PLANTAS TIPO C4

Se caracterizan por que en ellas el producto inmediato de la fijacin del CO2 es una molcula de 4 carbonos, lo que da el nombre a este grupo. Se conocen 18 familias de monocotiledneas y dicotiledneas: Amaranthaceae, Aizoaceae, Chenopodiaceae, Compositeae, Cyperaceae, Euphorbiaceae, Gramineae, Nyctaginaceae, Portulacaceae, Zigophyllaceae.

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PLANTAS TIPO C4
Son numerosas entre las gramneas. Las ms conocidas son los cereales originarios de pases calientes : maz, sorgo, mijo y la caa de azcar. Se caracterizan por su origen tropical (climas clidos) y su amplia destribucin en ambientes xerfitos. Se les denomina plantas con sindrome C4 porque presentan: - una morfologa, - una fisiologa y - una bioqumica que las diferencia de las plantas C3.
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 A nivel de la estructura de las hojas: en las C3 anatoma clsica : cloroplastos se localizan en mesfilo; en las C4 : anatoma tipo KRANZ, caracterizada por la presencia de 2 coronas de clulas clorenquimticas concntricas que rodean a los haces vasculares: clulas del mesfilo (externas) y clulas de la vaina vascular(internas).

DIFERENCIAS MORFOLOGICAS

PLANTAS C4

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COMPARACION ENTRE PLANTAS C3 C4

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DIFERENCIAS MORFOLOGICAS
A nivel celular : Las clulas de las coronas son distintas: - Las clulas de la vaina vascular son cilndricas, sin espacios de aire entre ellas; - Las clulas del mesfilo tienen un abundante contacto una con otra, y con espacios de aire entre si, pero mucho ms pequeos que los que se encuentran en el mesfilo lagunoso en las hojas de las C3.

PLANTAS C4

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C3

C4

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 A nivel de los cloroplastos : dimorfismo de los cloroplastos de estas 2 coronas debido a la especializacion. Este dimorfismo se debe a un : dimorfismo estructural y/o dimorfismo en el tamao. El dimorfismo estructural: - los cloroplastos de la capa del mesfilo tienen gran cantidad de discos tilacoideos apilados en granas, lo cual les permite llevar a cabo la FL de la fotosntesis; - los cloroplastos de la corona perivascular carecen de grana y presentan escasos tilacoides, encontrndose en el estroma de los mismos gran cantidad de grnulos de almidn, producto de su especializacin en la FO de la fotosntesis. El dimorfismo en el tamao : en el tamao del estroma de los cloroplastos de la vaina vascular en relacin a los cloroplastos del mesfilo. FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS 7
ROSSI

DIFERENCIAS MORFOLOGICAS

PLANTAS C4

DIMORFIMOS DE CLOROPLASTOS

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DIFERENCIAS FISIOLOGICAS
En las plantas C4 los cloroplastos de la corona perivascular sus tilacoides carecen del fotosistema II, estando incapacitados por lo tanto de llevar a cabo la fotofosforilacin no cclica.

PLANTAS C4

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DIFERENCIAS FISIOLOGICAS
En las plantas tipo C3, el proceso de fotosntesis se lleva a cabo en sus 2 fases en un mismo cloroplasto de una misma clula. En el caso de las plantas tipo C4 las fases del procesos de la fotosntesis se lleva a cabo en cloroplastos de clulas diferentes, es decir los cloroplastos de las clulas del mesfilo se encargan principalmente de la fase luminosa, mientras que los cloroplasto de la vaina perivascular se encargan principalmente de la fase oscura.
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PLANTAS C4

DIFERENCIAS BIOQUIMICAS
Las plantas C4 se diferencian de las C3 por en ellas previo al Ciclo de Calvin se lleva a cabo una ruta bioqumica conocida como Ciclo de Hatch y Slack; el cual se caracteriza porque en este ciclo la molcula aceptora del CO2(C1) es una molcula de 3C dando lugar a un compuesto de 4 Carbonos lo que da el nombre al grupo. En el Ciclo de Hatch y Slack, el CO2 es unido a la molcula de PEP (C3) por una enzima diferente a la que se presenta en el Ciclo de Calvin y que corresponde a la PEP carboxilasa, la cual da lugar a OA.
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PLANTAS C4

DIFERENCIAS BIOQUIMICAS

PLANTAS C4

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PLANTAS C4
CELULAS DEL MESOFILO CELULAS DE VAINA VASCULAR

H A C3 +Productos Z
CICLO DE CALVIN

CO2

C1 + C3

C4

C4

AMP + Ppi

ATP

V C3+C1 A S C U L A R
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PLANTAS C4
CELULAS DEL MESOFILO NADP+ NADPH+ H+
fase lumnica

CELULAS DE LA VAINA VASCULAR

Transporte

MALATO
Malato deshidrogenasa

MALATO
Enzima mlica

CICLO FEP DE carboxilasa CO2 HATCH FOSFOENOL Y PIRUVATO SLACK

AMP + PPi
Piruvato quinasa

OXALACETATO

NADP+ NADPH+ H+ CO
RUBISCO
2

ATP

PIRUVATO

PIRUVATO
Transporte

Ciclo de Calvin

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PLANTAS C4
DIFERENCIAS BIOQUIMICAS
El OA se reduce a malato por accin de la NADP+ malato deshidrogenasa o se convierte en aspartato por accin de la aspartato amino transferasa. Segn factores como la especie, la edad de las hojas u otros factores uno de estos cidos ser el predominante.
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DIFERENCIAS BIOQUIMICAS
Los cidos dicarboxlicos abandonan los cloroplastos de las clulas del mesfilo, y difunden hacia las clulas de la vaina o corona perivascular y a nivel del citoplasma de estas clulas se descarboxilan por accin de una de un total de 3 enzimas descarboxilasas diferentes: a) la enzima mlica NADP+ dependiente; b) la enzima mlica NAD+ dependiente; y c) la enzima PEP carboxiquinasa.
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PLANTAS C4

PLANTAS C4: descarboxilasa

a) enzima mlica NADP+ dependiente

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PLANTAS C4: descarboxilasa

b) enzima mlica NAD+ dependiente

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PLANTAS C4: descarboxilasa

c) enzima PEP carboxiquinasa.

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DIFERENCIAS BIOQUIMICAS
Por este motivo las plantas C4 han sido divididas en 3 subgrupos segn el tipo de enzima utilizado. La accin de cualquiera de estas enzimas permite la liberacin del CO2 y su [ ] en las clulas de la vaina vascular, all el CO2 es utilizado por los cloroplastos de stas clulas siendo incorporado al Ciclo de Calvin. A este nivel el ATP necesario en el Ciclo de Calvin proviene de la fotofosforilacin cclica, y el NADP+H+ proviene de las deshidrogenacin descarboxilativa del cido mlico. La accin de las 2 descarboxilasas mlicas producen adems piruvato a nivel de las clulas de la vaina vascular, el cual difunde a las clulas del mesfilo en donde se trasforma en PEP por accin de la enzima piruvato fosfato dikinasa.
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PLANTAS C4

DIFERENCIAS BIOQUIMICAS
Esta separacin de las 2 fases de la fotosntesis en sus compartimientos determinan que en las plantas tipo C4 la magnitud del proceso conocido como fotorrespiracin sea prcticamente no detectable. Estas diferencias a nivel anatmico, fisiolgico y bioqumico determinan: Que las plantas C4 presentan una > eficiencia fotosinttica que las plantas C3. Que las plantas C4 tiene un > costo de energa que las C3 .
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PLANTAS C4

DIFERENCIAS BIOQUIMICAS
Por cada molcula de CO2 fijado en la ruta C4, una molcula de PEP debe de ser regenerada a expensas de 2 enlaces de alta energa, de los grupos fosfato del ATP. Por lo cual las plantas C4 requieren un total de 5 ATP para fijar una molcula de CO2, mientras que las plantas C3 requieren de slo 3 ATP. La asimilacin de CO2 a nivel de hexosa tiene un requerimiento de ATP/NADPH de 18/12 es decir 1.5 en plantas C3 y de 30/12 o sea 2.5 en plantas C4. Al aumentar la T, con lo cual la eficiencia de la RUBISCO por el CO2 disminuir, se alcanzar un punto alrededor de 28 a 30 oC donde la ganancia en eficiencia a partir de la eliminacin de la fotorespiracin en plantas C4 ser superior como para compensar este gasto energtico.
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PLANTAS C4

PLANTAS METABOLISMO ACIDO CRASULACEO (MAC)

Son plantas que desarrollan en zonas ridas. Tienen una alta economa del agua. Cierran sus estomas durante el da a fin de evitar la prdida del agua, lo que ocasiona la no fijacin del CO2 necesario para la fase oscura. Presentan una separacin en el tiempo del mecanismo de fijacin del CO2 con respecto, a la fase luminosa. La fijacin del CO2 se lleva a cabo durante las noche anterior, durante la cual se abren los estomas ya que existe menos riesgo de prdida de agua por transpiracin.
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PLANTAS XEROFITAS CRASULACEAS

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PLANTA CAM

Echeveria derenbergii
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PLANTA CAM

Opuntia con sus frutos

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PLANTAS METABOLISMO ACIDO CRASULACEO (MAC)

Nopresentan diferencia anatmica a nivel del mesfilo pero s presentan la bioqumica de las C4, razn por la cual pueden ser consideradas como intermediarios C3-C4. El CO2 es fijado en primera instancia por la PEP carboxilasa localizada en el citoplasma la cual da lugar al cido mlico . El cido mlico es almacenado en las vacuolas de las clulas vegetales provocando una disminucin nocturna del valor de pH dentro de la vacuola de 6 a 4, este incremento de la acidez es lo que le da el nombre de plantas tipo MAC.
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DIFERENCIAS C4 - MAC

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PLANTAS MAC
LUZ
Carbohidratos TriosaP Ciclo de Calvin CO2 Ciclo de Krebs

OSCURIDAD
Ruptura de Carbohidratos PG PEP (C3) CO2 CO2 CO + Piruvato 2 CO2 CO2

MALATO

OA (C4) MALATO

ESTOMA CERRADO

ESTOMA ABIERTO
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CO2 (C1)
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PLANTAS MAC
pH 5.5 5.0 4.5 4.0 200 MALATO NOCHE NOCHE pH

100

10

20

30

40

50
30

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PLANTAS METABOLISMO ACIDO CRASULACEO (MAC)

Al da siguiente estando los estomas cerrados sale el cido mlico del interior de la vacuola hacia el citosol donde se descarboxila dejando en libertad al CO2 el cual es usado en las reacciones del Ciclo de Calvin. Al ser descarboxilado el cido mlico el pH de la vacuola durante el da. Al estar los estomas cerrados durante el da se evita la prdida de agua por transpiracin, as como la prdida del CO2 hacia la atmsfera, lo que incrementa la [ ] interna del CO2 permitiendo que la RUBISCO acte como carboxilasa principalmente, y limitando la tasa de fotorespiracin.
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C3

PLANTAS C4 MAC

Especies tpicamente Especies tpicamente Especies tpicamente temperadas: semitropicales: suculentas. Usualmente espinaca, trigo caa de azcar, muy pobre productividad. o cebada.Usualmente maz, armaranto. de productividad Siempre muy productivas. moderada. Carecen de anatoma Anatoma tipo Kranz Carecen de anatoma tipo Kranz caracterstica esencial. tipo Kranz. El aceptor inicial El aceptor inicial El aceptor de CO2 de CO2 es la RbP de CO2 es el es el FEP en oscuridad (azcar de 5 carbonos) fosfoenolpiruvato y RBF en luz (cido de 3 carbonos)
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C3
Primer producto formado es fosfoglicerato (3C) Slo 1 proceso de fijacin de CO2 principal

PLANTAS C4 MAC
Primer producto formado es oxalacetato (4C) 2 procesos principales de fijacin de CO2 separados espacialmente Igual a C4

2 procesos de fijacin separados en el tiempo.

Fotorespiracin marcada

Fotorespiracin mnima
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Fotorespiracin mnima
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 La mayora presentan una tasa fotosinttica moderada Desarrollan bien en climas templados

C3

PLANTAS C4

MAC
Generalmente presentan baja tasa fotosinttica Desarrollan bien en ambientes ridos Conservan el agua en forma eficaz No se logran fotosaturar.
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Casi siempre presentan alta tasa fotosinttica Desarrollan bien en alta luminosidad, altas T y ambientes semiridos. Tienen una prdida Tienen una prdida de agua real de agua real Se fotosaturan con un Realmente no se 1/5 de la luz solar. fotosaturan
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