Dra. J.

Bertha Pari Olarte

GLUCIDOS
Los glcidos presentes en las membranas no se encuentran
libres, como ocurra con los glucosaminoglucanos en la matriz
extracelular, sino que estn unidos covalentemente a los
lpidos formando los glucolpidos y a las protenas formando
las glucoprotenas de membrana.Por ltimo, algunos
proteoglucanos insertan sus cadenas de aminocidos con
radicales hidrfobos en la membrana, quedando los
glucosaminoglucanos hacia el exterior. Aunque existen
glcidos en las membranas intracelulares, tanto glucolpidos
como glucoprotenas son ms abundantes en la membrana
plasmtica.

COMO SE CLASIFICAN?
Qu es un carbohidrato?
Son polihidroxi aldehdos o cetonas o compuestos que
conducen a ellos por hidrlisis y sus derivados
Se denominan hidratos de carbono por
responder muchos de ellos a la formula
emprica:
C (H
2
O)
n

Se producen en la fotosntesis.
Las plantas verdes contienen clorofila que capta
de la luz solar la energa necesaria para
realizar el proceso
6 CO
2
+ H
2
O


C
6
(H
2
O
6
) + 6O
2

Para que sirven?
Como principios inmediatos son soportes de la vida

- Proporcionan Alimento
Casa
Vestido

- Muchas aplicaciones Polimeros
en la industria qumica Sntesis
Quiral
FUNCIONES DE LOS CARBOHIDRATOS

En primer lugar: Los carbohidratos sirven como
almacenes de energa, combustibles e
intermediarios metablicos.
El almidn de las plantas y el glucgeno de los
animales son dos Polisacridos que rpidamente
pueden movilizarse para liberar glucosa, el
combustible primordial para generar energa libre,
es un derivado de azcar fosforilado, como
tambin lo son muchos coenzimas.
En Segundo Lugar: Los azcares ribosa y
desoxirribosa forman parte de la trama estructural
del RNA y DNA.

En Tercer Lugar: Los polisacridos son los
elementos estructurales de las paredes celulares de
bacterias y plantas y del citoesqueleto de los
artrpodos. De hecho, la Celulosa, el principal
componente de las paredes celulares de las plantas,
es el compuesto orgnico ms abundante de la
biosfera.
En Cuarto Lugar: Los carbohidratos estn unidos a
muchas protenas y lpidos.
Las unidades de carbohidratos de las superficies de
las clulas son participantes cruciales en el proceso
de reconocimiento intercelular, as como la
fertilizacin comienza con la unin de un
espermatozoide a un oligosacrido especfico de la
superficie del vulo.
Los carbohidratos han resultado ser molculas ricas
en informacin llenas de significado tanto en el
desarrollo como en la reparacin de tejidos.
LOS AZUCARES FOSFORILADOS SON INTERMEDIARIOS
CLAVE DE LA GENERACIN DE ENERGA Y EN LA
BIOSNTESIS
Los azcares Fosforilados son otra clase
importante de derivados. En la Primera Etapa
de la gluclisis, la escisin de la glucosa para
obtener energa. En su conversin en G- 6 P.
La transferencia de un grupo fosforilo del ATP
al grupo hidrxilo situado en el carbono 6 de
la glucosa y es catalizado por la hexoquinasa.
Varios intermediarios de esta va metablica,
tales como la dihidroxiacetona fosfato y el
gliceraldehdo 3 fosfato , son azcares
fosforilados. De hecho una de las estrategia
de la gliclisis es formar intermediarios de 3
carbonos capaces de transformar sus grupos
fosfatos al ADP y as obtener una sntesis neta
de ATP.
La carga negativa aportada por la
fosforilacin evita que estos azcares
atraviesen espontneamente la bicapa
lipidica de las membranas.
La fosforilacin ayuda a retener a las
biomolculas dentro de las clulas, un efecto
caprichosamente conocido como la
importancia de estar ionizadas.
LA SACAROSA, LA LACTOSA Y LA MALTOSA SON LOS
DISACRIDOS MAS COMUNES
La Sacarosa (el azcar de mesa) se obtiene comercialmente
a partir de la caa o la remolacha.
La hidrlisis de la sacarosa a glucosa y fructosa est
catalizada por el enzima SACARASA (llamada tb. Invertasa).
La Lactosa, el disacarido de la leche, consta de galactosa
unida a glucosa, mediante un enlace - 1,4 glicosdico. La
lactosa se hidroliza por el enzima lactasa.
La Maltosa, procede de la hidrlisis del Almidn y a
su vez, por medio de la Maltasa, se hidroliza a
glucosa.
La Sacarasa, la lactasa y la maltasa estn localizadas
en la superficie externa de las clulas epiteliales que
revisten el intestino delgado. Estas clulas tienen
muchas proyecciones digitiformes llamados microvilli
que aumentan la forma considerable su superficie
para la digestin y absorcin de nutrientes.
MUCHOS ADULTOS SON INTOLERANTES A LA
LECHE POR QU?, SON DEFICIENTES EN LACTASA
Casi todos los recin nacidos y los nios son
capaces de digerir la lactosa. Por el
contrario, la mayora de los adultos de todo
el mundo son deficientes en Lactasa, lo cual
los hace intolerantes a la leche. En un
adulto deficiente en Lactasa, la Lactosa se
acumula en el lumen del intestino delgado
cuando se ha ingerido leche porque no hay
ningn mecanismo para la incorporacin de
este disacrido. El fuerte efecto osmtico
de la lactosa no absorbida provoca la
entrada de lquido en el intestino delgado.
Los sntomas clnicos de intolerancia a la
lactosa son distensin abdominal, nauseas,
calambres, dolor y diarrea acuosa.
Lactasa?
EL GLUCOGENO Y EL ALMIDON SON
ALMACENES DE GLUCOSA MOVILIZABLE
Las clulas animales almacenan glucosa en forma de
glucgeno. El Glucgeno es un polmetro muy grande,
ramificado de residuos de glucosa.
La reserva nutricional de las plantas es el almidn, del que
existe dos formas: La Amilopectina, la forma ramificada que
es semejante al glucgeno, excepto en que presenta menor
grado de ramificacin.
Ms de la mitad de los carbohidratos ingeridos por el hombre son
almidn. Tanto la amilopectina como la amilosa son hidrolizadas
rpidamente por el enzima amilasa, secretada por las glndulas
salivales y el pncreas.
Las - amilasa hidroliza los enlaces - 1.4 internos, originando
maltosa, maltotriosa y - dextrina.
La Maltosa y la Maltotriosa son hidrolizadas a glucosa
por la MALTASA, la MALTA contiene un enzima distinto,
llamado - amilosa, que hidroliza el almidn hasta
maltosa por eliminacin secuencial de fragmentos de
disacrido, la MALTA deriva de la cebada y otros
CEREALES, utilizados en la elaboracin de la cerveza.
LA CELULOSA, EL PRINCIPAL POLIMERO ESTRUCTURAL
DE LAS PLANTAS, CONSTA DE CADENAS LINEALES DE
UNIDADES DE GLUCOSA
LA CELULOSA, Polisacrido importante de las plantas, cumple funciones
estructurales en vez de nutritivas, de hecho la celulosa es uno de los
compuestos orgnicos ms abundantes de la biosfera.
La celulosa es un polmetro no ramificado de unidades de glucosa
unidas por enlaces 1.4.
Los mamferos no tienen CELULASAS y por eso son
incapaces de dirigir la madera y las fibras vegetales. Sin
embargo, algunos rumiantes hospedan bacterias
productoras de CELULASA en su tubo digestivo y por ello
digieren la celulosa, as como los hongos y protozoos
tambin secretan CELULASAS.

METABOLISMO DE
CARBOHIDRATOS
Facultad de Farmacia y Bioqumica Ctedra de Bioqumica II
Dra. J. Bertha Pari Olarte

METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS
RUTAS PRINCIPALES DEL METABOLISMO DE HIDRATOS DE CARBONO


Digestin y absorcin
Fosforilacin e interconversin de hexosas
Glucogenlisis
Gliclisis
Ruta de pentosa fosfato
Glucognesis
Gluconeognesis
Fotosntesis

TRANSPORTE Y ALMACENAMIENTO
Transporte de carbohidratos: glucosa
Control transporte es hormonal: insulina,
epinefrina y glucagn.
Almacenamiento en humanos es en forma
de glucgeno.

Transporte Almacenamiento
Glucgeno en el
hgado
Muscular y
glucgeno del
hgado
Sangre
la glucosa
Glucogenolisis
Glucogenesis
Cuenta de
Ahorro
Efectivo
Retiros
Depsitos
DIGESTIN Y ABSORSIN
Consiste en el ingreso de carbohidratos y la
obtencin de Monosacridos, ingreso a
travs de la circulacin porta alcanzando la
celdilla heptica a esta se considera la nica
fuente exgena de carbohidratos.
DIGESTIN
Se inicia en la boca, al actuar con la saliva que contiene un
enzima la amilasa salival.
La digestin bucal tiene poca importancia porque el bolo
alimenticio esta poco tiempo en contacto con la saliva, as una
vez en el estomago la amilasa es inactiva por la acidez del jugo
gstrico.
En sujetos con deficiente secrecin gstrica (cncer, anemia
perniciosa) puede la amilasa continuar su accin en el
estomago.
El enzima ms importante para la digestin del almidn y
glucgeno es la amilasa pancretica.

Cuando el Enzima no se vierte en el intestino como en el caso de
obstruccin de los conductos excretores, se encuentran granos de
almidn no digeridos en las heces.
La digestin final es llevada a cabo por enzima especfica que
estn en el borde del cepillo de la mucosa del intestino delgado.

ABSORCIN

Los monosacridos son absorbidos del intestino al torrente
sanguneo y es el hgado quien cumple un papel clave en el
metabolismo de los carbohidratos absorbidos.

FOSFORILACION E INTERCOVERSION DE
HEXOSAS
Sucede en el hgado, la primera transformacin que sufren las hexosas
de la dieta al llegar al hgado para ingresar al metabolismo celular es la
de fosforilarse de manera general se acepta que a nivel intracelular la
glucosa se encuentre fosforilado, para la fosforilacin la glucosa requiere
de ATP y la participacin de la hexoquinasa activada por Mg+.


Glucosa + ATP Hexoquinasa
Glucosa 6 Fosfato
Mg
+
Adems de la Hexoquinasa puede participar Glucoquinasa o
Galactoquinasa en cuanto a las Hexoquinasas tiene poca
especificacin y amplia distribucin en todos los tejidos; sin
embargo las denominadas quinasas son especificas para
Hexosa. As:
La Glucoquinasa para glucosa.
La Galactoquinasa para galactosa.

La glucoquinasa desaparece en el ayuno y en la diabetes,
solamente se activa la hexoquinasa.

En el msculo la fosforilacin la efecta la hexoquinasa, ya
que la glucoquinasa solo existe en el hgado.
CONVERSIN DE GLUCOSA 6 P EN GLUCOSA
La glucosa 6 P para salir de la clula debe perder
su fosfato a nivel de hgado, rin e intestino.
A nivel muscular no hay glucosa 6 fosfatasa en
consecuencia la glucosa 6 P nos lleva a la formacin de
Piruvato y lactato atravesando la membrana celular y
alcanzando la circulacin.
Glusoca 6 P glucosa 6 fosfatasa Glucosa
SNTESIS DE GLUCGENO
Llamado Glucognesis si la glucosa proviene de carbohidratos de los alimentos.







GLUCONEOGENESIS

Cuando los carbohidratos se originan de materiales que no son carbohidratos se llaman Gluconeogenesis.
DEGRADACIN DE GLUCGENO
Se llama Glucogenlisis es el paso de glucgeno a glucosa
6P, en el Hgado, llega hasta glucosa que puede pasar hasta
la sangre (y a nivel muscular)
CONVERSIN DE GLUCOSA A LACTATO
A este se llama gluclisis es la degradacin de la glucosa-6-P
acompaado de liberacin de energa, parte de la cual se
almacena en el ATP, es el paso previo a la entrada de los
productos de las hexosas y las pentosas al ciclo de Crebs
CONVERSIN DE GLUCOSA EN PENTOSAS
A este proceso se le denomina ciclo de las pentosas,
importante porque provee a las clulas de pentosas para
coenzimas y cidos nucleicos adems es una va importante
para la generacin de NADPH indispensable en la sntesis de
cidos grasos.
Glucosa
Un azcar (C
6
H
12
O
6
)

Atomos unidos por
uniones covalentes
In-text figure
Page 126
RUTAS ALIMENTADORAS DE LA
GLUCOLISIS
Gluclisis en dos etapas
Reacciones endergnicas (inversin)
ATP activa la glucosa y sus carbones
Reacciones exergnicas (cosecha)
Los productos se parten en molculas de
piruvato de tres carbones
Se forma ATP y NADH
GLICOLISIS
Proviene del griego glykys, dulce; lysis, disolucin
La gliclisis, es una va celular.
La va de la gluclisis es una secuencia de reacciones
catalizadas por enzimas que convierte a la glucosa en
piruvato, con la produccin concomitante de cantidades
relativamente escasa de ATP. En los organismos
aerbicos, la gluclisis sirve de prembulo al ciclo del
cido ctrico y a la cadena de transporte electrnico, los
cuales recolectan la mayor parte de la energa de la
glucosa bajo condiciones aerbicas, el piruvato entra a
la mitocondria donde es completamente oxidado hasta
CO
2
y H
2
O.
La va glucoltica se encuentra en prcticamente todas
las clulas, para algunas es la nica va para producir
ATP

Adems de la produccin de ATP, 2 molculas de NAD+ Se
reducen a NADH - (Nicotinamida Dinucleotido reducido).
Si el sumistro de O
2
es insuficiente, como ocurre en el
msculo en contraccin, el piruvato se convierte en lactato
que se acompaa de la regeneracin de NAD+.
La gluclisis Anaerobia tiene lugar en el Citosol y como su
nombre lo indica no requiere en ninguno de sus pasos la
participacin de Oxgeno.
Las levaduras, en condiciones Anaerbicas transforman el
piruvato en Etanol. La formacin de Etanol y Lactato a partir
de glucosa son ejemplos de fermentacin.



ETAPA DE LA ACTIVACION

LA HEXOQUINASA CATALIZA LA FOSFORILACIN DE LA
GLUCOSA PARA FORMAR GLUCOSA GP CONSUMIENDO
UNA MOLCULA DE ATP

La glucosa entra en la mayoria de las clulas por medio de proteinas
transportadoras, especificas, y tienen un destino principal: ser fosforilado
por el ATP para formar glucosa -6- fosfato.
La transferencia del grupo fosforilo del ATP al grupo hidroxilo del C-6 de la
glucosa se halla catalizada por la hexoquinasa.

Hexocinasa
LA GLUCOSA -6-P ISOMERASA CATALIZA LA
CONVERSIN DE G-6-P A F-6-P.

La reaccin es una Isomeracin Aldosa Cetosa
catalizada por la glucosa -6-P- Isomeraza.

LA FOSFOFRUCTOCINASA -1 CATALIZA UNA
ETAPA REGULADORA CLAVE DE LA GLICOLISIS
Y CONSUME UNA SEGUNDA MOLCULA DE ATP

La PFK, es una enzima reguladora crtica para la
gliclisis en la mayor parte de las clulas.

El ATP es tanto un sustrato de PFK1, como un
inhibidor alostrico de la enzima.

El avance de la gliclisis depende crticamente
del nivel de actividad de este enzima.

La actividad cataltica de PFK esta controlada
alostricamente por el ATP.


ETAPA DE LA DEGRADACION

LA ALDOLASA CATALIZA LA RUPTURA DE LA FRUCTOSA 1,6 BISFOSFATO
FORMADO 2 TRIOSA FOSFATO

Las reacciones de transferencia del
grupo fosforilo, catalizados por la
hexocinasa y PFK-1 preparan a la
hexosa para la ruptura en 2 triosa
fosfatos.




Obsrvese que la Dihidroxiacetona
fosfato deriva del C-1 al C-3 de la F-
1,6b y que el gliceraldehido 3-P deriva
del C-4 al C-6 de la hexosa.
El gliceraldehido-3-fosfato se encuentra en la va directa de la gliclisis;
pero no la dihidroxiacetona fosfato. Sin embargo, esta ltima puede
convertirse fcilmente en gliceraldehido-3-fosfato. Estos compuestos
son ismeros: la dihidroxiacetona fosfato es una cetosa mientras que el
gliceraldehdo-3-fosfato es una Aldosa.
En el equilibrio, el 96% de la triosa fosfato es dihidroxiacetona fosfato.
Sin embargo, la reaccin desde dihidroxiacetona fosfato a
gliceraldehido-3-fosfato se lleva a cabo fcilmente a causa de la eficiente
eliminacin de este producto, en las reacciones siguientes:


LA GLICERALDEHIDO 3 FOSFATO
DESHIDROGENASA CATALIZA LA UNICA
REACCIN DE OXIDACIN DE LA GLUCLISIS

En las clulas la reaccin general esta cerca del equilibrio a pesar de ello la
reaccin genera un enlace de alta E en el 1,3 bisfosfoglicerato.
En la etapa siguiente de la gliclisis, la energa de este enlace contribuye a
la formacin de ATP a partir de ADP.

+
EL ATP ES GENERADO POR LA ACCION DE LA
FOSFOGLICERATO CINASA (FORMACION DE ATP
A PARTIR DE 1,3-BPG)

La formacin de ATP por transferencia de un grupo foforilo a partir de un
compuesto rico en energa (acilfosfato) a ADP se denomina: fosforilacin
a nivel del sustrato. Esta reaccin es la primera etapa de la gluclisis
generadora de ATP, aunque es una reaccin que en las clulas esta cerca
del equilibrio, y por consiguiente no es una etapa reguladora. Esto
contrasta con las otras reacciones glucolticas que comprenden la
produccin o consumo de ATP. Cada una de las cuales es una etapa
reguladora de la va.
LA FOSFOGLICERATO MUTASA CATALIZA LA
CONVERSION DE 3-FOSFOGLICERATO EN 2-
FOSFOGLICERATO

La fosfoglicerato mutasa cataliza una reaccin cercana al
equilibrio en la cual el 3- fosfoglicerato y el 2- fosfoglicerato
son interconvertidos.

Fosfoglicerato
mutasa
2-fosfoglicerato 3-fosfoglicerato
LA ENOLASA CATALIZA LA CONVERSION DE 2-
FOSFOGLICERATO A FOSFOENOL PIRUVATO

Reaccin catalizada por la enolasa.
La ENOLASA es una METALOENZIMA que requiere Iones
Mg2 + para su actividad. Los Iones Mg tiene 2 funciones
en esta protena:
Estabilizar la forma dimrica (es la activa) de la enzima
Ayudar a su fijacin del sustrato a la enzima
LA PIRUVATO CINASA CATALIZA LA TRANSFERENCIA DEL
GRUPO FOSFORILO DEL FOSFOENOL PIRUVATO AL ADP
FORMANDO PIRUVATO Y ATP
La reaccin de la piruvato cinasa, es la segunda
fosforilacin a nivel de sustrato y la tercera Rx
metablicamente irreversible de la gluclisis.

La piruvato cinasa esta sujeta a regulacin por
efectores alostricos y modificacin covalente.

ATP
ATP
invierte 2 ATP
REACCIONES ENDERGNICAS
DE GLUCLISIS
glucosa
ADP
ADP
P
P
P
P
glucosa6fosfato
fructosa6fosfato
fructosa1,6difosfato
DHAP
Gluclisis
ATP
ADP
REACCIONES EXERGNICAS
NAD
+

P
PGAL
1,3difosfoglicerato
fosforilizacin a
nivel de sustrato
P
i

1,3difosfoglicerato
ATP
NADH NADH
P
PGAL
NAD
+

P
i

P P P P
3fosfoglicerato 3fosfoglicerato
P P
invierte 2 ATP
ADP
Fig. 8-4c, p.127
GLUCLISIS
produce 2 ATP
ATP
ADP
P
fosforilizacin a
nivel de sustrato
2fosfoglicerato
ATP
P
piruvato piruvato
ADP
P P
2fosfoglicerato
H
2
O H
2
O
PEP PEP
Fig. 8-4d, p.127
Gliclisis
Hexocinasa
glucocinasa
Glucosa 6 fosfato
isomerasa
Fosfofructocinasa - 1
C
6
C
3
Aldolasa
Triosa fosfato isomerasa
Gliceraldehido
3 - fosfato
deshidrogenasa
Fosfoglicerato
cinasa
Fosfoglicerato
Mutasa
Enolasa
Piruvato cinasa
1. Etapa de la activacin (Etapa de hexosas) con
consumo de 2 ATP, desde glucosa hasta
gliceraldehido 3 fosfato.


Reacciones de la Gliclisis
2. Reacciones de degradacin (Etapa de triosas)
se forman 2 molculas de ATP a partir de ADP por
cada molcula de glucosa metabolizada, del
gliceraldehido-3-P a Piruvato, con produccin de
ATP y 2 nucleosidos reducidos.

2 gliceraldehido 3-P+2NAD
+
+4ADP+ 2Pi
2 Piruvato + 2 NADH + 2H
+
+ 4ATP
Esta segunda fase se caracteriza por la fosforilacin a
nivel sustrato.
La produccin neta de ATP por la gliclisis es de 2
molculas de ATP por molcula de glucosa.
ATP consumo por glucosa 2 (Etapa de hexosas)
ATP producido por glucosa 4 (Etapa de triosas)
Produccin neta de ATP/glucosa 2
Glucosa + 2 ATP 2 Gliceraldehido -3 P + 2 ADP

Fase de la activacin (fase
preparatoria)
Consume energa
Una molcula de glucosa se convierte
en dos molculas de gliceraldehido -3-
fosfato.







Fase de la degradacin (fase
productiva)
Produce energa.
Gliceraldehido 3-fosfato se convierte
en piruvato.
Balance de la Ruta


CONDICIONES ANAEROBICAS
Piruvato se convierte en lactato en el msculo: LDH.
Este proceso se conoce como fermentacin lctica.
Piruvato se convierte en etanol: decarboxilasa de
piruvato y dehidrogenasa de alcohol. Este proceso
se llama fermentacin etanlica
DESTINO DE PIRUVATO
CONDICIONES AEROBICAS
Complejo de dehidrogenasa de piruvato
convierte a piruvato en acetil coenzima A
(acetil CoA).
Entra al ciclo de Krebs.
En combinacin con el sistema de transporte
de electrones ocurre la oxidacin completa
para dar dixido de carbono y agua.
DESTINO DE PIRUVATO
Glucose
Pyruvate
NADH
Glycolysis
Lactate CO
2

Ethanol
CO
2
H
2
O
NAD
+
Citric acid
cycle
Homolactic
fermentation
NADH
Alcoholic
fermentation
NAD
+
NADH
NADH
Oxidate
phosphorylation
NAD
+
NAD
+
EN LA MAYOR PARTE DE LAS CELULAS, EL
PIRUVATO SE PUEDE CONVERTIR EN LACTATO

A diferencia de la levadura, la mayor parte de los
organismos carecen de Piruvato descarboxilasa y por lo
tanto no producen etanol a partir de piruvato, en su lugar el
Piruvato es reducido para formar Lactato en una reaccin
catalizada por Lactato deshidrogenasa.

Una vez formado el Lactato no tiene mas destino metablico
que la conversin a piruvato esta es la razn por la cual se
considera el lactato como un extremo metablico muerto,
esto sucede cuando la cantidad de oxigeno disponible es
limitada, como ocurre en el msculo durante la actividad
intensa. La reduccin del piruvato por el NADH para formar
lactato esta catalizada por el Lactato deshidrogenasa.

Cuando el msculo esqueltico esta activo, el lactato y
el piruvato son transportados fuera de las clulas
musculares y llevados a travs del sistema de
circulacin hacia el hgado, donde el lactato es
convertido a piruvato por accin de la lactato
deshidrogenasa heptica, despus el piruvato puede
ser metabolizado en varias formas por el hgado.
Una fraccin de l es oxidado aerbicamente a CO
2
va
ciclo del cido ctrico y parte del mismo es
transaminada a alanina la cual se emplea en la sntesis
de protenas

Fermentacin Lctica
Empieza con gluclisis
No metaboliza glucosa a
agua y dixido de
carbono
Produce slo 2 ATP de la
gluclisis
Pasos que siguen a
gluclisis slo regeneran
NAD
+
EN LA LEVADURA EL PIRUVATO PUEDE SER
METABOLIZADA ANAEROBICAMENTE A ETANOL

La conversin de Glucosa a Piruvato se
acompaa no slo por la sntesis de ATP sino
tambin por la reduccin de NAD
+
a NADH en
la etapa de la Gliceraldehido 3-Fosfato
deshidrogenasa.
A fin de que la Gluclisis pueda operar en
forma continua, la clula debe tener una
forma de regeneracin del NAD
+
.
Esta regeneracin se obtiene, en
anaerobiosis.
En ausencia de O
2
(el estado anaerobio) las
clulas de levadura convierten el Piruvato en
Etanol y CO
2
, en el proceso que oxida el NADH
a NAD
+

El Piruvato es descarboxilado a acetaldehido
en una Reaccin Catalizada par la piruvato
descarboxilasa.
El alcohol deshidrogenasa cataliza la
reduccin del acetaldehido a Etanol
transfiriendo los electrones a partir del NADH.

C
6
H
12
O
6

ATP
ATP
NADH
2 acetaldehdos
electrones,
hidrgeno forma
NADH
2 NAD
+

2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversin
gluclisis
forma etanol
2 ATP net
2 etanol
2 H
2
O
2 CO
2

Fermentacin
Alcohlica
REACCIONES ENZIMATICAS DE LA GLUCOLISIS


REGULACION DE LA GLICOLISIS

Uno de los principios regulatorios se basa en que la
sntesis de enzimas de la gluclisis que puede
inducirse o reprimirse por accin de una hormona,
lo que conduce a variaciones de las actividades
enzimticas, este fenmeno que se manifiesta
despus de varias horas, no slo sirve Para la
regulacin del movimiento metablico de la
glucosa de los diferentes rganos sino que es un
factor trascendental en la regulacin y
mantenimiento de los niveles de glucosa en sangre.

Un segundo mecanismo regulatorio consiste en la inhibicin
o activacin directa de una enzima de la gluclisis.
Diferentes productos de reaccin de la Gluclisis y del ciclo
del citrato, as como coenzimas (ATP, AMP) y Hormonas, han
sido caracterizados como inhibidores o activadores que van
a actuar como efectores alostricos (glucagn, adrenalina) a
travs del AMP cclico. Este tipo de efectos de regulacin
suele ser rpido.

La fosfofructoquinasa desempea un papel central dentro
de los enzimas Glucolticas, es un enzima limitante de la
gluclisis y es susceptible a la induccin hormonal (insulina)
y al control alostrico de actividad.

La Hexoquinasa y la Piruvato quinasa participan tambin en la
Regulacin de la Velocidad de la Gluclisis.

La Hexoquinasa.- Enzima que cataliza la 1 Etapa de la
gluclisis, es inhibida por la Glucosa 6-P.

El nivel de la fructosa 6-P aumenta cuando se bloquea la PFK.
Al estar en equilibrio con la fructosa 6-P tambin aumentar el
nivel de la Glucosa -6-P, por consiguiente la inhibicin de la
fosfofructoquinasa conduce a la inhibicin de la hexoquinasa.

Por qu es la fosfofructoquinasa y no la hexoquinasa el
enzima regulador a marcapasos de la gliclisis?

La razn resulta evidente al advertir que la glucosa 6-P no
es nicamente un intermediario de la gliclisis.
En efecto este compuesto puede tambin transformarse
en glucgeno o bien oxidarse en a va de las pentosas
fosfato para generar NADPH.
La primera reaccin irreversible caracterstica de la
gliclisis, la llamada etapa limitante, es la fosforilacin de
la fructosa -6-P a F-1, 6b. As pues, resulta muy
conveniente que sea la fosfofructoquinasa el primer
punt de control de la gliclisis.

En general el enzima que cataliza la Etapa limitante
de una secuencia metablica suele ser el elemento
de control ms importante de aquella va.

El ATP ocasiona una afinidad disminuida de PFK-1
por fructosa., -6-P, mientras que ADP y AMP son
activadores alostricos que incrementan la afinidad
de PFK-1 por la fructosa 6 - P, sin embargo en la
mayor parte de las clulas, la concentracin de ATP
vara poco, a pesar de los cambios en la velocidad
de su formacin y utilizacin.

EL ARSENIATO, UN ANALOGO DEL FOSFATO, ES UN
VENENO POR QUE DESACOPLA LA OXIDACION Y LA
FOSFORILACION

El Arseniato (AS) es muy semejante al Pi en cuanto a
estructura y reactividad.
En la reaccin catalizada por la gliceraldehido -3-P
deshidrogenasa, el arseniato puede reemplazar al fosfato
en su unin al Tioster intermediario rico en energa. El
producto de esta reaccin, el 1-Arseno - 3- fosfoglicerato
es inestable, a diferencia del 1,3 bisfosfoglicerato.
El Arseno -3- fosfoglicerato y otros acilarseniatos se
hidrolizan espontneamente y con rapidez. As pues en
presencia de arseniato la reaccin es:
Ntese que en presencia de arseniato, la gliclisis se
produce pero se pierde el ATP formado normalmente en la
conversin de 1,3 bisfosfoglicerato en 3-fosfoglicerato.
As pues el Arseniato desacopla la oxidacin y la
fosforilacin porque forma un acilarseniato muy labil.
El Arseniato es un veneno potente porque Sustituye
generalmente al fosfato en las reacciones de transferencia
de fosforilos.

OTROS PROCESOS RELACIONADOS CON
GLICOLISIS
Ciclo de Cori: ciclo que une gliclisis y
gluconeognesis.
Efecto de Pasteur: Se refiere a la inhibicin de
gliclisis debido a la presencia de oxgeno.
Efecto de Crabtree: Se refiere a la inhibicin del
consumo de oxigeno producido por aumento en la
concentracin de glucosa.
Glucose
Glycolysis
Pyruvate
Citric acid cycle

Electron
Transport system
Aerobic
Anaerobic
Gran
cantidad de
ATP
Una pequea
cantidad de
ATP
Fig. 8-13a, p.135
Formas alternas de energa
ALIMENTO
GRASAS glucgeno
carbohidrtos
complejos
protenas
azcares simples
(e.g., glucosa)
aminocidos
glucosa-6-
fosfato
carbono
NH
3

urea
ATP
(2 ATP netos)
PGAL
gluclisis
ATP 2
glicerol
acidos
grasos
NADH piruvato
acetil-CoA
NADH CO
2

Ciclo
Krebs
NADH,
FADH
2

CO
2
ATP
ATP
ATP
mucho ATP
agua
H
+
e

+ oxgeno
e

4
ATP 2
cadena transportadora
electrones
Formas alternas de energa