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Il sistema vestibolare

Il labirinto un sistema di cavit le quali contengono i sensori


per i sistemi vestibolare e uditivo.
nervo
vestibolare sup.
sacculo
utriculo
ampolla anteriore
nervo
vestibolare inf.
VIII nervo
vestibolo-cocleare
nervo cocleare
dotto cocleare
dotto
endolinfatico
ampolla posteriore
ampolla laterale
canale semicircolare anteriore
canale semicircolare
laterale
canale semicircolare
posteriore
lembo comune
Il sistema vestibolare ha importanti funzioni sensoriali e motorie, che
contribuiscono alla percezione dei propri movimenti, della posizione della testa,
dellorientamento spaziale rispetto alla gravit e al mantenimento dellequilibrio
Il senso dellequilibrio e il suo mantenimento originano dal labirinto.
Allinterno di queste cavit vi un insieme di tubi chiamato labirinto
membranoso.
La perilinfa (la cui composizione simile a quella dei fluidi extracellulari) si
trova tra losso e il labirinto membranoso.
Lendolinfa (la cui composizione simile a quella del liquido intracellulare)
si trova allinterno del labirinto membranoso.
La differenza di potenziale elettrico tra endolinfa e perilinfa di +80 mV
perilinfa
endolinfa
Il sistema vestibolare costituito da due parti:
gli organi otolitici e i canali semicircolari
I canali semicircolari captano i movimenti rotatori (accelerazione angolare)
della testa.
Accelerazione angolare
Gli organi otolitici hanno due funzioni:
1. Sono sensibili alle accelerazioni lineari della
testa;
2. Sono anche in grado di captare la posizione
della testa rispetto alla gravit
Accelerazione lineare Gravit
Il sistema vestibolare costituito da due parti:
gli organi otolitici e i canali semicircolari
utriculo
sacculo
Cellule di sostegno
Cellule ciliate
Membrana
otolitica
Strato gelatinoso
Macula
Otoconi
Gli organi otolitici sono due sacche membranose denominate utriculo e sacculo:
Nellutriculo e nel sacculo lepitelio sensoriale o macula consiste di cellule ciliate
e di sostegno.
Le cellule ciliate sono dotate di stereocilia il pi spesso e lungo delle quali il
chinocilio.
Le cellule ciliate e le stereocilia sono ricoperte da uno strato gelatinoso al di sopra
del quale c una struttura fibrosa: la membrana otolitica, nella quale ci sono
cristalli di carbonato di calcio (otoconi).
Anatomia funzionale degli organi otolitici
superfice della
cellula ciliata
punta del
chinocilio
ciuffo di
stereocilia
otoconi
Micrografia elettronica dellorgano otolitico
visto dallalto
Cellula ciliata
chinocilio
stereocilia
Cellula ciliata
Nervo sensoriale
vestibolo-cocleare
Se indisturbate, le afferenze vestibolari hanno una velocit di scarica basale
di circa 100 pot. daz./sec.
Un piegamento delle stereocilia verso il chinocilio depolarizza la cellula
ciliata e induce un aumento della frequenza di scarica.
Un piegamento delle stereocilia in direzione opposta al chinocilio induce una
iperpolarizzazione della cellula ciliata e una diminuzione della frequenza di
scarica.
riposo aumento diminuzione
Che cosa stimola gli organi otolitici?
Che cosa piega le cellule ciliate?
Quando la testa sottoposta ad una
accelerazione lineare, i pesanti
cristalli di otoliti rimangono indietro
per inerzia. Ci causa un
piegamento delle stereocilia.
Analogamente, quando viene
inclinata la testa, il campo
gravitazionale terrestre spinge i
cristalli verso il basso.
Come viene trasdotto il movimento in una scarica di potenziali dazione?
1. La cellula ciliata viene depolarizzata
- Le stereocilia si piegano verso il chinocilio
- Il filamento tra cilia adiacenti apre canali
ionici selettivi per il K
+
- Il K
+
entra nelle cellule ciliate
- Le cellule ciliate depolarizzano
- Viene rilasciato il neurotrasmettitore
- Aumenta la frequenza di pot. daz. nei
neuroni bipolari degli VIII nervi cranici.
+80 mV
-60 mV
filamento
cellula ciliata
8 nervo
cranico
Come mai il K
+
entra?
Lendolinfa, il fluido che bagna le cilia, ha unalta concentrazione di K
+
e una bassa
concentrazione di Na
+
, simili a quelle presenti allinterno della cellula. Pertanto non per
un gradiente di concentrazione che il K
+
si muove. Il compartimento contenente lendolinfa
si trova a +80 mV mentre linterno della cellula ciliata a -60 mV. Quindi il K
+
si muove
verso linterno seguendo il gradiente elettrico.
endolinfa
Il sistema vestibolare costituito da due parti: gli organi
contenenti gli otoliti e i canali semicircolari
I canali semicircolari captano i movimenti rotatori (accelerazione angolare)
della testa.
Accelerazione angolare
Anatomia funzionale dei canali semicircolari
vi sono tre canali semicircolari in ciascun labirinto: 1) orizzontale (h) anche
detto laterale 2) anteriore (a) anche detto superiore e 3) posteriore (p) anche detto
inferiore
i canali anteriore e posteriore sono allineati verticalmente e allincirca
perpendicolari tr di loro.
ciascun dotto ripieno di endolinfa.
testa
anteriore
posteriore
Canali
semicircolari
Ampolle
Ciascuno dei tre canali semicircolari ha alla sua base unespansione bulbosa
chiamata ampolla, che contiene lepitelio sensoriale, o cresta, che a sua volta
contiene le cellule ciliate.
La struttura dei canali semicircolari suggerisce come essi captino le accelerazioni
angolari che originano dalla rotazione della testa.
Anatomia funzionale dei canali semicircolari
Fibre
nervose
Cellule ciliate Cresta
Ampolla
Ampolle
Canali
semicircolari
Anatomia funzionale dei canali semicircolari
Lampolla, alla base dei canali semicircolari, contiene lepitelio sensoriale, o
cresta, che a sua volta contiene le cellule ciliate.
I ciuffi di cilia si estendono al di fuori della cresta in una massa gelatinosa, la
cupola, che costituisce una barriera viscosa attraverso la quale lendolinfa non pu
circolare.
Come risultato, la cupola, relativamente flessibile, viene distorta dai movimenti
dellendolinfa.
cupola
stereocilia
cellula
recettoriale
cellula di
supporto
I ciuffi di cilia si estendono al di fuori
della cresta in una massa gelatinosa, la
cupola, che costituisce una barriera
viscosa attraverso la quale lendolinfa
non pu circolare.
Lampolla, alla base dei canali
semicircolari, contiene lepitelio
sensoriale, o cresta, che a sua
volta contiene le cellule ciliate.
ampolla
cupola
cupola
deflessa
utriculo
VIII NC
rotazione
movimento
relativo
dellendolinfa
cresta
Anatomia funzionale dei canali semicircolari
Come fa questa struttura a captare una accelerazione angolare della testa?
ampolla
chinocilio
cresta
cupola
Quando la testa gira sul piano di uno dei
canali semicircolari, linerzia
dellendolinfa genera una forza che preme
sulla cupola, provocandone una
distorsione e distendendola lontano dalla
direzione del movimento della testa.
Ci causa uno spostamento del ciuffo di
cilia allinterno della cresta.
Al contrario, accelerazioni lineari della
testa producono forze uguali su entrambi i
lati della cupola cosicch i ciuffi di cilia
non vengono spostati.
Canali
semicircolari
Ampolla
Attivit del nervo
vestibolare
Come fa questa struttura a captare una accelerazione angolare della testa?
Un piegamento delle stereocilia in direzione opposta al chinocilio causa una
diminuzione delleccitamento delle cellule ciliate.
Canali
semicircolari
Ampolla
Attivit del nervo
vestibolare
Un piegamento delle stereocilia verso il chinocilio causa un aumento
delleccitamento delle cellule ciliate.
Come fa questa struttura a captare una accelerazione angolare della testa?
Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa?

i canali sono organizzati a coppie: ciascun canale ha un partner controlaterale
quando uno eccitato, laltro inibito.
se la testa ruota a destra, vi eccitamento nel canale orizzontale destro e inibizione
in quello sinistro.
Ad esempio, lorientamento dei canali orizzontali li rende selettivamente sensibili
a rotazioni sul piano orizzontale
In particolare:
le cellule del canale verso il quale la testa viene girata vengono depolarizzate,
mentre quelle sullaltro lato vengono iperpolarizzate.
Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa?
Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa?
Eccitamento
(depolarizz.)
Inibizione
(iperpolarizz.)
Quindi, quando la testa gira a sinistra, la cupola spinta verso il chinocilio nel canale
orizzontale di sinistra, e la velocit di scarica negli assoni del nervo vestibolare di
sinistra aumenta.
Al contrario, la cupola nel canale orizzontale di destra spinta lontano dal
chinocilio, con una concomitante diminuzione della velocit di scarica dei
corrispondenti neuroni.
Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa?
Eccitamento
(depolarizz.)
Inibizione
(iperpolarizz.)
Eccitamento
(depolarizz.)
Inibizione
(iperpolarizz.)
Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa?
Se la testa gira a destra, il risultato proprio lopposto
Le vie vestibolari ascendenti e discendenti
Nuclei
vestibolari
VIII N. cranico
Cervelletto
Ai motoneuroni
extraoculari, del
tronco e e del
collo
Organi
vestibolari
Al midollo
spinale e ai
motoneuroni
delle gambe
Sostanza
reticolare
Al
cervelletto
Al talamo
(e corteccia)
Riflessi vestibolari
Generano movimenti del corpo compensatori per mantenere una
stabilit posturale e quindi prevenendo le cadute
Ad es., aiutano a mantenere una posizione eretta anche sul ponte barcollante di una
barca

Riflesso vestibolare tonico. Gli assoni degli organi otolitici proiettano al
nucleo vestibolare laterale, il quale proietta tramite il tratto vestibolo-spinale
ai motoneuroni spinali i quali, eccitati, controllano i muscoli delle gambe
aiutandoli a mantenere la postura, ovvero a riportare il corpo nella sua
naturale stazione.
Riflesso vestibolare cinetico. Assoni dei canali semicircolari proiettano al
nucleo vestibolare mediale che invia assoni al fascicolo longitudinale
mediale per eccitare i motoneuroni del tronco e i muscoli del collo che
orientano la testa. Si tratta di reazioni motorie complesse intese a correggere
con immediatezza, durante i movimenti rapidi del capo, gli sbilanciamenti
del corpo rispetto alla normale posizione di equilibrio.
La funzione del VOR quella di
stabilizzare limmagine sulla retina
durante la rotazione della testa.
Quando la testa ruota ad una certa
velocit in una certa direzione, gli occhi
ruotano alla stessa velocit ma nella
direzione opposta.
Senza il VOR, locchio vedrebbe
unimmagine sfocata ad ogni movimento
della testa.
Ci accadrebbe perch locchio come
una macchina fotografica con una
velocit di otturazione lenta.
Cos il riflesso vestibulo-oculare (VOR)?
Sequenza degli eventi:
La tesra ruota a destra
Le cellule ciliate del canale orizzontale di destra
si depolarizzano, quelle di sinistra
iperpolarizzano.
Lattivit dei neuroni vestibolari afferenti di
destra aumenta, mentre quella di sinistra
diminuisce
Lattivit del nucleo vestibolare destro aumenta,
quella del sinistro diminuisce
I nervi cranici (motoneuroni ai muscoli
extraoculari) VI di sinistra e III di destra
diventano pi attivi, mentre il III di sinistra e il
VI di destra diventano meno attivi.
I muscoli extraoculari retto laterale sinistro e
retto mediale destro si contraggono, mentre il
retto mediale sinistro e il retto laterale destro si
rilassano.
Entrambi gli occhi ruotano verso sinistra.
A riposo (testa ferma), lattivit tonica dei canali destro e sinistro si bilancia.
Meccanismo neuronale del VOR orizzontale
depol. iperpol.
FINE