CITOESQUELETO

CITOPLASMA
Representa la masa celular de la clula.

Mezcla de macromolculas y molculas

pequeas.
CITOSOL: metabolismo
CITOESQUELETO: sostn y movimiento
celular

CITOSOL: fraccin soluble del citoplasma

CITOESQUELETO: fraccin organizada en filamentos y microtbulos

CITOSOL

CITOESQUELETO

Citoplasma y citoesqueleto

FUNCIONES DEL CITOESQUELETO

Ayuda a definir la forma celular.

Participa en el transporte de vesculas,

macromolculas, cromosomas.
Participa en la locomocin celular.
Al unirse a la matriz extracelular y el citoesqueleto de
otras clulas ayuda a la formacin de tejidos.

CITOESQUELETO

CITOESQUELETO

MICROTUBULOS
Responsables de varios movimientos celulares:

Cilios y flagelos
Transporte de vesculas en el citoplasma
Movimientos ameboides
Movimientos anafsicos

ESTRUCTURA DE LOS MICROTBULOS

 Forman
estructuras
estables
(axones,
cilios, flagelos, etc.) y
otras dinmicas (huso
mittico).
Son DIMEROS de /
tubulina que unen GTP
(la tubulina lo
hidroliza a GDP).
Tiene POLARIDAD (+
es el extremo de
polimerizacin).

CENTROS ORGANIZADORES DE MICROTBULOS

Cuando se estudia in vitro, el ensamble de microtbulos
con tubulina alfa-beta ocurre en dos fases distintas:
una fase lenta de nucleacin, en la que al principio se
forma una pequea parte del microtbulo, y
una fase mucho mas rpida de elongacin.
A diferencia de lo que sucede in vitro, la nucleacin de los
microtbulos es un fenmeno rpido dentro de la clula,
donde ocurre en relacin con diversas estructuras
especializadas llamadas centros de organizacin de
microtbulos (o MTOC, por sus siglas en ingles).

EL CENTROSOMA
Estructura compleja que contiene
dos centriolos con forma de barril
rodeados
por
material
pericentriolar (o PCM, del ingles
pericentriolar material).
Los centriolos son estructuras
cilndricas que contienen nueve
fibrillas espaciadas de manera
uniforme; en el corte transversal
cada una de ellas se ve como una
banda
de
tres
microtbulos,
designados tbulos A, B y C.
(a)

NUCLEACIN DEL MICROTBULO EN EL CENTROSOMA

Se ensamblan por adicin de dmeros de tubulina.

Necesitan GTP y una T adecuada (a 4C despolimerizan).
Tienen un extremo preferencial de polimerizacin (+).
Tras polimerizarse la tubulina hidroliza su GTP quedando
como GDP.

PROTENAS MOTORAS
Las protenas motoras de una clula convierten la energa
qumica (almacenada en ATP) en energa mecnica, que se
emplea para mover el cargamento celular unido al motor.
Los tipos de cargamento celular comprenden:
vesculas, mitocondrias, lisosomas, cromosomas y otros
filamentos del citoesqueleto.
Las protenas motoras pueden agruparse en tres grandes
familias: cinesinas, dinenas y miosinas.
Las cinesinas y las dinenas se mueven a lo largo de los
microtbulos, en tanto que las miosinas lo hacen a lo largo de
microfilamentos. No se conoce ningn motor proteico que
utilice los filamentos intermedios como rieles.

PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS

- Dos familias principales. Las KINESINAS, que se mueven
hacia el extremo +, y las DINEINAS, hacia el extremo -.
Intervienen en el transporte vesicular, de orgnulos y en
la separacin de cromosomas en la anafase.
- CILIOS Y FLAGELOS: Son extensiones permamentes de
la membrana plasmtica edificadas a partir de
microtbulos. Su movimiento resulta de el deslizamiento
de microtbulos adyacentes, impulsado por la accin de
dinenas.

CINESINA

(a)

(b)

consiste en dos cadenas pesadas

que se entrelazan y dos cadenas
ligeras relacionadas con los
extremos globulares de las
cadenas pesadas. Las cabezas
generadoras de fuerza se unen
con el microtubulo, y la cola lo
hace con el cargamento que se
transporta.
Esquema de una molcula de
cinesina que se mueve a lo largo
de un riel microtubular. En el
modelo alternativo de mano
sobre mano, las dos cabezas
realizan movimientos idnticos,
pero alternados.

DINENA

(a)

Contiene dos cabezas pesadas de dinena y varias cadenas

intermedias y ligeras ms pequeas en la base de la molcula. Cada
cadena pesada de dinena contiene una cabeza globular grande
generadora de fuerza, un pednculo con un sitio de unin para el
microtubulo y un tallo.
(b)

DINENA Y CINESINA

Dos vesculas que se mueven en

sentidos opuestos a lo largo del
mismo
microtubulo,
una
impulsada por cinesina hacia el
extremo ms del riel y la otra
por dinena citoplsmica que la
mueve hacia el extremo menos
del riel.

En el modelo mostrado, cada vescula contiene ambos tipos de protenas

motoras, pero las molculas de cinesina se desactivan en la vescula
superior y las molculas de dinena se desactivan en la vescula inferior.
Ambas protenas motoras estn unidas a la membrana de la vescula
mediante un intermediario.

TRANSPORTE DE VESCULAS Y ORGANELOS

MEDIADO POR CINESINA Y DINENA

MOVIMIENTO DE CILIOS Y FLAGELOS

MICROTUBULOS
Durante la mitosis, los microtbulos se reorganizan y
forman el huso mittico, responsable de la
separacin de los cromosomas.
- Estabilizacin de los microtbulos y POLARIDAD
CELULAR: Los microtbulos se pueden estabilizar
selectivamente por unin a protenas, lo cual
determina la forma y polaridad de la clula (ej.
axones).

Movimiento anafsico

FILAMENTOS DE ACTINA

Se componen
de la protena
actina.

La actina monomrica libre es globular (actina-G) y a la actina

polimerizada se le denomina F (filamentosa) .
La actina puede hidrolizar el ATP (actividad ATPasa): la actina-ATP
tiende a polimerizarse y la actina-ADP a despolimerizarse (un
filamento de actina-ADP es ms inestable que uno de actina-ATP).
Tienen POLARIDAD y se designa extremo (-) al que tiene expuesto
el bolsillo de unin a ATP al medio: un filamento crece 5-10 veces
ms rpido por el extremo (+) que por el (-).

Ensamblado y
desensamblado de los
microfilamentos:
Los microfilamentos se
forman por polimerizacin
de actina G formando una
hlice de doble cadena.
Diversas protenas que
interaccionan con la
actina regulan el
ensamblado y
desensamblado de
microfilamentos en la
clula.

MIOSINA

Estn formados por la protena miosina.

Compuestos por dos cadenas pesadas y cuatro cadenas
livianas.
La molcula de miosina comprende una porcin con forma de
bastn o cola, en la que las dos cadenas pesadas (cada
una es una hlice alfa) se enroscan para formar una espiral
enrollada que confiere a la cola cierta rigidez.

Miosina V, una miosina no convencional de dos cabezas que participa

en el transporte de organelos.
(b)
Rab27 y una melanofilina sirven como adaptadores que unen la cola
globular del motor a la membrana de la vescula.

Las funciones contrastantes de los motores con base en el

microtbulo y el microfilamento en el transporte de organelas.
Se cree que la mayor parte
del transporte de organelos
esta mediado por miembros
de las familias de la
cinesina y la dineina. Al
parecer algunas vesculas
tambin llevan motores de
miosina, como la miosina V,
que
transporta
su
cargamento
sobre
microfilamentos,
entre
ellos los que se encuentran
en las regiones perifricas
(cortical) de la clula.
Los dos tipos de motores pueden actuar en forma cooperativa como se
ilustra aqu en el caso de una clula pigmentaria en la que los grnulos
de pigmento se mueven atrs y adelante.

ESTRUCTURA Y ORGANIZACION DE LOS

MICROFILAMENTOS
- Asociacin de microfilamentos los con la membrana plasmtica:
Esta membrana esta recubierta en su parte interna por una red de
filamentos de actina y otras protenas del citoesqueleto que
determinan la forma de la clula. Los haces de actina se unen a la
membrana en regiones de contacto intercelular o de adhesin a
sustratos.
- Protuberancias de la membrana plasmtica: Los microfilamentos
soportan las protuberancias permamentes (ej. microvilli) o
transitorias (ej., en fagocitosis, gemacin, locomocin).

CARACTERISTICAS COMUNES A
MICROFILAMENTOS Y MICROTUBULOS
1) Tanto los microfilamentos como los microtbulos
estn constituidos por protenas globulares con
actividad NTPasa (ATPasa y GTPasa, respectivamente).
2) Tanto los microfilamentos como los microtbulos son
estructuras "polarizadas (extremos distintos).

3) Las estructuras formadas por microtbulos y/

microfilamentos, poseen las capacidades de transportar
y generar fuerzas, por lo que es justo referirse a ellos
como "Citomusculatura".

FILAMENTOS INTERMEDIOS

FILAMENTOS INTERMEDIOS
- COMPOSICION: Son polmeros de ms
de
50
protenas
diferentes
y
caractersticos de lostipos celulares.
Parecen
proporcionar
soporte
mecnico a clulas y tejidos y no estn
implicados en el movimiento celular.
ENSAMBLADO:
Los
filamentos
intermedios se forman a partir de
dmeros de 2 polipptidos que forman
un helicoide enrollado. Estos se agrupan
a su vez en tetrmeros antiparalelos y
en protofilamentos. La agrupacin de 8
protofilamentos forma un filamento
intermedio de 10 nm, con una estructura
similar a la de una cuerda.

FILAMENTOS
INTERMEDIOS

LOS FILAMENTOS
INTERMEDIOS EN LAS
INTERACCIONES CELULACELULA Y CLULA-MATRIZ
EXTRACELULAR

DESMOSOMAS

Los desmosomas son uniones clula-clula formadas por

protenas de adhesin asociadas al citoesqueleto de filamentos
intermedios (intracelular). Mantienen la resistencia mecnica.

HEMIDESMOSOMAS

Son uniones que

mantienen las
clulas
epiteliales unidas
a la membrana
basal.