ciclo de Krebs
Reao de oxidao
desidrogenase

do

piruvato

catalizada

NADH, CO2 e acetil-CoA

Ciclo de Krebs

pela

piruvato

Saldo do ciclo
Os eltrons liberados so utilizados para reduzir quatro molculas
de NAD+ a NADH e uma molcula de FAD a FADH2
Alm disso formada uma molcula de ATP

Importante lembrar que so

formadas duas molculas de
piruvato partir de uma
molcula de glicose

Cadeia de transporte de eltrons

A energia qumica conservada na forma de NADH e FADH2 deve ser
convertida em ATP
- Face interna da mitocndria
Srie de carreadores de
Dependente de O2

Para cada molcula de gliclise :

2 NADH no citosol Gliclise
8 NADH e 2 FADH2 na matriz mitocondrial Ciclo de krebs
Para cada molcula de sacarose:
4 NADH no citosol Gliclise
16 NADH e 4 FADH2 na matriz mitocondrial Ciclo de krebs

Qual o destino destes transportadores de eltrons?

CTE catalisa fluxo de do NADH p/ O2

Regenerando o NAD+ e FAD+
NADH + H+ + O2 NAD+ + H2O
AGo = - 220 kJ mol-1

Energia livre liberada p/ oxidao de NADH gera:

H+ Gradiente eletroqumico de protns atravs da
membrana interna da mitocndria
Utilizado para sintetizar ATP

A cadeia de transporte de eltrons possui quatro complexos

transmembrana multiproteicos

Complexo I
Complexo II
Complexo III
Complexo IV

Inseridos no
bombeamento de
protns
Conservao de
energia

Complexo I NADH desidrogenase

Recebe do NADH, oxida e os transfere a ubiquinona
4 protns so bombeados da matriz para o espao intermembrana
por cada par de
Ubiquinona Pequeno
carregador de protns e .
Solvel em lipdeos

Complexo II Succinato desidrogenase

No bombeia protns
A oxidao do succinato no ciclo do cido ctrico catalizada por
este complexo
Os derivados da oxidao do succinato so transferidos, via
FADH2, tambm para molculas de ubiquinona

Succinato Fumarato Libera FADH2

Complexo III Citocromo BC1

Oxida a ubiquinona e tranfere os ao citocromo C
O citocromo C tranfere entre os complexos III e IV
4 protns por par de so bombeados para o espao
intermembrana, utilizando um mecanismo chamado ciclo Q

Citocromo C Pequena protena

presa a superfcie externa da
membrana interna, serve como
carregador mvel de

Complexo IV Citocromo C oxidase

Oxidase terminal, oxida o citocromo C e realiza a reduo do O 2 a
duas molculas de gua com 4
2 protns so bombeados por cada par de

Sntese de ATP acoplada ao fluxo de

(Fosforilao oxidativa)
- Transferncia de eltrons para o O2
Acoplada sntese de ATP (Complexo V)
- Nmero de ATPs depende da natureza do doador
NADH ADP:O = 3 2,5
FADH2 ADP:O = 2 1,5
Nmero de ATPs

para cada 2
tranferidos para o O2

O custo para se formar 1 ATP so 4 bombeados

A membrana mitocondrial interna altamente permevel a protns

-

Mecanismo Quimiosmtico
Gerao de gradiente eletroqumico de H+ (H+)
Espao intermembrana + carregado
Matriz mitocondrial -

H+ retornam p/ matriz mitocondrial

Liberando energia p/ sntese de ATP
- Sntese de ATP
Complexo enzimtico transmembrana
I, III e IV Conservao de energia
V Formao de ATP

Fora motriz
de protns

Espao intermembrana +
Matriz mitocondrial -

Uma protena desaclopadora

permite o movimento de protns
para a membrana interna,
impedindo cumulo do gradiente
eletroqumico

Saldo lquido de ATP ???

Sacarose
Gliclise
4 ATP
4 NADH
Krebs
4 ATP
16 NADH
4 FADH2
Total:
8 ATP
20 NADH
4 FADH2
60 ATP

NADH gliclise X 1,5

NADH Krebs X 2,5
FADH2 X 1,5

Glicose

Gliclise
2 ATP
2 NADH
Krebs
2 ATP
8 NADH
2 FADH2
Total:
4 ATP
10 NADH
2 FADH2
30 ATP

 Vdeo

3 Respirao nos rgos Vegetais

- Muitos fatores podem afetar a taxa de respirao das plantas

rgos
Alguns tecidos vegetais tem
Idade
taxa respiratrias to altas
quanto tecidos animais
Estdio de desenvolvimento

- A respirao tambm pode ser influenciada por:

Temperatura
Plantas mais jovens tem maior
Concentrao de O2
taxa de respirao
taxa de respirao

Taxa respiratria reflete demanda metablica

Taxa de respirao e economia no uso do carbono

Tecidos verdes fotissentizam Todos os tecidos respiram
Uma proporo significativa do carbono fotoassimilado alocado para
a respirao
-

Proporo do C da fotossintese alocado Respirao

Em espcies herbceas jovens: 30 a 60 %
Em reas tropicais: at 80 %

A respirao tem duas componentes de magnitude considervel:

- Respirao de crescimento
Energia utilizada na converso de aucares para a produo de novos
tecidos
C incorporado + C respirado
- Respirao de manuteno

Quanto maior a taxa

metablica de um tecido,
maior a taxa respiratria

Sustenta o funcionamento e a reposio dos tecidos j existentes

Energia p/ processos no [matria seca]
Ex. turnover de molculas orgnicas

Existe uma correlao (-) entre Respirao x Crescimento

Quando um orgo vegetal atinge a maturidade, a taxa respiratria

permanece maios ou menos constante e vai diminuindo a medida que
o tecido envelhece
Gentipos + produtivos Respirao tecidos maduros
consumo de C na respirao de manuteno
[C] estar disponvel p/ crescimento

4 Fatores que Afetam a Respirao

a)

Disponibilidade de substrato

Plantas [acares de reserva] respiram

Respirao das folhas maior no incio da noite, quando os nveis de
acares so altos
Folhas sombreadas tm taxas de respirao
Fotossntese e produo de substratos

b) Luz
Alguns consideram que a respirao mitocondrial decresce na luz,
porm no se conhece ao certo a intensidade deste efeito
Efeitos variam entre:

Inibio da atividade mitocondrial

Parcial operao do ciclo de Krebs
Estmulo da respirao

O problema reside na dificuldade de se medir a respirao em um

perodo em que a troca de gases dominada pelo fluxo de CO2 e O2
devido a fotossntese

c) Temperatura
A respirao funciona em ampla faixa de temperatura
Coeficiente de temperatura (Q10) Descreve o efeito da temperatura
sobre a respirao
Aumento da taxa respiratria para cada 10oC de aumento da
temperatura
Q10 = Taxa de Respirao em (t + 10oC)
Taxa de Respirao em t oC

Em escala de tempo mais longa as plantas se aclimatam a

temperatura

Entre 5 e 30oC:
Respirao com a temperatura
Q10 = 2
Taxa de respirao dobra a cada + 10oC

Acima de 30oC:
Q10

Entre 50 a 60oC:
Desnaturao das enzimas respiratrias
Paralizao da respirao

d) Oxignio
Como aceptor final de eltrons, a disponibilidade de O 2 , obviamente,
um fator determinante da taxa respiratria

Sob condies normais, no fator limitante

Tecidos c/ superfcie:volume ou inundados

Ex. Tubrculos de batata

difuso de O2 restringe a respirao
Fermentao alcolica
Efeito Pateur

Unid. 4 RESPIRAO

6. Descreva sucintamente a Cadeia de Transporte de Eltrons.

7. Descreva a sntese de ATP na mitocndria.
8. Qual o balano energtico da oxidao completa de 1 mol de
glicose atravs da respirao mitocondrial?
9. Explique a relao entre a taxa de respirao e a idade de um rgo
vegetal.
10. Defina respirao de manuteno e respirao de crescimento.
11. Explique como a disponibilidade de substrato, a luz, a temperatura
e concentrao de O2 podem afetar a respirao vegetal.

Obrigada!!!