Fisiologa de los elementos menores

Por: Amparo Medina Torres

1. ELEMENTOS MENORES EN EL SUELO

Elementos menores asociados con minerales primarios

Mineral primario Olivino Hornblenda Augita Biotita Apatita Anortita Andesina Oligoclasa Albita Ortoclasa Muscovita Ilmenita Magnetita Turmalina Elementos principales Mg, Fe, Si Mg, Fe, Ca, Al,Si Ca, Mg, Al, Si K, Mg, Fe, Al, Si Ca, P, F Ca, Al, Si Ca, Na, Al, Si Na, Ca, Al, Si Na, Al, Si K, Al, Si K, Al, Si Fe, Ti Fe Ca, Mg, Fe, B, Al, Si Elementos accesorios Ni, Co, Mn, Li, Zn, Cu, Mo Ni, Co, Mn, Sc, Li, Zn, Cu, Ga, V Ni, Co, Mn, Sc, Li, V, Zn, Pb, Cu, Ga Rb, Ba, Ni, Co, Sc, Li, Mn, V, Zn, Cu, Ga Pb, Sr Sr, Cu, Ga, Mn Sr, Cu, Ga, Mn Cu, Ga Cu, Ga Rb. Ba, Sr, Cu, Ga F, Rb, Ba, Sr, Ga, V Co, Ni, Cr, V Zn, Co, Ni, Cr, V Li, F, Ga

Fuente: Fassbender H., y Bornemisza, E. 1994

Contenidos de las diferentes fracciones de elementos en el suelo, expresados en ppm.

Elemento Hierro Manganeso Cobre Zinc Boro Molibdeno Cloro

Contenido total 3000 5000 200 2000 5 50 10 300 20 200 0.6 3.5 ---

Contenido Asimilable 7 400 0.4 75 0.3 24 1 176 0.007 1.58 -----

Contenido soluble 0.01 17,5 0.002 3,31 0.003 1,169 0.002 17,12 0,01 1,03 0.001 0.01 0,04 35,38

Fuentes: Mengel y Kirkby (1986) y Laboratorio de suelos CIAA (2001)

Clasificacin de los elementos menores (extractables) en suelos bajo invernadero de la Sabana de Bogot
Categora Deficiente Bajo Optimo

Fe
0% 1% 4%

Mn
81% 8% 7% 2% 1%

Cu
12% 14% 18% 22% 34%

Zn
4% 7% 21% 24% 44%

B
14% 9% 39% 35% 4%

Alto 17% Exceso 77%

Clasificacin de los elementos menores (solubles) en suelos bajo invernadero de la Sabana de Bogot
Categora

Fe

Mn

Cu
6%

Zn
68% 12% 5% 5%

B
16% 7% 7% 2%

Deficiente 68% 67% Bajo Optimo Alto

9% 20% 35% 1% 2% 3% 24% 1% 10%

Exceso 20%

8% 26%

9% 68%

1.2. Factores de suelo que afectan la disponibilidad elementos menores B y Cu, pero especialmente de Mn. Bajo afecta la de Mo

a. pH: alto, reduce la disponibilidad de Fe, Zn,

b. Materia Orgnica:
A mayor nivel, mayor disponibilidad Puede afectar la disponibilidad de Cu Es la principal reserva de B en suelos agrcolas Los iones metlicos como Fe, Mn, Cu y Zn tienen capacidad de formar complejos estables con la materia orgnica del suelo o quelatos que son ms solubles y por tanto ms fcilmente asimilables por las plantas. Las caractersticas de estos quelatos naturales dependern de la naturaleza del ligando (agente quelante) y de otras propiedades del suelo (pH, presencia de otros metales, etc.)

b. Materia Orgnica:
Las sustancias orgnicas del suelo que pueden quelatar iones metlicos son diversas: Compuestos sencillos (Ac. Orgnicos, protenas, aminocidos, polisacridos, polifenoles)

Compuestos complejos: sustancias hmicas (Ac. Hmicos y Ac. Flvicos)

En general, el orden de estabilidad de los quelatos naturales, segn el in es: Cu > Co > Zn > Fe > Mn

El orden variar principalmente por efecto del pH.

c. Textura:
La disponibilidad de microelementos catinicos es menor en suelos arenosos.

d. Microorganismos
Liberan iones en procesos de degradacin, inmovilizan iones, reducen y oxidan los elementos.

e. Condiciones de oxido reduccin

En condiciones de oxidacin (suelos aireados) se disminuye la disponibilidad principalmente de Fe y Mn

Algunas interacciones entre elementos

Elemento HIERRO MANGANESO COBRE ZINC MOLIBDENO

Fuente: Morvedt,

Interaccin positiva K (en general)

Zn en algunas plantas

Interaccin negativa P, Mn, Co, Zn y Mo Fe (muy negativa) NyP P, Fe

S, Fe, Mn y Cu

2. IMPORTANCIA DE LA RIZOSFERA EN LA ASIMILACION DE ELEMENTOS MENORES

La rizosfera es la zona de lmite o interfase entre el suelo y la planta. Se extiende de 1 a 4 mm desde la superficie de la raz y tiene propiedades qumicas (inclusive fsicas) diferentes al resto del suelo como:
Diferencias en pH asociadas con la liberacin de H+ o de HCO3- por actividad metablica Diferencias en la concentracin de iones (C.E.)

Diferencias en el potencial de oxido-reduccin debido al consumo o liberacin de O2 y a la exudacin de sustancias orgnicas

La absorcin de amonio o nitrato, es uno de los factores que determina el pH a nivel de rizosfera. Sin embargo, este efecto est muy condicionado por la especie y la variedad.
Efecto de la forma de nitrgeno (sulfato de amonio o nitrato de calcio) sobre el pH del suelo y de la rizosfera en soya Valor de pH 3 semanas despus de aplicado el N pH inicial del suelo 5.2 6.3 6.7

NH4+
5.0 5.9 6.6

Suelo

NO35.4 7.0 7.0

Rizosfera NH4+ NO34.7 5.6 6.3 6.6 7.1 7.2

Adaptado de Riley y Barber (1971), citados por Marschner (1986)

Efecto de la forma de suplir nitrgeno en un suelo franco-arenoso (pH 6.8), sobre la asimilacin de micronutrientes en frijol (Phaseolus vulgaris L.) Fertilizante Asimilacin en mg*(m de longitud de raz)-1 Fe Mn Zn Cu Nitrato de Calcio 68 23 11 2,7 Sulfato de Amonio* 184 37 21 3,7 *Con inhibidor de nitrificacin
Fuente: Adaptado de Thompson et al, 1993, citado por Marschner and Rmheld, 1996

Efecto de la forma de suplir nitrgeno en un suelo franco-arenoso (pH 6.8), sobre la asimilacin de boro en coliflor (Brassica oleracea var. botrytis) Tejido Concentracin de boro en mg*(Kg B.S.)-1 N-NO3 N-NH4 Hojas jvenes 11,9 15,5 Hojas viejas 3,5 12,9 Tallos 11,2 12,7 *Con inhibidor de nitrificacin
Fuente: Adaptado de Reynolds et al, 1987, citado por Marschner and Rmheld, 1996

Los exudados radicales tambin causan cambios en la composicin de la rizosfera. Los principales tipos de exudados son: Sustancias de bajo peso molecular: cidos orgnicos, azcares, aminocidos y compuestos fenlicos, principalmente. Tienen gran importancia para la reduccin y solubilizacin de elementos, principalmente Fe, Mn y P. Sustancias gelatinosas de alto peso molecular (musclago o muscigeles), que son principalmente polisacridos y cidos poligalacturnicos. Clulas o restos de tejidos que van muriendo y los productos de su degradacin.

Esquema de los posibles mecanismos para la solubilizacin de algunos compuestos en la rizosfera

Mecanismo I
Quelato-Mn Mn+2

Mecanismo III

MnO2
Ac. orgnicos CO2

Fosfatos Fosfato de Fe y Al Ac. orgnicos Quelatos Fe y Al

RAIZ

RAIZ

Mecanismo II
Quelato-Fe Citrato, fenoles Aminocidos Quelato-Fe Fe+3 (xidos)

Mecanismo IV
Polmeros de hidroxifosfato frrico y citrato Citrato H2PO4Citrato-Fe Fosfato de Fe+3

3. ABSORCION Y TRANSLOCACION

Formas asimilables de elementos menores

Elemento Smbolo Qumico Cloro Hierro Boro Manganeso Zinc Cobre Molibdeno Cl Fe B Mn Zn Cu Mo

Forma disponible a la planta ClFe2+, Fe3+ H3BO3 Mn2+ Zn2+ Cu+, Cu2+ MoO42-

Peso atmico 35.46 55.85 10.82 54.94 65.38 63.54 95.95

Concen. en ppm 100 100 20 50 20 6 0.1

Fuente: Adaptado de Salisbury y Ross, 1992

Hierro La forma preferente de asimilacin es el Fe2+. Algunas gramneas asimilan el Fe3+ directamente.
Fe2+ Fe2+ Fe2+ Fe2+ Fe2+

Se absorbe activamente
Se transloca principalmente en el xilema como quelato con cido ctrico. Poco mvil en el floema

Fe2+

Manganeso
La forma preferente de asimilacin es el Mn2+. Se absorbe activamente Se transloca catin libre por la baja estabilidad de los complejos orgnicos de Mn. Se transloca principalmente por el xilema y es poco mvil en el floema.
Mn2+ Mn2+ Mn2+

Mn2+

Mn2+

Cobre Se absorbe como Cu2+, pero tambin como quelato (compuestos de bajo peso molecular)

Se absorbe activamente Se transloca asociado a compuestos nitrogenados de bajo peso molecular Aunque es poco mvil, puede ser translocado de tejidos viejos a jvenes

Zinc Se absorbe como Zn2+, pero en alto pH puede ser tomado como ZnOH+. Se absorbe activamente Se transloca por el xilema asociado a cidos orgnicos o como catin libre Se considera muy poco mvil en el floema

Boro A pH fisiolgico (< 8) se absorbe como H3BO3 sin disociar Se cree que se absorbe activamente. Se transloca casi exclusivamente por el xilema y su movimiento en la planta est restringido a la corriente de transpiracin De los elementos menores es el ms poco mvil

Molibdeno Se absorbe como MoO42-y compite con el sulfato. Su absorcin es activa. Se transloca por el xilema y el floema, por lo cual es moderadamente mvil

Cloro Se absorbe como ClSu absorcin es activa y pasiva. Es extremadamente mvil.

Cl-

ClClCl-

Cl-

4. FUNCIONES METABOLICAS DE LOS MICROELEMENTOS

Hierro La habilidad del elemento para formar complejos con sustancias orgnicas y para cambiar de valencia son las dos caractersticas que definen sus funciones metablicas.

Las hemoprotenas y protena hierro-azufre son los principales grupos prostticos de las enzimas que contienen Fe, incluyendo catalasas, peroxidasas, citocromo oxidasas y varios citocromos.
La mayor parte del Fe est en los cloroplastos en forma de fitoferritina.

Hierro Las principales funciones se relacionan con: Sntesis de clorofila Respiracin (citocromos y citocromo oxidasa) Activacin enzimtica Hace parte de enzimas claves como nitrito reductasa, sulfato reductasa y del NADP

Manganeso
A diferencia del hierro, no forma quelatos fcilmente. Tiene comportamiento similar a cationes alcalino trreos (Ca y Mg) y tambin a los metales (Fe y Zn), por lo que sus funciones metablicas se asemejan a estos elementos, especialmente con el Mg. Su funcin radica principalmente en su habilidad para cambiar de estados de oxidacin (aceptar y ceder electrones). Sus principales funciones se relacionan con: Transporte de electrones en la reaccin de Hill o fotlisis del agua.

Manganeso Activacin de enzimas para el metabolismo del N. Activacin de enzimas del ciclo de Krebs Activador de la AIA oxidasa Sntesis de protenas, carbohidratos y lpidos

Cobre
Es absorbido en bajas cantidades. Despus del Fe, es el microelemento con mayor facilidad para formar quelatos, por lo que se cree que esta es la principal forma de asimilacin. La mayora del Cu se localiza en los cloroplastos, haciendo parte de la plastocianina. Activa numerosas enzimas clave, siendo importante para el metabolismo del nitrgeno y los carbohidratos.

Las principales enzimas que contienen Cu son:

Superoxidismutasa Citocromo oxidasa

Cobre Ascorbato y amino oxidasas Fenolasa y laccasa Adems es indispensable para la lignificacin y para la formacin de las clulas del tapete en los gramos de polen.

Zinc
Al igual que el Mn y el Mg es principalmente un activador enzimtico, por su capacidad de formar uniones entre la enzima y el sustrato, no tanto por reacciones de xido reduccin. Las principales enzimas activadas por el Zn son: Anhidrasa carbnica Alcohol deshidrogenasa Superoxidismutasa Participa en procesos metablicos claves como:

Zinc

Sntesis de protenas y el metabolismo de carbohidratos

Hay considerable evidencia de la participacin del Zn en la sntesis de AIA, pero no se conocen con exactitud los mecanismos.

Boro
No hay evidencia concreta sobre la participacin del B en la activacin de enzimas y su participacin metablica an no ha sido claramente establecida. Su funcin se relaciona con la habilidad del B para formar complejos con sustancias orgnicas, principalmente azcares derivados de alcohol y del cido urnico, con los que forma mono y disteres estables. Se localiza principalmente en las paredes celulares, principalmente en precursores de hemicelulosa y lignina.

Boro
Sus funciones se relacionan con: Elongacin, divisin celular y metabolismo de cidos nucleicos Metabolismo de carbohidratos y protenas Diferenciacin de tejidos, metabolismo de auxinas y fenoles Permeabilidad de las membranas celulares Germinacin del polen y crecimiento del tubo polnico.

Molibdeno
Aunque es un metal, en solucin acuosa se encuentra como MoO42(oxianin). Se comporta como anin, e incluso en el suelo es similar al fosfato, siendo tambin fijado a bajo pH. Hace parte de enzimas como: Nitrogenasa Nitrato reductasa

Cloro
Se encuentra en contenidos similares a los elementos mayores (0,2% a 2%), pero los contenidos suficientes son apenas de 0,03% a 0,12% (340 a 1200 ppm). Es muy abundante en la naturaleza razn por la cual hay ms informacin acerca de la toxicidad que de la deficiencia. Sus funciones se relacionan con: Participa en la reaccin de Hill Regula la apertura estomatal (con el K) Activa bombas de ATPasa en las membranas

5. CONTENIDOS EN LA MATERIA SECA

Niveles adecuados de microelementos en las hojas

Elemento Hierro Manganeso Cobre Zinc Boro Clavel 55 110 33 300 6 12 20 100 30 - 100 Rosa 55 150 60 180 5 16 20 50 30 60 Gypsophilla 55 110 35 285 4,5 7,6 26 190 25 141 Pompn 100 300 22 247 6 30 13 98 20 40

Clasificacin de los elementos menores en hojas de rosas (Sabana de Bogot)

Categora Deficiente Bajo

Fe
0% 2%

Mn
6% 13%

Cu
1% 14%

Zn
0% 7% 63% 20% 10%

B
4% 47% 45% 4% 1%

Optimo 61%

46% 69% 8% 8%

Alto 30% 26% Exceso 6% 8%

Clasificacin de los elementos menores en hojas de clavel (Sabana de Bogot)

Categora Deficiente Bajo

Fe
0% 2%

Mn
1% 2%

Cu
1% 23%

Zn
0% 1% 88% 4% 7%

B
0% 7% 91% 1% 0%

Optimo 83% 74% 69% Alto Exceso 9% 7% 11% 11% 1% 6%

Niveles de hierro en diferentes orgamos de la planta

ppm en base seca

1000 800 600 400 200 0 Yemas ROSAS CLAVEL 140 117 Brotes 411 116 Ptalos 97 56 Resto Races de la flor 99 132 741 2282 Tallos 66 127 Hojas 225 257 Toda la planta 248 285

Niveles de manganeso en diferentes orgamos de la planta

ppm en base seca

300 200 100 0 Yemas ROSAS CLAVEL 50 172 Brotes 62 101 Ptalos 30 29

Resto Races de la flor 27 259 42 114

Tallos 26 50

Hojas 88 244

Toda la planta 136 52

Niveles de cobre en diferentes orgamos de la planta

ppm en base seca

50 40 30 20 10 0 Yemas ROSAS CLAVEL 22 10 Brotes 27 7 Ptalos 10 6 Resto Races de la flor 7 16 16 32 Tallos 17 20 Hojas 36 41 Toda la planta 27 21

Niveles de zinc en diferentes orgamos de la planta

ppm en base seca

400 300 200 100 0 Yemas ROSAS CLAVEL 60 126 Brotes 47 91 Ptalos 36 85 Resto Races de la flor 50 175 29 307 Toda la planta 144 46

Tallos 28 143

Hojas 51 160

Niveles de boro en diferentes orgamos de la planta

ppm en base seca

200 150 100 50 0 Yemas ROSAS CLAVEL 40 48 Brotes 41 76 Ptalos 36 19 Resto Races de la flor 22 54 40 44 Toda la planta 85 41

Tallos 23 30

Hojas 65 187

6. RELACION ENTRE ELEMENTOS Y SANIDAD VEGETAL

Efectos de la nutricin en la sanidad vegetal

Para algunos autores, los efectos de los nutrientes minerales sobre los procesos de ataque de patgenos o plagas son indirectos, debido a que la nutricin influye directamente es sobre:
El crecimiento de la planta Los cambios anatmicos o morfolgicos que se dan en las etapas de desarrollo La composicin qumica de la planta o de alguno de sus rganos Que son aspectos que inciden pero no determinan los procesos de infeccin o de infestacin.

Efectos de la nutricin en la sanidad vegetal La nutricin complementa el manejo de las enfermedades. Se debe buscar un buen balance nutricional, ya que tanto los excesos como los defectos pueden favorecer la infeccin o la infestacin. Los aspectos que relacionan nutricin y enfermedad son:

Resistencia de los tejidos Composicin y cantidad de exudados celulares Tipo de patgeno o plaga y su forma de penetracin.

Esquema de las interacciones entre enfermedades fungosas y balance nutricional

Hongo
Cutcula
Ca+2
Vacuola 2 4 Aminocidos Citoplasma 1 Azcares Ca+2 Toxinas 3 Ca+2

Fenoles
3 Citoplasma Vacuola

Pared Celular: Celulosa, lignina, tec.

Ca+2

Ca+2

Esquema del mesfilo Puntos clave para la infeccin:

1 2 3 4

Difusin hacia fuera de compuestos de bajo peso molecular Permeabilidad de la membrana celular Interacciones hongo/clula (fitoalexinas, toxinas, etc Resistencia de los tejidos

 Resistencia de los tejidos En general, los patgenos atacan las partes menos resistentes de las plantas (tejidos jvenes) ya que las paredes celulares son delgadas. Muchos hongos disuelven, mediante enzimas pectolticas la lamela media, favoreciendo la penetracin de las hifas. Composicin y cantidad de exudados celulares Los compuestos orgnicos de bajo peso molecular (azcares y aminocidos) normalmente fluyen del interior (simplasto) al exterior (apoplasto) de la clula..

El tipo y cantidad de sustancia estn influenciadas por factores nutricionales, en dos vas: Efectos sobre la sntesis de compuestos Efectos de algunos nutrientes sobre la permeabilidad de las membranas celulares.
A mayor presencia de exudados, mayor posibilidad de ataque, especialmente de parsitos facultativos y artrpodos chupadores. La presencia de exudados favorece la germinacin de conidias y el crecimiento inicial de las hifas.

Algunos organismos se ven favorecidos por acumulacin de azcares y otros por acumulacin de compuestos nitrogenados de bajo peso molecular como aminocidos y aminas. Tipo de parsitos Parsitos intercelulares resistencia y exudados Parsitos intracelulares fitoalexinas Chupadores composicin qumica (azcares) Comedores resistencia de los tejidos

Efectos de algunos elementos menores

Boro:

Se ha encontrado que en general, el ataque de mildeo polvoso es ms severo en plantas deficientes en boro. Esta situacin puede estar relacionada con el transporte de azcares que es mediado en algunas plantas por la formacin de steres que contienen boro. Al parecer, la deficiencia del elemento causa acumulacin de azcares en los sitios de sntesis, aumentando el riesgo de ataque de algunos parsitos.

Cobre:

Las deficiencias de este elemento afecta la sntesis de fenoles, muchos de los cuales actan como fitoalexinas y de lignina, impidiendo la adecuada cicatrizacin de los tejidos, por lo que se incrementa el riesgo de ataque de hongos. Tambin se aumenta el nivel de carbohidratos solubles.

Zinc:

Su deficiencia causa lixiviacin de azcares hacia la superficie de las hojas en algunas plantas.

De acuerdo con la teora de la trofobiosis las plagas y las enfermedades solamente atacan plantas desequilibradas. Las plantas con desequilibrios nutricionales son ricas en sustancias semi construidas o metabolitos intermediarios que son los atrayentes de hongos, bacterias, insectos y caros, entre otros. Se requiere de un balance entre nutrientes para que la planta construya totalmente sus estructuras y productos terminados que no pueden ser digeridos por organismos inferiores.

Ruta metablica normal (planta balanceada)

Compuesto inicial
E1 Compuesto A E2-M1 Compuesto B E3 Compuesto C E4-M2

Las enzimas E2 y E4 son activadas por los metales M1 y M2

Ruta metablica anormal (planta con exceso de M1 y falta de M2)

Compuesto inicial
E1 Compuesto A E2-M1

Acumulacin de B

Compuesto B E3

Acumulacin de C

Compuesto C
E4-M2

Compuesto final

Compuesto final

Niveles normales para algunas relaciones nutricionales (ppm) Relacin Rosa Clavel General N/Cu 3000 5000 3400 4600 2000 4500 P/Zn 60 120 18 52 35 80 Ca/Mn 30 190 50 180 80 300 Ca/B 260 600 210 590 300 600 Mg/Mn 10 45 10 45 10 45 Fe/Mn 0.8 2.4 0.5 1.5 1 2,25 Fe/Zn 16 0.5 2.6 24 Fe/Cu 8 28 9 - 25 10 30
Adaptado de Primavesi (2001) a partir de la base de datos Laboratorio de Suelos CIAA - UJTL

FIN