Il labirinto un sistema di cavit le quali contengono i sensori
per i sistemi vestibolare e uditivo. nervo vestibolare sup. sacculo utriculo ampolla anteriore nervo vestibolare inf. VIII nervo vestibolo-cocleare nervo cocleare dotto cocleare dotto endolinfatico ampolla posteriore ampolla laterale canale semicircolare anteriore canale semicircolare laterale canale semicircolare posteriore lembo comune Il sistema vestibolare ha importanti funzioni sensoriali e motorie, che contribuiscono alla percezione dei propri movimenti, della posizione della testa, dellorientamento spaziale rispetto alla gravit e al mantenimento dellequilibrio Il senso dellequilibrio e il suo mantenimento originano dal labirinto. Allinterno di queste cavit vi un insieme di tubi chiamato labirinto membranoso. La perilinfa (la cui composizione simile a quella dei fluidi extracellulari) si trova tra losso e il labirinto membranoso. Lendolinfa (la cui composizione simile a quella del liquido intracellulare) si trova allinterno del labirinto membranoso. La differenza di potenziale elettrico tra endolinfa e perilinfa di +80 mV perilinfa endolinfa Il sistema vestibolare costituito da due parti: gli organi otolitici e i canali semicircolari I canali semicircolari captano i movimenti rotatori (accelerazione angolare) della testa. Accelerazione angolare Gli organi otolitici hanno due funzioni: 1. Sono sensibili alle accelerazioni lineari della testa; 2. Sono anche in grado di captare la posizione della testa rispetto alla gravit Accelerazione lineare Gravit Il sistema vestibolare costituito da due parti: gli organi otolitici e i canali semicircolari utriculo sacculo Cellule di sostegno Cellule ciliate Membrana otolitica Strato gelatinoso Macula Otoconi Gli organi otolitici sono due sacche membranose denominate utriculo e sacculo: Nellutriculo e nel sacculo lepitelio sensoriale o macula consiste di cellule ciliate e di sostegno. Le cellule ciliate sono dotate di stereocilia il pi spesso e lungo delle quali il chinocilio. Le cellule ciliate e le stereocilia sono ricoperte da uno strato gelatinoso al di sopra del quale c una struttura fibrosa: la membrana otolitica, nella quale ci sono cristalli di carbonato di calcio (otoconi). Anatomia funzionale degli organi otolitici superfice della cellula ciliata punta del chinocilio ciuffo di stereocilia otoconi Micrografia elettronica dellorgano otolitico visto dallalto Cellula ciliata chinocilio stereocilia Cellula ciliata Nervo sensoriale vestibolo-cocleare Se indisturbate, le afferenze vestibolari hanno una velocit di scarica basale di circa 100 pot. daz./sec. Un piegamento delle stereocilia verso il chinocilio depolarizza la cellula ciliata e induce un aumento della frequenza di scarica. Un piegamento delle stereocilia in direzione opposta al chinocilio induce una iperpolarizzazione della cellula ciliata e una diminuzione della frequenza di scarica. riposo aumento diminuzione Che cosa stimola gli organi otolitici? Che cosa piega le cellule ciliate? Quando la testa sottoposta ad una accelerazione lineare, i pesanti cristalli di otoliti rimangono indietro per inerzia. Ci causa un piegamento delle stereocilia. Analogamente, quando viene inclinata la testa, il campo gravitazionale terrestre spinge i cristalli verso il basso. Come viene trasdotto il movimento in una scarica di potenziali dazione? 1. La cellula ciliata viene depolarizzata - Le stereocilia si piegano verso il chinocilio - Il filamento tra cilia adiacenti apre canali ionici selettivi per il K + - Il K + entra nelle cellule ciliate - Le cellule ciliate depolarizzano - Viene rilasciato il neurotrasmettitore - Aumenta la frequenza di pot. daz. nei neuroni bipolari degli VIII nervi cranici. +80 mV -60 mV filamento cellula ciliata 8 nervo cranico Come mai il K + entra? Lendolinfa, il fluido che bagna le cilia, ha unalta concentrazione di K + e una bassa concentrazione di Na + , simili a quelle presenti allinterno della cellula. Pertanto non per un gradiente di concentrazione che il K + si muove. Il compartimento contenente lendolinfa si trova a +80 mV mentre linterno della cellula ciliata a -60 mV. Quindi il K + si muove verso linterno seguendo il gradiente elettrico. endolinfa Il sistema vestibolare costituito da due parti: gli organi contenenti gli otoliti e i canali semicircolari I canali semicircolari captano i movimenti rotatori (accelerazione angolare) della testa. Accelerazione angolare Anatomia funzionale dei canali semicircolari vi sono tre canali semicircolari in ciascun labirinto: 1) orizzontale (h) anche detto laterale 2) anteriore (a) anche detto superiore e 3) posteriore (p) anche detto inferiore i canali anteriore e posteriore sono allineati verticalmente e allincirca perpendicolari tr di loro. ciascun dotto ripieno di endolinfa. testa anteriore posteriore Canali semicircolari Ampolle Ciascuno dei tre canali semicircolari ha alla sua base unespansione bulbosa chiamata ampolla, che contiene lepitelio sensoriale, o cresta, che a sua volta contiene le cellule ciliate. La struttura dei canali semicircolari suggerisce come essi captino le accelerazioni angolari che originano dalla rotazione della testa. Anatomia funzionale dei canali semicircolari Fibre nervose Cellule ciliate Cresta Ampolla Ampolle Canali semicircolari Anatomia funzionale dei canali semicircolari Lampolla, alla base dei canali semicircolari, contiene lepitelio sensoriale, o cresta, che a sua volta contiene le cellule ciliate. I ciuffi di cilia si estendono al di fuori della cresta in una massa gelatinosa, la cupola, che costituisce una barriera viscosa attraverso la quale lendolinfa non pu circolare. Come risultato, la cupola, relativamente flessibile, viene distorta dai movimenti dellendolinfa. cupola stereocilia cellula recettoriale cellula di supporto I ciuffi di cilia si estendono al di fuori della cresta in una massa gelatinosa, la cupola, che costituisce una barriera viscosa attraverso la quale lendolinfa non pu circolare. Lampolla, alla base dei canali semicircolari, contiene lepitelio sensoriale, o cresta, che a sua volta contiene le cellule ciliate. ampolla cupola cupola deflessa utriculo VIII NC rotazione movimento relativo dellendolinfa cresta Anatomia funzionale dei canali semicircolari Come fa questa struttura a captare una accelerazione angolare della testa? ampolla chinocilio cresta cupola Quando la testa gira sul piano di uno dei canali semicircolari, linerzia dellendolinfa genera una forza che preme sulla cupola, provocandone una distorsione e distendendola lontano dalla direzione del movimento della testa. Ci causa uno spostamento del ciuffo di cilia allinterno della cresta. Al contrario, accelerazioni lineari della testa producono forze uguali su entrambi i lati della cupola cosicch i ciuffi di cilia non vengono spostati. Canali semicircolari Ampolla Attivit del nervo vestibolare Come fa questa struttura a captare una accelerazione angolare della testa? Un piegamento delle stereocilia in direzione opposta al chinocilio causa una diminuzione delleccitamento delle cellule ciliate. Canali semicircolari Ampolla Attivit del nervo vestibolare Un piegamento delle stereocilia verso il chinocilio causa un aumento delleccitamento delle cellule ciliate. Come fa questa struttura a captare una accelerazione angolare della testa? Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa?
i canali sono organizzati a coppie: ciascun canale ha un partner controlaterale quando uno eccitato, laltro inibito. se la testa ruota a destra, vi eccitamento nel canale orizzontale destro e inibizione in quello sinistro. Ad esempio, lorientamento dei canali orizzontali li rende selettivamente sensibili a rotazioni sul piano orizzontale In particolare: le cellule del canale verso il quale la testa viene girata vengono depolarizzate, mentre quelle sullaltro lato vengono iperpolarizzate. Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa? Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa? Eccitamento (depolarizz.) Inibizione (iperpolarizz.) Quindi, quando la testa gira a sinistra, la cupola spinta verso il chinocilio nel canale orizzontale di sinistra, e la velocit di scarica negli assoni del nervo vestibolare di sinistra aumenta. Al contrario, la cupola nel canale orizzontale di destra spinta lontano dal chinocilio, con una concomitante diminuzione della velocit di scarica dei corrispondenti neuroni. Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa? Eccitamento (depolarizz.) Inibizione (iperpolarizz.) Eccitamento (depolarizz.) Inibizione (iperpolarizz.) Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa? Se la testa gira a destra, il risultato proprio lopposto Le vie vestibolari ascendenti e discendenti Nuclei vestibolari VIII N. cranico Cervelletto Ai motoneuroni extraoculari, del tronco e e del collo Organi vestibolari Al midollo spinale e ai motoneuroni delle gambe Sostanza reticolare Al cervelletto Al talamo (e corteccia) Riflessi vestibolari Generano movimenti del corpo compensatori per mantenere una stabilit posturale e quindi prevenendo le cadute Ad es., aiutano a mantenere una posizione eretta anche sul ponte barcollante di una barca
Riflesso vestibolare tonico. Gli assoni degli organi otolitici proiettano al nucleo vestibolare laterale, il quale proietta tramite il tratto vestibolo-spinale ai motoneuroni spinali i quali, eccitati, controllano i muscoli delle gambe aiutandoli a mantenere la postura, ovvero a riportare il corpo nella sua naturale stazione. Riflesso vestibolare cinetico. Assoni dei canali semicircolari proiettano al nucleo vestibolare mediale che invia assoni al fascicolo longitudinale mediale per eccitare i motoneuroni del tronco e i muscoli del collo che orientano la testa. Si tratta di reazioni motorie complesse intese a correggere con immediatezza, durante i movimenti rapidi del capo, gli sbilanciamenti del corpo rispetto alla normale posizione di equilibrio. La funzione del VOR quella di stabilizzare limmagine sulla retina durante la rotazione della testa. Quando la testa ruota ad una certa velocit in una certa direzione, gli occhi ruotano alla stessa velocit ma nella direzione opposta. Senza il VOR, locchio vedrebbe unimmagine sfocata ad ogni movimento della testa. Ci accadrebbe perch locchio come una macchina fotografica con una velocit di otturazione lenta. Cos il riflesso vestibulo-oculare (VOR)? Sequenza degli eventi: La tesra ruota a destra Le cellule ciliate del canale orizzontale di destra si depolarizzano, quelle di sinistra iperpolarizzano. Lattivit dei neuroni vestibolari afferenti di destra aumenta, mentre quella di sinistra diminuisce Lattivit del nucleo vestibolare destro aumenta, quella del sinistro diminuisce I nervi cranici (motoneuroni ai muscoli extraoculari) VI di sinistra e III di destra diventano pi attivi, mentre il III di sinistra e il VI di destra diventano meno attivi. I muscoli extraoculari retto laterale sinistro e retto mediale destro si contraggono, mentre il retto mediale sinistro e il retto laterale destro si rilassano. Entrambi gli occhi ruotano verso sinistra. A riposo (testa ferma), lattivit tonica dei canali destro e sinistro si bilancia. Meccanismo neuronale del VOR orizzontale depol. iperpol. FINE
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