DINMICA FOLICULAR BOVINA Se conoce como dinmica folicular al proceso de crecimiento y regresin de folculos antrales que conducen al desarrollo

de un folculo preovulatorio. Para describir la dinmica folicular bovina es necesario definir conceptos de reclutamiento, seleccin y dominancia:

Reclutamiento: es el proceso por el cual una cohorte de folculos comienza a madurar en un medio con un aporte adecuado de gonadotrofinas que le permiten avanzar hacia la ovulacin.
Seleccin: Es el proceso por el cual un folculo es elegido y evita la atresia con la posibilidad de llegar a la ovulacin.

Dominancia: Es el proceso por el cual el folculo seleccionado domina ejerciendo un efecto inhibitorio sobre el reclutamiento de una nueva cohorte de folculos. Este folculo alcanza un tamao marcadamente superior a los dems, es responsable de la mayor secrecin de estradiol y adquiere la capacidad de continuar su desarrollo en un medio hormonal adverso para el resto de los folculos.

La dinmica folicular en los ovarios es regulada por seales endocrinas (gonadotropinas y esteroides ovricos), hormonas peptdicas producidas localmente en los ovarios y por algunos factores de crecimiento.

Representacin esquemtica de la dinmica folicular en bovinos. Durante el ciclo estral ocurren 2 0 oleadas foliculares. En cada oleada un grupo de foliculas es escogido de la reserva para que inicien un proceso de crecimiento. De este grupo, uno o varios son seleccionados y uno se convierte en dominante (), mientras que el resto sufre atresia (--) ., en tanto que el dominante esta destinado a ovular.

Los ovocitos presentes en el ovario adulto se originan de un nmero definitivo de clulas germinales primordiales derivadas de la masa celular interna del blastocisto en desarrollo Un folculo primordial est compuesto de un ovocito cuyo crecimiento se ha detenido (poco antes del nacimiento) en la fase de diploteno de la profase I de la meiosis y est rodeado por una sola capa plana de clulas escamosas de la pregranulosa , cuando los folculos salen de la reserva, pasan de ser folculos primordiales a ser folculos primarios en transicin y las clulas escamosas pregranulosas que los rodean se transforman en clulas cuboidales granulosas y empiezan a proliferar.

El reclutamiento folicular

se refiere a la formacin de una poblacin de folculos antrales de donde uno o varios, dependiendo de la especie (monotoca o politoca), es seleccionado para la ovulacin. en cada ciclo ovrico es reclutado un grupo de folculos primordiales que crecen de manera continua debido a los incrementos en las concentraciones de FSH.

se atribuye a que dejan de estar presentes algunos factores inhibitorios que mantenan a los folculos en latencia. Se considera que es un proceso continuo que se inicia poco despus de la formacin del folculo, mucho antes de la pubertad. Tan pronto como ocurre la formacin del folculo, algunos de ellos dejan la reserva y empiezan a crecer. Este proceso se conoce como activacin folicular. Cuando algn folculo sale de esta reserva, sigue creciendo hasta la El reclutamiento ovulacin o hasta que degenera

inicial

tiene inicio despus de la pubertad y resulta del incremento en los niveles de la FSH en la circulacin sangunea durante cada ciclo ovrico en que se rescata a un grupo de folculos antrales de la atresia. Antes de la formacin del antro, el ovocito no es capaz de crecer ms all del diploteno de la primera divisin meitica. Sin embargo, la mayora de los ovocitos en folculos antrales son meiticamente competentes. Durante el reclutamiento cclico, solamente sobrevive un el reclutamiento nmero limitado de folculos y el destino del resto es la atresia. Los ovocitos en los folculos que sobreviven completan su crecimiento, adquieren su zona pelcida y son competentes para reiniciar la meiosis

cclico

Seleccin y dominancia folicular

La seleccin folicular ocurre al final de la fase comn de crecimiento. El folculo dominante crece a una tasa constante y el resto de los folculos subordinados sufren atresia o temporalmente crecen a una velocidad menor y posteriormente dejan de hacerlo. A este fenmeno se le ha denominado desviacin. La desviacin durante la oleada folicular en bovinos empieza con una reduccin en la tasa de crecimiento de los folculos subordinados; en contraste, se presenta una tasa de crecimiento constante en el folculo dominante.

PATRON DE CRECIMIENTO FOLICULAR.

Las yeguas desarrollan el crecimiento folicular durante la fase luteal. Aparece con un desarrollo folicular que ocurre continuamente a travs del ciclo estral y desarrolla gran cantidad de folculos en la fase luteal ( 30 mm).
La mayora de los folculos que se desarrollan regresan durante o al final de la fase luteal, ocasionalmente algunos folculos accesorios alcanzan tamao preovulatorio y ovulatorio durante el diestro sin presentar signos de estro. Esos diestros ovulatorios son tomados como normales en una ovulacin fertil. Alrededor de la ovulacin un grupo de pequeos folculos (2-5 mm) se convierten en identificables entre los ovarios mientras varios folculos continan creciendo durantre la fase luteal (25-30 mm) cerca de la luteolisis. Al mismo tiempo 1-2 folculos se convierten en dominantes mientras el resto se vuelve atrsico. Al final de la luteolisis el folculo mayor contina creciendo y se convierte en ovulatorio primario. La sensibilidad en la palpacin del ovario antes y despus de la ovulacin es diferente entre las yeguas. El foliculo ovulatorio aumenta de 30 mm 6 das antes de la ovulacin a 45 mm 24 hs antes de la ovulacin. La ovulacin de folculos 30 mm y 60 mm medidos el dia antes de la ovulacin deben ser reportados. El tamao preovulatorio de los folculos es influenciado por la estacin.

DESARROLLO FOLICULAR EN OVINOS

El desarrollo o crecimiento folicular ovrico es un proceso de desarrollo donde se producen una serie de cambios secuenciales, de distintas caractersticas, por lo que en la hembra adulta se pueden distinguir folculos en cada una de sus distintas fases de desarrollo; desde folculos primordiales a folculos que ya han comenzado su fase de crecimiento, pasando a folculos primarios, secundarios y antrales.

DESARROLLO FOLICULAR EN OVINOS

En el caso de los grandes folculos antrales ( mayores de 0,5 mm) entran en una fase de crecimiento rpido que puede terminar en la atresia (regresin de folculos, aquellos que no son ovulados)

En la oveja el ovocito entra en la fase de crecimiento cuando esta rodeado de aproximadamente 15 clulas de la granulosa, mediante la cual se pueden diferenciar 5 tipos de folculos : folculos primordiales y transitorios, folculos primarios con todas las clulas cbicas, folculos preantrales pequeos, folculos preantrales grandes, folculos antrales pequeos (dimetro aproximado de 0,3 mm).

RECLUTAMIENTO, SELECCIN Y DOMINANCIA

Los grandes folculos antrales ( mayores de 0,5 mm) entran en una fase de crecimiento rpido que puede terminar en la atresia ( lo que ocurre en ms del 99% de los casos) o en la ovulacin.
A partir de los 2 mm de dimetro los folculos son plenamente dependientes de las gonadotropinas para su crecimiento; y es a partir de este dimetro, en la oveja, cuando se instauran los procesos caractersticos de este crecimiento terminal. De forma general se aceptan los siguientes conceptos: Reclutamiento: Las gonadotropinas estimulan la entrada en crecimiento rpido de un grupo de folculos en nmero muy superior a la tasa de ovulacin caracterstica de la especie, se produce exclusivamente en aquellos folculos gonadotropo dependientes (2 mm en el caso de la oveja.) Seleccin: Uno o ms de ese grupo de folculos es seleccionado para seguir creciendo, en nmero igual o similar a la tasa de ovulacin de la especie, mientras que el resto entra en fase de atresia. Dominancia: El folculo o folculos dominantes (segn la especie), alcanza un desarrollo ms rpido en un medio donde el crecimiento y desarrollo del resto del grupo de folculos est

El proceso del desarrollo folicular en la cerda comprende el reclutamiento y la seleccin, y no se describen ondas foliculares, a excepcin del perodo prepuberal.

3) la amplia variedad de requerimientos (nmero de ondas por ciclo, nmero de folculos por onda), as como requerimientos temporales (momento de seleccin y duracin de la dominancia).

Desarrollo folicular en porcinos

Durante el desarrollo folicular del ciclo estral, tres caractersticas parecen ser las ms importantes para todas las especies:

2) la necesidad secuencial de gonadotrofinas (FSH para el reclutamiento, LH para la dominancia)

1) la secuencia de los eventos (reclutamiento, seleccin y dominancia

El proceso del desarrollo folicular en la cerda, comprende dos procesos: el reclutamiento y la seleccin.

El trmino reclutamiento se refiere a la poblacin de folculos pequeos y medianos presentes en la superficie del ovario que pueden ser seleccionados como folculos ovulatorios

En cambio, seleccin se refiere a aquellos folculos que escapan a la atresia y ovulan.

DESARROLLO FOLICULAR EN CANINOS El ovario se encuentra dividido funcionalmente en dos compartimentos: el intersticial, conformado por clulas del estroma y de la teca externa, y el folicular, que contiene el ovocito, las clulas de la granulosa y las clulas de la teca interna, que interaccionan entre s durante las diversas etapas de la maduracin folicular.

De acuerdo a su organizacin estructural, pueden definirse cinco fases del desarrollo folicular: folculos primordiales, primarios, secundarios, terciarios y de Graff o preovulatorios, si bien es comn clasificar los folculos en preantrales (desde primordiales hasta secundarios) y antrales (desde terciarios hasta preovulatorios). Una vez llevada a cabo la ovulacin, la estructura folicular evoluciona hacia la formacin de un cuerpo lteo, considerado como la fase final de maduracin del folculo.

En el caso de la perra, las ovogonias que han iniciado la meiosis comienzan a organizar a las clulas estromticas cercanas a ellas, las cuales darn origen a clulas de tipo escamoso (pregranulosa) que en nmero de 6 o 7 constituyen, junto con el ovocito, un folculo primordial. Posteriormente, estas clulas se diferencian hacia clulas de la granulosa (CG), que proliferan hasta formar una capa de clulas cuboidales que circundarn totalmente el ovocito, formando el folculo primario.

Fig 1. Corte transversal del ovario de perro (25 X) donde se muestran las diferentes etapas del desarrollo de los folculos ovricos. 1.Folculo primario, 2.- Folculo secundario, 3.Folculo terciario, 4.- Folculo de Graaf, 5.- Cuerpo lteo, Inserto: Folculo preovulatorio. a.Clulas de la granulosa, b.- Clulas de la teca interna, c.- Clulas de la teca externa, d.-

Desarrollo folicular en perras

Hacia el final de esta etapa, el ovocito inicia la sntesis de las glucoprotenas que formarn la zona pelcida que terminar rodendolo. Ambas estirpes celulares inician el desarrollo de extensiones citoplsmicas que atraviesan la zona pelcida para mantener una comunicacin intercelular a travs de uniones de tipo gap; adems, se inicia una regulacin continua de tipo paracrino que involucra productos, tanto del ovocito como de las CG, que son secretados hacia el espacio intercelular.

La transicin a folculo secundario se ha identificado como la etapa crtica de este proceso, ya que las CG proliferan hasta completar de 2 a 3 capas que rodean el ovocito, inicindose la formacin de la lmina basal y la diferenciacin de las clulas estromticas prximas a sta, para dar origen a las que sern las clulas de la teca (CT). Las CG expresan en esta etapa el receptor de la FSH y, en presencia de esta gonadotropina, incrementan su actividad estrognica, la cual ser fundamental para continuar con el desarrollo del folculo.

A partir de esta etapa, la esteroidognesis folicular es dependiente de ambas gonadotropinas. As, la LH incrementa la esteroidognesis de nuevo a partir del colesterol en las CT, produciendo andrgenos (principalmente androstendiona) como producto final. Estos difunden a travs de la lmina basal y se convierten en estradiol en las CG por la accin del complejo enzimtico de la aromatasa, estimulado por la FSH

 Hacinamiento de folculos (1k 3 k) en forma de racimo Folculos inmaduros y maduros Dimetro flucta de 1 -35 mm Crecimiento folicular es debido a la acumulacin de cidos grasos Orden jerrquico de folculos Son reclutados a la jerarqua folicular cuando alcanzan los 10 mm El ovario de una gallina en postura contiene una jerarqua de 7 a 10 folculos maduros cuyos dimetros varan de 10 35 mm FSH Controla el crecimiento folicular LH Controla la ovulacin Luego del reclutamiento, los folculos maduros producen cantidades menores de estrgeno y obtienen la capacidad de producir progesterona Desarrollo folicular

en aves.

Folculos Pequeos Amarrillos (SYF) 15 a 20 folculos 5 -10 mm

Folculos Grandes Blancos (LWF) 10 15 folculos 1 -10 mm

Folculos Pequeos Blancos (SWF) 1,000 s < 1 mm

DESARROLLO FOLICULAR EN PECES

Oogonias: El primer paso en la oognesis es similar al desarrollo encontrado en la espermatognesis, ya que las oogonias experimentan proliferacin por divisiones mitticas. Las oogonias poseen un gran ncleo con algunos nuclolos de tamao variable y en algunos casos un pequeo aro de citoplasma Cromatina nucleolar: Esta etapa comprende desde leptoteno a paquiteno durante la profase I. Las principales caractersticas al microscopio ptico son la redistribucin de los cromosomas por todo el ncleo adoptando variadas figuras cromosomales, adems de una redistribucin de organelos citoplasmticos. Durante esta etapa, una estructura citoplasmtica conocida como el cuerpo vitelino de Balbiani o ncleo vitelino inicia su desarrollo. Fase perinucleolar: El inicio de esta fase se caracteriza por la aparicin e inicio de la migracin de mltiples nuclolos hacia el nucleoplasma perifrico. Desde este momento el gran ncleo del oocito ser llamado vescula germinal

Alvolo cortical (Vescula vitelina): Esta fase se caracteriza por la formacin de vesculas vitelinas alrededor de la vescula germinal y en algunos peces por la formacin de gotas lipdicas en el citoplasma Vitelognesis: Esta primera etapa corresponde al crecimiento primario o fase de crecimiento citoplasmtico, donde se produce un incremento de los organelos citoplasmticos, como son las mitocondrias, cuerpos multivesiculares, retculo endoplasmtico y los elementos del Golgi. La segunda etapa corresponde a la vitelognesis propiamente tal, fase donde el oocito experimenta un aumento de tamao prolongado y sostenido. Maduracin: Morfolgicamente esta fase es caracterizada por el inicio o reanudacin de la migracin de la vescula germinal hacia el polo animal y la posterior ruptura de sta, adems se produce una clarificacin del vitelo y un marcado incremento de tamao debido a la hidratacion. En esta etapa concluye la primera divisin meitica con la expulsin del primer cuerpo polar, para nuevamente volver a detenerse, esta vez en metafase de la segunda divisin para luego ser ovulado y eventualmente

DESARROLLA FOLICULAR EN CONEJOS

Durante el desarrollo folicular se pueden definir cinco estadios morfologicos principales, de los cuales se pueden agrupar en relacion al momento en el que se forma el antro folicular en foliculos preantrales (primordiales, primarios y secundarios) y antrales (terciarios y preovulatorios).

Foliculo primordial: el oocito se encuentra rodeado de una caoa de celulas planas conectadas entre si y al oocito mediante uniones en hendidura, las cuales permiten intercambio de pequeas moleculas, seales o nutrientes. El diametro del foliculo y del oocito en este estadio es de 30-44 m y 30 m respectivamente. Foliculo primario: tiene un diametro de unos 100-120 m. Las celulas folculares planas que rodean al oocito en crecimiento se trasforman en una capa de celulas cubicas

Foliculo secundario o preantral: mide 200 m de diametro medio, consta de un oocito que alcanza casi su tamao maximo (80-104 m), con dos o mas capas de celulas de la granulosa alrededor que se multiplican rapidamente; comienzan a desarrollarse las celulas de la teca y su vascularizacion.

Foliculo terciario o antral: estos foliculos en la coneja tienen un diametro superior a 200-250 m. Aparecen pequeos espacios rellenos del liquido folicular, producidos por el metabolismo de las celulas foliculares, los cuales van formando una cavidad llamada antro folicular, el foliculo crece unos 133-135 m y presenta nueve capas de celulas de la granulosa. }

Foliculo preovulatorio o de Graff: cuentan con un diametro superior de 800-900 m y el oocito mide entre 140-143 m. El antro aumenta de tamao y acumula gran cantidad de factores de crecimiento, hormonas peptidicas y esteroideas, proteinas, metabolitos y energeticos. Las celulas de la granulosa contactan con la membrana basal, de manera externa se encuentran celulas de teca externa con capilares sanguineos y totalmente formadas. Drante este periodo el oocito apenas aumenta su tamao produciendo el crecimiento de los foliculos antrales por el liquido folicular.

Nucleo sufra. Neuronas, sinapsis Penealocitos Hipofisis anterior Hipofisis posterior