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INDICE

INDEX

n 1 - 1998

Ai lettori SCIENZA E EPISTEMOLOGIA

To the Readers SCIENCE AND EPISTEMOLOGY

Renatus Ziegler La scoperta delle geometrie non-euclidee e le sue con- 3 The Discovery of Non-Euclidean Geometries and its Consequences: Observations on the History of seguenze: note per una storia Consciousness in the Nineteenth Century. della coscienza del XIX secolo Georg Maier Conoscenza libera da ipotesi della 33 A Hypotheses-free Science of Inorganic Nature. natura inorganica Andreas Suchantke 53 The Metamorphosis of Plants as Expression of JuveniliLa metamorfosi delle piante come espressione di rinsation in the Evolutionary Process. giovanimento nel processo evolutivo Daniele Nani 75 Symbolical Dynamics in the Evolution of Dinamiche simboliche nellevoluzione dei vertebrati: Vertebrates: Orientative Notes on the Dynamics of considerazioni orientative sulla dinamica della forma the Form in Vertebrates, in the Light of Comparative nei vertebrati alla luce dellanatomia comparata e della Anatomy and Teratology. teratologia Felice Mondella 107 Reductionism, Holism and Levels of Organization in Riduzionismo, olismo e livelli di organizzazione nella Biological Knowledge. conoscenza biologica CULTURE, ART AND PEDAGOGY CULTURA, ARTE E PEDAGOGIA Silvia Nicolato 117 A Comment on J.W. Goethes Elegy The MetamorCommento allelegia di J.W. Goethe phosis of Plants. La metamorfosi delle piante Sandra Alberti 127 Sensibility and Reason, Art and Science in Steiners Pedagogy. Sentimento e ragione, arte e scienza nella pedagogia steineriana INTERVIEW

INTERVISTA Ervin Laszlo: 135 The Holistic Conception of Reality. La concezione olistica della realt
148 INFORMATION

INFORMAZIONI
160 MAIL & EMAIL

POSTA E POSTA ELETTRONICA


161 BOOK REVIEWS

RECENSIONI
169 NOTES ABOUT THE AUTHORS
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SCIENZA ED EPISTEMOLOGIA

SCIENCE AND EPISTEMOLOGY

DINAMICHE SIMBOLICHE NELLEVOLUZIONE DEI VERTEBRATI: CONSIDERAZIONI ORIENTATIVE SULLA DINAMICA DELLA FORMA NEI VERTEBRATI ALLA LUCE DELL ANATOMIA COMPARATA E DELLA TERATOLOGIA

SYMBOLIC DYNAMICS IN THE EVOLUTION OF VERTEBRATES: SOME GENERAL CONSIDERATIONS CONCERNING THE DYNAMICS OF FORM IN VERTEBRATES IN LIGHT OF COMPARATIVE ANATOMY AND TERATOLOGY

DANIELE NANI

La conoscenza delle relazioni tra le parti di un organismo rappresenta uno degli argomenti pi affascinanti e nodali nelle scienze della natura. In medicina questo problema diviene particolarmente rilevante e dalla sua soluzione dipende gran parte della struttura di discipline come la semeiotica e la terapia. La siologia risulta certamente, nellepoca moderna, la scienza privilegiata dagli studiosi per lindagine sulle relazioni tra le parti di un organismo vivente. Le connessioni organiche descritte dalla siologia costituiscono un insieme di relazioni meccanico-causali che si estende molto al di l del dominio delle connessioni anatomiche descritte dallanatomia normale. Queste ultime, infatti, sono caratterizzate dalla continuit topograca e deniscono una mappa dellorganismo. Dai tempi del De motu cordis di William Harvey (1578-1657) ai nostri tempi, la siologia ha integrato nel proprio nucleo discipline quali la sica, la chimica, la biologia molecolare e la genetica. Harvey, fondandosi sullanatomia del Cinquecento, concep il problema della circolazione del sangue come un problema di meccanica (Hall, 1954). Oggi, articolate tra diverse scale grazie allapproccio multidisciplinare, le connessioni funzionali rappresentano le relazioni fondamentali con cui viene descritto un organismo vivente. Esse vengono per lo pi ricondotte, nel processo conoscitivo, allo spazio-tempo sico e vengono rappresentate, nella maggior parte dei casi, secondo una catena lineare di causalit meccanica suscettibile di una formalizzazione geometrico-matematica. Le funzioni, tuttavia, devono a loro volta venir comprese in base alle strutture. La generazione delle strutture mette in luce un altro tipo di relazioni tra le parti di un organismo che risultano comprensibili solo considerando il suo processo di sviluppo. La teratologia, ad esempio, mostra chiaramente durante lembriogenesi la variazione simultanea di parti embrionarie senza che risulti tra di esse alcun legame anatomico visibile, alcun contatto immediato, che possa far credere che luna abbia inuenza sullaltra (Rabaud, 1914). Anche questo tipo di relazioni tra le parti di un organismo che possiamo chiamare connessioni ontogenetiche vengono normalmente ricondotte, nel processo conoscitivo, allo spazio-tempo sico, ma per la loro natura si prestano
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Knowledge of the relationships between the parts of an organism represents one of the most fascinating and central subjects in the natural sciences. This problem becomes particularly relevant in medicine, and a large part of the structure of disciplines like semiotics and therapy depends on its solution. Physiology is surely in the modern epoch the science preferred by researchers for examining the relations between the parts of a living organism. The organic connections described by physiology constitute a set of mechanical-causal relations, which extends far beyond the connes of anatomic connections usually described by anatomy. The latter are, in fact, characterised by topographical continuity and dene a map of the organism. From the time of De Motu Cordis by William Harvey (1578-1657) up to the present, physiology has integrated into its own sphere subjects like physics, chemistry, molecular biology and genetics. Harvey, basing himself on the anatomy of the sixteenth century, understood the problem of the circulation of the blood as a problem of mechanics (Hall, 1954). Today, divided into different levels thanks to the multidisciplinary approach, the functional connections represent the fundamental relations by which a living organism is described. These relations are, for the most part, referred in the cognitive process to physical space and time in accordance with a linear chain of mechanical causality, to which a geometricalmathematical formalisation can be applied. The functions, however, must in their turn be understood on the basis of structures. The generation of structures brings to light relations of another type between the parts of an organism, and these relations are comprehensible only by considering the developmental process of the organism. Teratology, for example, shows clearly during embryogenesis the simultaneous variation of embryo parts without there being between them any visible anatomical link or any immediate contact which could make one believe that any part had inuence on another part (Rabaud, 1914). Relations of this type between the parts of an organism, which can be called ontogenetic connections, are also normally referred back, in the cognitive process, to physical time and space, but because of its nature, a morphological description is more appropriate to them than a geometrical-mathematical formalisation. A widespread debate has been going on

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pi a una descrizione morfologica che a una formalizzazione geometrico-matematica. Sulle cause di tali relazioni in corso un ampio dibattito che coinvolge numerose discipline quali la genetica, lembriologia, la teratologia, lanatomia comparata e la siologia. Diversi organi possono venire contemporaneamente danneggiati, nelle fasi critiche dello sviluppo embrionale, da una medesima causa di natura genetica, infettiva o sica. Il grado di suscettibilit al danno in un dato momento risulta perci un fattore decisivo nel determinare la relazione tra alcune parti dellorganismo in via di sviluppo (Persaud, 1985), che si esprime in unassociazione multimalformativa. Volendo rimanere sul terreno fenomenologico, prenderemo in considerazione, nellambito dei vertebrati, un quarto tipo di relazioni tra le parti di un organismo che, prescindendo dalle cause che le hanno generate, appaiono evidenti a unindagine puramente anatomocomparativa. Chiamiamo, per ora, questo tipo di relazioni connessioni logenetiche.

to determine the causes of these relations, and it involves a large number of subjects such as genetics, embryology, teratology, comparative anatomy and physiology. Various organs can be damaged simultaneously during the critical phases of embryonic development by the same cause, be it genetic, infectious or physical. The degree of susceptibility to damage at a given time is consequently a decisive factor in determining the relation between some parts of the organism in course of development (Persaud, 1985), which nds expression in an association of multiple malformations. Since we wish to stay in phenomenological territory, relations of a fourth type will be examined in connection with vertebrates. These relations between the parts of an organism, leaving aside the causes which have created them, appear evident to a purely comparative-anatomic investigation. Relations of this type will be called phylogenetic connections for the time being. The ontogenetic and phylogenetic connections both turn out to be morphogenetic relations and can become

CONNESSIONI FUNZIONALI functional connections

ORGANISMO INDIVIDUALE! individual organism

CONNESSIONI ANATOMICHE anatomic connections

CONNESSIONI ONTOGENETICHE ontogenetic connections RELAZIONI MORFOGENETICHE morphogenetic relations CONNESSIONI FILOGENETICHE phylogenetic connections

EVOLUZIONE COME ORGANISMO! DI LIVELLO SUPERIORE! (Suchantke, 1983)! !evolution as an organism! !of a higher level

Le connessioni ontogenetiche e logenetiche risultano entrambe relazioni morfogenetiche e possono divenire oggetto, fatte alcune precisazioni, di una morfologia intesa nel senso di Goethe. Le connessioni logenetiche, in particolare, possono condurre, nel processo conoscitivo, non a uno spazio-tempo sico tradizionale, ma a un organismo di determinazioni qualitative che risulta percepibile solo dal pensiero. Se intendiamo la forma nel senso di Goethe, infatti, come Bildung e non come Gestalt, dobbiamo ricercare una totalit organica di tipo dinamico, che ondeggia in un movimento continuo (Goethe, 1817), tra gli elementi della sua manifestazione sensibile.

the object, with some further specication, of a morphology understood in the sense given to it by Goethe. The phylogenetic connections in particular can lead in the cognitive process to an organism of qualitative determinations that are perceptible only by thought and not to traditional physical space and time. If the form is understood in the sense given to it by Goethe, in fact, as Bildung and not as Gestalt, one must look for an organic totality of a dynamic type, which undulates in a continuous movement (Goethe, 1817) in the elements of its perceptible manifestation. From this point of view, that part of the living human body that appears to the senses and is taken back in the

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In questa prospettiva, ci che del corpo umano vivente appare ai sensi e viene ricondotto, nel processo conoscitivo, a un sistema di correlazioni anatomo-siologiche rischia di occultare linsieme delle relazioni organiche. Esse attraversano la serie dei vertebrati e possono venir portate alla luce da uno studio morfologico comparativo, indipendentemente da analisi causali. DETERMINAZIONE DELLE RELAZIONI MORFOGENETICHE NEI VERTEBRATI Durante lo sviluppo, la formazione coordinata delle strutture di un organismo regolata da numerose interazioni che si svolgono a molteplici livelli come quello tissutale, cellulare e molecolare. Dal punto di vista morfologico, linsieme dei fenomeni che portano alla realizzazione della forma e dellorganizzazione caratteristica della specie diviene progressivamente pi complessa nel corso dello sviluppo. Dallo stadio di differenziazione cellulare, attraverso listogenesi e lorganogenesi, si giunge a unorganizzazione sociale, articolata in sistemi di organi, che costituisce il vero e proprio organismo (Nelsen, 1953). Forma, struttura e attivit dei vari sistemi di organi stanno, perci, alla base della morfologia denitiva del corpo e sono in relazione con le necessit funzionali del particolare habitat nel quale lorganismo vive (ibid.). Nel piano generale di formazione dei vertebrati, la base dei vari sistemi di organi ha origine dai processi di tubulazione delle rispettive aree organo-formative. Tali processi seguono la gastrulazione e si svolgono quasi simultaneamente (ibid.).

cognitive process to a system of anatomic-physiological correlations may hide the entire set of organic relations. These organic relations are present throughout the series of the vertebrates and may be brought to light by a comparative morphological study independently of causal analyses.

DETERMINATION OF MORPHOGENETIC RELATIONS IN VERTEBRATES During development, the co-ordinated formation of the structures of an organism is regulated by numerous interactions that take place at multiple levels: tissues, cells and molecules. From the morphological point of view, the set of phenomena that result in the realisation of the form and organisation characteristic of the species becomes progressively more complex in the course of development. From the stage of cellular differentiation through histogenesis and organogenesis, a social organisation is established. It is divided into systems of organs, and this organisation really constitutes the organism (Nelsen, 1953). Form, structure and activity of the various systems of organs are, therefore, basic to the denitive morphology of the body and are in relation to the functional necessities of the particular habitat in which the organism lives (ibid.). In the general plan of the formation of vertebrates, the basis of the different systems of organs has its origin in the processes of tubulation of the respective areas that form organs. These processes follow gastrulation and take place almost simultaneously (ibid.).

La gura 2 (Nelsen 1953) mostra due sezioni trasverse di embrioni, rispettivamente di squalo (A) e di rana (B), e mette in evidenza la relazione morfogenetica tipica dei vertebrati tra il tubo epidermico, neurale, intestinale, i due tubi mesodermici e la notocorda.

Figure 2 (Nelsen 1953) shows two cross-sections of embryos, respectively of a shark (A) and of a frog (B), and makes clear the morphogenetic relation typical of vertebrates between the epidermal, neural and gut tubes, the two mesodermal tubes and the notochord.

Fig. 3 (Nelsen, 1953)

La differenziazione delle aree mesodermiche riveste

The differentiation of the mesodermal areas has particular importance because the mesoderm greatly contributes to the substance of the body in the course

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particolare importanza perch il mesoderma contribuisce molto alla sostanza del corpo in via di sviluppo. Le due porzioni di mesoderma ai lati dellasse corporeo individuato dalla notocorda si differenziano precocemente in tre regioni chiamate epimero (mesoderma parassiale), mesomero (mesoderma intermedio) e ipomero (meso-derma laterale), come mostrato nella gura 3. La precoce segmentazione dellepimero d origine ai somiti e questi a loro volta si differenziano nel miotomo (tessuto muscolare), nello sclerotomo (cartilagine e osso) e nel dermatomo (derma e tessuto sottocutaneo). Le cellule dello sclerotomo, in particolare, sono responsabili della formazione della colonna vertebrale (gura 4). Il mesomero d origine a gruppi cellulari metamerici noti come nefrotomi. Tuttavia la segmentazione del mesomero, nei vertebrati superiori, ha luogo solo nella porzione pi anteriore dellembrione (dove si sviluppa il rene pronefrico), mentre nei vertebrati inferiori, come nellembrione di squalo, pu risultare pi estesa. I nefrotomi si accrescono in direzione laterale e si canalizzano dando luogo ai tubuli nefridici. Il mesomero responsabile della formazione della maggior parte dellapparato urogenitale. Il resto del mesoderma che si estende latero-ventralmente dal mesomero forma lipomero che, nei vertebrati attuali, non diviene segmentato e d origine alla cavit celomatica vera e propria delladulto (ibid.). Esso contribuisce alla formazione delle strutture del cuore e dei vasi sanguigni. Due fenomeni morfogenetici contemporanei avvengono, quindi, nelle aree organo-formative mesodermiche: la segmentazione dellepimero e di parte del mesomero e la formazione di cavit celomatiche (tubulazione del mesoderma). Questi due processi fondamentali possono essere considerati come gesti formativi archetipici dei vertebrati. I tubi neurale e epidermico, entrambi di natura ectodermica, portano rispettivamente allo sviluppo del sistema nervoso e dello strato epidermico della cute dei vertebrati. Il tubo intestinale, di natura entodermica rappresenta, invece, larea formativa del sistema digerente e di quello respiratorio. Il fegato, per esempio, origina in tutti i vertebrati come unestroessione del primitivo metenteron, immediatamente caudale allo stomaco, mentre i polmoni, negli animali che li posseggono, originano pi anteriormente da unevaginazione dellentoderma della regione faringea (ibid.). Pur risultando notevoli differenze nelle procedure fondamentali con cui si svolge la formazione primitiva dellem-

of development. The two portions of mesoderm at the sides of the body axis individuated by the notochord are precociously differentiated into three regions called epimere (paraxial mesoderm), mesomere (intermediate mesoderm) and hypomere (lateral mesoderm), as is shown in Figure 3. The precocious segmentation of the epimere originates the somites, and these in their turn are differentiated into myotome (muscular tissue), sclerotome (cartilage and bone) and dermatome (dermis and subcutaneous connective tissue). The cells of the sclerotome, in particular, are responsible for the formation of the spine (Figure 4). The mesomere originates metameric cellular groups known as nephrotomes. However, the segmentation of the mesomere, in higher vertebrates, takes place only in the anterior portion of the embryo (where the pronephric kidney develops), while in lower vertebrates, as in the embryo of the shark, the area of segmentation may be more extensive. The nephrotomes grow in a lateral direction and become canalized giving place to nephridial tubules. The mesomere is responsible for the formation of most of the urogenital apparatus. The rest of the mesoderm, which extends laterally and ventrally from the mesomere, forms the hypomere that in present-day vertebrates does not become segmented and originates the real and proper coelomic cavity of the adult (ibid.). The hypomere contributes to the formation of the structures of the heart and of the blood vessels. Therefore, two morphogenetic phenomena take place simultaneously in the mesodermal areas of organ formation: the segmentation of the epimere and of part of the mesomere and the formation of coelomic cavities (tubulation of the mesoderm). These two fundamental processes can be considered as archetypal formative gestures of the vertebrates. The neural and epidermal tubes, both of ectodermal nature, lead respectively to the development of the nervous system and of the epidermal layer of the skin of vertebrates. The gut tube, which is of entodermal nature, represents, instead, the formative area of the digestive system and of the respiratory system. The liver, for example, originates in all vertebrates as an extroversion of the primitive metenteron immediately caudal to the stomach, while the lungs, in the animals that have them, originate in an anterior position from an evagination of the entoderm of the pharyngeal region (ibid.).

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brione, tuttavia i vertebrati impiegano essenzialmente processi simili nelleffettuare la tubulazione delle rispettive aree organo-formative principali e nello sviluppo della forma primitiva del corpo (ibid.). Fin dai tempi di Spemann sono note le complesse interazioni tra le parti dellembrione durante lo sviluppo (fenomeni di induzione). In particolare, durante la tubulazione, le principali aree organo-formative con i propri campi morfogenetici associati si modellano lungo il decorso dei tubi che niscono per possedere una serie di aree e di campi organo-formativi specici distribuiti anteroposteriormente lungo ogni tubo (ibid.). Molti di questi campi sono correlati a pi tubi, per cui si possono sviluppare relazioni intertubulari. Lo scheletro e i vari sistemi di organi risultano perci collegati tra loro da molteplici connessioni ontogenetiche. Tuttavia, le relazioni che legano le varie parti dellorganismo possono essere osservate anche da un punto di vista puramente fenomenologico. Se si considera la serie dei vertebrati, infatti, si pu notare che le diverse congurazioni dello scheletro e dei sistemi di organi appaiono strettamente collegate tra loro da un punto di vista morfologico. Prima di Goethe, Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) enunci, nella sua Philosophie anatomique (Geoffroy Saint-Hilaire, 1818), il Principio delle connessioni a cui lautore attribu grande valore losoco come strumento euristico idoneo alla comprensione dellunit di composizione nellorganizzazione dei vertebrati. Saint-Hilaire intendeva con connessioni la posizione, le relazioni e le dipendenze delle parti (ibid.) e, senza privilegiare nessuna anatomia particolare, considerava gli organi l dove appaiono al grado massimo del loro sviluppo per seguirli progressivamente n dove essi raggiungono esistenza zero. La Teoria degli analoghi permetteva inoltre a Saint-Hilaire di mettere in relazione organi simili in animali dotati di anatomie molto diverse come i pesci e i mammiferi, riconducendo linsieme dei vertebrati allunit del tipo. Il concetto di analogia di Saint-Hilaire fu criticato dai posteri perch riposava su un vago e confuso sentimento per le somiglianze (Russell, 1916). Dai tempi di Darwin ai nostri giorni, infatti, lo studio dei caratteri utili per la classicazione degli organismi ha preso una direzione diversa da quella percorsa da Goethe e da Saint-Hilaire. Secondo il punto di vista attuale, i principi della logenesi possono venir applicati nella classicazione degli organismi solo se i caratteri derivati, utilizzati per riunire pi specie in taxa di ordine superiore, sono stati ereditati da un progenitore comune, cio risultano caratteri simili denibili come omologhi (Pough et al., 1989). In un senso ampio, si dicono omologhi organi che derivano da una medesima struttura primitiva (come gli arti anteriori di tutti i tetrapodi, siano essi uomini, cavalli o uccelli). Il termine analogo invece si usa oggi, generalmente, solo per indicare caratteri che risultano simili per la funzione, ma che sono derivati da diverse anatomie primitive (come le ali degli uccelli e

Even though there are notable differences in the fundamental procedures with which the primitive formation of the embryo proceeds, the vertebrates in any case employ basically similar processes in effectuating the tubulation of the respective principal areas of organ formation and in the development of the primitive form of the body (ibid.). Since the time of Spemann, the complex interactions between the parts of the embryo during development (phenomena of induction) have been known. In particular, during tubulation, the principal areas of organ formation with their own associated morphogenetic elds are modelled along the course of the tubes, which nish with possessing a series of areas and specic organ-forming elds distributed antero-posteriorly along each tube (ibid.). Many of these elds are related to more than one of the body tubes so that they can develop intertubular relationships. The skeleton and the various systems of organs, therefore, turn out to be connected with each other by multiple ontogenetic connections. However, the relationships which connect together the various parts of the organism can also be observed from a point of view that is purely phenomenological. If one considers the series of the vertebrates, it is possible to note, in fact, that the different congurations of the skeleton and of the systems of organs appear closely connected with each other from a morphological point of view. Before Goethe, Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) declared, in Philosophie Anatomique (Geoffroy Saint-Hilaire, 1818), the Principle of Connections, to which he attributed great philosophical value as a suitable heuristic instrument for the understanding of the unity of composition in the organisation of vertebrates. Saint-Hilaire meant by connections the position, the relations and the dependencies of the parts (ibid.) and, without giving precedence to any particular anatomy, considered organs where they appear at their maximum level of development in order to follow them progressively down to the point where they reach zero existence. Furthermore, the Theory of Analogues allows Saint-Hilaire to establish relationships between similar organs in animals with very different anatomies, like shes and mammals, by referring the entire set of the vertebrates back to the unity of the type . Saint-Hilaires concept of analogy was criticised by posterity because it was based on a vague and confused feeling for likenesses (Russell, 1916). From the time of Darwin up to the present, the study of the characteristics that are useful for the classication of organisms has, in fact, taken a different direction from the one followed by Goethe and Saint-Hilaire. According to the present prevailing point of view, the principles of phylogeny may be applied in the classication of organisms only if the derived characters used to unite several species in taxa of a higher order have been inherited from a common progenitor, that is, they are similar characters that can be dened as homologous (Pough et al., 1989). In a wide sense, organs which are derived from the same ancestral structure (like the anterior limbs of all the tetrapods, whether

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quelle degli insetti). Nella determinazione delle relazioni logenetiche, sia la sistematica evolutiva tradizionale che la nuova sistematica logenetica, nota anche come cladistica, si basano sulla presenza di somiglianze fra le diverse specie e cercano di stabilire se queste somiglianze riettano o meno la discendenza da un antenato comune (ibid.). Il metodo di Saint-Hilaire e di Goethe, diversamente, non deve tenere conto dellanalisi delle discendenze, perch si preoccupa di osservare gli organismi cercando leggi e relazioni puramente morfologiche. Se in base al Tipo ssato nelle sue linee generali, osserviamo le diverse parti degli animali pi complessi, e quindi perfetti, che chiamiamo mammiferi, verichiamo che se larco creativo della natura limitato, la forma appare tuttavia passibile di innite variazioni, essendo le parti molteplici e straordinariamente modicabili. (Goethe, 1820). Al di l di errori e di confusioni rintracciabili negli studi di Saint-Hilaire o di Goethe e legate, tra laltro, allo stato della conoscenza della natura agli inizi dellOttocento, il metodo morfologico da loro tracciato risulta fecondo anche per il tempo presente. Nel Primo abbozzo di unintroduzione generale allanatomia comparata fondata sullosteologia (ibid.), Goethe ha posto laccento sullo scheletro, a cui si riferisce come all impalcatura di tutte le forme. Una volta riconosciuto, esso facilita la conoscenza di ogni altra parte del corpo (ibid.). La struttura generale degli organismi si ritrova, per cos dire, riassunta nello scheletro. Inoltre, nella serie dei vertebrati, le varie parti osteologiche si ritrovano logeneticamente associate con i vari sistemi di organi nel produrre le diverse congurazioni morfologiche. Si pensi, a questo proposito, alle ricostruzioni degli animali estinti che si basano spesso solo su reperti paleontologici di parti scheletriche. Tuttavia, connessioni ontogenetiche e connessioni logenetiche non risultano le espressioni pi idonee per denire il tipo di relazioni tra le parti degli organismi nella prospettiva indicata. Il concetto di morfogenesi, infatti, nel senso di Goethe, dinamico, non storico (Cassirer, 1940) e la temporalit che collega le parti degli organismi viventi nel loro divenire somiglia pi a quella della leggenda e della aba che non a quella della storia. Infatti, ogni particolare risulta, in questottica, collegato col generale e la funzione del tempo non tanto quella di riunire i particolari in una serie onto- o logenetica, quanto di connetterli tutti col generale e quindi indirettamente tra loro, come in una sinfonia che si rivela nella metamorfosi. Ogni particolare, inoltre, come afferma lo stesso Goethe, rappresenta il generale non come un sogno ed un ombra, ma come la manifestazione vivente e momentanea dellimperscrutabile (Goethe, 1826). La relazione tra particolare e generale e quindi tra i particolari non risulta di tipo logico o storico, ma ideale o simbolica (Cassirer, 1940)). Chiameremo perci queste relazioni di tipo morfodinamico connessioni simboliche.

they be human beings, horses or birds) can be called homologous. The term analogous, however, is generally used today only to indicate characters that are similar concerning their function, but which are derived from different ancestral anatomies (like the wings of birds and the wings of insects). In the determination of phylogenetic relationships, both the traditional evolutive systematics and the new phylogenetic systematics, also known as cladistics, are based on the presence of resemblances between the different species and try to establish if these resemblances reect or do not reect descent from a common ancestor (ibid.). The method of Saint-Hilaire and of Goethe is different and does not have to take into account the analysis of descent because its main interest lies in observing organisms in the search for laws and purely morphological relationships. If, on the basis of the Type established on general lines, we observe the different parts of the most complex animals, the ones that are therefore perfect, which we call mammals, we nd that, if the creative bow of nature is limited, the form appears, however, to be able to undergo an innite number of variations, as there are numerous parts and they are extraordinarily modiable. (Goethe, 1820) Apart from the errors and confusion that are to be found in the works of Saint-Hilaire and Goethe and which are to be attributed mainly to the state of knowledge of nature at the beginning of the nineteenth century, the morphological method outlined by them is also fruitful for the present. In The First Draft of a General Introduction to Comparative Anatomy Based on Osteology (ibid.), Goethe emphasized the skeleton, which is referred to as the framework of all the forms. Once that this is recognised, this facilitates the knowledge of every other part of the body (ibid.). The general structure of organisms is, so to speak, summed up by the skeleton. Furthermore, in the series of the vertebrates, the various osteological parts are phylogenetically associated with the various systems of organs in producing different morphological congurations. In this connection, one thinks of the reconstructions of extinct animals, which are often based only on palaeontological nds of skeletal parts. However, ontogenetic connections and phylogenetic connections are not the most suitable expressions for dening the type of relation between the parts of an organism in the general plan indicated above. The concept of morphogenesis is, in fact, in the sense of Goethe, dynamic and not historical (Cassirer, 1940), and the temporality that connects the parts of living organisms in their becoming is more similar to that of legend and fairy tale than to that of history. In fact, every particular thing, in this view, turns out to be connected with what is general, and the function of time is not so much that of uniting the particular things in an onto- or phylogenetic series as it is that of connecting all of them with what is general and, therefore, indirectly, connecting them with each other, as in a symphony, which reveals itself in the metamorphosis. Every particular thing, furthermore, as Goethe himself afrms, represents the general not like a

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In questottica, evoluzione e metamorfosi risultano dream or a shadow, but as the living and momentary manientrambe eventi reali. Tuttavia, la prima rappresenfestation of the inscrutable (Goethe, 1826). The relation ta una pluralit di processi sici, mentre la seconda between particular and general and, therefore, between particular things does not turn out to be of a logical or consiste in una totalit di relazioni ideali. Perci, lo historical type, but is ideal or symbolic (Cassirer, 1940). studio tipologico, pur non escludendo lanalisi loConsequently, we shall call relations of this morphodynamic genetica, si occupa principalmente delle relazioni type symbolic connections. morfodinamiche e non di quelle morfogenetiche. Il From this point of view, evolution and metamorphosis are compito dello studio tipologico quello di rendere both real events. However, the rst represents a plurality evidenti le connessioni sintetiche che correlano il of physical processes, while the second consists of a totaltipo con gli elementi della sua manifestazione orgaity of ideal relations. Therefore, typological study does not nica. Di conseguenza, nel mondo degli organismi viexclude phylogenetic analysis, but it deals with morphodyventi, la comparazione risulta essere il metodo adatto namic and not with morphogenetic relations. The task of a distinguere le relazioni morfodinamiche che carattypological study is to make evident the synthetic connecterizzano gli esseri viventi. Queste dinamiche, che tions that relate the type with the elements of its organic possono essere percepite solo dal pensiero, possono manifestation. Consequently, in the world of living things, tuttavia essere considerate pi reali dei singoli stadi comparison turns out to be the method that can distinguish della manifestazione percepibile stessa. the morphodynamics that are characteristic of an organism. Nellorganizzazione dei vertebrati gioca un ruolo These dynamics, which can be perceived only by thought, fondamentale la funzione di quattro organi interni: can be considered, however, more real than the single il fegato, il polmone, il rene e il cuore. Essi rapprestages of the perceptible manifestation itself. sentano rispettivamente, per cos dire, i nuclei del In the organisation of vertebrates, a fundamental role is sistema digerente, respiratorio, urogenitale e circolaplayed by four internal organs: the liver, the lung, the kidney torio. La tipologia dei vari gruppi di vertebrati risulta and the heart. They represent, respectively, so to speak, the fortemente caratterizzata dai diversi gradi di svilupnuclei of the digestive, respiratory, urogenital and circulatory po di questi apparati e la morfologia globale di un systems. The typology of the various groups of vertebrates is organismo vertebrato, osservata in una prospettiva strongly characterised by different degrees of development dinamica, pu mostrare delle caratteristiche emerof these apparatuses, and the global morphology of a vergenti in rapporto allo sviluppo dei quattro organi tebrate organism, observed from a dynamic perspective, fondamentali. Tali caratteristiche coinvolgono tutto may show some emerging characteristics in relation to the lorganismo e in particolare il sistema nervoso, la development of the four fundamental organs. Such characpelle e lo scheletro che giocano tanta parte nel proteristics involve the whole organism and, in particular, the durre la morfologia esteriore, il cui grande interesse nervous system, the skin and the skeleton, which play such semeiotico risulta fuori discussione. Come impalcaan important part in producing external morphology, and tura di tutte le forme, tuttavia, lo scheletro assume its great semiotic importance is generally agreed upon. As particolare rilevanza per evidenziare i gesti formativi a framework of all the forms, however, the skeleton is esche modellano gli organismi dei vertebrati, anche pecially important in pointing out the formative gestures that shape vertebrate organisms even if global anatomy can se lanatomia globale non pu mai venire trascurata never be neglected in morphological considerations. nelle considerazioni morfologiche. The whole series of vertebrates may be considered Lintera serie dei vertebrati pu venir considerata as an organism of a come un organismo higher level, that is, as di livello superiore, OSTRACODERMI ideal, with its own inAGNATI cio ideale, dotato di Agnatha CICLOSTOMI ITTIOPSIDI ternal morphodynamic una sua interiore arCyclostomes Ichtyopsida organisation. Variticolazione morfodious elementary natuna-mica, alla cui reaPLACODERMI ANAMNI ral forces (Goethe, Anamniota lizzazione partecipaCONDROITTI PESCI 1820) participate in Chondrichthyes no le diverse forze Fishes the realisation of this OSTEITTI naturali elementari Osteichthyes organisation, and they (Goethe, 1820) atANFIBI are active in the envitive nellambiente, Amphibians GNATOSTOMI ronment, which is conGnathostomata che risulta perci sequently fundamental fondamentale nelRETTILI in the determination TETRAPODI Reptiles la determinazione SAUROPSIDI of the symbolic conTetrapods Sauropsida UCCELLI AMNIOTI delle connessioni nections between the Birds Amniota simboliche tra le parts of the organism parti dellorganismo in the different groups MAMMIFERI nei diversi gruppi di Mammals of animals.
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animali. Per quanto riguarda il sistema di classicazione dei vertebrati, verr presa in considerazione soprattutto la sistematica evolutiva tradizionale con particolare riferimento allo schema della gura 5. LO SCHELETRO COME IMMAGINE Lo scheletro dei mammiferi, pur nelle sue multiformi variazioni, rivela tuttavia uno stile, che si esprime fondamentalmente nella tendenza alla divisione interna. La testa risulta pi o meno ben distinta dal torace e questo a sua volta dalladdome che si riduce alla colonna vertebrale (gura 6). Questa situazione limmagine visibile della separazione dei sistemi organici che avviene in vivo e pu essere messa in evidenza dalla dissezione. I mammiferi, infatti, si distinguono per lo sviluppo del diaframma, setto che separa la cavit toracica da quella addominale e chiude denitivamente le cavit pleuriche con una lamina di muscolo striato soggetto a controllo

As far as the system of classication of the vertebrates is concerned, mainly the traditional evolutive systematics will be taken into consideration with particular reference to the scheme of Figure 5. THE SKELETON AS AN IMAGE The skeleton of mammals, despite multifarious variations, has in any case a style, which is basically expressed in a tendency towards internal division. The head is more or less clearly distinct from the thorax, and the latter is in its turn more or less clearly distinct from the abdomen, which shrinks back to the spine (Figure 6). This arrangement is the visible image of the separation of the organic systems, which occurs in vivo and can be made evident by dissection. Mammals, in fact, are distinguished by development of the diaphragm, the septum that separates the thoracic cavity from the abdominal cavity and denitively closes the pulmonary cavities with a lamina of striated muscle subject to voluntary control (Romer & Parsons, 1986). The spine also shows the highest degree of development with clear separation of the cervical, thoracic, lumbar, sacral and caudal regions, and this is invariable in all groups. The limbs of mammals, furthermore, in respect to those of other vertebrates, are characterised, rst of all, by the rotation of the proximal segments, which guarantees that the humerus and the femur can move during quadruped walking along the same axis as the spine (Hinchliff & Johnson, 1980) and, secondly, by a more rened structure of the long bones. These bones are more highly differentiated, having thinner and more elongated diaphyses (especially in animals of small mass) and epiphyses that are more rounded and distinct from the rest of the bone (Romer & Parsons, 1986). As far as the cranium is concerned, mammals in general are characterised by a reduction in the size of the jaws in respect to the vault, which is more expanded than in other vertebrates, in relation to a more developed brain (Walter & Sayles, 1956) and the complete denition of a secondary bony palate (also present in crocodiles) that separates the respiratory tract from the digestive tract (Romer & Parsons, 1986). The teeth are also differentiated (heterodontia) and have cusps and multiple roots (Pough et al., 1989). The style of the reptile skeleton, on the other hand, is more difcult to recognise because of the notable differences within the class. A turtle, a snake and a crocodile are animals that are very different from each other. However, if we consider them in relation to lower vertebrates like amphibians (of the present) and shes, we can immediately note a distinctive characteristic of great symbolic relevance, namely, the tendency to develop a thorax with ribs that surround it (Walter & Sayles, 1956). These ribs reach a sternum in some cases, as in crocodiles. Furthermore, they are common abdominal ribs (Neal & Rand, 1939). The image given by the skeleton of a snake (Figure 7) is particularly evocative. The lumbar vertebrae are found only in reptiles if one considers all the animals between the lower vertebrates and

volontario (Romer & Parsons, 1986). Anche la colonna vertebrale mostra il suo pi alto grado di differenziazione con la netta separazione delle regioni cervicale, toracica, lombare, sacrale e caudale, costante in tutti i gruppi. Gli arti dei mammiferi, inoltre, rispetto a quelli degli altri vertebrati, sono caratterizzati innanzitutto dalla rotazione dei segmenti prossimali che garantisce allomero e al femore di muoversi, nellandatura quadrupede, lungo lo stesso asse della colonna vertebrale (Hinchliff & Johnson, 1980) e, in secondo luogo, da una struttura pi rafnata delle ossa lunghe. Queste risultano maggiormente differenziate con diasi pi sottili e allungate (soprattutto negli animali di piccola mole) e episi pi arrotondate e distinte dal resto dellosso (Romer & Parsons, 1986). Per quanto riguarda il cranio, i mammiferi, in generale, mostrano una riduzione delle mascelle rispetto alla volta, pi espansa che negli altri vertebrati, in relazione a un cervello pi sviluppato (Walter & Sayles, 1956) e la completa denizione di un palato osseo secondario (presente anche nei coccodrilli) che separa le vie respiratorie da quelle digestive (Romer & Parsons, 1986). Anche i denti risultano differenziati (eterodontia) e sono dotati di cuspidi

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e radici multiple (Pough et al., 1989). Lo stile dello scheletro rettiliano, daltra parte, risulta pi difcile da riconoscere, per le notevoli differenze allinterno della classe. Una tartaruga, un serpente e un coccodrillo sono animali sono animali molto diversi tra loro. Tuttavia se li consideriamo soprattutto in relazione a vertebrati inferiori come gli anbi (attuali) e i pesci, possiamo notare immediatamente un carattere distintivo di grande rilevanza simbolica, cio la tendenza a sviluppare un torace dotato di coste che lo circondano (Walter & Sayles, 1956). Queste in alcuni casi, come nei coccodrilli, raggiungono uno sterno. Inoltre sono comuni coste addominali (Neal & Rand, 1939). Limmagine offerta dallo scheletro di un serpente (gura 7) risulta particolarmente suggestiva. Le vertebre lombari si ritrovano, tra i vertebrati inferiori ai mammiferi, solo nei rettili. In particolare, nei rettili primitivi, la presenza di coste lombari dava origine a una gabbia che si estendeva sino alla regione sacrale e racchiudeva la totalit degli organi viscerali. Nei vertebrati, le cavit del corpo (celoma) si sviluppano nei tessuti mesodermici. Sebbene delle piccole cavit celomatiche possano fare la loro comparsa nei somiti o nel tessuto da cui origina il rene, queste risultano efmere per cui il termine celoma, negli stadi pi avanzati dellembrione e nelladulto, riservato alle cavit che compaiono nelle parti pi laterali e ventrali del mesoderma, le piastre laterali (Romer & Parsons, 1986), come mostrato nelle gure 2 e 3. Nei rettili (coccodrilli, alcune lucertole e serpenti) si raggiunge un notevole grado di sviluppo delle cavit celomatiche, in particolare si raggiunge una completa chiusura dei distretti destinati ai polmoni rispetto al restante celoma, per cui si delimitano le cavit pleuriche (ibid.). In tal modo il celoma peritoneale risulta costituito da quattro cavit: la cavit pericardica, la cavit peritoneale e due cavit pleuriche (Giavini, 1989). Linclusione degli organi entro cavit celomatiche, che avviene anche negli invertebrati pi organizzati, garantisce agli animali una certa libert di movimento, perch gli organi si trovano sospesi in spazi pieni di liquido. La funzione del celoma perci quella di isolare gli organi e proteggerli, in relazione alle varie attivit funzionali e alle modicazioni di volume e di forma nei processi di accrescimento. Lavvolgimento del tronco tramite le coste e la formazione di celomi costituiscono gesti formativi simili dal punto di vista morfodinamico e mettono in evidenza una tendenza allisolamento osservabile anche nella caratteristica corazza delle tartarughe. Gli anbi possiedono uno scheletro il cui stile risulta dominato dagli arti. Le rane e i rospi (anuri) mostrano questo fatto come in una caricatura (gura 8). Anche in questa classe di vertebrati esiste una notevole variet, in particolare esiste un gruppo di animali vermiformi, senza arti (gimnooni). Inoltre da un punto di vista logenetico, gli ordini viventi si sono allontanati molto dagli antichi anbi labirintodonti che vengono considerati come le forme primordiali. Tuttavia, da un punto di vista morfodinamico sono interessanti quei caratteri che raggiungono, allinterno della classe, un certo grado di manifestazione. Nelle rane e nei rospi, appunto, gli arti, che rappresentano la peculiarit dei tetra-

the mammals. In particular, the presence of lumbar ribs in primitive reptiles resulted in a cage that extended all the way to the sacral region and enclosed all the visceral organs. In vertebrates, the cavities of the body (coelom) develop in mesodermal tissues. Even if some small coelomic cavities may appear in the somites or in the tissue from which the kidney originates, these are ephemeral, and this is why the term coelom, in the more advanced stages of the embryo and in the adult, is reserved for the cavities that appear in the more lateral and ventral parts of the Fig. 7: Cobra (Naija tripumesoderm, the latdians) (Owen, 1866) eral plates (Romer & Parsons, 1986), as is shown in Figure 2 and Figure 3. In reptiles (crocodiles, some lizards and snakes), a notable level of development is reached by the coelomic cavities. In particular, a complete closure of the areas destined for the lungs in respect to the rest of the coelom, by which the pleural cavities are circumscribed is reached (ibid.). In this way, the peritoneal coelom is constituted by four cavities: the pericardial cavity, the peritoneal cavity and two pleural cavities (Giavini, 1989). The inclusion of the organs inside coelomic cavities, which also occurs in the more organised invertebrates, guarantees animals a certain freedom of movement because the organs are suspended in spaces full of liquid. The function of the coelom is, therefore, to isolate the organs and protect them in relation to the various functional activities and to the modications of volume and form in the processes of growth. Wrapping ribs around the trunk and the formation of coeloms are similar formative gestures from the morphodynamic point of view and clearly indicate a tendency to isolation that can also be observed in the characteristic cuirass of the turtle. Amphibians have a skeleton whose style is dominated by the limbs. Frogs and toads (anurans) demonstrate this just like in a caricature (Figure 8). A notable variety also exists in this class of vertebrates. In particular, there is a group of vermiform animals

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podi, raggiungono un massimo. Gli anbi viventi presentano, rispetto a quelli estinti, uno scheletro ridotto con perdita di ossa specie nel cranio (Romer & Parsons, 1986). La colonna vertebrale manca di vertebre lombari, inoltre, le coste risultano sempre ridotte e non raggiungono mai lo sterno. Ad eccezione di quelle sacrali, nella maggioranza delle rane e dei rospi, esse mancano completamente (ibid.). Nelle salamandre (urodeli) le coste sono presenti, ma sono molto brevi e risultano meglio sviluppate nei gimnooni (ibid.). Le cinture, soprattutto quella pelvica, risultano strettamente associate alla colonna vertebrale, mettendo ben in evidenza una necessit strutturale legata allo sviluppo di arti robusti necessari al sostegno del peso corporeo nellambiente terrestre, dove la gravit non pi controbilanciata dallacqua. Lo sterno, inoltre, si ritrova, tra i vertebrati inferiori ai rettili, solo negli anbi (Walter & Sayles, 1956). Anche nella regione pelvica questo gruppo di animali presenta una peculiarit. Infatti, al posto delle due placche ossee ventrali tipiche dei pesci, gli anbi sono dotati di tre ossa pari che costituiscono le cinture pelviche di tutti i tetrapodi: il pube, lischio e lileo (Pough et al., 1989). Per quanto riguarda gli arti, negli anbi si manifesta chiaramente la struttura fondamentale dei tetrapodi (gura 5), con la sequenza omero/femore, radio-ulna/ tibia-bula, mano/piede; questi ultimi ulteriormente divisi in tre parti: carpo/tarso, metacarpali/metatar-sali, dita con falangi (Romer & Parsons, 1986). Negli anbi viventi sono in genere presenti solo quattro dita nella mano. Alcuni anbi, come gli urodeli, mostrano un tipo di movimento ondulatorio coordinato del tronco e della coda che ricorda quello dei pesci. Rispetto al salto, che costituisce la specialit degli anuri, il movimento delle salamandre risulta continuo. Questi due tipi di movimento sono polari e latto del camminare rappresenta una condizione intermedia che coniuga un movimento discontinuo con uno continuo, garantito dalla coordinazione degli arti. Questa modalit di locomozione trova il suo coronamento nei mammiferi, nei quali il ginocchio volto in avanti, mentre il gomito guarda allindietro e si accosta al corpo (ibid.). Limmagine nota a tutti di un cavallo che corre illustra chiaramente questo tipo di movimento. Anche nel nuoto, gli anuri, a differenza di urodeli e gimnooni che nuotano come

without limbs (Gymnophiona). Furthermore, from a phylogenetic point of view, the living orders are quite distant from the ancestral Labyrinthodontia amphibians, which are considered the primordial forms. However, from a morphodynamic point of view, those characteristics which reach a certain degree of manifestation within the class are interesting. In frogs and toads, in the case under discussion, the limbs, which represent the distinctiveness of the tetrapods, reach a maximum level. Living amphibians present, in respect to the extinct ones, a reduced version of the skeleton with a loss of bone, especially in the cranium (Romer & Parsons, 1986). The spine has no lumbar vertebrae, and the ribs are smaller and never reach the sternum. With the exception of the ribs of the sacral region, in most frogs and toads the ribs are missing completely (ibid.). In salamanders (urodeles) there are ribs, but they are very short and are better developed in gymnophions (ibid.). The cingula, especially the pelvic cingulum, are closely associated with the spine, which makes very clear the structural necessity connected to the development of robust limbs needed to support body weight in a terrestrial environment where gravity is no longer counterbalanced by water. The sternum, furthermore, is found only in amphibians in the animals between the lower vertebrates and reptiles (Walter & Sayles, 1956). This group also presents a distinctive characteristic in the pelvic region. In fact, in place of the two bony ventral plates typical of shes, the amphibians have three similar bones that make up the pelvic cingulum of all tetrapods: the pubis, the ischium and the ileum (Pough et al., 1989). As far as the limbs are concerned, in amphibians the fundamental structure of the tetrapods is clearly manifested (Figure 5), with the sequence humerus/femur, radio-ulna/tibia-bula, hand/foot; the latter are further subdivided into three parts: carpus/tarsus, metacarpals/metatarsals, ngers with phalanges (Romer & Parsons, 1986). In living amphibians there are usually only four ngers in the hand. Some amphibians, like the urodeles, present a type of co-ordinated undulatory movement of the trunk and tale that reminds one of the movement of shes. In respect to jumping, which is the speciality of anurans, the movement of salamanders is continuous. These two types of movement are polar, and the act of walking represents an intermediate condition which joins a discontinuous movement with a continuous one that is guaranteed by the co-ordination of the limbs. This mode of locomotion is most highly developed in mammals, in which the knee faces frontwards while the elbow faces backwards and comes close to the body (ibid.). This type of movement is clearly illustrated by a running horse, an image known to everyone. Also in swimming, unlike urodeles and gymnophions that swim like shes by making a sinuous wave run along the body, the anurans swim in a discontinuous manner with simultaneous thrusts of the posterior limbs (Pough et al., 1989). In summing up, one can say that the forces that take part in the formation of body of amphibians are connected with the resistance to the downward pull of gravity (ibid.). In shes the resist-

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i pesci, facendo scorrere unonda sinuosa lungo il corpo, nuotano in modo discontinuo con spinte simultanee degli arti posteriori (Pough et al., 1989). Riassumendo, le forze che partecipano alla formazione del corpo degli anbi sono legate con la resistenza alla spinta verso il basso della gravit (ibid.). Nei pesci la resistenza alla gravit nello scheletro risulta meno importante e sono prevalenti le esigenze della locomozione (ibid.). Lo scheletro ben ossicato, lo sviluppo degli arti e la connessione delle cinture con la colonna vertebrale vanno perci osservati in rapporto alla gravit terrestre. Lo scheletro dei pesci, come stato detto, si modella soprattutto in funzione della locomozione, in quanto lacqua risolve in gran parte il problema della resistenza alla gravit. Lo scheletro di un teleosteo (gura 9), il cui stile pu considerarsi rappresentativo per i pesci, serve a mettere in luce la prevalenza della colonna vertebrale nella determinazione della morfologia di questo gruppo di animali. Essa costituisce la struttura assiale del corpo e rappresenta il carattere distintivo dei vertebrati, nel cui sviluppo lasse primordiale o notocorda viene generalmente sostituito dalle vertebre (Pough et al., 1989). Tuttavia, non in tutti i vertebrati inferiori si realizza il processo di ossicazione dello scheletro. Tra i pesci, i condroitti (squali, razze, chimere) formano un endoscheletro cartilagineo che non giunge mai a ossicazione. Gli osteitti , di cui i teleostei (la maggior parte dei pesci a noi familiari) rappresentano un gruppo avanzato, sviluppano invece uno scheletro ben ossicato con una colonna vertebrale essibile, ma robusta. Entrambi questi tipi di pesci sono gnatostomi (gura 5), cio dotati di mascelle. In particolare, questi animali (dai pesci ai mammiferi) formano unarcata mandibolare, suddivisa in mascella superiore e mandibola (o mascella inferiore) e possono, a differenza degli agnati (lamprede e missine) che sono semplici succhiatori, catturare prede e compiere con la bocca operazioni complesse (Cockrum & McCauley, 1965). La colonna vertebrale e le mascelle rappresentano quindi, nei pesci, strutture strettamente collegate col movimento. Pur possedendo pinne pari (pterigi), queste non esercitano un ruolo preminente nella propulsione, ma rappresentano soprattutto strutture di direzione e di stabilizzazione del nuoto, che si realizza attraverso le contrazioni sequenziali della muscolatura lungo un lato del corpo e il rilassamento simultaneo di quella del lato opposto. In questo modo, una porzione del corpo si curva momentaneamente e la curvatura si propaga lungo il corpo. Quando si muove, perci, un pesce oscilla da lato a lato (Pough et al., 1989). La gura 10 mostra un pesce durante il nuoto, visto dal dorso. Nei pesci permane una visibile segmentazione assiale della muscolatura, che riette la metameria dei somiti dellembrione (Pough et al., 1989). Laccoppiamento tra muscoli e articolazioni della colonna vertebrale rappresenta la struttura base del nuoto dei pesci. La colonna oppone resistenza allaccorciamento del corpo durante i movimenti di ondulazione laterale mantenendo, tuttavia, la essibilit, per cui non

ance to gravity in the skeleton is less important, and the requirements of locomotion are primary (ibid.). The well-ossied skeleton, the development of the limbs and the connection of the cingula with the spine should be observed in relationship to gravity. The skeleton of shes, as has already been noted, has its shape above all in function of locomotion in as much as water to a great extent solves the problem of resistance to gravity. The skeleton of a teleost (Figure 9), whose style can be considered representative for shes, makes very clear the importance of the spine in the determination of the morphology of this group of animals. The spine constitutes the axial structure of the body and represents the distinctive characteristic of the vertebrates, in whose development the primordial axis or notochord is generally substituted by the vertebrae (Pough et al., 1989). However, the process of the ossication of the skeleton does not take place in all inferior vertebrates. In shes, the chondricthyes (sharks, rays, ratshes) form a cartilaginiform endoskeleton which never achieves ossication. The osteich-

thyes, instead, of whom the teleosts (most of the shes that are familiar to us) represent an advanced group, develop a well-ossied skeleton with a exible but robust spine. Both these types of shes are gnathostomes (Figure 5), that is, they have jawbones. In particular, these animals (from the shes to the mammals) form a mandibular arch that is subdivided into an upper jaw (maxilla) and a lower jaw (mandibula), and they can, unlike agnathids (lampreys and hagshes) that are simply suckers, capture prey and perform complicated operations with the mouth (Cockrum & McCauley, 1965). The spine and the jawbones, therefore, represent in shes structures that are closely connected with movement. Even though shes have even numbers of ns (pterygia), these represent mainly structures for controlling direction and for stability while swimming, and this movement is realised by a sequence of contractions of the musculature along one side of the body and the simultaneous relaxing of the musculature on the other side of the body. In this way, a portion of the body is momentarily curved, and the curvature extends along the body. Therefore, when a sh moves, it oscillates from side to side (Pough et al., 1989). Figure 10 shows a sh swimming and seen from above. In shes

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pu essere formata solo da vertebre mineralizzate rigithere remains a visible axial segmentation of the musde. Tra vertebra e vertebra, infatti, si sviluppano delle culature, which reects the metameria of the somites of strutture di tessuto connettivo, per lo pi brocartilagithe embryo (Pough et al., 1989). The coupling between the muscles and the articulations of the spine represents neo, formate da residui di notocorda (che nei mammifethe basic structure for swimming in shes. The spine prori costituiscono parte dei dischi interverte-brali). Queste vides resistance to the shortening of the body during formazioni sono responsabili the movements of lateral undulation while maintaining della essibilit della colonna exibility, and this is the reason why the spine cannot be vertebrale. Larticolazione tra formed only of rigid mineralised vertebrae. Between one due vertebre consecutive covertebra and another, in fact, there develop structures of stituisce, perci, lelemento connective tissue, which is mostly brocartilaginous, and primordiale del movimento these structures are formed from residues of notochord nei vertebrati. (which in mammals constitute part of the intervertebral In queste considerazioni di discs). These formations are responsible for the exibility carattere generale non sono of the spine. The articulation between two consecutive stati presi in considerazione vertebrae constitutes, therefore, the primordial element gli uccelli, perch si vuole of movement in vertebrates. cercare una correlazione tra In these considerations of general character, birds scheletro e organi nella serie have not been considered because what is being sought dei vertebrati che giunge no is a correlation between skeleton and organs in the sealluomo, anche se questa vieries of the vertebrates that arrives at human being even if ne guardata pi in senso gethis series is viewed more in a hierarchical and dynamic rarchico e dinamico che storisense than in a historical sense. However, the difference co. Tuttavia, anche da un punto di vista logenetico, la between birds and mammals is evident even from a deviazione tra uccelli e mammiferi risulta evidente. Nelphylogenetic point of view. In its most elementary form la sua forma pi elementare la logenesi dei vertebrati the phylogeny of the vertebrates can be illustrated by pu essere illustrata dallo schema nella Figura 11. means of the scheme in Figure 11. Come ha fatto notare Romer, gli uccelli hanno svilupAs Romer has noted, birds have developed ight, and pato il volo e i mammiferi il cervello. Pur possedendo the mammals have developed the brain. Even though unorganizzazione molto elevata, infatti, gli uccelli non they have a very high level of organisation, birds, in sono in grado di produrre comportamenti non-stereofact, cannot produce behaviour that is not stereotyped tipati e forme di apprendimento paragonabili a quelle nor can they produce forms of learning comparable to dei mammiferi. Considerazioni comparative sullenthose of mammals. Comparative studies of the encephcefalo dei vertebrati mettono in evidenza, dagli agnati alon of vertebrates, from agnathids to mammals, clearly ai mammiferi, un progressivo sviluppo degli emisferi indicate a progressive development of the cerebral hemicerebrali che da semplici aree per la percezione olfattispheres. From simple areas for olfactory perception they va diventano sempre pi importanti per lintegrazione become continually more important for the integration of sensitive stimuli. In general, it degli stimoli sensitivi. In generale is believed (Romer & Parsons, si ritiene (Romer & Parsons, 1986) UCCELLI MAMMIFERI 1986) that, in lower verteche, nei vertebrati inferiori, imBirds Mammals brates, important centres of portanti centri associativi si siano association were developed RETTILI sviluppati nella regione anteriore Reptiles in the anterior region of the del tronco encefalico in rapporencephalic trunk in relation to con locchio, nel cervelletto in ANFIBI Amphibians to the eye, in the cerebellum rapporto con il sistema acusticoin relation with the lateral laterale e nel telencefalo (emisferi CONDROITTI OSTEITTI acoustic system and in the Chondrichthyes cerebrali) in rapporto con lolfatto. Osteichthyes telencephalon (cerebral hemLarea acustico-laterale del midolAGNATI ispheres) in relation to olfaclo allungato, in particolare, molAgnatha tion. The lateral acoustic area to importante nei pesci e ad essa of the elongated medulla, in giungono le sensazioni di equiliparticular, is very important in brio provenienti dallorecchio inFig. 11 (Romer & shes, and it is reached by sensations terno (la parte pi antica dellorecchio) e quelParsons, 1986) of equilibrium coming from the inner ear le inviate dagli organi della linea laterale (che (the oldest part of the ear) and by those rispondono alle onde o alle modicazioni disent by the organs of the lateral line namiche dellacqua). Al di sopra di questa area (which respond to waves or to dynamic si sviluppa il cervelletto. Tra i tipi di stimoli sensitivi che modications of water). The cerebellum develops above sono in relazione allencefalo dei vertebrati inferiori, rithis area. Among the types of sensitive stimuli that are in
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sultano particolarmente interessanti, evolutiva-mente, le vibrazioni sismiche (Narins, 1995), coinvolte nella comunicazione degli anbi (anuri). Queste, attraverso lorecchio medio che rappresenta una novit evolutiva dei tetrapodi, e attraverso il polmone, giungono, da due parti opposte, alla membrana timpanica. La sensibilit alle vibrazioni ha sede nel sacculo dellorecchio interno che, per la sua sensibilit ai suoni di bassa frequenza (infrasuoni), costituisce il sismografo di questi animali. Inoltre in alcuni urodeli ed anuri, le vibrazioni del suolo possono venir trasmesse allorecchio interno anche attraverso gli arti e il muscolo opercolare (Romer & Parsons, 1986). Nella gura 12 mostrato, in forma schematizzata, un encefalo primitivo di vertebrato allo stadio di tre (12 A) e di cinque (12 B) vescicole. Nei mammiferi larea corticale grigia enormemente espansa degli emisferi (neopallio) diviene il centro di associazione dominante, mentre nei rettili dominano i nuclei della base, come negli uccelli e, in questi ultimi, in particolare, liperstriato, una struttura interna situata dorsalmente al corpo striato (ibid.). Nei vertebrati inferiori (pesci e anbi) acquista grande importanza un centro di coordinazione nel tetto del mesencefalo, in cui sono situati i principali centri visivi e che nei rettili e negli uccelli risulta ancora prominente (ibid.). Il cervello degli uccelli stato descritto come un cervello - occhio (Walter & Sayles, 1956), mentre quello dei mammiferi sembra pi correlato, nella sua loge-nesi, allintegrazione di stimoli uditivi (Pough et al., 1989). Si pensi alla relazione tra la percezione del linguaggio e lo sviluppo logenetico e ontogenetico dellencefalo umano. Gli uccelli sono stati deniti O rettili gloricati e per molti aspetti V non differiscono molto dal ceppo comune dei rettili, pur venendo inclusi in U una classe distinta (Romer & Parsons, 1986).
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relation to the encephalon of lower vertebrates, evolutively the seismic vibrations (Narins, 1995) involved in the communication of amphibians (anurans) are particularly interesting. These vibrations reach the tympanic membrane from two opposite parts by going through the middle ear, which represents an evolutive novelty of the tetrapods, and through the lung. The sensibility to vibrations has its seat in the saccule of the inner ear, which is the seismograph of these animals because of its sensibility to low frequency sounds (infrasonic waves). Furthermore, in some urodeles and anurans, the vibrations from the ground can also be transmitted to the inner ear through the limbs and the opercular muscle (Romer & Parsons, 1986). In Figure 12 there is shown in schematic form a primitive encephalon of a vertebrate at the stage of three (12A) and ve (12B) vesicles. In mammals, the enormously expanded grey cortical area of the hemispheres (neopallium) becomes the dominant centre of association while the basal nuclei dominate in reptiles as in birds, and in the latter, in particular, the hyperstriatum, an internal structure situated dorsally to the striate body (ibid.). In lower vertebrates (shes and amphibians) great importance is acquired by a centre of co-ordination in the roof of the mesencephalon, in which the main optical centres are situated and which is still prominent in reptiles and birds (ibid.). The brain of birds has been described as an eye brain (Walter & Sayles, 1956) while the brain of mammals seems more correlated in its phylogeny to the integration of auditory stimuli (Pough et al., 1989). One can think in this connection of the relation between the perception of language and the phylogenetic and 9 4 ontogenetic devel8 1 opment of the hu10 5 man encephalon. 2 2 11 Birds have been
3 12 6 7

RELAZIONI MORFODINAMICHE DEI QUATTRO ORGANI PRINCIPALI CON LA STRUTTURA GENERALE DEI VERTEBRATI Nei mammiferi viene raggiunto il pi alto livello di organizzazione del corpo, come si pu osservare da alcuni caratteri fondamentali che permettono agli animali di questa classe una notevole emancipazione dalle forze naturali elementari dellambiente e che riettono la condizione di completo sviluppo dei

dened as gloried reptiles, and in many aspects they do not differ much from the usual groups of reptiles even if birds are placed in a distinct class (Romer & Parsons, 1986).

MORPHODYNAMIC RELATIONS OF THE FOUR PRINCIPAL ORGANS WITH THE GENERAL STRUCTURE OF VERTEBRATES The highest level of organisation of the body is reached in mammals. This can be observed by examining some

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quattro organi principali: fegato, polmone, rene e cuore. Tuttavia, la formazione del cuore, rispetto a quella degli altri tre organi, assume particolare rilevanza nei mammiferi (e negli uccelli) perch, da un punto di vista qualitativo, raggiunge il suo massimo in questi vertebrati che, attraverso lo sviluppo di un setto ventricolare completo, possono separare per tutta la lunghezza delle camere cardiache il sangue venoso da quello arterioso (Romer & Parsons, 1986). Tra i rettili, solo i coccodrilli formano un setto ventricolare completo. Tuttavia, la presenza di una piccola apertura (forame di Panizza) alla base dei tronchi arteriosi impedisce, FS in questi animali, la separazione comFD pleta dei due tipi di sangue. Tutti gli altri rettili non

fundamental characteristics that give animals of this class a notable freedom from the natural elementary forces of the environment and which reect the condition of complete development of the four principal organs: liver, lung, kidney and heart. However, the formation of the heart, in respect to the formation of the three other organs, is particularly relevant in mammals (and in birds) because, from a qualitative point of view, it reaches its maximum in these vertebrates which, thanks to the development of a complete ventricular septum, are able to separate venous blood from arterial blood for the entire length of the cardiac chambers (Romer & Parsons, 1986). Among reptiles, only crocodiles have a complete ventricular septum. However, the presence of a small aperture (foramen of Panizza) at the base of the arterial trunks prevents the complete separation of the two types of blood in these animals. All the other reptiles do not complete the formation of the interventricular septum in the region near the atriums (Nelsen, 1953). The subdivision of heart, in order for it to be functional, also requires a reorganisation of the vasa so that all the venous blood is sent to the lungs and all the arterial blood is sent to the head and the rest of the body (Romer & Parsons, 1986). The ow dynamics of the blood play an important role in the morphogenFig. 13: Dinamica di usso del sangue nel esis (normal and pathological) of cuore di un embrione di pollo di 3 giorni the heart of vertebrates. In the heart - bloodstream ow patterns in a 3 day chick heart. FS usso sinistro - left stream; of chicken embryos, for example, around the third day, a spiralling of FD usso destro - right stream (Jaee, two bloodstreams occurs as blood, 1977) coming from different sources, after the fusion of the omphalomesenteric completano la formazione del setto interventricolare veins in the liver, ows together into the venous sinus, nella regione vicino agli atri (Nelsen, 1953). La suddiwhere the left stream spirals around the right stream and visione del cuore per essere funzionale necessita anche describes a wide arc, which is fundamental in determindi una riorganizzazione dei vasi, in modo che tutto il ing the proportions between the atriums (Jaffee, 1977). sangue venoso venga avviato ai polmoni e quello arteThe streams ow approximately parallel to each other through the single atrium and ventricle, but in the bulbus rioso al capo e al resto del corpo (Romer & Parsons, arteriosus (Figure 13) the relationship is inverted, and the 1986). La dinamica di usso del sangue gioca un ruolo right stream spirals around the left stream in a way that importante nella morfogenesi (normale e patologica) progressively increases in subsequent development. If the del cuore dei vertebrati. Nel cuore di embrioni di pollo, spiralling of the bloodstreams described on the third day ad esempio, intorno al terzo giorno, un movimento a were to persist, the aorta would remain associated with spirale di due ussi sanguigni ha origine quando il santhe right ventricle, and the movement of the aorta and gue, proveniente da diverse sorgenti, dopo la fusione of the pulmonary artery towards their normal position delle vene onfalomesenteriche nel fegato, conuisce nel would be impeded. A counter movement of unspiralling, seno venoso, dove il usso sinistro si avvolge a spirale generated by complex dynamic factors and favoured intorno al destro e descrive un ampio arco che risulby the incomplete closure of the interatrial septum at this ta fondamentale nel determinare le proporzioni tra gli stage, reduces the exaggerated tendency to spiralling atri (Jaffee, 1977). I ussi scorrono quasi paralleli luno in the arterial bulbus in the following days (ibid.). From allaltro attraverso il singolo atrio e ventricolo, ma nel the beginning, therefore, the blood and the heart are bulbo arterioso (gura 13) i rapporti si invertono e il closely associated in the ontogeny of vertebrates from a usso destro si avvolge a spirale intorno al sinistro, in dynamic point of view. modo progressivamente crescente nel successivo corLiving organisms need for their active existence a ow so dello sviluppo. Se il movimento a spirale dei ussi of substances (inow and outow). In animals, an insanguigni descritto al terzo giorno dovesse persistere crease in body mass and in the complexity of organilaorta rimarrebbe associata al ventricolo destro e versation is always related to improvement in the circularebbe impedito il movimento dellaorta e della polmotory system (Romer & Parsons, 1986). In particular, the nare verso la loro posizione normale. Un movimento requirements of locomotion on land and of ight are
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contrario di despiralizzazione, generato da complessi fattori dinamici e favorito dallincompleta chiusura del setto interatriale a questo stadio, riduce la tendenza esagerata alla spiralizzazione nel bulbo arterioso nei giorni successivi (ibid.). Fin dallorigine, perci, il sangue e il cuore risultano fortemente associati, da un punto di vista dinamico, nellontogenesi dei vertebrati. Gli organismi viventi necessitano per la loro esistenza attiva del usso di sostanze (afusso e efusso). Negli animali laumento della mole corporea e della complessit di organizzazione sempre in relazione a un perfezionamento del sistema circolatorio (Romer & Parsons, 1986). In particolare, le esigenze della locomozione terrestre e del volo possono essere soddisfatte solo da organi circolatori ben sviluppati. Lapparato cardiocircolatorio risulta, nel suo complesso, un sistema dinamico per eccellenza. Aristotele, come ha fatto notare Prigogine (Prigogine, 1978) a proposito del movimento nella sica, aveva distinto i processi dinamici (kinesis), oggetto della cinematica e della dinamica, da quelli di generazione e corruzione (metabol), oggi studiati dalla termodinamica. Anche nellambito del vivente, in effetti, ci troviamo di fronte a organi, come il cuore e il rene (di origine mesodermica), che possiedono propriet pi dinamiche e regolative, legate al trasporto e alla diffusione, e a organi, come il fegato e il polmone (di origine entodermica), di valenza pi termodinamica, legata alle reazioni chimiche e perci al metabolismo. Anche nella sua genesi, come stato detto, il cuore mostra immediatamente come lelemento dinamico vi svolga un ruolo cruciale. Nei mammiferi, la produzione metabolica di calore (endotermia), che risulta unimportante novit di questo gruppo di animali, e laumento della capacit di locomozione vengono considerati, dagli studiosi della logenesi, caratteri strettamente associati (Pough et al., 1989). Lattivit muscolare pu portare, durante la locomozione, a un aumento di produzione di calore che supera di 10-15 volte quella del metabolismo basale. I muscoli costituiscono una sorta di ponte tra lattivit metabolica e quella dinamica. La locomozione dei mammiferi, inoltre, collegata con una serie di cambiamenti scheletrici peculiari. Lapparato circolatorio e quello scheletrico di questa classe di vertebrati possiedono perci un rapporto profondamente basato sullattivit di movimento, inteso nel senso dinamico. Lo scheletro perfettamente tripartito dei mammiferi, con la denizione della regione toracica, separata da quella addominale, con gli arti perfezionati e con il palato secondario ben sviluppato che separa a sua volta le vie respiratorie da quelle nutritive, costituisce limmagine visibile della libert di movimento di questi animali. Libert che collegata con lemancipazione dai vincoli del calore esterno dovuta allendotermia e si manifesta nella loro capacit di colonizzare ambienti molto diversicati e di produrre comportamenti nonstereotipati e forme avanzate di apprendimento. La tendenza alla settazione e alla divisione interna

able to be satised only by well-developed circulatory organs. The cardio-circulatory apparatus is, taken altogether, a dynamic system par excellence. Aristotle, as Prigogine has noted (Prigogine, 1978) in connection with movement in physics, distinguished dynamic processes (kinesis), the object of kinematics and of dynamics, from processes of generation and corruption (metabol), which are studied today by thermodynamics. Also in the eld of living organisms, in fact, we nd organs, like the heart and kidney (of mesodermal origin), which have more dynamic and regulatory properties connected to transportation and diffusion, and organs like the liver and the lung (of entodermal origin) , which are more thermodynamic, connected to chemical reactions and, therefore, to metabolism. Also in its genesis, as has been said, the heart shows immediately how the dynamic element plays a crucial role. In mammals, the metabolic production of heat (endothermy), which is an important novelty of this group of animals, and the increase of the capacity for locomotion are considered by researchers in phylogeny closely associated characters (Pough et al., 1989). Muscular activity during locomotion may result in an increase in the production of heat that exceeds ten to fteen times the amount of heat produced by basic metabolism. The muscles are a kind of bridge between metabolic activity and dynamic activity. The locomotion of mammals, furthermore, is connected to a series of distinctive skeletal changes. The circulatory apparatus and the skeletal apparatus of this class of vertebrates possess, consequently, a relationship that is fundamentally based on the activity of movement understood in the dynamic sense. The perfectly tripartite skeleton of mammals, with the denition of the thoracic region separated from the abdominal region, with highly evolved limbs and with the well-developed secondary palate that separates the respiratory tract from the digestive tract, constitutes the visible image of the freedom of movement of these animals. This freedom is connected with the emancipation from the bonds of external heat due to endothermy, and it is manifested in their capacity to colonise quite diversied environments and to produce non-stereotyped behaviour and advanced forms of learning. The tendency towards septation and internal division as well as the improvement in dynamic organisation are two distinctive closely associated characters that are basic to the relationship between the heart, with the arterial part completely separated from the venous part, and the general structure of mammals, which is revealed in the style of their skeleton just like in a symbol. In reptiles one never nds a heart that is capable of completely separating arterial blood from venous blood. However, in respect to the four principal organs, it should be observed that in amniotes, of which reptiles represent the lower class, the denition of the kidney does occur. From a qualitative point of view, in fact, the reptile kidney is a denitive organ (Figure 14) even if in mammals it is improved, especially in relation to the distinctive development of the ansa of Henle. In the description of the kidney of vertebrates two groups of anatomic

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e il perfezionamento dellorganizzazione dinamica sono due caratteri peculiari, strettamente associati, che stanno alla base della relazione tra il cuore, con la parte arteriosa completamente separata da quella venosa, e la struttura generale dei mammiferi che si rivela, come in un simbolo, nello stile del loro scheletro. Nei rettili non si trova mai un cuore capace di separare completamente il sangue arterioso da quello venoso. Tuttavia, rispetto ai quattro organi principali, va osservato che, negli amnioti, di cui i rettili rappresentano la classe inferiore, avviene la denizione del rene. Da un punto di vista qualitativo, infatti, il rene rettiliano risulta un organo denitivo (gura 14), anche se nei mammiferi esso si perfeziona, soprattutto in rapporto allo sviluppo peculiare dellansa di Henle. Nella descrizione del rene dei vertebrati sono stati utilizzati due gruppi di termini anatomici, che spesso vengono confusi tra loro: un gruppo si riferisce allontogenesi e i termini pronefro, mesonefro e metanefro indicano i diversi tipi di rene che si succedono nel corso dello sviluppo embrionale degli amnioti; laltro gruppo, coi termini olonefro (ipotetico), opistonefro (anamni) e metanefro (amnioti), si riferisce invece alla disposizione, al drenaggio e alla struttura interna del rene di diversi tipi di vertebrati adulti (Pough et al., 1989). Dal punto di vista ontogenetico e, si presume, logenetico, i tubuli renali primitivi avevano disposizione segmentale e si aprivano nella cavit celomatica con aperture dotate di ciglia e con la funzione di drenare il liquido, di origine interstiziale, contenuto nel celoma, e di convogliarlo, attraverso i dotti archinefrici, no alla regione dellano, dove lurina veniva espulsa allesterno (ibid.). Nel corso dellevoluzione del rene, i tubuli si associarono sempre pi alle reti capillari e le sostanze di riuto iniziarono a passare direttamente dal sangue ai tubuli stessi, no allo stadio corrispondente alla fase dello sviluppo embrionale del mesonefro, quando il sistema divent pi efciente e, insieme allaumento del numero di tubuli in ogni regione del rene, scomparvero i collegamenti aperti col celoma (ibid.). In seguito, con lo sviluppo del metanefro degli amnioti, i tubuli aumentarono di numero, divennero ulteriormente compattati e acquisirono un nuovo meccanismo di drenaggio, attraverso unestroessione della cloaca, capace di concentrare lurina (ibid.). La separazione tra le vie urinarie e quelle genitali, morfologicamente associate per il loro tipo di sviluppo e per luso di dotti comuni, raggiunge il suo grado massimo nei mammiferi (Romer & Parsons, 1986), che mostrano una struttura del rene pi organizzata e capace di realizzare un intervallo delle concentrazioni urinarie eccezionalmente dinamico (Pough et al., 1989). Essi incorporano anche denitivamente la vescica nel sistema urinario (eccetto i monotremi), separandolo dallintestino. Infatti, in questi animali non pi necessario che lurina per raggiungere la vescica attraversi la cloaca (Romer & Parsons, 1986). Tuttavia il metanefro, nella sua essenza, in quanto novit degli amnioti, si ritrova primordialmente nei rettili. Unaltra novit, che rappresenta un altrettanto impor-

terms have been used, and they are often confused with each other. One group refers to ontogeny, and the terms pronephros, mesonephros and metanephros indicate the different types of kidney that follow each other in the course of embryonic development of the amniotes. The other group, with the terms holonephros (hypothetical), opisthonephros (anamniotes) and metanephros (amniotes), refers to the disposition, drainage and internal structure of the kidney of different types of adult vertebrates (ibid.). From the ontogenetic and, one supposes, phylogenetic point of view, the primitive renal tubules had a segmental disposition, and they opened into the celomic cavity with apertures having cilia and with the function of draining the liquid, of interstitial origin, contained in the coelom. The liquid was then transported through the archinephric ducts to the region of the anus, where the urine was expelled (ibid.). In the course of the evolution of the kidney, the tubules associated more and more with the capillary networks, and the waste substances began to pass directly from the blood into the tubules themselves, up to the stage corresponding to the phase of embryonic development of the mesonephros, when the system became more efcient and, together with the increase in the number of tubules in every region of the kidney, the open connections with the coelom disappeared (ibid.). Subsequently, with the development of the metanephros of the amniotes, the tubules increased in number, became more compact and acquired a new drainage mechanism, through an extroversion of the cloaca, that was capable of concentrating the urine (ibid.). The separation between the urinary tract and the genital tract, morphologically associated because of their type of development and for the use of common ducts, reaches its highest level in mammals (Romer & Parsons, 4 1986), which 3 5 present a more organised structure 2 of the kidney that is capable of realising an exceptionally dynamic 9 interval of the 8 7 concentrations of urine (Pough et al., 6 1989). Mammals also denitively incorporate the Fig. 14: Regioni dei nefrotomi in uno schema bladder in the uri- di embrione di amnioti con sovrapposta la nary system (with regione in cui si origina lopistonefro degli the exception of anamni adulti - Regions of the nephrotomes in a scheme of an embryo of amniotes with the monotremes), the region in which the opisthonephros of separating it from adult anamniotes originates superimposed. the intestine. In 1) nephrotomes, 2) pronephritic tubules, 3) fact, in these archinephritic duct derived from tubules, 4) nephrogenic chord, 5) archinephritic duct that animals it is no extends by proliferation, 6) pronephros, 7) longer necessary opisthonephros, 8) mesonephros, 9) metanefor the urine to phros (Pough et al., 1989)

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tante carattere diagnostico che distingue i rettili dagli anbi, costituita dal cosiddetto uovo amniote (ibid.). A differenza degli anbi, i rettili depongono le uova sulla terra. Questo tipo di uovo somiglia a quello, a noi familiare, degli uccelli loro discendenti. La presenza di un guscio offre la protezione e un grande tuorlo mette a disposizione tutte le sostanze nutritive necessarie allo sviluppo dellembrione. Il piccolo rettile, diversamente da un girino, pu schiudere quando ha raggiunta una discreta dimensione, come replica in miniatura delladulto (ibid.). La fase larvale degli anbi, con la sua esistenza acquatica, scompare e avviene, per cos dire, allinterno delluovo, che crea dentro di s uno spazio pieno di uido, una replica in miniatura delle raccolte di acque ancestrali (ibid.). Questo ambiente liquido circondato dallamnios, una membrana interna, che d il nome a questo tipo di uovo. Altre due membrane sono presenti: quella pi esterna (corion) si avvolge alla supercie interna del guscio e avvolge il tuorlo e lembrione, laltra (allantoide) costituisce un organo per gli scambi gassosi con lambiente esterno attraverso il guscio poroso delluovo. Il gesto formativo fondamentale dei rettili che si esprime innanzitutto nello sviluppo del sistema urogenitale, col metanefro e luovo amniote, in relazione con la loro esistenza nellambiente aereo della terra. Il perfezionamento dellomeostasi, cio della capacit di creare e mantenere costante lambiente interno del corpo, liberandosi dai vincoli dellatmosfera secca con i suoi pericoli di disidratazione e conseguente aumento della concentrazione salina e soprattutto di azoto catabolico nei liquidi corporei, rappresenta un gesto di isolamento, cio di delimitazione di uno spazio interiore. Nella struttura generale degli amnioti questo gesto osservabile nellelevato sviluppo delle cavit celomatiche e del sistema tegumentario, cos diverso da quello degli altri tetrapodi. Lepidermide con le tipiche squame fornisce uno strato di isolamento importante per evitare la perdita di acqua, diversamente che negli anbi, dove la pelle risulta permeabile allacqua e costituisce un importantissimo organo respiratorio. Rispetto a quella degli uccelli e dei mammiferi, che termoisolante e costituisce, insieme alla produzione metabolica di calore, laltro fondamentale fattore per la termoregolazione, la pelle dei rettili fornisce un isolamento peculiare contro la disidratazione. Tuttavia, come gi stato rilevato, nello stile dello scheletro che si rivela simbolicamente la relazione morfodinamica tra il rene di questi animali e la struttura generale del corpo. Infatti, nella tendenza a chiudere il tronco attraverso un sistema di coste ben sviluppate che a volte raggiungono lo sterno (associate con una muscolatura complessa che avvolge e protegge i visceri), visibile in immagine il gesto di delimitazione di un ambiente interno, che in alcuni casi, come nei serpenti con la ripetizione innumerevole delle coste e nelle tartarughe con il loro scheletro dermico inconfondibile, risulta caratterizzato in modo caricaturale.

reach the bladder by way of the cloaca (Romer & Parsons, 1986). However, the metanephros, in its essence, because it is a novelty of the amniotes, is found primordially in reptiles. Another novelty, which represents a diagnostic character that is just as important and which distinguishes reptiles from amphibians, is constituted by the so-called amniote egg (ibid.). Unlike amphibians, reptiles lay eggs on land. This type of egg is similar to the one that is very familiar to us, namely, that of birds, which are their descendants. The presence of a shell provides protection, and a large yolk furnishes all the nutritive substances necessary for the development of the embryo. The baby reptile, differently from the tadpole, can come out when it has reached a discrete size, like a miniature replica of the adult (ibid.). The larval phase of amphibians, with its aquatic existence, comes to an end, and what happens, so to speak, inside the egg is that a space full of uid is created inside it, a miniature replica of the gathering of ancestral waters (ibid.). This liquid environment is surrounded by the amnion, an internal membrane that gives its name to this type of egg. There are two other membranes: the outer one (chorion) is attached to the shell and contains the yolk and the embryo, the other membrane (allantois) constitutes an organ for the exchange of gases with the outer environment through the porous shell of the egg. The fundamental formative gesture of reptiles that expresses itself above all in the development of the urogenital system, with the metanephros and the amniote egg, is related to their existence in an environment with air on the Earth. The advanced level of homeostasis, that is, the ability to create and maintain constant the internal environment of the body, thereby being freed from the restrictions of a dry atmosphere with its dangers of dehydration and a consequent increase of saline concentration and above all of catabolic nitrogen in the body uids, represents a gesture of isolation, that is, the delimitation of an interior space. In the general structure of the amniotes this gesture is observable in the advanced development of the celomic cavities and of the tegumentary system that is so different from that of other tetrapods. The epidermis with its typical scales provides a layer of isolation that is important for avoiding loss of water, which is different from amphibians, where the skin is permeable to water and constitutes a most important respiratory organ. In respect to the skin of birds and of mammals, which is a heat insulator and constitutes, together with the metabolic production of heat, the other fundamental factor for the regulation of heat, the skin of reptiles provides a special insulation against dehydration. However, as has already been noted, it is in the style of the skeleton that the morphodynamic relation between the kidney of the these animals and the general structure of the body is symbolically revealed. In fact, in the tendency to close the trunk by means of a system of well-developed ribs that at times reach the sternum (associated with a complex musculature that envelops and protects the viscera) one can see in an image the gesture of delimitation of an internal environment, which,

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Il polmone costituisce lorgano caratteristico dei tetrapodi (gura 5) che possiedono anche una laringe vera. Laumento di complessit di questo organo (gura 15) in relazione allo sviluppo di setti, che raggiunge il suo grado massimo nei mammiferi per una ne suddivisione della cavit polmonare. Si realizza cos un aumento della supercie di scambio in rapporto con la maggiore attivit dinamica di questi animali (Romer & Parsons, 1986). Negli anbi, tuttavia, il polmone risulta denito nella sua essenza di organo della vita terrestre, dotato di dotti bronchiali e di alveoli che ne costituiscono le strutture fondamentali. Sebbene i polmoni siano sviluppati in modo caratteristico nei tetrapodi, tuttavia sono presenti in una forma molto semplice nei dipnoi (pesci polmonati), nei quali coesistono con le branchie e risultano altrettanto importanti per lattivit respiratoria. I polmoni mostrano una relazione di somiglianza con le branchie rispetto alla funzione (analogia) e con la vescica natatoria, presente in alcuni osteitti, rispetto allorigine strutturale (omologia). Le branchie hanno una funzione fondamentalmente respiratoria, mentre la vescica natatoria costituisce un corpo galleggiante interno. Essa permette ai pesci che la possiedono di salire e scendere nellacqua, attraverso la regolazione del suo riempimento di gas. Da un punto di vista morfodinamico, il polmone in
Fig. 15: stadi di sviluppo del polmone nella logenesi dei vertebrati - stages of development of the lung in the phylogeny of vertebrates (Neal & Rand, 1939).

relazione con lo sviluppo degli arti. Nella gura 16 si pu osservare il pesce polmonato Neoceratodus che cammina sul fondo del mare (a) in avanti, (b) in dietro e (c) a riposo (Hinchliff & Johnson, 1980). Rispetto al nuoto dei pesci, il camminare dei tetrapodi inferiori risulta, come gi detto, un movimento discontinuo. Nei tetrapodi, gli arti hanno innanzitutto il compito di sostenere il peso del corpo e la struttura generale di questi animali risulta dominata dalla necessit di superare la gravit terrestre. I pesci, invece, sono puro movimento. La relazione del polmone con la gravit risulta evidente se si considera, da un lato, lomo-

in some cases, as in snakes with the uncountable repetition of ribs and in turtles with their dermal skeleton that cannot be confused with anything else, turns out to be characterised in a way similar to a caricature. The lung constitutes the characteristic organ of the tetrapods (Figure 5) that also possess a real larynx. The increase of complexity of this organ (Figure 15) is related to the development of septa, which reaches its highest level in mammals due to a ne subdivision of the pulmonary cavity. In this way an increase in the surface of exchange in relation to the greater dynamic activity of these animals (Romer & Parsons, 1986) is achieved. In amphibians, however, the lung is dened in its essence as an organ by life on land. It has bronchial ducts and alveoli, which constitute its fundamental structures. Even if lungs are developed in a characteristic way in tetrapods, they are present in a very simple form in lungshes (Dipnoi), in which there are both lungs and gills and where the lungs are equally important for respiratory activity. The lungs are similar to the gills in respect to their function (analogy) and with the swimming bladder, present in some osteichthyes, in respect to their structural origin(homology). The gills have a fundamental respiratory function while the swimming bladder constitutes a oating internal body. It allows the sh which have one to rise and descend in the water by means of the regulation of the gas that lls it. From a morphodynamic point of view, the lung is related to the development of the limbs. In Figure 16 one can observe the sh with a lung Neoceratodus, which walks on the bottom of the sea (a) forwards, (b) backwards and (c) at rest (Hinchliff & Johnson, 1980). In respect to the swimming of sh, the walking of lower tetrapods is, as has already been said, a discontinuous movement. In tetrapods the limbs have above all the task of supporting the weight of the body, and the general structure of these animals is dominated by the necessity of overcoming terrestrial gravity. Fish, instead, are pure movement. The relation of the lung to gravity is evident if one considers, on one hand, the homology with the swimming bladder and, on the other hand, the transformations of the respiratory apparatus of some amphibians. In fact, the lungs, when they are well-developed, function as hydrostatic organs, and the salamanders (urodeles) that live in mountain streams, where it is frequently necessary to hide under rocks in order to avoid the current, never have lungs that are developed as much as the typical salamanders that live in lakes (Noble, 1931). The reduction in size of the lungs is correlated with an increase of cutaneous respiration, which is typical of amphibians (through greater vascularisation of the epidermis that is thin over the network of capillaries), and of an increase of buccopharyngeal respiration (ibid.).

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logia con la vescica natatoria e, dallaltro, si osservano le trasformazioni dellapparato respiratorio di alcuni anbi.I polmoni, infatti, quando sono ben sviluppati funzionano come organi idrostatici e le salamandre (urodeli) che vivono nei ruscelli di montagna, dove frequentemente necessario nascondersi sotto le rocce per evitare la corrente, non possiedono mai polmoni cos sviluppati come le tipiche salamandre degli stagni (Noble, 1931). La riduzione dei polmoni correlata con un aumento della respirazione cutanea, tipica degli anbi (per una maggior vascolarizzazione dellepidermide che rimane sottile sopra la rete dei capillari), e di quella buccofaringea (ibid.). Dal punto di vista morfodinamico, inoltre, risulta interessante la correlazione tra perdita degli arti e riduzione dei polmoni (in genere spiegata come adattamento allallungamento del corpo) che si osserva nei gimnooni, nella maggior parte dei serpenti (ibid.) e in alcune lucertole prive di arti (Romer & Parsons, 1986). In questi animali si sviluppa un solo polmone, di norma il destro. Le salamandre possiedono ancora una locomozione ondulatoria continua e sono gli unici vertebrati al di sopra dei pesci (soprattutto le salamandre pletodontidi) che possono fare a meno dei polmoni (Noble, 1931). Anche la metamorfosi dalla larva acquatica alla forma terrestre, negli urodeli, rappresenta un evento molto meno drammatico che negli anuri, tanto che, supercialmente, i giovani urodeli prima della metamorfosi risultano simili nellapparenza alle forme metamorfosate pi vecchie (Fox, 1983). Inoltre, tra le salamandre, vi sono molti generi neotenici, che ritengono, cio, una variet di caratteristiche larvali durante lintera esistenza (ibid.). Gli ormoni tiroidei giocano un ruolo fondamentale nella metamorfosi degli anbi e liniezione di triiodotironina nelle larve di anuri produce un netto aumento del peso del polmone e una diminuzione di quello delle strutture branchiali interne (ibid.). Il gesto formativo degli anbi, osservabile soprattutto negli anuri, risulta quindi in relazione con la controspinta necessaria per superare la gravit terrestre nel sostegno del corpo fuori dellacqua e nel movimento. Esso riconoscibile nella struttura generale e in particolare nello scheletro di questi animali, nei quali, al momento della metamorfosi, la colonna vertebrale, le cinture pettorale e pelvica e gli arti si rimodellano in rapporto alle esigenze locomotorie dellambiente terrestre (Hourdry & Beaumont, 1985). Il polmone, simile alle branchie per la funzione e alla vescica natatoria per lorigine anatomica, collegato inoltre agli arti in senso morfodinamico, rappresenta una sorta di organo gravitazionale, con il quale si esprime, in generale, una tendenza a liberarsi dal peso. Questa tendenza implicita sia nella funzione di galleggiamento della vescica natatoria che in quella di escrezione dellanidride carbonica tipica delle branchie e dei polmoni. E interessante osservare che, negli anbi, esiste in generale una notevole labilit morfogenetica di varie parti corporee, nota ai teratologi del passato.

From the morphodynamic point of view, furthermore, the correlation between loss of limbs and reduction in size of the lungs is interesting (in general explained as an adaptation to the lengthening of the body). This can be observed in gymnophions, in most snakes (ibid.) and in some lizards without limbs (Romer & Parsons, 1986). In these animals, only one lung develops, normally the right one. Salamanders still have continuous undulatory locomotion and are the only vertebrates above the shes (above all plethodontid salamanders) that can do without lungs (Noble, 1931). Also the metamorphosis of the aquatic larva to the terrestrial form, in urodeles, represents a much less dramatic event than in anurans,

Fig. 16 (Hinchli & Johnson,

so much so that, supercially, young urodeles before metamorphosis are similar in appearance to the older metamorphosed forms (Fox, 1983). Furthermore, there are many neotenic genera of salamanders that retain a variety of larval characteristics during their entire existence (ibid.). The thyroid hormones plan a fundamental role in the metamorphosis of amphibians, and the injection of triiodothyronine in the larvae of anurans produces a net increase in the weight of the lungs and a decrease in that of the internal branchial structure (ibid.). The formative gesture of amphibians, which can be observed above all in anurans, is, therefore, related to the counterthrust necessary in order to overcome terrestrial gravity in supporting the weight of the body out of the water and in movement. It can be recognised in the general structure and, in particular, in the skeleton of these animals, in which , at the moment of metamorphosis, the spine, the pelvic and thoracic girdles and the limbs are remodelled in relation to the needs for locomotion in a terrestrial environment (Hourdry & Beaumont, 1985). The lung, similar to gills because of its function and to the swimming bladder because of its anatomic origin, connected, furthermore, to the limbs in a morphodynamic sense, represents a kind of gravitational organ, with which, in general, a tendency towards liberation from weight is expressed. This tendency is implicit both in the function of oating of the swimming

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Se, sul piano della variabilit siologica a livello di taxon, troviamo molte modicazioni soprattutto in relazione allo sviluppo dei polmoni (con o senza diminuzione degli arti), sul piano della variabilit teratologica a livello individuale, meritevole di nota la facilit con cui gli arti di questi animali possono duplicarsi o moltiplicarsi (Reichenbach-Klinke & Elkan, 1965). Tra i quattro organi fondamentali, il fegato il primo a denirsi nei vertebrati. Le lamprede (agnati) possiedono un fegato istologicamente simile a quello dei vertebrati gnatostomi, tuttavia per la sua sede (intestino medio), vascolarizzazione e modo di origine viene, in genere, considerato omologo al cieco epatico dei cordati inferiori (anosso) che sono caratterizzati dalla persistenza della notocorda (Cockrum & McCauley, 1965). Il cieco epatico dellanosso secerne enzimi, ma non sembra sia capace di assolvere funzioni metaboliche (Romer & Parsons, 1986). Le variazioni di forma del fegato, nei vertebrati, non hanno molto interesse, ma risulta fondamentale, nella sua denizione strutturale e funzionale, lorganizzazione delle sue cellule e dei suoi vasi (ibid.). Nella lampreda e nei pesci il fegato diviene istologicamente una struttura complicata, consistente di lamine cellulari anastomizzate separate e attraversate da canali occupati da sinusoidi (Fnge & Grove, 1979). Nella gura 17 sono mostrate due piccole parti, ingrandite, di lobuli epatici formati da lamine cellulari: (a) di vertebrato inferiore, con due strati di cellule e (b) di mammiFig. 17 fero, con un (Rosolo strato e mer & suddivisione Parpi ne (Rosons, mer & Para sons, 1986). I b canali, in vivo, contengono i sinusoidi. Negli squali, il fegato pu avere funzione di galleggiamento per il suo alto contenuto di olio. Tuttavia, la funzione pi importante di questorgano quella metabolica. In effetti, il fegato si denisce pienamente nei pesci gnatostomi, che perfezionano il movimento del nuoto (colonna vertebrale) e sviluppano quello della masticazione (mascelle). Va rilevato che, in questi vertebrati, larticolazione della mandibola con il cranio avviene attraverso pezzi scheletrici del secondo arco branchiale, in particolare losso iomandibolare (Giavini, 1989). Negli anbi, liomandibolare si svincola e viene inglobato nellorecchio medio come ossicino delludito (columella o staffa). Nei mammiferi, la riduzione delle ossa della mandibola al solo dentale seguita dallincorporazione del quadrato (incudine) e dellarticolare (martello) nella cavit dellorecchio medio (ibid.), per cui lapparato uditivo si separa denitivamente da quello masticatorio, legato soprattutto alla nutrizione. Nel fegato si raccoglie e si organizza la funzione metabolica, che sta alla base dei processi di trasformazione di

bladder and also in the excretion of carbon dioxide that is typical of gills and lungs. It is interesting to observe that there generally exists in amphibians a notable morphogenetic unsteadiness of various body parts, which was known to teratologists of the past. If, considering the physiological variability at the level of taxon, we nd many modications, above all in relation to the development of the lungs (with or without a decrease in the size of the limbs), in considering the teratological variability at an individual level, it is worth noting the facility with which the limbs of these animals can be duplicated or multiplied (Reichenbach-Klinke & Elkan, 1965). Of the four fundamental organs, the liver is the rst to be dened in vertebrates. The lampreys (agnathids) have a liver that is histologically similar to that of gnathostomes. However, because of its location (middle intestine), vascularisation and manner of origin, it is considered homologous to the hepatic caecum of lower chordates (amphioxus), which are characterised by the persistence of the notochord (Cockrum & McCauley, 1965). The hepatic caecum of amphioxus secretes enzymes, but it does not seem to be able to perform metabolic functions (Romer & Parsons, 1986). The variations in the form of the liver in vertebrates are not very interesting, but the organisation of its cells and of its vessels is fundamental for its structural and functional denition (ibid.). In lampreys and shes the liver becomes a histologically complicated structure, consisting of anastomosed cellular laminae separated and crossed by canals with sinusoids (Fnge & Grove, 1979). In Figure 17 one can see two small enlarged parts of hepatic lobules formed by cellular laminae: (a) is from a lower vertebrate and has two layers of cells while (b) is from a mammal and has only one layer and a ner subdivision (Romer & Parsons, 1986). The canals in vivo contain the sinusoids. In sharks the liver can have function of making oating possible because of the large quantity of oil it contains. However, the most important function of this organ is its role in metabolism. In fact, the liver is fully dened in gnathostome shes, which have a highly rened level of movement in swimming (spine) and have developed the movement involved in mastication (jaws). It is to be noted that in these vertebrates the articulation of the mandible with the cranium is achieved by means of skeletal pieces of the second branchial arch, in particular the hyomandibular bone (Giavini, 1989). In amphibians, the hyomandibular bone is not connected to the jaw and becomes incorporated in the middle ear as a small auditory bone (columella or stapes). In mammals the reduction of the bones of the mandible to only dental bone is followed by the incorporation of the quadrate (incus) and of the articular (malleus) in the cavity of the middle ear (ibid.), and thus the auditory apparatus is denitively separated from the

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SCIENZA ED EPISTEMOLOGIA

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tutti gli organismi viventi. Come stato osservato precedentemente la metabol e la kinesis sono due aspetti del divenire della natura, di ci che, pi modernamente, chiamiamo processi. Negli organismi semplici, il movimento e il metabolismo risultano strettamente congiunti. Nella separazione delle funzioni che avviene nel processo di differenziazione degli organismi pi complessi, il fegato si sviluppa e si denisce in relazione alla struttura dei vertebrati gnatostomi. La struttura dinamica di questi animali raggiunge il suo massimo grado nei mammiferi, che, con lendotermia elevano la loro capacit di regolazione interna e si liberano dai vincoli dellambiente. I rettili, pur organizzando un ambiente interno, restano nella loro forma chiusa vincolati dal calore, che controllano prevalentemente con stereotipi comportamentali adeguati (ectotermia). Gli anbi stanno di fronte ai vincoli dellatmosfera e della gravit terrestre, che tendono a disidratarli e a inchiodarli al suolo. I pesci sono, per cos dire, tuttuno con lambiente acqueo in cui vivono immersi. Lacqua, alleviandoli dalla gravit e dagli attriti connessi ad essa, permette loro una locomozione con onde sinuose del corpo (Pough et al., 1989), che abbiamo denito come un moto continuo. In termini energetici, si dice che il nuoto costa meno del volo e questultimo della corsa (ibid.). In senso pi qualitativo, il movimento dei pesci appartiene alla natura dellacqua, alle sue onde. Il fegato, come organo metabolico, sta in relazione con questo tipo di moto. Il gesto formativo dei pesci, quindi, va visto come risposta alla natura ondulatoria dellacqua. Dal punto di vista morfodinamico, il fegato pu essere posto in relazione, innanzitutto, con la colonna vertebrale e in particolare con le articolazioni tra vertebre successive. Larticolazione tra due vertebre presenta un carattere primordiale. Insieme alla muscolatura metamerica e al disco intervertebrale coi suoi residui di notocorda, infatti, questa articolazione costituisce una sorta di unit dinamica tipica dei vertebrati. Essa sta alla base del movimento ondulatorio continuo tipico dei pesci (gura 10). In queste considerazioni si tentato, come ipotesi di lavoro, di caratterizzare i gesti formativi fondamentali che stanno alla base delle relazioni morfodinamiche tra gli organi principali e la struttura generale del corpo nei vertebrati, con particolare riferimento al loro scheletro. La Figura 18 mostra, in forma schematica, le principali connessioni simboliche che risultano da quanto stato detto. Naturalmente, se si mette a fuoco, come fenomeno primario, lo sviluppo dei quattro organi fondamentali, in ognuno dei quali si riassume, per cos dire, lessenza del gesto formativo di una classe di vertebrati, lindagine sulle relazioni morfodinamiche, oltre che ai componenti strutturali pi generali dello scheletro, pu venire estesa anche a molte altre parti. Le articolazioni dei gomiti e delle ginocchia, ad esempio, si manifestano contempo-

masticatory apparatus, which is above all connected to nutrition. The metabolic function is concentrated and organised in the liver, and this function is basic to the processes of transformation of all living organisms. As noted before, metabol and kinesis are two aspects of becoming in nature, that is, of what we call in a more modern way processes. In simple organisms movement and metabolism are closely connected. In the separation of functions, which comes about in the process of the differentiation of more complex organisms, the liver is developed and dened in relation to the structure of gnathostomes. The dynamic structure of these animals reaches its highest degree in mammals, which, because of endothermy, improve their capacity of internal regulation and, in so doing, free themselves from environmental restrictions. Reptiles, even though they organise an internal environment, remain, in their closed form, restricted by the problem of temperature, which they control mainly by adequate stereotyped behaviour (ectothermy). Amphibians face restrictions caused by the atmosphere and by terrestrial gravity, which tend to dehydrate them and pin them to the ground. Fishes are, so to speak, fully integrated in the aqueous environment where they live in full immersion. Water, which considerably reduces the effect of gravity and the friction connected with it, allows them a form of locomotion with sinuous waves of the body (Pough et al., 1989), which we have dened as continuous motion. In terms of energy, one can say that swimming costs less than ying, and ying costs less than running (ibid.). In a qualitative sense the movement of shes belongs to the nature of water and to its waves. The liver, as a metabolic organ, is related to this type of motion. The formative gesture of shes, therefore, is to be seen as an answer to the wave-like nature of water. From a morphodynamic point of view, the liver can be considered, rst of all, in relation to the spine and, in particular, to the articulations between successive vertebrae. The articulation between two vertebrae has a primordial character. Together with the metameric musculature and the intervertebral disc with its residues of notochord, this articulation constitutes, in fact, a kind of dynamic unity that is typical of vertebrates. It is basic to the continuous undulatory movement typical of shes (Figure 10). The line of argument followed thus far, as a working hypothesis, has been to characterise the fundamental formative gestures basic to the morphodynamic relations between the principal organs and the general structure of the body of vertebrates, with particular reference to their skeleton. The Figure 18 shows in schematic form the main symbolic connections which result from has been said. Naturally, if one can clearly put into focus, as a primary phenomenon, the development of the four fundamental organs, in each of which is summed up, so to speak, the essence of the formative gesture of a class of vertebrates, the investigation of the morphodynamic relations, in addition to the more general structural components of the

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raneamente allo sviluppo del polmone. La possibilit di costruire mappe morfodinamiche, fondate sulla pura fenomenologia e indipendentemente da analisi causali, risulta perci un progetto affascinante e pu costituire un interessante approccio semeiotico alla morfologia del corpo umano.

skeleton, can also be extended to many other parts. The articulations of the elbow and of the knee, for example, become manifest at the same time as the development of the lung. The possibility of constructing morphodynamic maps based on pure phenomenology and independent of causal analyses is, therefore, a fascinating project and may constitute an interesting semiotic approach to the morphology of the human body.
DINAMICA DYNAMICS movimento continuo ondulatorio - continuous wave-like movement

ORGANO ORGAN PESCI FISHES fegato liver

SCHELETRO SKELETON colonna vertebrale spine

ANFIBI AMPHIBIANS

polmone lung rene kidney

arti limbs

sollevamento, movimento discontinuo - lifting, discontinuous movement avvolgimento, definizione di spazi interni - wrapping, definition of internal spaces

Fig. 18

RETTILI REPTILES

tronco, coste trunk, ribs

MAMMIFERI MAMMALS

cuore heart

scheletro nella sua totalit con la definitiva divisione in testa, torace e addome - all of the skeleton with definitive division into head, thorax and abdomen

divisione e settazione, attivit dinamica complessa e articolata - division and septation, complex and articulated dynamic activity

SIGNIFICATO DELLE RELAZIONI MORFODINAMICHE NELLOSSERVAZIONE DELLA FORMA UMANA: PROSPETTIVE PER LA MEDICINA Fin dallantichit e soprattutto nelle tradizioni mediche orientali, la conoscenza delle corrispondenze tra la struttura generale del corpo e gli organi interni ha sempre rivestito una grande importanza sia diagnostica che terapeutica. Il corpo umano veniva osservato, in generale, secondo una topograa che non corrisponde al sistema di relazioni anatomo-siologiche note alla medicina scientica dei nostri giorni. Anche nellambito della cultura occidentale, si trovano numerosi esempi di concezioni mediche ispirate da una visione sintetica della natura. Nella concezione di Paracelso, ad esempio, la natura e il cosmo si trovano riuniti nel corpo umano, le cui parti vengono sempre considerate secondo un sistema di connessioni simboliche, svelate dalla fantasia alchemica. Sul terreno dell empirismo razionale, nel senso di Goethe, risulta, tuttavia, particolarmente signicativa per la medicina, lopera di Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (1805-1861), glio di Etienne e autore del primo trattato completo di teratologia (Geoffroy Saint-Hilaire, 1832), intesa come disciplina che studia le mostruosit e riassume in s lanatomia comparata, la siologia, lembriologia e la zoologia. Lidea dell unit del tipo, ereditata dallillustre padre, permise a Isidore di affermare che gli esseri inferiori sono come embrioni permanenti degli esseri superiori, e reciprocamente, gli esseri superiori, prima di presentare le forme denitive che li caratterizzano, offrono transitoriamente quelle degli esseri inferiori (ibid.). Affermazione che ricorda pi la legge biogenetica enunciata molto pi tardi da Haeckel che non le leggi di von Baer del 1828.

THE SIGNIFICANCE OF MORPHODYNAMIC RELATIONS IN THE OBSERVATION OF THE HUMAN FORM: PROSPECTS FOR MEDICINE Since antiquity and, above all, in oriental medical traditions, knowledge of the correspondences between the general structure of the body and the internal organs has always had great diagnostic and therapeutic importance. The human body was observed, in general, in accordance with a topography which does not correspond to the system of anatomical and physiological relationships known to contemporary scientic medicine. Even in the area of occidental culture there are numerous examples of medical conceptions inspired by a synthetic vision of nature. In the conception of Paracelsus, for example, nature and the cosmos are united in the human body, whose parts are always considered according to a system of symbolical connections revealed by alchemical fantasy. In the eld of rational empiricism, in the sense given to it by Goethe, there is, in any case, a work, which is extremely signicant for medicine, namely, that of Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (1805-1861), the son of Etienne and the author of the rst complete treatise of teratology (Geoffroy Saint-Hilaire, 1832), understood as a subject that studies monstrosities and embraces comparative anatomy, physiology, embryology and zoology. The idea of the unity of the type, inherited from his illustrious father, allowed Isidore to afrm that the inferior beings are like permanent embryos of superior beings, and, reciprocally, superior beings, before presenting the denitive forms that characterise them, temporarily present those of inferior beings (ibid.). This is an afrmation that reminds one more of the biogenetic law enounced much later by Haeckel rather than the von Baers laws of 1828. In respect to the morphodynamic relationships men-

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SCIENZA ED EPISTEMOLOGIA

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Rispetto alle relazioni morfodinamiche, di cui si parlato precedentemente, particolarmente interessante la segnalazione che fa Isidore delle somiglianze tra le anomalie di una specie e lo stato normale di unaltra. Ogni animale colpito da un arresto di formazione o di sviluppo, deve realizzare delle condizioni appartenenti normalmente a dei generi, a degli ordini, sovente a delle classi inferiori... Cos, per prendere come soggetto speciale di comparazione la nostra specie stessa, niente di pi comune che di vedere luomo offrire dei tratti marcati di somiglianza con diversi mammiferi; per esempio, per la persistenza della coda; per lo stato imperfetto del pollice, o latroa di uno, di due, di tre dita; per numerose anomalie della forma, sia delle membra, sia del corpo, sia della testa, per il difetto della conca uditiva, per lassenza della vescicola biliare, delle vescicole seminali e di diversi altri organi, modicazioni che si ritrovano normalmente riprodotte in un gran numero di generi; per un gran numero di ramicazioni anormali, sia vascolari, sia nervose, e di anomalie muscolari, che realizzano altrettante condizioni normali nelle specie dei diversi gruppi; per lesistenza di una cloaca, della fessura labiale mediana, di un utero doppio, della piccolezza dellencefalo, lassenza o lo stato molto imperfetto delle circonvoluzioni, caratteri che si ritrovano in diversi roditori; per la biforcazione del glande sia penieno che clitorideo, per lesistenza di due vagine, disposizione esistente normalmente nei marsupiali; per limperforazione della vulva, laspalasomia, lo stato imperfetto dellocchio, condizioni normali nella talpa e in qualche altro insettivoro; per la focomelia che esiste regolarmente tra gli stessi insettivori, nelle foche e nei cetacei erbivori; per lectromelia bis-addominale, che riproduce una delle condizioni caratteristiche dei cetacei ordinari; per lo stato multilobato dei reni, ugualmente normale per i cetacei e inoltre per gli orsi e qualche altro animale; e per un gran numero di altre anomalie di diverse classi. (ibid.). Dai tempi di Isidore Geoffroy Saint-Hilaire la teratologia si sviluppata, entro i canali della concezione scientica della natura, no al suo stato attuale. Essa porta un grande contributo alla comprensione della forma umana e, ogni anno, si arricchisce di circa 150200 casi di sindromi congenite multimalformative, riferite come apparentemente nuove (Winter & Baraitser, 1993). Nellinterpretazione dei fenomeni malformativi, la concezione dei Saint-Hilaire si contrappone a quella scientica meccanicistica per lidea che la natura sia sottomessa a leggi inderogabili, che la obbligano a far apparire sempre gli stessi elementi, nello stesso numero, nelle stesse circostanze e con le stesse connessioni (Mazzocut-Mis, 1994). Al sistema delle cause si contrappone, come per Goethe, il piano ideale, di natura formale e costitutiva, in cui risiede lintelligibilit di qualsiasi forma, anche mostruosa (ibid.). Lo studio delle malformazioni congenite multiple, nelle quali si trovano associate anomalie di pi com-

tioned above it is particularly interesting to note the point that Isidore makes about the resemblances between the anomalies of one species and the normal states of another. Every animal affected by arrested formation or development must realise conditions normally belonging to genera and to orders and often to classes that are inferior... Thus, if we take our own species as a special subject of comparison, there is nothing more common than seeing human being present marked traits of resemblance with various mammals; for example, for the persistence of the tail; for the imperfect state of the thumb or the atrophy of one or two or three ngers; for numerous anomalies in the form both of the limbs and of the body or of the head, for defects in the auditory conch, for the absence of the bile vesicle, of the seminal vesicles and of various other organs, modications that are normally reproduced in a great number of genera; for a great number of abnormal ramications, both vascular and nervous, and of muscular anomalies, which realise a like number of normal conditions in the species of various groups; for the existence of a cloaca, of a medial labial cleft, of a double uterus, of the small size of the encephalon, the absence or the very imperfect state of the convolutions, characteristics which are found in various rodents; for the bifurcation of both the penile and clitoridean glans, for the existence of two vaginas, a condition that normally exists in marsupials; for the imperforation of the vulva, for the aspalosomy, for the imperfect state of the eye, a normal condition for the mole and in some other insectivores; for phocomelia, which regularly exists in insectivores, in seals and in herbivorous cetaceans; for double abdominal ectromelia, which reproduces one of the characteristic conditions of ordinary cetaceans; for the multilobed state of the kidneys, which is equally normal for cetaceans and, furthermore, for bears and some other animals; and for a great number of other anomalies of various classes. (ibid.). After Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, teratology continued to develop within the limits of the scientic conception of nature right up to the present. This discipline contributes greatly to the understanding of the human form, and every year additional information is gathered from about 150-200 cases of multiple congenital malformation syndromes, that are reported as being apparently new ones (Winter & Baraitser, 1993). In interpreting phenomena having to do with malformation, the conception of Saint-Hilaire is opposed to the mechanistic scientic view for the idea that nature is subject to laws that admit of no exception, which oblige nature to produce exactly the same elements in the same number under the same circumstances and with the same connections (Mazzocut-Mis, 1994). Opposed to the system of causes there is, as well as in the Goethes perspective, the ideal plan of a formal and constitutive nature, in which we nd the intelligibility of any form at all, even that of a monstrous type (ibid.). The study of multiple congenital malformations, in which one nds associated anomalies of several body

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ponenti corporee risulta estremamente complesso. In generale, sono le relazioni morfogenetiche (gura 1) a essere coinvolte nella teratogenesi e in particolare vengono considerate le connessioni ontogenetiche che si realizzano tra le parti dellembrione in via di sviluppo. Rispetto alle cause, i difetti congeniti vengono classicamente distinti in quattro categorie (Mastroiacovo et al., 1990): mutazioni geniche; anomalie cromosomi-che; interazione multifattoriale fra un complesso di geni anomali e fattori ambientali, non tutti ancora precisati; specici fattori ambientali, noti come agenti teratogeni, che comprendono anche speciche malattie croniche materne (ad esempio: diabete insulino-dipendente, fenilchetonuria) e speciche situazioni endouterine che comprimono il feto e possono causare deformazioni. (ibid.). In questultimo caso, come nella sequenza di Potter (sequenza da oligodramnios), il feto viene compresso gravemente per ridotta produzione o perdita di liquido amniotico (ibid.) e le cause meccaniche risultano decisive nel produrre particolari associazioni multimalformative. Le relazioni morfodinamiche sono state denite precedentemente come un tipo particolare di relazioni morfogenetiche che possono venir osservate in modo puramente fenomenologico, nella loro valenza simbolica, indipendentemente da qualsiasi analisi causale. La frequenza delle malformazioni dei quattro organi principali (fegato, polmone, rene e cuore) nelluomo, sembra crescere secondo lordine evolutivo di comparsa dellorgano denitivo nella serie dei vertebrati, tenendo conto che la frequenza delle anomalie del fegato risulta molto bassa se la si considera separatamente dalla frequenza delle malformazioni dellapparato digestivo usata in genere nei confronti (Lamy & Frzal, 1960; Warkany, 1971; Giordano, 1969). Nelle sindromi multimalformative, in cui sono coinvolti i quattro organi, molto difcile trovare delle relazioni costanti tra uno specico organo e altre parti del corpo, come, ad esempio, i componenti dello scheletro, anche se alcune anomalie congenite minori risultano associate con maggior frequenza a malformazioni importanti di un organo fondamentale e rappresentano delle utili spie diagnostiche, soprattutto quando coinvolgono la morfologia esterna del corpo, come i capezzoli soprannumerari che possono rivelare difetti del rene o delle vie urinarie (Pinsky, 1983). Lintricata rete di connessioni coinvolta nel processo di teratogenesi e generata dallenorme variet di risposte dellembrione in via di sviluppo rende lo studio delle relazioni morfodinamiche nelle sindromi malformative molto complesso. Inoltre, in molte sindromi vengono coinvolti contemporaneamente pi organi e ci rende lindagine ancora pi difcile. Tuttavia, alcune associazioni malformative risultano

components, is extremely complex. In general, morphogenetic relations (Figure 1) are involved in teratogenesis, and, in particular, the ontogenetic connections which are realised between the parts of the embryo in the course of development are fundamental in studying monstrosities. In respect to causes, congenital defects are classically divided into four categories (Mastroiacovo et al., 1990): genic mutations; chromosomal anomalies; multifactorial interaction between a complex of anomalous genes and environmental factors, not all of which have been precisely determined; specic environmental factors, known as teratogenous agents, which also include specic chronic maternal illnesses (for example: diabetes mellitus, phenylketonuria) and specic intrauterine situations which compress the fetus and may cause deformations. (ibid.). In this last case, as in the sequence of Potter (oligohydramnios sequence), the fetus is gravely compressed because of reduced production or loss of amniotic liquid (ibid.), and the mechanical causes are decisive in producing particular associations of multimalformations. Morphodynamic relations were dened above as a particular type of morphogenetic relations that can be observed in a purely phenomenological manner, in their symbolic valence, independently of any causal analysis. The frequency of malformations of the four principal organs (liver, lung, kidney and heart) in human being seems to increase in accordance with the evolutive order of the appearance of the denitive organ in the series of the vertebrates, taking into account that the frequency of the anomalies of the liver is very low if one considers it separately from the frequency of the malformations of the digestive apparatus that is usually used in comparisons (Lamy & Frzal, 1960; Warkany, 1971; Giordano, 1969). In multiple congenital anomaly syndromes in which the four organs are involved, it is very difcult to nd constant relationships between one specic organ and other parts of the body, like, for example, the components of the skeleton, even if some minor congenital anomalies are associated with greater frequency with important malformations of a fundamental organ and are useful diagnostic indicators, above all when the external morphology of the body is involved, as in the case of supernumerary nipples that may reveal defects of the kidney or of the urinary tract (Pinsky, 1983). The intricate network of connections involved in the process of teratogenesis, generated by the enormous variety of reactions of the embryo in the course of development, makes the study of the morphodynamic relations in congenital malformations extremely complex. Furthermore, several organs are simultaneously involved in many syndromes, and this makes investigation still more difcult. However, some associations of malformations are interesting from a morphodynamic point of view. For example, failure of the palate bones to fuse (cleft palate), ogive palate and the sequence of Pierre-Robin, which is

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interessanti da un punto di vista morfodinamico. Ad esempio, la mancata fusione delle ossa del palato (palatoschisi), il palato ogivale e la sequenza di PierreRobin, che caratterizzata da riduzione marcata della mandibola (micrognazia), caduta in dietro della lingua (glossoptosi) e palatoschisi, sono condizioni associate con una certa frequenza a anomalie cardiache, nelle quali prevalgono i difetti settali (Mastroiacovo et al., 1990; Warkany, 1971). Esistono particolari sindromi ben denite, dove si presentano contemporaneamente pi difetti del gesto di divisione/settazione, come palatoschisi, anomalie diaframmatiche (eventrazione, assenza/ipoplasia), agenesia o ipoplasia del corpo calloso (Winter & Baraitser, 1993), una struttura che si sviluppa nei mammiferi placentati tra i due lati del neopallio e rende possibile ai due emisferi di distribuirsi importanti funzioni quali la memoria e lapprendimento (Romer & Parsons, 1986). Anche lernia diaframmatica frequentemente associata a cardiopatie congenite, come nella sindrome di Cornelia de Lange (Mastroiacovo et al., 1990). I difetti del setto interventricolare risultano i pi frequenti rispetto alle altre cardiopatie congenite considerate singolarmente (ibid.). La relazione del cuore (non inteso come una mera pompa meccanica, ma come lorgano capace di separare il sangue venoso da quello arterioso) con lorganizzazione globale del corpo evidenziata anche dallacardia, una condizione letale osservata unicamente nella gemellarit monozigote, come conseguenza di perturbazioni vascolari nella placenta che fornisce i vasi ai gemelli. Il risultato nale un feto amorfo (che Isidore Geoffroy Saint-Hilaire paragonava a un invertebrato), in genere pi sviluppato nella parte inferiore, con gravi alterazioni del cuore (no allacardia), del polo cefalico (no allacefalia) e della struttura generale del corpo e dello scheletro. Un grave quadro multimalformativo, che riguarda maggiormente il polo inferiore del corpo e in cui coinvolto il rene, invece quello dei mostri symliens, secondo la classicazione di Saint-Hilaire (Geoffroy Saint-Hilaire, 1832), caratterizzati dalla fusione degli arti inferiori. La sirenomielia, in particolare, rappresenta una condizione in cui la fusione degli arti inferiori (da cui il nome mitologico della sindrome) risulta associata a varie malformazioni, alcune delle quali presentano un certo signicato morfodinamico, come lassenza dei reni e dei genitali, la persistenza della cloaca, difetti della parete addominale, imperforazione dellano, alterazioni del bacino, difetti vertebro-costali etc. (Mastroiacovo et al. 1990; Warkany, 1971). Disturbi del gesto di chiusura si trovano spesso associati a anomalie dellapparato urogenitale. Alterazioni costo-vertebrali, estroa della cloaca, ipo/aplasia della muscolatura addominale, encefalocele, disturbi dellossicazione del cranio, si possono trovare associati con agenesia renale, in vari quadri multimalformativi, come la sindrome fetale da cocaina, la disorganisation-like syndrome, lassociazione VATER e altre (Winter & Baraitser, 1993; Mastroiacovo et al., 1990).

characterised by an abnormal smallness of the mandible (micrognathia), a dropping of the tongue downward out of normal position (glossoptosis) and cleft palate, are conditions associated with a certain frequency with cardiac anomalies in which septal defects predominate (Mastroiacovo et al., 1990; Warkany, 1971). There are particular well-dened syndromes, where several defects of the gesture of division/septation, like cleft palate, diaphragmatic anomalies (eventration, absence/hypoplasia), agenesis or hypoplasia of the corpus callosum (Winter & Baraitser, 1993), a structure which develops in placental mammals between the two sides of the neopallium and makes it possible for the two hemispheres to distribute important functions like memory and learning (Romer & Parsons, 1986). Diaphragmatic hernia is also frequently associated with congenital cardiopathy, as in the syndrome of Cornelia de Lange (Mastroiacovo et al., 1990). The defects of the interventricular septum are the most frequent in respect to other congenital cardiopathies considered singularly (ibid.). The relation of the heart (not understood as a mere mechanical pump, but as the organ capable of separating venous blood from arterial blood) with the global organisation of the body is also evidenced by acardia, a lethal condition observed only in monozygotic twinship, as a consequence of vascular perturbations in the placenta that furnishes the vasa to the twins. The nal result is an amorphous fetus (which Isidore Geoffroy Saint-Hilaire compared to an invertebrate), usually more developed in the lower part, with grave alterations of the heart (sometimes even acardia), of the cephalic pole (sometimes even acephaly) and of the general structure of the body and of the skeleton. A grave case of multiple malformation, which mostly concerns the lower pole of the body and in which the kidney is involved, is that of symliens monsters, according the classication of Saint-Hilaire (Geoffroy Saint-Hilaire, 1832), characterised by fusion of the lower limbs. Sirenomelia, in particular, is a condition in which the fusion of the lower limbs (which gives a mythological name to the syndrome) is associated with various malformations, some of which have a certain morphodynamic signicance, like the absence of the kidneys and of the genitals, the persistence of the cloaca, defects of the abdominal wall, imperforation of the anus, alterations of the pelvis, vertebrocostal defects, etc. (Mastroiacovo et al., 1990; Warkany, 1971). Disturbances of the gesture of closure are often found associated with anomalies of the urogenital apparatus. Costovertebral alterations, exstrophy of the cloaca, hypo/aplasia of the abdominal musculature, encephalocele and disturbances in the ossication of the cranium can be found associated with renal agenesis, in various cases of multiple malformations, like the fetal cocaine syndrome, the disorganisation-like syndrome, the VATER association and others (Winter & Baraitser, 1993; Mastroiacovo et al., 1990). It should be observed that teratologists, following Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, in using the term closomiens indicated monsters characterised by the existence of a more or less extended eventration of the abdominotho-racic wall,

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Va osservato che, con il termine closomiens, i teratologi, dopo Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, indicavano i mostri caratterizzati dallesistenza di uneventrazione pi o meno estesa della parete addomino-toracica, quasi sempre complicata da diverse anomalie delle membra, del tronco nel suo insieme e degli organi genitali e urinari, che in alcuni casi possono mancare completamente o essere rudimentari (Chauvin, 1920). La gura 19 mostra il caso di una closomie con eventrazione sub-ombelicale. Unanomalia specica che costituisce unimportante spia di malformazioni del rene e delle vie urinarie rappresentata da alterazioni del padiglione auricolare, che pu presentarsi, in caso di agenesia renale, accido, aderente alla teca cranica, con impianto basso e con una forma tipicamente appuntita nella sua parte superiore (Mastroiacovo et al., 1990; Warkany, 1971). E interessante notare che, nella serie dei vertebrati, lorecchio esterno fa la sua comparsa nei rettili (sauri e coccodrilli) con unintroessione della membrana timpanica sotto la supercie cutanea, e completa poi il suo sviluppo nei mammiferi (Cockrum & McCauley, 1965). Il polmone si trova abbastanza frequentemente coinvolto, nelle sindromi multimalformative, insieme al rene (soprattutto nellagenesia renale) e al cuore. I quadri pi interessanti, da un punto di vista morfodinamico, sono, tuttavia, quelli in cui esso risulta lorgano interno dominante in unassociazione multimalformativa che coinvolge lo scheletro e il piano formativo generale del corpo. La relazione morfodinamica tra il polmone e gli arti sembra confermata in molte sindromi, nelle quali unipoplasia polmonare si pu trovare associata a ipoplasia degli arti, come nella displasia costa-corta polidattilia tipo Saladino-Noonan e tipo Majewski, nella acondrogenesi tipo I (Mastroiacovo et al., 1990), nella variante letale della sindrome di Larsen, nella sindrome LL-amelia-difetti degli arti superiori e in altre (Winter & Baraitser, 1993). In queste sindromi, tuttavia, i difetti polmonari possono essere associati a malformazioni cardiache o urogenitali. Nel 1991, stata descritta da Rosenak (ibid.) una sindrome interessante dal punto di vista morfodinamico, nella quale agenesia/ipoplasia polmonare risultano associate a tetraamelia (assenza dei quattro arti), senza anomalie di altri organi (almeno nei pochi casi nora descritti). Anomalie gravi del fegato, come agenesia o ipoplasia sono rare. Lassenza di questorgano stata rilevata (insieme a quella del pancreas) in feti acardici e in altri mostri mancanti del tratto intestinale (Warkany, 1971). E stato riferito solo un caso, nel 1836, di aplasia del fegato in presenza del tratto intestinale (ibid.). Anche le anomalie di formazione dei lobi sono rare e in qualche caso vi pu essere aplasia dellintero lobo sinistro (1 caso su 19.000 autopsie), compensato da un ingrandimento del lobo destro (ibid.). Disturbi della funzione epatica e epatomegalia sono

almost always complicated by various anomalies of the limbs, of the whole trunk and of the genital and urinary organs, which in some instances may be completely missing or rudimentary (Chauvin, 1920). Figure 18 shows the case of a closomie with sub-umbilical eventration. A specic anomaly that constitutes an important indicator of malformations of the kidney and of the urinary tract is represented by alterations of the auricle, which may be, in case of renal agenesis, abby, adherent to the cranial theca, low - set and with a typically pointed form in its upper part (Mastroiacovo et al., 1990; Warkany, 1971). It is interesting to note that, in the series of the vertebrates, the external ear appears in reptiles (saurians and crocodiles) with an introexion of the tympanic membrane under the cutaneous surface, and then completes its development in mammals (Cockrum & McCauley, 1965). In multiple malformation syndromes the lung is fairly frequently involved together with the kidney (above all, in renal agenesis) and the heart. The most interesting cases, however, from a morphodynamic point of view, are those in which the lung is the dominating internal organ in a multiple malformation association that involves the skeleton and the general formative plan of the body. The morphodynamic relation between the lung and the limbs seems to be conrmed in many syndromes, in which a pulmonary hypoplasia may be found associated with hypoplasia of the limbs, as in the short rib - polydacktyly dysplasia of the Saladino-Noonan type and Majewski type, in achondrogenesis Type I (Mastroiacovo et al., 1990), in the lethal variant of the syndrome of Larsen, in the LL syndrome - amelia - defects of the upper limbs and in others (Winter & Baraitser, 1993). In these syndromes, however, the pulmonary defects may be associated with cardiac or urogenital malformations. In 1991 Rosenak (ibid.) described a syndrome, interesting from a morphodynamic point of view, in which pulmonary agenesis/hypoplasia are associated with tetraamelia (absence of the four limbs), without anomalies of other organs (at least in the few cases so far described). Grave anomalies of the liver, like agenesis or hypoplasia, are rare. The absence of this organ has been recorded (together with that of the pancreas) in acardiac fetuses and in other monsters without an intestinal tract (Warkany, 1971). Only one case of aplasia of the liver in the presence of the intestinal tract has been reported, in 1836 (ibid.). Anomalies in the formation of the lobes are also rare, and in very few cases there may

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invece pi frequenti, soprattutto nelle malattie metaboliche congenite. Poich il fegato lorgano in cui si concentra lattivit metabolica nei vertebrati, i difetti congeniti biochimici (in genere enzimatici), correlati a sindromi particolari, come le varie mucopolisac-caridosi e mucolipidosi, possono venir considerati, in senso lato, delle amputazioni del metabolismo. In queste malformazioni, il fegato in generale ingrandito e la colonna vertebrale risulta abbastanza costantemente affetta da anomalie sia della curvatura (cifoscoliosi, gibbo dorsale/lombare) che della struttura dei suoi elementi (platispondilia, ipoplasia del dente dellepistrofeo, etc.); inoltre, relativamente costante una generale rigidit a carico di diverse articolazioni, con limitazione dei movimenti (Mastroiacovo et al., 1990). E interessante notare, a questo proposito, che nelle malformazioni in cui sono presenti prevalentemente difetti del cuore, risulta pi frequente, a livello delle articolazioni, uniperlassit con ipermobilit, come nella sindrome di Marfan, di Ehlers-Danlos, di Cofn-Siris e in altre (ibid.). Nelle mucopoli-saccaridosi, in particolare, la facies tipica, con tratti marcati gargoil-simili (dal francese gargouille, riferito alla sionomia delle maschere gotiche). In questo scritto sono stati considerati quattro organi tipici dei vertebrati: fegato, polmone, rene e cuore, e sono stati messi in relazione con la struttura generale del corpo e, in particolare, con quella dello scheletro. Allorigine, i vertebrati non possedevano ancora uno scheletro interno, ma come unico scheletro assiale, negli antichi agnati del periodo ordoviciano, era presente la notocorda. Era invece sviluppato un poderoso scheletro esterno, una corazza compatta, composta di piastre ossee, grandi e spesso fuse in uno scudo cefalotoracico (Suchantke, 1983). Levoluzione dello scheletro, come indicato dalle testimonianze paleontologiche, suggerisce un modello storico di graduale invasione dei tessuti connettivi profondi, da parte del processo di ossicazione: la primitiva corazza dermica, infatti, fu la prima a comparire, poi si veric lossicazione del cranio e, pi tardi, quella delle vertebre (Pough et al., 1989). Questo modello storico si pu riscontrare, oltre che nei vertebrati, anche in altri phyla, come nei celenterati e nei molluschi. Gli elementi di analogia, evidenziati nei processi formativi dello scheletro, in tre categorie di animali cos lontani genealogicamente, forniscono un buon esempio di convergenza evolutiva (Suchantke, 1983). Lo scheletro, da un punto di vista storico, nasce quindi come struttura di protezione e diventa in un secondo tempo una struttura di sostegno. Nei pesci gnatostomi, in cui si pu trovare un fegato qualitativamente gi denito per struttura e localizzazione anatomica, lelemento scheletrico tipico la colonna vertebrale. Essa si sviluppa dalla segmentazione del mesoderma, in cooperazione con la notocorda, che subisce in genere delle strozzature segmentali. Queste danno origine a una successione di noduli che, nei mammiferi, vanno a costituire parti dei dischi intervertebrali (Pough et al.,

be aplasia of the entire left lobe (1 case out of 19,000 autopsies), compensated for by an enlargement of the right lobe (ibid.). Disturbances of the hepatic function and hepatomegalia, instead, are more frequent, above all in congenital metabolic disorders. Because the liver is the organ in which metabolic activity is concentrated in vertebrates, congenital biochemical defects (usually enzymatic), correlated to particular syndromes like the various mucopolysaccharidoses and mucolipidoses, may be considered, in a wide sense, amputations of the metabolism. In these malformations, the liver is generally enlarged, and the spine is fairly constantly affected by anomalies both of curvature (kyphoscoliosis, dorsal/lumbar hump) and of the structure of its elements (platyspondylitis, hypoplasia of the tooth of the epistropheus, etc.); furthermore, a general rigidity is relatively constant at the expense of various articulations, with a consequent limitation of movement (Mastroiacovo et al., 1990). It is interesting to note in this connection that in those malformations in which heart defects prevail, a hyperlaxity with hypermobility is more frequent, at the level of the articulations, as in the syndrome of Marfan, of Ehlers-Danlos, of Cofn-Siris and in others (ibid.). In mucopolysaccharidoses, in particular, the face is typical, with marked gargoyle-similar characters (from the French gargouille, which refers to the physiognomy of Gothic masks). Four organs typical of vertebrates have been considered in this article, namely, the liver, the lung, the kidney and the heart. They have been placed in relation to the general structure of the body and, in particular, to the structure of the skeleton. Vertebrates did not originally have an internal skeleton, but the notochord was present as the only axial skeleton in the ancestral agnathids of the Ordovician period. Instead, a ponderous external skeleton was developed, a compact cuirass that was made of large bony plates often fused together into a cephalothoracic shield (Suchantke, 1983). The evolution of the skeleton, as indicated by palaeontological evidence, suggests a historical development with the deep connective tissues being gradually invaded by the process of ossication: the primitive dermal cuirass, in fact, was the rst to appear. Then the ossication of the cranium took place and later that of the vertebrae (Pough et al., 1989). This historical model can also be found in other phyla, besides that of the vertebrates, as, for example, in coelenterates and in molluscs. A good example of evolutive convergence (Suchantke, 1983) is furnished by the analogies that can be drawn between three categories of animals that are genealogically so distant from each other. What connects them is the clear relation between the formative processes of the skeleton. From a historical point of view, the skeleton is at rst a structure that provides protection and then later becomes a supporting structure. In gnathostome shes, in which one can nd a liver that is already qualitatively dened as far its structure and anatomic location are concerned, the part of the skeleton that may be considered typical is the spine. It develops from the segmentation of the mesoderm in co-operation with the notochord, which

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1989). Lo scheletro esterno tipico degli invertebrati (anche se in essi la mineralizzazione avviene prevalentemente attraverso il carbonato di calcio e non attraverso il fosfato). Da un punto di vista morfodinamico, perci, il cranio risulta unacquisizione di questi animali. Nei ciclostomi, il centro o corpo delle vertebre manca e questi pesci agnati non possono venir considerati vertebrati che per cortesia (Romer & Parsons, 1986). Anche le missine possiedono vertebre molto rudimentali, tanto che, in genere, vengono classicate come craniati (Pough et al., 1989). La denizione delle vertebre, in questa prospettiva, risulta quindi una novit dei pesci gnatostomi, mentre il cranio logeneticamente molto pi antico. In generale, nel contesto di questo studio preliminare, si cercato di mostrare come, sulla base dellevidenza fenomenica, si possa mettere in luce un lo conduttore, nella serie dei vertebrati dai pesci ai mammiferi, fondato su relazioni morfodinamiche. Questo lo stato usato, nellultima parte, per la ricerca di correlazioni tra gli organi e la struttura generale del corpo umano, allinterno di un complicato intreccio di multiassociazioni che si ritrova in elenchi come il GAMUT -indice dei difetti per la diagnosi differenziale delle sindromi malformative- (in Mastroiacovo et al., 1990), e Il compendio diagnostico delle anomalie congenite multiple di Winter-Baraitser, relativo a 400 nuove sindromi (Winter & Baraitser, 1993). Senza un qualche tipo di lo conduttore, risulta impossibile districarsi tra le innumerevoli variazioni che la potenzialit formativa di una cellula uovo fecondata mette in gioco nel processo di sviluppo embrionale, come evidente anche negli animali, tra i quali le anomalie congenite dello sviluppo sono frequenti e molto diversicate. Nei mammiferi, in particolare, osservazioni disponibili di teratologia hanno messo in evidenza delle differenze, rispetto alla frequenza delle malformazioni nei diversi gruppi (Wilson et al., 1978): i macachi, ad esempio, mostrano unalta frequenza di difetti delle dita; i maiali di ernie inguinali; le pecore di otocefalia e di imperforazione anale; i cani di lussazione congenita dellanca e di malformazioni cardiovascolari; i gatti di difetti neurologici e di ernia ombelicale; i ratti di idrocefalo, difetti oculari e urogenitali; e cos via. Unindagine comparativa sulle associazioni multimalformative allinterno delle diverse classi di vertebrati implica una enorme mole di lavoro e, soprattutto, non sempre facile trovare informazioni appropriate sui vertebrati inferiori. Alcuni dati, tuttavia, sono interessanti, da un punto di vista morfodinamico, come la frequenza abbastanza elevata di deformazioni della colonna vertebrale nei pesci, soprattutto della curvatura, in risposta a numerosi stimoli ambientali, e i difetti degli arti, soprattutto moltiplicazione, negli anbi (Reichenbach-Klinke & Elkan, 1965). Riguardo alle relazioni morfodinamiche, daltra parte, va sottolineato che esse non rappresentano una teoria, ma sono pure relazioni fenomeniche a cui va attribuito,

usually undergoes segmental narrowing that gives rise to a succession of nodules, which in turn constitute parts of the intervertebral discs in mammals (Pough et al., 1989). The external skeleton is typical of invertebrates (even if mineralisation in invertebrates generally takes place with calcium carbonate and not with calcium phosphate. From a morphodynamic point of view, consequently, the cranium is something that is acquired by these animals. In cyclostomes the centre or body of the vertebrae is absent, and these agnathid shes cannot really be considered vertebrates unless one wishes to be polite (Romer & Parsons, 1986). Hagshes also have quite rudimentary vertebrae, so much so that they are usually classied as craniates (Pough et al., 1989). The denition of the vertebrae, considered in this manner, is, therefore, a novelty of gnathostome shes while the cranium is much older phylogenetically. This preliminary study is an attempt to show how, on the basis of the phenomenological evidence, it is possible to suggest that there is a guiding principle, founded on morphodynamic relationships, in the series of the vertebrates from shes to mammals. This principle was used in the last part to look for correlations between the organs and the general structure of the human body within the context of a complicated interlacement of multiple associations that can be found in lists like GAMUT - index of defects for the differential diagnosis of malformation syndromes - (in Mastroiacovo et al., 1990), and the diagnostic compendium of multiple congenital anomalies of Winter-Baraitser, which concerns 400 new syndromes (Winter & Baraitser, 1993). Without some type of guiding principle, it is impossible to extricate oneself from the confusion of innumerable variations that the formative potential of a fertilised egg cell deploys in the process of embryonic development as can be clearly seen also in animals, in which the congenital anomalies of development are frequent and quite diversied. In mammals particularly, observations provided by teratology have clearly indicated differences in respect to the frequency of malformations in various groups (Wilson et al., 1978): macaque monkeys, for example, show high frequency of digital defects; swine of inguinal herniae; sheep of otocephaly and imperforate anus; dogs of congenital hip dislocation and cardiovascular malformations; cats of neurologic defects and umbilical hernia; rats of hydrocephalus, ocular and urogenital defects; etc. A comparative study of the associations of multiple malformations in the different classes of vertebrates would imply a tremendous amount of work, and, above all, it is often difcult to nd suitable information about lower vertebrates. Some date, however, are interesting from a morphodynamic point of view, like the fairly high frequency of deformations of the spine in shes, above all, of the curvature of the spine, in response to numerous environmental stimuli, and the high frequency of defects of the limbs, especially their multiplication, in amphibians (Reichenbach-Klinke & Elkan, 1965). As for morphodynamic relations, on the other hand, it must be emphasised that they do not represent a theory,

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almeno in prima istanza, solo un valore euristico, nella ricerca di tratti, di somiglianze, di costanti. Tali relazioni possiedono una struttura non-genetica/non-causale e possono, in linea generale, essere considerate connessioni simboliche, in quanto riettono una dinamica di natura puramente ideale. Questo genere di relazioni va perci inquadrato nellottica dellindagine tipologica: Il tipo il vero organismo primordiale; a seconda che si specializza idealmente archetipo di pianta o archetipo di animale. Non pu essere alcun singolo essere vivente, sensibilmente reale. Ci che Haeckel o altri naturalisti riguardano come archetipo, gi una forma particolare; la forma pi semplice del tipo. Il fatto che cronologicamente esso compaia dapprima nella forma pi semplice, non implica che le forme cronologicamente seguenti risultino come la conseguenza di quelle precedenti. Tutte le forme risultano come conseguenze del tipo; la prima come lultima sono sue manifestazioni. (Steiner, 1886). Da un punto di vista gnoseologico, vanno fatte alcune precisazioni riguardo al processo conoscitivo che viene sviluppato nellindagine sulle relazioni morfodinamiche. Il tipo, nel senso di Goethe, una forma dinamica, puramente ideale, ma che compenetra il divenire della natura e determina le relazioni tra gli organismi e tra le parti di essi. Le relazioni morfodinamiche, perci, non possono essere conosciute in modo puramente deduttivo, come quelle matematico-geometriche e meccaniche. Il tipo, infatti, come afferma Rudolf Steiner, non determina il contenuto in modo puramente formale come la legge, ma lo compenetra in modo vivente dal di dentro, come cosa sua. (ibid.). Diversamente dalla legge che sta completamente fuori dalla molteplicit degli elementi di un sistema meccanico, nel tipo organico, in quanto idea operante, contenuto e forma sono strettamente congiunti (ibid.). Nel processo conoscitivo, quindi, il soggetto deve partecipare produttivamente non solo alla creazione della forma, ma al tempo stesso anche a quella del contenuto. (ibid.). Il metodo conoscitivo idoneo alla costruzione del tipo basato essenzialmente sulla comparazione. Lo studio delle relazioni morfodinamiche, come stato detto, mette in luce, allinterno della serie dei vertebrati, una dinamica che, da un movimento continuo ondulatorio, caratteristico dei pesci, con la loro struttura tipicamente assiale e metamerica, si sviluppa, attraverso gli anbi, con il loro gesto radiale, e i rettili, con la forte delimitazione del loro ambiente interno, no a unattivit articolata e relativamente libera dai vincoli esterni, simbolizzata, nei mammiferi, dalla completa divisione in capo, torace e addome, caratteristica del loro scheletro. Questo disegno dinamico che attraversa la serie dei vertebrati, pur non risultando puramente formale alla stregua delle leggi di natura, non tuttavia una realt sensibilmente percepibile, ma costituito da un insieme di relazioni ideali, operanti e compenetranti, che possono venir portate alla luce solo dal pensiero comparativo. Esso

but are pure phenomenological relations, to which, at least at rst, a heuristic value is attributed in the course of the search for traits, resemblances and constants. These relations have a non-genetic/non-causal structure and may, generally, be considered symbolic connections in that they reect a purely ideal dynamics of nature. Relations of this type should, therefore, be seen from the aspect of a typological study: The type is the true primordial organism; depending on how it is ideally specialised, it is the archetype of a plant or the archetype of an animal. It can be no single, sensibly real living being. What Haeckel or other naturalists consider as an archetype is already a particular form; it is the simplest form of the type. The fact that it appears chronologically rst in the simpler form does not imply that the chronologically later forms are the consequence of the earlier ones. All the forms are consequences of the type; the rst and the last are its manifestations. (Steiner, 1886). From a gnoseological point of view, some specic comments should be made about the cognitive process that is developed in the study of morphodynamic relations. The type, in the sense given to it by Goethe, is a purely ideal dynamic form that permeates becoming in nature and determines the relations between organisms and their parts. Morphodynamic relationships, consequently, cannot be known in a purely deductive manner, like relationships in mathematics, geometry and mechanics. The type, in fact, as Rudolf Steiner afrms, does not determine the content in a purely formal way like a law, but permeates it in a living way from the inside, as if it were its own (ibid.). Content and form are closely bound (ibid.) in an organic type because the idea is operative while a law, much differently, is completely outside the multiplicity of the elements of a mechanical system. In the cognitive process, therefore, the subject must participate productively not only in the creation of the form, but at the same time also in the creation of the content (ibid.). The cognitive method that is suitable for the construction of the type is essentially based on comparison. The study of morphodynamic relations, as stated above, clearly indicates, within the series of the vertebrates, a dynamics that starts from a continuous undulatory movement characteristic of shes, with their typically axial and metameric structure. It continues through amphibians, with their radial gesture, and reptiles, which are marked by the strongly restricted limits of their internal environment, and nally reaches an articulated activity that is relatively free from external restrictions. This activity is symbolised in mammals by the complete division into head, thorax and abdomen, which is characteristic of their skeleton. This dynamic design that runs through the series of the vertebrates, even though it is not purely formal in a way similar to laws of nature, is not in any case a reality which is perceptible to the senses, but it is constituted by a set of ideal relations that are operative and permeating, and which can be brought to light only by thinking based on comparisons. It makes the formative process, Bildung, come out, like a uid that would otherwise remain invis-

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fa emergere il processo formativo, la Bildung come un uido altrimenti invisibile, perch la sua dinamica si nasconde tra i caratteri percepibili, ssati nelle strutture degli organismi e degli organi. Linsieme di queste relazioni costituisce un ordinamento ideale dei fenomeni, dinamicamente attivo dentro la natura organica e congiunto intimamente ad essa, un accordo armonico, nel senso profondo di Leibniz: Harmonia universalis, id est Deus. Il corpo umano pu venir osservato, in questa luce, al di l delle rappresentazioni abituali della morfologia puramente descrittiva e della siologia, nelle sue relazioni qualitative, che lo collegano con la totalit del mondo animale e congurano la sua peculiare organizzazione dinamica, come una forma sensibile-soprasensibile. Le considerazioni fatte in questo scritto presentano un carattere molto generale e hanno permesso di tracciare solo un disegno orientativo. Ogni parte del corpo umano e di quello dei vertebrati pu venir studiata dal punto di vista delle relazioni morfodinamiche, soprattutto alla luce dellanatomia comparata e della teratologia, ma anche della siologia e, pi in generale, della biologia. Uno studio vasto e approfondito dovrebbe condurre al riconoscimento delle molteplici corrispondenze tra gli organi e la morfologia generale del corpo umano, fondandosi su basi empirico-razionali e sullo stato attuale di conoscenza della natura. Ne originerebbe una mappa geogracamente non sovrapponibile a quelle dellanatomia e della siologia, ma costituita da relazioni puramente qualitative, che potrebbero fornire nuovi punti di riferimento per la semeiotica e per la terapia. Nel senso di Goethe, la verit non rappresenta un assoluto metasico, ma, come egli stesso ha affermato, risulta vero solo ci che fecondo. La correttezza di questo disegno tracciato a scopo orientativo, quindi, afdata alla verica della sua fecondit.

ible because its dynamics is hidden amongst perceptible characters that are xed into the structures of organisms and organs. The set of these relations constitutes an ideal order of phenomena that is dynamically active in organic nature and intimately connected with it. It is a harmonic chord, in the profound sense of Leibniz: Harmonia universalis, id est Deus (Universal harmony, that is God). The human body can be observed in this way, above and beyond the usual representations of purely descriptive morphology and physiology, in its qualitative relations, which connect it with the whole animal world and give shape to its peculiar dynamic organisation, as a sensiblesupersensible form. The considerations expressed in this article have a very general character, and it has been possible to give only a brief outline that serves the purpose of orientation. Every part of the human body and of the body of vertebrates may be studied from the point of view of morphodynamic relations, above all in the light of comparative anatomy and teratology, but also in the light of physiology and, more generally, of biology. A vast and detailed study ought to lead to the recognition of the multiple correspondences between the organs and the general morphology of the human body. This study should be organised on an empirical and rational basis and founded on the current state of knowledge of nature. The result would be a map that could not be geographically superimposed on the map of anatomy and physiology, but it would be constituted of purely qualitative relations that could provide new points of reference for semiotics and therapy. In the sense of Goethe, the truth does not represent a metaphysical absolute, but, as he himself has afrmed, only what is fruitful is true. The correctness of this outline, which has been made for the purpose of orientation, will be determined by whether or not it bears fruit. Translated by Walter Snyder with the authors assistance.

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IL DIVANO MORFOLOGICO magazine of morphology 1 - 1998 105