El Citoesqueleto

CITOESQUELETO CELULAR
Caractersticas generales
-Trmino acuado para denominar a la parte de las estructuras celulares que permanecen insolubles tras extraer las clulas con detergentes no inicos. - Est formado por una red compleja de filamentos de protenas. - Proporciona un marco estructural a la clula, funcionando como un andamiaje molecular que determina el tamao y forma de la clula, as como la organizacin general del citoplasma. -Es, en general, una estructura dinmica que regula los movimientos celulares y la distribucin y movimientos de los orgnulos y otras estructuras citoplasmticas. -Compuesto por tres tipos principales de filamentos proticos: Filamentos de actina (microfilamentos) 7 nm Filamentos Intermedios 10 nm Microtbulos 25 nm se unen a la membrana plasmtica, a los orgnulos y entre s mediante protenas adaptadoras.

Microfilamentos

Filamentos intermedios

25nm

25m

10 nm
25nm

7 nm

25m

Microtbulos

25 nm

25nm

25m

Microfilamentos: Estructura
-

Microfilamentos: Recambio molecular in vitro

Microfilamentos: Recambio molecular in vitro

Treadmilling

CMO SE INICIA IN VIVO LA FORMACION DE LOS MICROFILAMENTOS?

Microfilamentos: Recambio molecular in vivo

Microfilamentos: Recambio molecular in vivo

ADF/Cofilina
(C)

Profilina

ADF/Cofilina

Microfilamentos: Recambio molecular in vivo

ADF/Cofilina

Microfilamentos: Recambio molecular in vivo

Microfilamentos: Recambio molecular in vivo

Cell crawling

Para ver e sta pelcu la, d ebe disponer de QuickTime y de un descompresor None.

Cell crawling

Microfilamentos: Haces y redes de actina

Haces contrctiles

Redes

Haces paralelos

Haces y redes de actina

Filamina (280 kd)

14 nm

40 nm

Fimbrina (68 kd)

a-actinina (102 kd)

Redes de actina: Unin a la membrana plasmtica

Dominio de unin a actina Cadena b Cadena a Dominio de unin a Ca2+

Espectrina (240kd y 220 kd)

Haces de actina: Unin a la membrana plasmtica

Microfilamentos

Cateninas

Cadherina

Membrana plasmtica

Haces de actina: Unin a la membrana plasmtica

a-actinina Filamento de actina Vinculina

Talina

Membrana plasmtica

Integrina

Matriz extracelular

MICROVELLOSIDADES

Haces y redes de actina: Protusiones temporales

CITOCINESIS
Anillo contractil (Actina y miosina II)

ESTRUCTURA Y ORGANIZACION DE LOS MICROFILAMENTOS

- Ensamblado y desensamblado de los microfilamentos: Los microfilamentos se forman por polimerizacin (cabeza-cola) de actina G formando una hlice de doble cadena. Diversas protenas que interaccionan con la actina regulan el ensamblado y desensamblado de microfilamentos en la clula. - Organizacin de los microfilamentos: En las clulas, los filamentos de actina son entrecruzados por protenas de unin a actina formando haces o redes 3D. - Asociacin de microfilamentos los con la membrana plasmtica: Esta membrana esta recubierta en su parte interna por una red de filamentos de actina y otras protenas del citoesqueleto que determinan la forma de la clula. Los haces de actina se unen a la membrana en regiones de contacto intercelular o de adhesin a sustratos. - Protuberancias de la membrana plasmtica: Los microfilamentos soportan las protuberancias permamentes (ej. microvilli) o transitorias (ej., en fagocitosis, gemacin, locomocin).

PROTEINAS MOTORAS DE MICROFILAMENTOS: LAS MIOSINAS

LA MIOSINA II EN LA CONTRACCION MUSCULAR

LA MIOSINA II EN LA CONTRACCION MUSCULAR

Miosina II en otras clulas

CITOCINESIS
Anillo contractil (Actina y miosina II)

Miosinas no convencionales
Miosina V Miosina I

ACTINA, miosina y movimiento celular

- CONTRACCION MUSCULAR: En las clulas musculares, la Miosina II es una protena motora que utiliza ATP para generar fuerzas mecnicas y movimiento. La contraccin muscular resulta del deslizamiento en direcciones opuestas de los microfilamentos y filamentos de miosina. - ENSAMBLADOS CONTRACTILES DE ACTINA Y MIOSINA II EN CELULAS NO MUSCULARES: Son responsables de diversos movimientos celulares (ej, citocinesis).

- MIOSINAS NO CONVENCIONALES: No actan en procesos de contraccin. Sirven para transportar vesculas de membrana u orgnulos a lo largo de microfilamentos y generar corrientes citoplasmticas (ej., miosina I, miosina V). - "GATEO CELULAR" (cell crawling): Proceso complejo en el que se forman extensiones de la membrana plasmtica mediante polimerizacin de microfilamentos en el borde de avance de la clula. Estas extensiones se unen despus al sustrato y el borde posterior se retrae sobre el cuerpo celular. En ambos procesos parecen estar implicados motores tipo miosina.

MICROTUBULOS

25nm

25m

10 nm
25nm

7 nm

25m

25 nm
25nm
MBoC Alberts 3rd Edition

25m

ESTRUCTURA DE LOS MICROTUBULOS

INESTABILIDAD DINAMICA DE LOS MICROTUBULOS

ORGANIZACIN Y RECAMBIO DE LOS MICROTUBULOS IN VIVO

ORGANIZACIN Y RECAMBIO DE LOS MICROTUBULOS IN VIVO

ORGANIZACIN Y RECAMBIO DE LOS MICROTUBULOS IN VIVO

MBoC Alberts 3rd Edition

ORGANIZACIN Y RECAMBIO DE LOS MICROTUBULOS IN VIVO

ESTRUCTURA DE LOS CENTRIOLOS

ORGANIZACION DE LOS MICROTUBULOS EN NEURONAS

ORGANIZACION DE LOS MICROTUBULOS EN NEURONAS

Verde: tau Rojo: MAP2

REORGANIZACION DE LOS MICROTUBULOS EN LA DIVISION CELULAR

INTERFASE
Duplicacin del centrosoma Separacin de los centrosomas Condensacin de la cromatina

PROFASE

METAFASE
Microtbulos polares
Rotura de la envuelta nuclear Formacin de huso mittico

Microtbulos astrales
THE CELL. G.M. Cooper, 3rd Edition

Microtbulos del cinetocoro

MICROTUBULOS
- ESTRUCTURA, ENSAMBLADO E INESTABILIDAD DINAMICA: Se forman por

polimerizacin reversible de dmeros de tubulina (ab). Pueden sufrir continuos ciclos de ensamblado y desensamblado como resultado de la hidrlisis de GTP tras la polimerizacin (inestabilidad dinmica). -Los MT,s se extienden desde el centro organizador de microtbulos (centrosoma), situado en el centro de la clula. En clulas animales ste contiene un par de centriolos rodeados de material pericentriolar, en el que se inicia el crecimiento de los microtubulos (extremo -). -Durante la mitosis, los microtubulos se reorganizan y forman el huso mittico, responsable de la separacin de los cromosomas. - Estabilizacin de los microtubulos y POLARIDAD CELULAR: Los microtubulos se pueden estabilizar selectivamente por union a protenas, lo cual determina la forma y polaridad de la clula (ej. axones).

CARACTERISTICAS COMUNES A MICROFILAMENTOS Y MICROTUBULOS

1) Tanto los microfilamentos como los microtbulos estn constituidos por protenas globulares con actividad NTPasa (ATPasa y GTPasa, respectivamente).

2) En ambos casos, ~ 50% de la protena constituyente se encuentra en forma soluble y el 50% en forma de filamentos.
3) Forman estructuras MUY DINAMICAS, con un intercambio rpido de subunidades entre el "pool" soluble y el insoluble (filamentoso). 4) Tanto los microfilamentos como los microtbulos son estructuras "polarizadas (extremos distintos). 5) Las estructuras formadas por microtbulos y/ microfilamentos, poseen las capacidades de transportar y generar fuerzas, por lo que es justo referirse a ellos como "Citomusculatura".

PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS: DINEINAS Y KINESINAS

PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS: ESTRUCTURA DE DINEINAS Y KINESINAS

PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS: MECANISMO MOLECULAR DE LAS KINESINAS

Para ver e sta pelcu la, d ebe disponer de QuickTime y de un descompresor Sorenson Video 3.

Para ver e sta pelcu la, d ebe disponer de QuickTime y de un descompresor Sorenson Video 3.

PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS EN LA DIVISION CELULAR

ANAFASE

PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS EN LA DIVISION CELULAR

ANAFASE

LAS PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS Y LA DISTRIBUCION DE ORGANULOS

RETICULO ENDOPLASMICO GOLGI

GOLGI MICROTUBULOS
MBoC Alberts 3rd Edition

MICROFILAMENTOS, MICROTUBULOS Y LA DISTRIBUCION DE ORGANULOS

Azul: Microtbulos Rojo: Mitocondrias Verde: Ncleo

Verde:Microfilamentos Rojo: Mitocondrias Azul: Ncleo

ESTRUCTURA DE CILIOS Y FLAGELOS

MOVIMIENTO DE CILIOS Y FLAGELOS

PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS

- Dos familias principales. Las KINESINAS, que se mueven hacia el extremo +, y las DINEINAS, hacia el extremo -. Intervienen en el transporte vesicular, de orgnulos y en la separacin de cromosomas en la anafase. - CILIOS Y FLAGELOS: Son extensiones permamentes de la membrana plasmtica edificadas a partir de microtbulos. Su movimiento resulta de el deslizamiento de microtbulos adyacentes, impulsado por la accin de dinenas.

FILAMENTOS INTERMEDIOS

7 nm

25nm

25m

25 nm
25nm

25m

10 nm

25nm
MBoC Alberts 3rd Edition

25m

ESTRUCTURA DE LAS PROTEINAS DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS

(310-350 aa)

MBoC Alberts 3rd Edition

ESTRUCTURA DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS

LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS EN LAS INTERACCIONES CELULA-CELULA Y CLULAMATRIZ EXTRACELULAR

FILAMENTOS INTERMEDIOS
- COMPOSICION: Son polmeros de ms de 50 protenas diferentes y caractersticos de tipos celulares. Parecen proporcionar soporte mecnico a clulas y tejidos y no estn implicados en el movimiento celular.

- ENSAMBLADO: Los filamentos intermedios se forman a partir de dmeros de 2 polipptidos que forman un helicoide enrollado. Estos se agrupan a su vez en tetrmeros antiparalelos y en protofilamentos. La agrupacin de 8 protofilamentos forma un filamento intermedio de 10 nm, con una estructura similar a la de una cuerda.

- ORGANIZACION INTRACELULAR: Con cierta frecuencia (aunque no siempre) tienen una distribucin coincidente con la de los microtbulos. Forman una red que se extiende desde la zona nuclear hasta la membrana plasmtica. En celulas epiteliales, se unen a la membrana en regiones especializadas de contacto (desmosomas y hemidesmosomas). Juegan tambien papeles especializados en celulas nerviosas y musculares. Las lminas nucleares estn tambin formadas por filamentos intermedios.