AMBIENTE OPERACIONAL

ECOLOGA VEGETAL

El ambiente operacional: conjunto de variables microambientales (temperatura, radiacin, humedad, viento) as como las condiciones de suelos y factores biticos a los que la planta est expuesta en forma directa.
Consiste en el microclima y las condiciones edafolgicas y biolgicas cercanas a la zona donde la planta crece y se desarrolla (Salisbury y Ross, 1994). Las plantas estn estrechamente relacionadas con este ambiente operacional; por esta razn, un cambio en uno produce un cambio en otro como consecuencia de un intercambio de fuerza, momento, energa o masa.

SATURACIN
Salisbury y Ross (1994) definen la saturacin como el principio fundamental de las respuestas de las plantas en un ambiente determinado. Esto corresponde a la influencia de un determinado factor ambiental que alcanza un umbral para luego causar efectos negativos o txicos, los que pueden adquirir un grado mayor de complejidad cuando varios factores interactan.

EJEMPLO DE SATURACIN

ESTRS POR ALUMINIO EN LAS PLANTAS

TOXICIDAD POR ALUMINIO

En suelos minerales cidos con pH inferior a

5.5 gran proporcin de los sitios de intercambio est ocupado por aluminio, en donde este reemplaza otros cationes como Mg+2 y Ca+2 y simultneamente se adsorbe a los fosfatos. El efecto inicial del estrs por aluminio es la inhibicin del crecimiento radicular.

RESPUESTAS DESENCADENANTES POR LAS PLANTAS

TROPISMO: Movimiento de un organismos ssil como respuesta a un estmulo.

TAXIAS: Movimiento que presentan los organismos que pueden trasladares libremente. Cuando debido a un estmulo externo se orienten hacia una direccin.

EN FUNCIN DEL ESTMULO

Foto: Luz Geo: Tierra Hidro: Agua Quimio: Sustancia qumica Termo: Calor

La respuesta puede ser de alejamiento (negativa) o de aproximacin (positiva)

EN FUNCIN DEL ESTMULO

Las plantas presentan geotropismo positivo en la raz y negativo en las partes areas, mientras que el fototropismo es inverso.

ECOTIPO
Trmino acuado por Turesson (1922) para

referirse a la variabilidad gentica de los individuos de una misma especie.

ECOCLINA
Un gradiente de los ecotipos que son afectados por el incremento gradual de la concentracin del parmetro que produce el gradiente (ejemplo: la longitud de los apndices en los organismos tropicales y templados)

FLUJO GENTICO
Conocido como migracin es la transferencia de alelos (cada una de las formas alternativas que puede tener un gen) de genes de una poblacin a otra. La migracin introduce nuevo material gentico al acervo gentico establecido por una especie o poblacin particular La emigracin provoca material gentico prdida de

FISIOLOGA DE LAS PLANTAS Y EL ESTRS

ESTRS MEDIOAMBIENTAL
Factor externo a la planta que ejerce una

influencia negativa sobre su desarrollo A lo largo de miles de aos de evolucin las plantas han adquirido mecanismos de autodefensa
Respuesta: alteracin estructural o funcional que se produce en la planta frente al estrs. 1. Adaptacin: modificaciones heredables que han sido incluidas en el genoma. Aumentan la probabilidad de que la planta sobreviva y se reproduzca. Modificacin que se manifiesta continuamente. 2. Acomodacin: modificacin transitoria, reversible. Expresin fenotpica transitoria correspondiente a uno o varios fenmenos de adaptacin.

RESPUESTA DE LA PLANTA AL ESTRS

Fase de alarma: disminuyen o detienen sus funciones

fisiolgicas bsicas. Reducen su vigor.

Fase de resistencia: acomodacin del metabolismo celular

a las nuevas condiciones, activacin de procesos de reparacin y expresin de adaptaciones morfolgicas adecuadas. Se alcanza un nuevo estado fisiolgico ptimo para las nuevas condiciones por mucho tiempo y la planta detiene sus funciones alcanza nuevamente el estado fisiolgico ptimo rutinarios en la vida de una planta

Fase de agotamiento: si la situacin de estrs se mantiene Fase de regeneracin: el estrs desaparece y la planta
Los ciclos de estrs/respuesta son acontecimientos

FACTORES ESTRESANTES
Factores Biticos

Grandes y pequeos animales Otras plantas Insectos Bacterias, hongos, virus Nemtodos Sequa (estrs hdrico) Exceso de sales en el suelo (estrs salino) Calor, fro y congelacin (estrs trmico) Encharcamiento e inundacin (estrs por anaerobiosis) Estrs por contaminantes mediombientales (SO2, herbicidas, metales, CFC; O3) Deficiencia en elementos minerales (estrs nutricional) Viento, suelo compacto (estrs mecnico) Lesiones o heridas

Factores Abiticos

Camino de la seal de estrs

Percepcin por la planta del estmulo estresante (elicitores, cambios de turgencia). El estmulo externo debe transformarse en una seal interna

Procesamiento de la seal (fitohormonas, cambios en la concentracin de Ca+2, protenas G, proten-quinasas y proten-fosfatasas) amplificacin, integracin en las rutas de transmisin
Regulacin de la expresin gentica: activacin o represin de la transcripcin, procesamiento y estabilidad de los transcriptos, eficacia de la traduccin, modificaciones postraduccionales (fosforilacin, protelisis parcial) Productos proteicos que permiten la tolerancia al estrs

Casi todas las condiciones de estrs modifican el patrn crecimiento de la planta, estimulan la senescencia y abscisin de los rganos deteriorados, alteran funcionamiento de las rutas ms eficaces de produccin energa metablica, activan la degradacin y la reparacin protenas desnaturalizadas y refuerzan los mecanismos eliminacin perxidos que son txicos para la clula.

de la el de de de

ESTRS BITICO
La entrada del patgeno a la planta husped

est ligada a la secrecin de enzimas: cutinasas, celulasas, pectinasas y proteasas

La planta activa enzimas que fortalecen la

pared celular, sintetiza fitoalexinas (inhibidores de proteasas) y se activa la muerte celular selectiva de algunas clulas.

ESTRS ABITICO
Craterostigma plantagineum

HDRICO
Las plantas xerfitas toleran el estrs hdrico en base a modificaciones morfo-anatmicas. Reducen la superficie que pierde agua por transpiracin, estomas hundidos o protegidos, cutculas gruesas, epidermis poliestratificada Fotosntesis tipo CAM (Crassula) asimilan el CO2 por la noche, cuando la temperatura es ms baja y la humedad relativa del aire es ms alta que durante las horas del da, lo que permite una mayor eficiencia en el uso del agua. Suculencia caulinar, el tallo se convierte en un rgano de aspecto carnoso o suculento que almacena agua .

ESTRS ABITICO
SALINO

Ambientes marinos, mrgenes de desiertos, fertilizantes qumicos.

Factor osmtico, aumenta la concentracin de solutos en el

suelo (potencial hdrico se hace ms negativo) y la planta tiene dificultades para absorber agua Factor inico, toxicidad inica (Cl-, Na+, NO-3, SO-24, NH+4), reducen la tasa fotosinttica y la cantidad de pigmentos, inducen la senescencia y la abscisin. Las plantas halfitas restringen la entrada de iones (exclusivas),

los almacenan en lugares no perjudiciales o las eliminan a travs de glndulas salinas (inclusivas)

ESTRS ABITICO
TRMICO
Velocidad de las reacciones enzimticas Modificacin de estructura y actividad

macromolculas Reduccin del crecimiento Inhibicin de la fotosntesis y de la respiracin Activacin de la senescencia y abscisin Determina el estado fsico del agua (puntos de nucleacin del hielo: pared celular, cavidad subestomtica, espacios intercelulares) se produce un aumento en la concentracin de solutos en el lquido extracelular, se produce la deshidratacin irreversible del citoplasma y la muerte celular El estrs tanto por calor (> 40 C) como por fro (0-15 C) provoca la prdida de la semipermeabilidad porque modifica la fluidez de las membranas.

de

Adaptacin al calor y al fro

Grado de saturacin de los lpidos de las membranas.

Las plantas adaptadas al calor incrementan el % de cidos grasos saturados en los glicerolpidos, aumentando la temperatura de transicin cristal lquido/gel. Las que estn adaptadas al fro aumentan el % de cidos grasos insaturados. (lipasas, aciltransferasas) La capacidad de superenfriamento permite a las plantas tolerar la congelacin. Acumulan protenas anticongelantes (AFP) que se absorben a la superficie del hielo e impiden la unin de nuevas molculas de agua.

ESTRS ABITICO
ANAEROBIOSIS
Hipoxia-anoxia: races en suelos inundados. Se bloquea el

ciclo de Krebs y la respiracin, se detiene la produccin de ATP, se inhibe el transporte activo de protones hacia la vacuola, se acidifica el citoplasma y se detiene el metabolismo de la raz. El aernquima se extiende desde las hojas hasta los pices de las races en plantas adaptadas a la falta de oxgeno (proceso lisgeno estimulado por el etileno).

ESTRS ABITICO
INTENSIDAD LUMINOSA
1. 2.

3.

Las clorofilas de las antenas de los fotosistemas, presentes en las membranas tilacoides de los cloroplastos, absorben ms energa luminosa que la que puede ser utilizada en la fotosntesis La densidad del flujo de fotones (PFD) supera el valor de saturacin, para el cual la planta alcanza la mayor eficacia fotosinttica. Se producen lesiones oxidativas que afectan al fotosistema I y II, se reduce la eficiencia fotosinttica, se produce el bloqueo del transporte electrnico y la fosforilacin. La fotooxidacin pueden reducirse por la expresin de los genes elip (early light induced proteins) que codifican para protenas que ligan o reparan las protenas de los fotosistemas. Mediante el movimiento rpido de los cloroplastos o de las hojas, las plantas pueden modificar el grado de intercepcin de la luz solar. El ciclo de las xantfilas permite disipar el exceso de energa luminosa absorbida por las clorofilas de forma no perjudicial para el cloroplasto. Consiste en la interconversin enzimtica de tres xantfilas, en condiciones de estrs por luz se acumula zeaxantina y sta disipa esa energa en forma de calor.

ESTRS ABITICO
CONTAMINANTES DEL MEDIO AMBIENTE
Xenobiticos: agentes contaminantes producidos y liberados

por actividades industriales o agrcolas. Compuestos clorofluorocarbonados (CFC), xido de nitrgeno, dixido de azufre, herbicidas y metales. Lluvia cida, modificacin de los niveles atmosfricos de ozono: aumentan las radiaciones UV-B (290-320 nm) que provocan mutaciones irreversibles. La planta responde activando la sntesis de fenilpropanoides. Aumenta la concentracin de ozono en la tropsfera y reacciona con protenas y lpidos, se altera la permeabilidad de membrana y aparecen lesiones necrticas en las hojas. Metales, Mn, Fe, Zn, Cu, Al, Cd, Hg, Ni, Pb en concentracin aumentada y suelos cidos son txicos (afectan el crecimiento y la formacin de races). Adems el Cd y Pb ingresan a la cadena trfica. Las fitoquelatinas (PC) unen los metales mediante la formacin de enlaces tiol con los restos de Cys y se almacenan en vacuolas.

RESPUESTAS GENERALES FRENTE AL ESTRS

Aumento de los niveles de fitohormonas (ABA, etileno y cido

jasmnico ). La induccin de la sntesis puede ser debida a los cambios de volumen y turgencia celular. Condiciones adversas para la raz inducen la disminucin del crecimiento de las hojas, el cierre estomtico y senescencia. El estrs hdrico produce ABA que es transportado por el xilema a la parte area de la planta. Una amplia gama de estreses biticos y abiticos induce la estimulacin de la sntesis de etileno: deficiencia de hierro, lesiones o heridas, el viento, compactacin del suelo, dficit hdrico, la salinidad, calor, fro, hipoxia, ozono, dixido de azufre y acumulacin de metales. Tambin elicitores (fragmentos de quitina en el caso de insectos). Todos estos factores inducen la expresin de genes que codifican para enzimas de la ruta biosinttica del etileno.

FITOHORMONAS
El etileno produce epinastia en hojas, tallos y races,

induccin de races adventicias, senescencia, abscisin, formacin de aernquima, represin de genes relacionados con la fotosntesis y expresin de genes relacionados con la defensa frente a patgenos (pr y pi) estrs producido por radiaciones UV, lesiones o heridas, ataque de patgenos y deficiencia de agua. El AJ reprime la expresin de genes nucleares y del cloroplasto implicados en la fotosntesis e induce la expresin de genes que codifican protenas antifngicas, inhibidores de proteasas, enzimas de la ruta de sntesis de los flavonoides, glicoprotenas de la pared celular ricas en Pro e HPro

Se estimula la produccin de cido jasmnico en el

Las situaciones estrs modifican el patrn de crecimiento vegetativo y reproductivo En general se reduce el crecimiento vegetativo de la parte area de la planta y no se afecta o se incrementa el crecimiento de la raz.

El crecimiento reproductivo suele acelerarse pero se reduce el tamao de flores y semillas.

Los rganos daados por situaciones de estrs envejecen y son eliminados por la planta al activarse la abscicin

As la planta recicla la mayor parte de los componentes celulares, reduce la superficie de transpiracin, elimina el foco de infeccin, etc.
Las condiciones ambientales adversas estimulan tanto la degradacin como la reparacin de protenas Las proteasas participan en la activacin de protenas relacionadas con la adaptacin al estrs, as como en la degradacin de protenas desnaturalizadas. Ubiquitinilacin. Protenas de choque trmico (HSP)

Las adaptaciones bioqumicas de las plantas C4 y CAM permiten tasas fotosintticas elevadas manteniendo los estomas cerrados

Inducen el cierre estomtico para evitar la deshidratacin: la sequa, la salinidad, las temperaturas extremas, el encharcamiento y la

presencia de metales en el suelo. Se evita la fotorrespiracin que protegera al aparato fotosinttico de los daos que puede causar el exceso de ATP y poder reductor.

Las situaciones de estrs estimulan la actividad de rutas alternativas de produccin de energa

El calor reduce tanto la tasa fotosinttica como la

respiratoria, cuando la fotosntesis decae rpidamente se activa la gluclisis.

Cuando la hipoxia y anoxia ralentizan y detienen la

fosforilacin oxidativa, el ciclo de Krebs se detiene y se produce la estimulacin de la gluclisis y la fermentacin anaerobia. Se produce un fuerte descenso en la cantidad de energa disponible, una reduccin drstica de las funciones metablicas y el agotamiento de las reservas de azcares de la planta.

La disminucin del potencial hdrico induce la sntesis de compuestos osmoprotectores

Sequa, salinidad, temperaturas extremas y encharcamiento Las sustancias pueden actuar como osmolitos

reajustando el potencial hdrico intercelular o estabilizando la estructura de membranas y macromolculas. Compuestos con N: prolina, amonio cuaternario (glicina betana) Compuestos con grupos hidroxilo: polialcoholes, azcares (sacarosa) Protenas LEA (late embriogenesis abundant) abundantes en las semillas en fase de desecacin. Retiene molculas de agua y estabilizan protenas.

Las condiciones ambientales adversas producen estrs oxidativo al incrementar el nivel de especies activadas de oxgeno (EAO)
Anin superxido Perxido de hidrgeno Radical hidroxilo

Desacoplan el balance produccin/eliminacin

Reaccionan muy fcilmente con molculas biolgicas: forman perxidos con los cidos poliinsaturados de los glicerolopidos de las membranas y modifican aa. Inducen la ruptura y agregacin de protenas, causan mutaciones y delecciones en los cidos nucleicos.
Respuesta:

Sntesis de antioxidantes (glutatin, ascorbato, alfa-tocoferol)

Sntesis de enzimas antioxidantes (superxido dismutasa, ascorbato peroxidasa, glutatin reductasa, catalasa)

SOD: superxido dismutasa

APX: ascorbato peroxidasa

ASC: ascorbato DHA: deshidroascorbato MDA: monodeshicroascorbato GSH: glutatin reducido DHAR: dehidroascorbato reductasa GR: glutatin reductasa GSSG: glutatin oxidado GSH: glutatin reducido

Los metabolitos secundarios protegen activamente las plantas de las situaciones de estrs

Se induce la expresin de genes que codifican

varias enzimas de la ruta biosinttica de compuestos fenilpropanoides

Los estrs que provocan la ruptura de las paredes celulares inducen la sntesis de protenas PR y otras protenas de defensa

PR: protenas relacionadas con la patognesis Hidrolasas: quitinasas, beta-glucanasas, Relacionadas con el estrs osmtico:

taumatina u osmotinas Inhibidores de proteasas Tioninas, con actividad antibitica

ECOSISTEMAS ESTRSICOS

DESIERTO

DESIERTO
Gracias a un proceso de convergencia evolutiva las plantas de todas las zonas ridas del mundo han desarrollado mecanismos de adaptacin comparables y presentan aspectos similares a pesar de no guardar necesariamente relacin entre s tal como ocurre con el cardn (Euphorbia canariensis) y el organ pipe cactus (Stenocereus thurberi)

ADAPTACIONES FISIOLGICAS
destinadas a reducir la transpiracin a travs

de la cutcula (logrando su prctica desaparicin en las plantas suculentas).

cuando las temperaturas son excesivas,

cierran los estomas lo que limita las prdidas de agua pero reduce en la misma proporcin el intercambio de gases con la atmsfera y el tiempo durante el que se puede desarrollar la fotosntesis.

ADAPTACIONES MORFOLGICAS
Es muy frecuente que las plantas xerfilas presenten una morfologa original en alguna o en el conjunto de sus partes. Lo primero que llama la atencin de las plantas xerfilas es su forma ya que predominan las de porte almohadillado o esfrico. Esta disposicin, a la que se suma la gran densidad que alcanzan las ramillas, hojas y/o espinas, permite reducir al mximo la superficie expuesta por unidad de volumen y hacer frente a la insolacin generando un ambiente ms hmedo y fresco en el centro de la planta (donde se sitan, protegidas, las yemas, flores y semillas). Algunas especies, como la rosa de Jeric (Anastatica hierochuntica), forman bolas enmaraadas que permanecen secas y aparentemente muertas durante los periodos secos (que pueden prolongarse a lo largo de varios aos) pero se abren, liberando unas semillas que germinan en ese mismo episodio, en cuanto cae la ms mnima precipitacin.

ADAPTACIONES MORFOLGICAS

Adaptaciones morfolgicas en las RACES:

Al disponer de menos agua por unidad de

superficie, las plantas necesitan desarrollar mayores sistemas de races de forma que a medida que se incrementa la aridez, se reducen las partes areas, expuestas al calor y a la deshidratacin, mientras que las subterrneas crecen. En los desiertos, la mayor parte de la biomasa vegetal se encuentra bajo el suelo.

Adaptaciones morfolgicas en las HOJAS

Adaptaciones morfolgicas en las HOJAS

Son muy pequeas, o incluso inexistentes (la disminucin del tamao

de la hoja supone tambin una reduccin de la superficie transpirante y un menor riesgo de sufrir un calentamiento excesivo).

Coriceas o carnosas lo que ayuda a mantener la humedad interior. Muchas veces son sustituidas por espinas lo que no slo constituye un

elemento disuasorio contra los herbvoros sino que reporta diversas ventajas a la planta: reduccin de la superficie transpirante, seccin cilindro-cnica que impide que todo el rgano se encuentre expuesto al sol al mismo tiempo, almacenamiento de agua en su interior, etc.

Muchas especies pierden la hoja (o incluso tallos jvenes) cuando los

periodos secos son muy prolongados. Esta cada puede presentar una cierta estacionalidad o ser totalmente irregular dependiendo de la existencia o no de ciclos pluviomtricos a lo largo del ao.

Adaptaciones a la aridez: la SUCULENCIA

Las plantas suculentas son capaces de

almacenar importantes reservas de agua en las hojas (casos del Aloe, Yucca, Agave), en el tallo (cactceas, Euphorbia...) o, menos frecuentemente, en las races (Asparagus, Pachypodium...) que, para ello, aumentan de volumen adquiriendo formas globosas y dando una fisonoma inconfundible a estas especies.

Adaptaciones a la aridez: la SUCULENCIA

Adaptaciones a la aridez: las plantas HALFILAS

Las plantas halfilas acumulan grandes

cantidades de sal en sus tejidos sin que ello les perjudique. Sin embargo, se trata de plantas altamente especializadas y cada especie es capaz de soportar una determinada sal pero no otras. De este modo hay halfilos de cloruros, halfilos de sulfatos...

Adaptaciones a la aridez: las plantas HALFILAS

ADAPTACIONES AL PRAMO
las plantas poseen diversos mecanismos

fisiolgicos y estrategias, que les permiten sobrevivir en climas fros. Se cubren de lanilla o resinas, usan pigmentos oscuros, disponen sus hojas en rosetones (para proteger del viento los retoos centrales)

ADAPTACIONES AL PRAMO

CALCULO DE DENSIDAD POBLACIONAL

Densidad La densidad es un parmetro que permite conocer la abundancia de una especie o una clase de plantas. La densidad (D) es el nmero de individuos (N) en un rea (A) determinada: D = N/A. En el Cuadro 5 se muestra un ejemplo de la densidad por m2 de especies de bejucos de un bosque seco

CALCULO DE DENSIDAD POBLACIONAL