Reproduccin Asexual La reproduccin asexual puede ser dividida en dos aspectos: (1) aquella que ocurre a travs de partes

vegetativas y (2) aquella que ocurre a travs de semillas formadas por apomixis. Razones para emplear la propagacin asexual:

Reproduccin Asexual
1. La propagacin asexual produce clones. Los clones son poblaciones de plantas genticamente iguales, ya sea homocigotas o heterocigotas, en las cuales se mantiene casi intacto el genotipo de las plantas maternas. La propagacin asexual es indispensable en la reproduccin de cultivares que no producen semillas viables: pltano, higuera, maguey, vid, algunas variedades de naranjo, etc.

2.

3.

En algunas especies la propagacin es ms fcil, ms rpida y ms econmica por medios vegetativos que por semilla.

4. Algunas plantas cultivadas a partir de semilla tienen un periodo juvenil largo, el cual se acorta con la propagacin asexual.

Reproduccin Asexual

Propagacin Vegetativa
La propagacin vegetativa consiste en la propagacin a partir de porciones vegetativas de las plantas. La propagacin vegetativa garantiza que la constitucin gentica de las variedades se mantenga casi inalterable de generacin en generacin. Las formas de propagacin asexual son: nacen del nudo basal de un tallo erguido. Forman yemas y a veces races adventicias en los nudos o en la punta. Ejemplos: zacate bermuda, fresa, mentha.

1. Estolones. Tallos delgados, largos, postrados o subterrneos, que

Reproduccin Asexual
2. Hijuelos. Brotes laterales o ramas procedentes de yemas axilares
que nacen cerca de la base del tallo principal. Son retoos que aparecen alrededor de los rboles o plantas directamente de la raz y emergen del suelo. Estos brotes se arrancan con algunas races y se pueden constituir en plantas que se pueden utilizar de inmediato. Ejemplos: maguey, pia, pltano, zarzamora, dtil. Acodos. Consiste en la induccin de races en ramas o brotes antes del corte. Para la obtencin de races donde se desea, es necesario que las partes vegetativas se mantengan en contacto continuo con cierto grado de humedad, favoreciendo la emisin de races con el empleo de algunas tcnicas como son la incisin y la aplicacin de reguladores de crecimiento.

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4. Estacas. Son cortes de material vegetativo, ya sean pedazos de brotes, ramas o races, que se colocan en un medio de suelo propicio donde se logra el enraizamiento y la brotacin de la parte area. Ejemplos: higuera, membrillo, vid, ciruelo, manzano, durazno, naranjo, pera, aguacate, guayabo, olivo, etc.

5. Bulbos. Tallos subterrneos con escamas gruesas y carnosas que son continuaciones de hojas. En el centro tienen un meristemo vegetativo o brote floral sin expandir. En el extremo de las escamas se desarrollan meristemos que producen bulbillos. Ejemplos: cebolla, jacinto, lirio, tulipn, narciso.

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6. Rizomas. Tallos que crecen horizontalmente segmentados en nudos y entrenudos. Cerca del nudo se forman races adventicias y brotes laterales erectos y areos. Ejemplos: iris, lirio, grama, zacate yohnson. Cormo. Base hinchada de un tallo con nudos y entrenudos. En cada nudo se producen yemas axilares y una yema vegetativa terminal que da origen a las hojas y al ramo floral. Ejemplo: gladiola.

7.

8. Tubrculo. Tallo subterrneo que se desarrolla por el hinchamiento de la porcin subapical de un estoln y la acumulacin de materiales de reserva. El tubrculo con brotes mltiples es la estructura asexual utilizada tradicionalmente para la reproduccin de la papa.

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9. Races tuberosas. Races engrosadas con yemas en el extremo de la
corona o tallos y races fibrosas en el extremo opuesto. Ejemplos: dalia, camote, jcama.

10. Injerto. Consiste en la unin ntima que se efecta entre dos partes

vegetativas de tal manera que ambas permanecen unidas y continan su vida de esta manera, dependiendo una de la otra, formando una especie de simbiosis. Una de las partes forma el sistema radical y constituye el llamado patrn o portainjerto, mientras que la otra origina la parte area, llamada injerto, pudindose derivar de una simple yema o de una vareta o pa.

11. Cultivo de clulas. A partir de una clula y/o tejido se pueden

obtener, en condiciones aspticas, nuevas plantas. A la propiedad de algunas clulas de regenerar un organismo completo a partir de una clula viva se le llama totipotencia. Actualmente sta es una prctica cotidiana en todos los laboratorios de cultivos de clulas y tejidos en la regeneracin y propagacin de plantas dicotiledneas y monocotiledneas.e

APOMIXIS
Propagacin asexual de plantas va semilla. La semilla apomctica es producida en el vulo de ncleos no reducidos y sin fertilizacin, causando que la progenie sea genticamente idntica al progenitor femenino. Es un medio para producir poblaciones genticamente iguales (clones).

Por este proceso podra fijarse el vigor hbrido va semilla a travs de muchas generaciones.
Ocurre aproximadamente en 300 especies distribuidas en 35 familias, pero es ms comn en las Poaceas, Asteraceas y Rosaceas, no se ha encontrado en cultivos diploides importantes como maz, trigo, frijol, etc.

OVULO

SACO EMBRIONARIO

APOMIXIS

Esporoftica

Gametoftica

Embriona adventicia
Saco embrionario normal, pero embriones somticos del ovulo Tpica en: manzano, mango y ctricos.

Diplosporia

Aposporia

Saco embrionario obtenido por mitosis

Saco embrionario de clulas de la nucela

Embrin de la clula madre de la espora

Embrin originado de una clula huevo diploide

Apomixis
Diplosporia Aposporia

Su formacin es autnoma de la polinizacin. Aunque en especies como: Elymus, Poa, Eragrostis y Tripsacurn, es necesaria la polinizacin sin fecundacin (Pseudogamia)

Endospermo
Se requiere que el ncleo secundario sea fecundado.

Apomixis

Facultativa

Obligada

En la misma planta se pueden cosechar semillas apomicticas y sexuales.

En esta se incrementa la variabilidad.

La sexualidad est excluida, las plantas producen ms del 99% individuos del tipo materno. Por esta se reduce la variabilidad gentica de la especie

Por esto, apomixis y sexualidad no son excluyentes. Ambos procesos pueden ser simultneos e independientes (Koltunov, 1995).

Resumiendo

Koltunow et aL 1995

GENTICA DE APOMIXIS
La apomixis incluye modificaciones profundas al sistema de reproduccin sexual de las plantas. Varios estudios han demostrado que est bajo control gentico. El mejoramiento de especies apomcticas requiere que se disponga de plantas total o parcialmente sexuales y apomcticas. El mejoramiento de apomixis en cultivos sexuales implica encontrar apomixis en la misma especie o en especies silvestres que sean compatibles al cruzarlas para hacer la transferencia de los genes de apomixis a los cultivos sexuales.

GENTICA DE APOMIXIS
En algunas especies la apomixis es transmitida por un factor dominante de herencia Mendeliana de penetracin limitada, siendo esto la causa de la apomixis facultativa. En las especies de Ranunculus auricomus, Pennisetun maximum and Hieracium piloselloides la apomixis es un carcter de herencia cualitativa lo que permite su fcil manipulacin y transferencia de una especie a otra. En varias especies, como Ranunculus auricomus, Panicum mxima y Penisetum squamulatum, la aposporia es dominante sobre la sexualidad. Especies con diplosporia, como Tripsacum dactyloides, la apomixis presenta dominancia incompleta sobre la sexualidad, y al parecer, la penetrancia de apomixis depende de genes menores con efectos aditivos localizados en diferentes cromosomas. En las especies Taraxacum officinale, Poa pratensis y Erigeron annuus, se ha observado una fuerte supresin de la recombinacin alrededor de los loci de la apomeiosis (genes que bloquean el inicio o el trmino de la meiosis), lo que sugiere que la apomixis puede ser controlada por mucho genes estrechamente ligados en uno o ms complejos.

GENTICA DE APOMIXIS
Matzk et al. (2005), encontraron en la especie Poa pratensis que el control de la formacin asexual de la semilla depende de cinco genes:
1. 2. 3. 4. 5. el gen inductor de la aposporia (Ait), el gen que bloquea la aposporia (Apv), el gen inductor del desarrollo de la megaspora (Mdv), el gen inductor de la partenognesis (Pit) y el gen que evita la partenogenesis (Ppv).

Tantos lo genes iniciadores como los que previene la aposporia y la partenognesis segregan independientemente.

Los genotipos con la mayor expresividad de aposporia y partenognesis mostraron la combinacin: Ait-/apvapv/Pit-/ppvppv los genotipos con media expresividad tienen el genotipo Ait-/Apv-/Pit/Ppv y aquellos con baja expresividad, la combinacin aitait/apvapv/pit/pit/ppvppv

GENTICA DE APOMIXIS
La apomixis es usualmente encontrada a nivel poliploide. Sin embargo hay varios estudios que sugieren que es posible inducir apomixis tanto en los cultivos poliploides con en los diploides. Los procedimientos principales que han sido usados con este propsito son los siguientes: (1) mutacin (Bashaw, 1980; Koltunov, 1995), (2) produccin de hbridos puente para lograr el cruzamiento (Durjardin y Hanna 1989), (3) uso de algunas hormonas para incrementar la fertilidad seguido del cultivo de embriones inmaduros (Torabinjad y Muller, 1993), (4) induccin de poliploida en plantas sexuales que son cruzadas con plantas apomcticas, (5) uso de translocaciones B-A para incrementar el apareamiento y recombinacin entre cromosomas homeologos (Kindiger y Beckett, 1992), (6) tcnicas de ingeniera gentica y marcadores moleculares (Hanna y Bashaw, 1987; Hanna, 1995; Koltunov, 1995).

TRANSFERENCIA DE APOMIXIS
La transferencia de apomixis se ha tratado de hacer en varias especies:
Pennisetum squamulatum ha sido usada exitosamente para transferir apomixis al mijo perla (Pennisetum glaucum), la cual es una especie tetraploide y sexual. Pennisetum squamulatum es una especie del pool terciario, es exaploide y presenta apomixis facultativa del tipo aposporia (Dujardin y Hanna, 1983). Otro procedimiento usado por Dujardin y Hanna, 1989 para transferir apomixis en el mijo perla es el siguiente: Primero cruzaron P. glaucum como hembra con P. squamulatum, luego cruzaron P. glaucum con P. purpureum, y finalmente cruzaron las dos F1. P. purpureum fue usada para mantener la fertilidad en la descendencia. Luego iniciaron un programa de retrocruza hacia P. glaucum del cual obtuvieron una planta BC3 con apomixis obligada. Lubber (1994) us marcadores genticos para identificar plantas sexuales y apomcticas.

TRANSFERENCIA DE APOMIXIS
Elymus rectisetus es la nica especie con apomixis reportada en la familia Triticeae. Se est usando para transferir apomixis a trigo, cebada y centeno usando tratamientos con hormonas seguido del cultivo de embriones inmaduros (Toranbijad y Miller, 1993). En Paspalum, Burton y Hanna (1992), han seguido la siguiente estrategia: primero obtuvieron dobles diploides usando colchicina, los cuales fueron cruzados con una especie tetraploide apomctica. La cruza fue avanzada hasta la F3 y luego esta poblacin fue avanzada por tres ciclos de seleccin masal. Del ltimo compuesto de seleccin se escogieron seis plantas apomcticas. Luego cruzaron estas plantas con plantas sexuales y determinaron que la apomixis en esta especie est determinada por un gen dominante. En arroz se han seguido las siguientes estrategias: induccin de apomixis in vivo usando algunas drogas, induccin de apomixis mediante el cultivo de ovarios no fecundados y cruzando el arroz con especies apomcticas silvestres (Detain Cai, 1992).con especies apomcticas silvestres (Detain Cai, 1992).

TRANSFERENCIA DE APOMIXIS

Tripsacum dactyloides

TRANSFERENCIA DE APOMIXIS
La aproximacin ms exitosa para transferir apomixis a maz ha sido desarrollada por el grupo de Savidn. Ellos utilizaron uno de los procedimientos sugeridos por Harlan y de Wet (1977), llamado 46-38-20, que consiste en el cruzamiento de Tripsacum tetraploide con maz diploide. Tripsacum dactyloides es una especie tetraploide (2n=4x=72), con apomixis del tipo diplosporia

Mediante este cruzamiento se obtuvieron plantas polihaploides 2n = 46 (10M + 36T). Despus de dos Retrocruzas obtuvieron plantas BC2 con 20 cromosomas de maz y un genomio de Tripsacum (18). Plantas BC2 fueron retrocuzadas nuevamente hacia maz y obtuvieron plantas BC3 con un 80% de fertilidad.
Luego usaron estas plantas para obtener plantas BC4 y entre las plantas BC4 encontraron una con un cromosoma que porta los genes responsables de la apomixis (Savidn, et al., 1994).

TRANSFERENCIA DE APOMIXIS
Leblanc et al. (1995), usaron marcadores genticos (RFLPs) para analizar miles de plantas F1 provenientes del cruzamiento de Tripsacum dactyloides x maz. Encontraron tres marcadores que cosegregaron con apomixis en el cromosoma seis. Grimaneli et al. (1995), reportaron que la recombinacin entre marcadores RFLPs y genes apomcticos es un evento muy raro que est restringido solo al nivel tretaploide en Tripsacum y ausente en el nivel diploide de las plantas de Tripsacum y plantas de maz-Tripsacum. Concluyeron que la regin del cromosoma que controla apomixis podra ser un complejo de genes que se comportan como un factor simple en poblaciones.

TRANSFERENCIA DE APOMIXIS
Savidn et al. (1995), propusieron el uso de transposones para disectar esta regin cromosmica.
Koltunov et al. (1995), estn usando tcnicas moleculares para transferir apomixis; seleccionaron la especie Hieracium como un modelo apomctico para tratar de aislar el gene que controla la apomixis. Tambin estn induciendo mutaciones en Arabidopsis con el propsito de obtener apomixis en plantas sexuales.

TRANSFERENCIA DE APOMIXIS
La primera institucin pblica que solicit el registro de una patente relacionada con apomixis fue el Ministerio de Agricultura de los EEUU (USDA). El USDA inici su trabajo sobre apomixis en los aos 60s con dos lneas principales de investigacin: maz y mijo perla. Como resultado de estas investigaciones fueron obtenidas dos lneas apomcticas de maz y otras de mijo perla de poco valor comercial. Sin embargo, en septiembre de 1995, el USDA solicit la patente en ambos grupos de lneas y de algunos marcadores genticos asociados con apomixis. El USDA decidi mapear, clonar y secuenciar los genes de sus lneas patentadas, y firm un acuerdo confidencial con 20 compaas respecto a la disponibilidad de su tecnologa.

TRANSFERENCIA DE APOMIXIS
En febrero de 1997, la agencia francesa de desarrollo IRD (Institut de Recherche vierte a le Dveloppement) y CIMMYT (Centro Internacional de Mejoramiento de Maz y Trigo) solicitaron la patente de un mtodo para identificar los genes implicados en apomixis en Tripsacum. En 1999 dio inicio un proyecto conjunto sobre apomixis entre el IRD y el CIMMYT. Su propsito era transferir apomixis en cosechas de modo que los granjeros pequeos en pases en vas de desarrollo pudieran eventualmente producir semilla hbrida a bajos costos .

INSTITUCIONES QUE SOLICITARON EL REGISTRO DE UNA PATENTE RELACIONADA CON APOMIXIS

En 1999, el IRD y el CIMMYT firmaron un convenio de colaboracin por cinco aos con un consorcio de tres compaas multinacionales: Pionner, (comprada por DuPont), Limagrain (ligado de cerca a Aventis) y Novartis (ahora parte de Syngenta). Bajo dicho convenio, las compaas recibieron una licencia no exclusiva para el desarrollo y uso de la tecnologa de apomixis en los cultivos. Las tres compaas han desarrollado - y patentado - su propia tecnologa del apomixis y tambin han entrado en sociedades con varias iniciativas de investigacin del sector pblico y de los sectores acadmicos ?