Jos Salomo Schwartzman

Bases neurobiolgicas do comportamento e da aprendizagem

Jos Salomo Schwartzman Universidade Presbiteriana Mackenzie Universiwww.schwartzman.com.br josess@terra.com.br

Jos Salomo Schwartzman

Jos Salomo Schwartzman

hemisfrio cerebral tlamo ventrculo lateral

telencfalo

prosencfalo

III ventrculo

diencfalo
mesencfalo

mesencfalo metencfalo
IV ventrculo

rombencfalo
medula espinhal

mielencfalo
canal central

medula espinhal

desenvolvimento do Schwartzman sistema nervoso central Jos Salomo

telencfalo diencfalo mesencfalo metencfalo

mielencfalo

medula espinhal

Jos Salomo Schwartzman

100 dias 40 dias 28 dias

mesencfalo mesencfalo rombencfalo prosencfalo cerebelo medula oblonga mielencfalo
diencfalo telencfalo

hemisfrio cerebral mesencfalo

metencfalo

ponte

medula espinhal

prosencfalo

9 meses
sulco central

6 meses

sulco central nsula

sulco lateral

ponte cerebelo cerebelo medula oblonga medula espinhal ponte medula oblonga medula espinhal

Jos Salomo Schwartzman

Clulas do sistema nervoso

neurnios e clulas gliais
contm cerca de 1011 (100 bilhes) de neurnios o nmero de sinapses por neurnio de, aproximadamente, 1000 boa parte das sinapses de um determinado neurnio se faz dentro de uma rea de 1-2mm, ou seja, so predominantemente locais Jos Salomo Schwartzman

crtex sensitivo

crtex associao

crtex motor

camada molecular camada granular externa camada piramidal externa

I II

III

camada granular interna camada piramidal interna camada fusiforme

IV

VI
substncia branca

aferentes especficos

de outras partes do crtex fibras associao para outras partes do crtex fibras motoras

estrutura em camadas do crtex cerebral

Jos Salomo Schwartzman

camada molecular camada granular externa camada piramidal externa

I II

III

camada granular interna camada piramidal interna camada fusiforme

IV

VI

coloraes distintas: A- corpo celular e prolongamentos B- corpo celular C- mielina

Jos Salomo Schwartzman

neurnios do crebro humano Jos Salomo Schwartzman

neurnios do cerebelo humano Jos Salomo Schwartzman

Jos Salomo Schwartzman

espinhas dendrticas de um neurnio

Jos Salomo Schwartzman

ncleo celular
axnio

terminal axnico

bainha mielina

dendritos

estrutura bsica do neurnio Jos Salomo Schwartzman

ncleo celular
axnio

terminal axnico

bainha mielina

dendritos

estrutura bsica do neurnio Jos Salomo Schwartzman

ncleo celular
axnio

terminal axnico

bainha mielina

dendritos

estrutura bsica do neurnio Jos Salomo Schwartzman

Jos Salomo Schwartzman

oligodentrcito bainha de mielina

soma axnios mielinizados clula de axnios no Schwann mielinizados

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exterior da clula
membrana celular

interior da clula

potencial de membrana em repouso (polarizada) Jos Salomo Schwartzman

conduo do estmulo Jos Salomo Schwartzman

soma mielina

nodo de Ranvier

conduo saltatria Jos Salomo Schwartzman

botes terminais vistos microscopia eletrnica Jos Salomo Schwartzman

juno mioneural (msculo esqueltico)

Jos Salomo Schwartzman

juno mioneural (msculo esqueltico) Jos Salomo Schwartzman

dendrito-dendrito

axnio-dendrito axnio-axnio

axnio-soma

axnio-dendrito

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neurnio pr-sinptico
vesculas sinpticas

neurotransmissor
receptores ps-sinpticos

neurnio ps-sinptico

estrutura de uma sinapse genrica Jos Salomo Schwartzman

direo da propagao do impulso

mitocndria boto pr-sinptico vesculas sinpticas fenda sinptica

receptores
membrana ps-sinptica

esquema de uma sinapse qumica interneuronal

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neurnio ps-sinptico

neurotransmissores

Na+

Na+

receptores de neurotransmissores

Na+

Na+

Na+ Na+

Na+

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neurnio ps-sinptico
K+

Na+

C l-

axnio de neurnio excitatrio

K+

K+

Na+

Na+

axnio de neurnio inibitrio

Jos Salomo Schwartzman

direo da propagao do impulso

clula da glia

neurnio pr-sinptico

neurnio ps-sinptico

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sinapse neuro-muscular Jos Salomo Schwartzman

sinapse: somao Jos Salomo Schwartzman

Clulas Gliais
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Clulas da glia
temos 10 vezes mais clulas gliais do que neurnios
tipos de clulas gliais:
oligodendrcitos: formam a bainha de mielina astrcitos: colaboram na constituio da barreira hematoenceflica; ajudam na recuperao do tecido lesado e na formao de cicatrizes clulas ependimais: revestem os ventrculos cerebrais e o canal central da medula microglia: (macrfagos cerebrais) fagocitam microorganismos invasores e retiram restos celulares

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clulas gliais Jos Salomo Schwartzman

Neurotransmissores & neuromoduladores

Jos Salomo Schwartzman

Neurotransmissores e neuromoduladores

neurotransmissores: ao rpida alterando o potencial da membrana ps-sinptica atravs do controle qumico de canais de ons; seus efeitos se dissipam de forma, tambm, muito rpida
neuromoduladores: ao bem mais lenta, vrios milisegundos aps sua liberao; sua ao persiste por mais tempo; podem alterar o potencial da membrana mas atuam atravs de vrios outros mecanismos Jos Salomo Schwartzman

Neurotransmissores
1- acetilcolina
2- aminocidos:
glutamato aspartato GABA glicina

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Neuromoduladores
3- monoaminas:
a- catecolaminas
dopamina
norepinefrina

b- indolaminas
serotonina Jos Salomo Schwartzman

estruturas e vias serotoninrgicas, noradrenrgicas e dopaminrgicas

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Neuromoduladores
4- peptdeos:
a- hipotalmicos
hormnio liberador de tireotropina somastatina hormnio liberador de hormnio luteinizante

b- hipofisrios
vasopressina ACTH (hormnio adrenocorticotrpico)

sistema digestivo
colecistoquinina (CCK) peptdeo intestinal vasoativo (VIP) substncia P

outras
encefalinas

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Acetilcolina
foi o primeiro neurotransmissor identificado
funciona tanto como neurotransmissor (excitatrio) quanto como neuromodulador presente no SNC e SNP, com poucos receptores SNC presente nas sinapses neuro-musculares da musculatura estriada (voluntria) inativada pela enzima acetil-colinesterase Jos Salomo Schwartzman

Glutamato
o neurotransmissor mais comum no encfalo
ao excitatria seus receptores esto concentrados no crtex cerebral (hipocampo, corpo amigdalide e ncleos da base) e so particularmente vulnerveis excitotoxicidade do cido glutmico
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Aspartato
localizado, primariamente, na medula espinhal neurotransmissor excitatrio juntamente com a glicina, forma um par excitatrio/inibitrio na medula
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Glicina
aminocido encontrado principalmente na medula espinhal neurotransmissor inibitrio atravs da hiperpolarizao da membrana pssinptica
a estricnina um antagonista da glicina
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cido amino-gama-butrico (GABA)

presente em grande quantidade no encfalo
a concentrao cerebral de GABA cerca de 200 - 1000 vezes maior do que a das monoaminas e acetilcolina concentrado na substncia negra, ncleo plido e substncia cinzenta peri-ventricular neurotransmissor inibitrio
Jos Salomo Schwartzman

Monoaminas: dopamina
substncia de ao inibitria
facilita a viglia presente no ncleo caudado influenciando a postura presente no ncleo accumbens associada com a velocidade do animal e sensao de prazer
Jos Salomo Schwartzman

Monoaminas: dopamina
presente na substncia negra
envolvida no controle motor levado a efeito pelo striatum (ncleo caudado e putmen) que parece depender de equilbrio entre neurnios dopaminrgicos inibitrios e neurnios colinrgicos excitatrios

Jos Salomo Schwartzman

substncia negra e outros ncleos dopaminrgicos

sistema de projeo da dopamina Jos Salomo Schwartzman

Monoaminas: norepinefrina/noradrenalina
sintetizada a partir da dopamina
concentrao elevada no locus ceruleus da ponte; estimulao eltrica desta regio determina estado de hiper-alerta este sistema importante no mecanismo da ateno concentrada o locus ceruleus foi identificado como um centro do prazer e parece contribuir para a ansiedade Jos Salomo Schwartzman

locus coeruleus

ncleos adrenrgicos do tronco cerebral

sistema de projeo da noradrenalina Jos Salomo Schwartzman

locus coeruleus

Jos Salomo Schwartzman

Indolaminas: serotonina
neurotransmissor e neuromodulador do SNC
a maior concentrao encontrada na glndula pineal neurnios serotoninrgicos podem ser encontrados nos ncleos da rafe sintetizada a partir do aminocido triptofano
Jos Salomo Schwartzman

Indolaminas: serotonina
parece contribuir para a ansiedade e impulsividade indivduos com nveis baixos de serotonina foram identificados entre suicidas tem sido responsabilizada por vrias desordens mentais, particularmente, depresso

Jos Salomo Schwartzman

ncleos da rafe e outros serotoninrgicos

sistema de Schwartzman projeo da serotonina Jos Salomo

crtex

diencfalo

mesencfalo

cerebelo

ponte

tronco cerebral

bulbo

divises do encfalo Jos Salomo Schwartzman

lobo frontal

lobo parietal
lobo occipital

lobo temporal

lobos do crebro Jos Salomo Schwartzman

corpo do ncleo caudado

ncleo lentiforme (putmen)

cabea do ncleo caudado

cauda do ncleo caudado

corpo amigdalide comissura anterior

ncleos da base Jos Salomo Schwartzman

ncleo caudado globo plido globo plido (segmento interno)

putmen
ncleo subtalmico substncia negra

ncleo rubro

cauda ncleo caudado ncleo accumbens corpo amigdalide comissura anterior

mesencfalo

ncleos da base Jos Salomo Schwartzman

corpo caloso giro do cngulo

frnix ncleos talmicos trato mamilotalmico

regio septal regio pr-ptica

bulbo olfatrio
trato olfatrio hipotlamo corpo amigdalide

corpo mamilar hipocampo

componentes do sistema lmbico Jos Salomo Schwartzman

ncleo basal de Meynert ncleo anterior do tlamo rea septal ncleo dorsomedial do tlamo crtex do cngulo ncleo accumbens corpo caloso frnix istmo corpo mamilar hipocampo crtex rbito-frontal giro para-hipocampal corpo amigdalide

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giro do cngulo

ncleos mediais

ncleo accumbens rea septal ncleo basal de Meynert

ncleo anterior

corpo mamilar hipocampo crtex rbito-frontal corpo amigdalide giro para-hipocampal

reas lmbicas: emoes e memria Jos Salomo Schwartzman

Corpo amigdalide
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crtex sensorial tlamo sensorial hipotlamo, mesencfalo, ponte e bulbo

ncleo central

ncleo lateral

estriado ventral
ncleo dorsomedial do tlamo

ncleo basolateral

ncleo medial
bulbo olfativo principal e acessrio

ncleo basal

formao hipocampal

matria cinzenta periaquedutal prosencfalo mediobasal e hipotlamo

diagrama simplificado das principais divises e conexes do corpo amigdalide

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giro do cngulo

estria terminal
rea septal

mesencfalo giro para-hipocampal hipocampo via amigdalofugal ventral corpo amigdalide bulbo

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corpo do ncleo caudado estria terminal tlamo fibras hipotalmicomesenceflicas subst. cinzenta peri-aquedutal mesencfalo lmbico

regio do septo comissura anterior

mesencfalo fibras autonmicas descendentes

bulbo uncus tracto ptico pr-ptico ncleos medial hipotalmicos lateral ncleos parassimpticos estria olfatria corpo lateral amigdalide vias amigdalofugais ventrais para o tlamo para o hipotlamo

conexes do corpo amigdalide Jos Salomo Schwartzman

Corpo amigdalide
disfunes que tm sido descritas em indivduos com leses do corpo amigdalide:
prejuzos no reconhecimento de determinadas expresses emocionais faciais, particularmente o medo prejuzos na memria para reconhecer faces
dificuldades na identificao da direo do olhar Jos Salomo Schwartzman

Corpo amigdalide
evidncias adicionais da participao do corpo amigdalide no processamento de informaes faciais:
estudos com ressonncia magntica funcional em indivduos normais mostrando ativao do corpo amigdalide em resposta exposio a expresses faciais amedrontadoras
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tlamo visual

crtex visual

corpo amigdalide

freqncia cardaca

presso arterial

msculo

reao de medo Jos Salomo Schwartzman

SULCO TEMPORAL SUPERIOR aspectos variveis das facespercepo da direo do olhar, expresso e movimentos labiais

SULCO INTRAPARIETAL ateno espao-dirigida

CRTEX AUDITIVO percepo pr-lxica da fala GIRO OCCIPITAL INFERIOR percepo inicial das caractersticas faciais

AMGDALA, NSULA, SISTEMA LMBICO processamento emocional, resposta emocional GIRO FUSIFORME LATERAL aspectos invariveis das facespercepo de identidade nica

SISTEMA CENTRAL: ANLISE VISUAL

TEMPORAL ANTERIOR identidade pessoal, nome, informaes biogrficas SISTEMA ADICIONAL: PROCESSAMENTO ADICIONAL EM CONJUNTO COM OUTROS SISTEMAS NEURAIS

MODELO DE SISTEMA NEURAL PARA A ANLISE VISUAL DE FACES (HAXBY ET AL., 2000)

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giro fusiforme (FG) e giro temporal inferior Jos Salomo Schwartzman

Autismo e corpo amigdalide

as primeiras sugestes de que o corpo amigdalide esteja implicado no AI foram feitas h mais de 20 anos por Damasio e Maurer mais recentemente estudos tm demonstrado a importncia do corpo amigdalide na mediao da percepo social e no controle da emoo
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rea motora primria

rea somestsica primria rea de associao parieto-tmporo-occipital

rea pr-motora rea de associao pr-frontal

rea visual secundria

rea auditiva primria rea auditiva secundria rea visual primria

rea de associao lmbica

Jos Salomo Schwartzman

Jos Salomo Schwartzman

E
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Dizem que as mulheres:

so mais empticas, cooperativas, e julgam melhor o comportamento das pessoas desenvolvem suas habilidades de linguagem mais rapidamente, sendo mais eficazes em decifrar e compreender certas nuances de significado so melhores na combinao de elementos diversos so mais hbeis na gerao de idias, especialmente por meio de palavras so mais rpidas na comparao de objetos semelhantes so melhores em clculos matemticos so mais hbeis em trabalhos manuais delicados

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Dizem que os homens:

se sobressaem em raciocnio matemtico, apesar de no serem to eficientes em clculos aritmticos so mais hbeis em tarefas espaciais diferenciam melhor figura/fundo tm maior habilidade em tarefas de rotao mental atingem alvos com maior preciso distinguem melhor formas embutidas em padres complexos so melhores em habilidades mecnicas
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The Essencial Difference Baron-Cohen 2003

crebro feminino: Empathizing (E)
propenso a identificar emoes de outras pessoas e pensamentos e a responder a elas com as emoes apropriadas

o crebro masculino: Systemizing (S)

propenso a analisar, explorar e construir sistemas

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esquerdo

direito

assimetrias hemisfricas toro no sentido anti-horrio Jos Salomo Schwartzman

assimetrias hemisfricas Jos Salomo Schwartzman

planum temporale

Jos Salomo Schwartzman

planum temporale

Jos Salomo Schwartzman

planum temporale Jos Salomo Schwartzman assimtrico

assimetria (habitual) do planum temporale

planum temporale simtrico

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arranjo espacial / locais rea para-hipocampal

forma visual das palavras?

faces rea fusiforme

anlise de formas?

diagrama mostrando os locais corticais aproximados de alguns dos componentes funcionais do reconhecimento visual

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ativo

incio

sada

tarefa de navegao Jos Salomo Schwartzman

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algumas reas foram ativadas de forma diversa: rea fronto-temporal direita nas mulheres e hipocampo esquerdo nos homens sugerindo reas gnero-especficas ativadas frente a uma tarefa de navegao

Plasticidade cerebral
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Fatores neurotrficos
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Fatores neurotrficos
so polipeptdicos que atravs de receptores especficos agem no:
desenvolvimento sobrevivncia manuteno de neurnios
so essenciais para a sobrevivncia do sistema nervoso central e do perifrico em desenvolvimento Jos Salomo Schwartzman

Fatores neurotrficos
substncias com propriedades neurotrpicas e neurotrficas:
induzem a diferenciao de clulas precursoras em neurnios definem o fentipo morfolgico e qumico dos neurnios especificam o papel funcional dos neurnios definem a localizao espacial dos neurnios guiam o axnio dos neurnios at o alvo apropriado mantm a conectividade e organizao funcional dos neurnios durante toda a vida do indivduo

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Famlias de fatores neurotrficos

neurotrofinas
neuropoietinas (neuroquinas) fatores transformadores de crescimento fatores de crescimento dos fibroblastos neurogulinas fatores de crescimento insulina-like fator de crescimento derivados das plaquetas fator de crescimento do hepatcito neurotransmissores e neuroreguladores outros fatores

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Fatores neurotrficos
a classe de fatores neurotrficos mais conhecida a das neurotrofinas quatro principais neurotrofinas foram isoladas de mamferos:
o NGF (nerve growth factor) o BDNF (brain-derived neurotrophic factor) a neurotrofina 3 (NT-3) a neurotrofina 4/5 (N 4,5) Copray et al., 2000 Jos Salomo Schwartzman

controle

NGF

glutamato

aspartato

glutamato + NGF

aspartato + NGF

efeito de substncias excitatrias e fatores neurotrficos

sobre a maturao de clulas de Purkinje

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crescimento celular no crtex cerebral (0 a 2 anos) Jos Salomo Schwartzman

sinapses / mm3 sinapses total

densidade sinptica e nmero de sinapses na rea 17 em funo da idade

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3 a 6 anos

7 a 15 anos

16 a 20 anos

crescimento e poda neuronal

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comprimento dos dendritos (microns)

250 200

150
100 50 0 50 70 70 com Alzheimer 90

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plasticidade do sistema nervoso mecanismos: brotamento regenerativo

em casos de leso axonal:
degenerao antergrada degenerao retrgrada (?)
pode haver brotamento
este fenmeno j foi observado no crebro; porm, no se sabe se estas conexes so funcionais

este processo dificultado pela presena de tecido cicatricial

este processo facilitado pela injeo de uma protena promotora de crescimento nervoso nas reas vizinhas

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plasticidade do sistema nervoso

mecanismos: brotamento regenerativo

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plasticidade do sistema nervoso mecanismos: brotamento colateral

brotamento colateral de axnios ntegros para reas comprometidas j foi observado em vrias regies do crebro

invade locais lesados e forma novos terminais

estas novas conexes parecem ser funcionais Jos Salomo Schwartzman

plasticidade do sistema nervoso

mecanismos: brotamento colateral

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plasticidade cerebral efeitos do enriquecimento

ambiental, Diamond, 1988

resultados de experimentos realizados na dcada de 60 indicaram que o crtex occipital mostrava

espessuras significativamente maiores em animais

criados em ambientes enriquecidos por 80 dias, quando comparados com animais criados em ambientes empobrecidos Jos Salomo Schwartzman

condies experimentais bsicas (Diamond, 1988) Jos Salomo Schwartzman

plasticidade cerebral efeitos do enriquecimento

ambiental. Diamond, 1988

os estudos iniciais demonstraram claramente que havia diferenas estruturais entre os crebros de animais criados em ambientes enriquecidos por 80 dias (do dia 25 ao 105) e de animais-controle
os ratos enriquecidos apresentavam crtices mais espessos, com um distanciamento maior entre as clulas, principalmente nas camadas externas

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plasticidade cerebral efeitos do enriquecimento

ambiental. Diamond, 1988

os ratos Long-Evans chegam a viver, no laboratrio

da autora, 904 dias

foram estudados grupos de ratos ( enriquecidos x no enriquecidos) com 444 e 630 dias de idade

nos dois grupos, os crtices mostraram-se mais espessos nos grupos enriquecidos

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neurognese
evidncias recentes demonstram que certas reas cerebrais retm a possibilidade de gerar novos neurnios (em roedores, primatas no humanos e humanos adultos) a proliferao celular no giro denteado do hipocampo de ratos adultos mais significativa nos animais que so criados em ambientes enriquecidos no camundongo adulto, atividade fsica (corrida) aumenta esta proliferao celular (van Praag, Kempermann e Gage, 1999) Jos Salomo Schwartzman

Jos Salomo Schwartzman

neurognese
o nmero de neurnios gerados no giro denteado (hipocampo) de ratos adultos duplica em resposta a treinos em tarefas de aprendizagem associativa (que requerem a participao do hipocampo)
estes resultados indicam que estes neurnios recmgerados so afetados e potencialmente envolvidos na formao de memrias associativas

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neurognese
foi demonstrada neurognese no hipocampo de homens com
idade mdia de 64,4+2,9

estes indivduos haviam recebido injeo de bromodeoxiuridina,

com finalidades diagnsticas

neurnios com o DNA marcado por esta substncia foram

identificados em espcimes cerebrais destes pacientes

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microfotografia de tecido hipocampal de adulto que faleceu de cncer: a clula corada de verde revela que seus cromossomos contm bromodeoxiuridina

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plasticidade do sistema nervoso

neurognese Mezey et al., 2003
estudadas quatro pacientes do sexo feminino que receberam transplante de medula ssea de doadores do sexo masculino:
paciente 1: transplantada aos nove meses de idade, faleceu dez meses depois paciente 2: transplantada aos 34 anos de idade, faleceu nos dois meses subseqentes paciente 3: transplantada aos dez anos de idade, faleceu nos dois meses subseqentes paciente 4: transplantada aos 20 anos de idade, faleceu nos dois meses subseqentes

Jos Salomo Schwartzman

plasticidade do sistema nervoso

neurognese Mezey et al., 2003
foram estudadas amostras do neo-cortex, striatum, hipocampo,estruturas temporais mesiais e cerebelo
nas quatro pacientes foram observadas clulas contendo cromossomos Y em vrias regies a maior parte destas clulas no eram neurais: clulas endoteliais e clulas da substncia branca neurnios marcados foram identificados, especialmente no crtex cerebral e no hipocampo a paciente mais nova e que sobreviveu por mais tempo ao transplante apresentava o maior nmero de neurnios marcados

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plasticidade do sistema nervoso transplante de tecido cortical fetal

Bhattacharya et al., 2002

estudados 12 pacientes com molstia de Parkinson com idade variando de 45 a 75 anos

transplante de um grama de tecido cerebral (rea frontal) extrado de feto com menos de 20 semanas de idade gestacional e retirado dentro de um minuto aps a histerectomia para a regio axilar
no houve nenhum tratamento imunossupressor Jos Salomo Schwartzman

plasticidade do sistema nervoso transplante de tecido cortical fetal

Bhattacharya et al., 2002 uma parte do tecido transplantado foi removido aps 1-2 meses: no foram observados sinais de rejeio nem de processos inflamatrios estavam presentes sinais de crescimento do tecido: neurognese, gliognese, neo-vascularizaao e angiognese avaliao dos pacientes aps um ms: discreta melhora (at 33%) em 41,6% dos casos melhora moderada (at 66,6%) em outros 41,6% dos casos em 16,8% dos casos, nos quais no houve melhoras objetivas, os pacientes referiram melhoras gerais sendo que foi possvel uma reduo das doses de L-Dopa em 75% dos casos

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condicionamento fsico reduz perda neural em idosos. Colcombe et al.; 2003

entre as idades de 30 e 90 anos h perda de 15% do crtex cerebral e de 25% da substncia branca
as perdas mais significativas ocorrem nos crtices frontais, parietais e temporais vrios estudos demonstram que melhoras no condicionamento fsico podem exercer efeitos benficos em habilidades cognitivas na espcie humana Jos Salomo Schwartzman

condicionamento fsico reduz perda neural em idosos. Colcombe et al.; 2003

foram estudados 55 indivduos, destros, com mais de 55 anos de idade de acordo com estudos anteriores, estes indivduos apresentavam deteriorao na substncia cinzenta e branca que eram mais evidentes nas regies prfrontais, parietais superiores e temporais mdias e inferiores os autores estudaram a relao entre condicionamento fsico e grau de comprometimento neural Jos Salomo Schwartzman

Jos Salomo Schwartzman

risco de comprometimento da memria e declnio cognitivo com a idade

1/2

2x
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4x

risco de comprometimento da memria e declnio cognitivo com a idade

hipertenso arterial no tratada

1/2

2x
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4x

risco de comprometimento da memria e declnio cognitivo com a idade

nveis elevados de colesterol

1/2

2x
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4x

risco de comprometimento da memria e declnio cognitivo com a idade

nveis elevados de homocistena associados a nveis reduzidos de B12 e folatos

1/2

2x
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4x

risco de comprometimento da memria e declnio cognitivo com a idade

mltiplos traumatismos cranianos associados ao coma

1/2

2x
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4x

risco de comprometimento da memria e declnio cognitivo com a idade

nveis elevados de estresse e depresso

1/2

2x
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4x

risco de comprometimento da memria e declnio cognitivo com a idade

programa regular de exerccios

1/2

2x
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4x

risco de comprometimento da memria e declnio cognitivo com a idade

hbito de ler e de aprender

1/2

2x
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4x

risco de comprometimento da memria e declnio cognitivo com a idade

atividades de lazer e sociais

1/2

2x
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4x

Jos Salomo Schwartzman