Mejoramiento gentico del ganado Brahman en Mxico

Juan Carlos Martnez Gonzlez ; Gaspar Manuel Parra Bracamonte UAM Agronoma y Ciencias - UAT CU-Victoria Ciudad Victoria, Tamaulipas, Mxico. jmartinez@uat.edu.mx jcmartinez04@hotmail.com
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Laboratorio de Biotecnologa Animal I del Centro de Biotecnologa Genmica -IPN Reynosa, Tamaulipas, Mxico. gparra@ipn.mx pabraman@hotmail.com

Palabras clave: mejoramiento gentico, ganado de registro, Brahman. Key words: genetic improvement, cattle of register, Brahman.

RESUMEN El presente trabajo tiene por objetivos hacer una rpida descripcin del papel que juega el ganado Brahman en los sistemas de produccin de carne en Mxico, as como analizar los intentos de mejoramiento gentico que han desarrollado los productores. Se puede decir que el ganado Brahman es de relativa reciente introduccin al pas, si lo comparamos con los quinientos aos que tienen el ganado Criollo ibrico trado por los conquistadores espaoles y portugueses. Tradicionalmente, la seleccin de sementales se realizaba por apreciaciones fenotpicas para cumplir con un patrn racial; posteriormente se generalizaron las pruebas de comportamiento en estaciones experimentales y ms recientemente se hacen intentos por establecer evaluaciones genticas mediante el clculo de las diferencias esperadas de la progenie (DEPs). Se discute brevemente la calidad de los registros, la claridad en el pedigr y sus restricciones en cuanto a nmero y conexiones genticas. Adems, se eliminan o se ajustan los efectos ambientales mediante la estrategia de los grupos contemporneos. De igual modo, se hace referencia a la seleccin del mejor modelo para la evaluacin gentica y la generacin de parmetros genticos. Se concluye que an y cuando las metodologas utilizadas para el mejoramiento gentico sean las ms adecuadas, estas estrategias no tendrn los impactos deseados si los ganaderos no las aplican en sus respectivos sistemas de produccin.

ABSTRACTS The present paper must by objectives make a fast description of the role that the Brahman cattle in the production systems of meat in Mexico, as well as analyze the attempts of genetic improvement that have developed the producers. It is possible to be said that the cattle Brahman is from relative recent introduction to the country, if we compared with the five hundred years that have the Iberian Creole cattle brought by the

Spanish and Portuguese conquerors. Traditionally the selection of sire was made by phenotypic appreciations (patterns in Cattle Breeds), later the performance tests in experimental stations were generalized, and recently the genetic evaluations are realized by expected progeny differences (EPDs). One briefly discusses the quality of the registries, the clarity in the genetic pedigree and its restrictions as far as number and connections. In addition, they are eliminated or the environmental effects by means of the strategy of the contemporary groups adjust. Equally, reference to the selection becomes of the best model for the genetic evaluation and the generation of genetic parameters. One concludes that still and when the methodologies used for the genetic improvement are adapted; these strategies do not have the wished impacts if the cattleman does not apply them in their respective production systems.

INTRODUCCIN En Mxico, la ganadera bovina productora de carne es la actividad ms generalizada en el rea rural (Ruz, 2004), se estima que ocupa aproximadamente el 60% del territorio nacional. Se han identificado cinco sistemas de produccin de carne: sistema vaca-becerro, recra, doble propsito, engorda en corral y pie de cra, los que se ubican en las tres regiones ganaderas del pas: la regin norte (rida y semirida), cuya produccin ha estado histricamente asociada a la produccin del sur de Estados Unidos; la regin tropical del sureste; y templada del centro, estas dos ltimas orientadas fundamentalmente al abasto del mercado interno (Ruz, 2004). La exportacin de becerros en pie a Estados Unidos es una actividad que predomina en los estados del norte de Mxico, son becerros de las razas britnicas o cruces con ganado ceb (Brahman) entre los 135 a 225 kg (Skaggs et al., 2004), alcanzando 1.5 millones de cabezas exportadas (Ruz, 2004). Por otro lado, la produccin de carne para el abasto interno se produce en los estados de Veracruz, Jalisco y Chiapas, entre otros. El inventario nacional se estim en poco ms de 29 millones de cabezas de ganado de carne (CEA, 2006), el cual resulta insuficiente para satisfacer la demanda del consumo nacional. Cifras reportadas por la FAS/USDA (2005), indican que Mxico produjo en 2005, la cantidad de 2.13 millones de toneladas de carne de bovino; sin embargo, consumi 2.42 millones de toneladas, por lo que el dficit condujo a la importacin de 320 mil toneladas mtricas de carne, consolidndose como un importador de carne y productos crnicos. Actualmente la produccin de carne de bovino es poco competitiva. Parte importante de este problema son los programas de mejora gentica (Martnez, 1999; Nez y Ramrez, 1997; Rodrguez, 1997) que fomenten caractersticas productivas y reproductivas e incrementen la eficiencia de los hatos productores de carne hacindolos ms competitivos. En dcadas pasadas las evaluaciones genticas se basaban en pruebas de comportamiento, donde se evaluaba el desempeo de animales candidatos a sementales (Martnez, 1999; Rodrguez, 1997; Martnez, 1991). Sin embargo, estas pruebas eran con fines comerciales ms que de progreso gentico. Ms recientemente las asociaciones ganaderas como la Asociacin Mexicana de Criadores de Ceb (AMCC), han implementado programas para hacer ms efectivas las evaluaciones 2

genticas, aunado al uso de metodologas para el clculo de valores genticos, como las diferencias esperadas de la progenie (DEPs) de caractersticas productivas. Por lo anterior, los objetivos de este documento fueron: discutir el papel que juega el ganado Brahman en la ganadera de Mxico; hacer una retrospectiva del los programas de mejoramiento gentico en la ganadera mexicana, con nfasis en el ganado Brahman y referir algunos resultados de las evaluaciones genticas en esta raza.

EL GANADO CEB El origen de la domesticacin de los Bos taurus y Bos indicus es controversial (Loftus et al., 1994). Las evidencias arqueolgicas indican que el ganado actual deriv de una sola domesticacin entre 8 mil y 10 mil aos atrs (Bradley, 2003). Sin embargo, los hallazgos de la gentica molecular sugieren que las especies taurina (B. taurus) y Ceb (B. indicus) provienen de diferentes subespecies de Aurochs o Bos primigenius (Bradley et al., 1996; Loftus et al., 1994). Se considera que el ganado Ceb, se desarroll en una regin entre la India e Irn Oriental (Hoogesteijn, 1999) y actualmente se acepta que las principales razas conocidas y apreciadas en Amrica provienen de la regin que actualmente ocupan India y Pakistn, donde existen aproximadamente 30 razas de ganado Ceb (Sanders, 1980). El ganado Ceb, es conocido como ganado Jorobado o con Giba, que segn la disposicin de la misma puede ser torcica o cervico-torcica (Sanders, 1980). Las razas cebuinas estn clasificadas en seis grupos: el primero corresponde a los animales con caractersticas de la raza Guzerat (Kankrej); el segundo grupo comprende a los animales con rasgos de Nelore (Ongole); el tercer grupo a animales con apariencia de la raza representativa Gyr, en la cual tambin se encuentran la Red Sindhi y Sahiwal; el cuarto grupo son animales del tipo Misore; el quinto grupo es formado principalmente por una mezcla heterognea de diferentes razas de las cuales la Siri es representativa y, finalmente, la raza Dhanni de Pakistn, nica en el sexto grupo. Las razas del grupo Kankrej han tenido una mayor influencia en la ganadera de Amrica y particularmente de Mxico. La raza Brahman fue originada en los Estados Unidos de Norteamrica, en el estado de Texas, sobre la base de cruzamientos absorbentes dirigidos para aportar resistencia y adaptabilidad a los hatos existentes de ganado europeo, as como para aprovechar las ventajas de la hibridacin e incrementar los niveles productivos (Koch, 1999). Especficamente, la raza Brahman es el resultado de cruces de toros de distintas razas y orgenes como Nelore, Guzerat, Valle Krishna, Misore, Red Sindhi, Gyr, Sahiwal e Indubrasil, utilizados en vacas B. taurus de origen britnico de las razas Hereford, Shorthorn y Aberdeen Angus, aunque tambin de razas lecheras como la Ayrshire, Holstein, Jersey y Pardo Suizo (Koch, 1999). Por otro lado, la introduccin del ganado Brahman a Mxico fue por la importacin de animales de los Estados Unidos, una de las primeras de las que se tiene registro es la ocurrida en 1933 en ocasin de la Primera Exposicin Agrcola, Ganadera e Industrial 3

de Tampico, en la que fueron expuestos cinco toros y cinco vacas Brahman, siendo estas ltimas los primeros animales de registro de la ABBA que hubo en Mxico. Posteriormente, durante los aos de 1934 a 1940, hubo facilidades para importar ganado, en especial de la raza Brahman debido a las ventajas que mostraba en cruzas F1 con el ganado Criollo (Annimo, 1994). La costumbre de importar ganado Brahman de Texas a Tamaulipas, hizo que la entidad pronto encabezara la cra de esta raza junto con la regin de la cuenca del Pnuco, desde donde el ganado Brahman se fue diseminando al resto del pas. La abundancia de ganado Brahman en Tamaulipas, as como de ganaderas dedicadas a la cra de esta raza, propiciaron la creacin de la Asociacin Mexicana de Criadores de Ceb (AMCC), con sede en Tampico, Tamps., en 1962 siendo integrada originalmente por 96 socios (Annimo, 1994).

MEJORAMIENTO GENTICO DE GANADO BRAHMAN EN MXICO El mejoramiento gentico comprende el uso de principios biolgicos, econmicos y matemticos para encontrar estrategias de aprovechamiento de la varianza gentica para maximizar su mrito (Montaldo y Barria, 1998). Bsicamente, un programa de mejora gentica debe considerar aspectos como el objetivo de crianza, procesos de evaluacin gentica, criterios de seleccin y difusin del material gentico seleccionado. Para la difusin del material gentico actualmente existen numerosas tecnologas artificiales como la inseminacin, ovulacin mltiple, transferencia de embriones, fertilizacin in vitro, la biseccin y sexado de embriones (Montaldo y Barria, 1998; Ramrez y Ros, 1997) y naturales como los cruzamientos (Montao, 1997). Sin embargo, cuando el material gentico no proviene de un proceso de evaluacin gentica, disminuye la probabilidad de que el progreso gentico sea exitoso. De ah, la necesidad e importancia de que las evaluaciones genticas sean correctas, la Comisin para el Mejoramiento Gentico y la Reproduccin Animal A. C. (CONAMEGRA), el Consejo Nacional de Recursos Genticos Pecuarios A. C. (CONARGEN) y la implementacin del Programa Ganado Mejor en 1992 (Nez y Ramrez, 1997) hoy en da Programa de Mejoramiento Gentico de la Alianza Contigo, son organismos que apoyan a la ganadera nacional. En dcadas pasadas, la superioridad de un semental se basaba en el nmero de premios obtenidos en las distintas exposiciones (Martnez, 1991), posteriormente las evaluaciones genticas se basaron en pruebas de comportamiento en estaciones centrales donde se consideraban nicamente valores fenotpicos (Lastra et al., 2001; Martnez, 1999; Rodrguez, 1997; Martnez, 1991; Duarte et al., 1987); hoy en da las evaluaciones genticas estn dirigidas a mejorar caractersticas productivas a travs de las diferencias esperadas de la progenie (Lastra et al., 2001b; Martnez, 1999). Por otro lado, el Ceb tiene una variacin importante en la resistencia a garrapata (Boophilus microplus), con ndices de herencia (h) moderados de hasta 0.27 lo que indica la posibilidad de seleccin para esta caracterstica (Andrade et al., 1998). Sin 4

embargo, el ganado Ceb posee caractersticas de tipo productivo y reproductivo que limitan su uso en sistemas de produccin, por un lado la poca suavidad de su carne (Wheeler et al., 2001) y la baja produccin y persistencia en la lactancia (McDowell et al., 1996); perodo prepuberal largo (Rodrguez et al., 2002) y temperamento nervioso (Voisinet et al., 1997).

EVALUACIONES GENTICAS Las evaluaciones genticas se refieren al clculo y utilizacin de los estimadores genticos individuales (Bourdon, 1998), para una o varias caractersticas (Daz, 1994). Los datos productivos, genealogas, manejo, ambiente y circunstancias que rodean el comportamiento de los animales son plasmados en un modelo matemtico y se combinan mediante la aplicacin de un mtodo ptimo de clculo para producir la prediccin del valor gentico de los animales que participan, tanto con registros, como con genealoga (Daz et al., 2000). Con esto, se pretende identificar a aquellos animales que tengan la mejor combinacin de genes y que se espera lo transmitan a su descendencia (Daz, 1994). La Asociacin Mexicana de Criadores de Ceb, con la implementacin del Programa de Control de Desarrollo Ponderal (AMCC, 1996), permiti contar con registros productivos de las razas Ceb y con ello la posibilidad de realizar evaluaciones genticas. Asimismo, la disponibilidad de nuevas y mejores metodologas y la mayor capacidad computacional, han promovido la idea de contar con evaluaciones genticas nacionales, coadyuvadas con subvenciones gubernamentales para incentivar la participacin de los ganaderos (Lastra et al., 2001), lo que se ha reflejado en algunas asociaciones de criadores de registro como: Charolais, Tropicarne, Angus, Suizo Pardo y Simmental-Simbrah. Las evaluaciones han consistido en el clculo de las diferencias esperadas de la progenie (DEPs), para caractersticas relacionadas con crecimiento (Harris y Newman, 1994) y que representan el primer paso con posibilidades de expansin a otras caractersticas de igual importancia o complementarias a los programas de seleccin (Wilson, 1997).

CONSIDERACIONES TERICAS DE LAS EVALUACIONES GENTICAS (Modelo Animal) El modelo animal puede entenderse como una metodologa que incluye un efecto aleatorio por cada mrito gentico aditivo, o valor de cra de cada animal, para los animales con registros y los animales que son progenitores, incorporando toda la informacin de la progenie en el anlisis (Meyer, 1989), mediante la matriz gentica de covarianzas, lo que incrementa la exactitud y la veracidad de los resultados (Mrode, 1996). Actualmente, el modelo animal es el preferido para la prediccin de valores genticos (Clment et al., 2001). En trminos de estimacin de componentes de (co)varianza, el modelo animal ha cambiado la interpretacin de las covarianzas entre parientes a una estructura en la que se determinan las varianzas directamente, ajustando los efectos aleatorios correspondientes en el modelo de anlisis. 5

Con el modelo animal, la varianza gentica aditiva se estima como la varianza en el mrito gentico aditivo del mismo animal. Anlogamente, los componentes genticos no-aditivos pueden ser estimados especificando el efecto aleatorio correspondiente, tal como el efecto de dominancia o materno para cada animal (Meyer, 1989). Para el ajuste del modelo animal, la metodologa del mejor predictor lineal insesgado (BLUP, Best Linear Unbiased Predictor), basado en las ecuaciones de modelos mixtos (Henderson, 1984), permite obtener simultneamente valores de efectos fijos y valores genticos aleatorios (Mrode, 1996).

REGISTROS DE PEDIGRI, GRUPOS CONTEMPORNEOS Y CONEXIONES GENTICAS La informacin del desempeo y el pedigr, debe ser lo ms exacto posible, ya que de lo contrario se puede caer en sub y sobrestimaciones y, por consiguiente, en la ineficiencia del programa gentico. Es fundamental contar con suficiente informacin productiva del animal evaluado, as como de sus relaciones de parentesco, ya que las evaluaciones genticas usando BLUP son altamente dependientes de la covarianza gentica entre individuos (Mrode, 1996). De igual modo, para separar las influencias genticas de las ambientales, es necesario comparar los animales entre hatos y/o grupos contemporneos. Por lo tanto, el sistema de evaluacin gentica debe ser capaz de aislar el genotipo mediante la eliminacin de factores ambientales que estn influenciando la expresin de un determinado carcter. Un grupo contemporneo, puede definirse como un grupo de animales que son de la misma composicin racial, sexo, misma edad y han sido criados bajo las mismas condiciones de manejo; especficamente con la misma oportunidad de desempeo (BIF, 2002). La ausencia o la escasez de relaciones genticas entre niveles de efectos fijos, puede sesgar y afectar el error de la prediccin de las comparaciones y definitivamente a la seleccin (Daz y Quintanilla, 2002). Cuando las evaluaciones genticas se realizan sobre la base del modelo animal, las conexiones entre los animales ocurren a travs de A-1, que es la matriz de numerador de parentesco de Wright (Henderson, 1976). En ganado de carne, la escasa utilizacin de IA causa una deficiencia en las conexiones entre unidades de produccin cuando los animales estn bajo condiciones extensivas (Daz et al., 1995). Fries (1998), propuso un mtodo heurstico, verstil para cuantificar la conexin gentica tomando como base el nmero de vnculos directos entre grupos contemporneos, el cual excluye los grupos que tienen menos de nueve vnculos directos con un grupo contemporneo principal (con la mayor cantidad de relaciones directas), y con al menos tres diferentes padres, ofreciendo salidas de animales de grupos con conexin gentica y de animales desconectados. Este mtodo es la base del programa MILC.FOR, diseado para analizar la conexin gentica en ganado de carne del Brasil.

ELECCIN DEL MODELO DE EVALUACIN GENTICA La eleccin del modelo apropiado para las evaluaciones genticas es muy importante. Se ha sugerido que en la evaluacin de algunas poblaciones, el anlisis de variables que son influenciadas por el efecto materno (predestete) debe incluirse, adems del materno, al efecto de la madre y con eso tomar en cuenta la covarianza ambiental entre dichos efectos, disminuyendo posibles sesgos en la estimacin de los parmetros genticos (Dodenhoff et al., 1999). Con el aumento en la capacidad computacional y el mayor avance en los mtodos estadsticos ha sido posible el reemplazo de los modelos simples como el modelo de semental, por modelos ms complejos y realistas que permiten un uso ms eficiente de los datos disponibles para las decisiones de seleccin. La decisin de utilizar un modelo puede conducir a la posibilidad de acarrear sesgos en la estimacin de h directos y posteriormente en la clasificacin de los animales (Ferraz et al., 2004; Domnguez et al., 2003; Cabrera et al., 2001). Domnguez et al. (2003) encontraron que los mejores modelos dependieron de la variable en estudio, para peso al nacimiento, el mejor modelo incluy los efectos directos y maternos y la covarianza entre ellos; mientras que para el peso a los 548 das incluy el efecto gentico directo ms el de ambiente permanente de la vaca. PARMETROS GENTICOS Y DIFERENCIAS ESPERADAS DE LA PROGENIE Los parmetros genticos estimados para crecimiento del ganado de carne provienen de estudios univariados. Preston y Willis (1974) clasificaron los valores de herencia de caractersticas de crecimiento en alta (> 0.50), media (0.25 a 0.50) y baja (< 0.25). Los parmetros genticos son particulares de la poblacin en la cual fueron estimados, pueden cambiar debido a la seleccin y decisiones de manejo, y son afectados por factores como la raza, sexo, mtodo de estimacin, manejo alimenticio, origen de los datos (Koots et al., 1994), tipo de anlisis (Eler et al., 1995; Meyer, 1992) y por la complejidad del modelo de ajuste (Ferraz et al., 2004; Domnguez et al., 2003). Sin embargo, hoy en da los modelos permiten que el componente aditivo sea separado en directo y materno; los valores se consideran menos sobreestimados. Para caractersticas de crecimiento han sido reportados h directos moderados a altos. Con valores de h maternos ms importantes para caractersticas al destete (Cuadro 1). (Insertar aqu el Cuadro 1 que est al final, junto con el Cuadro 2) Albuquerque y Meyer (2001) indicaron que la contribucin del efecto materno se reduce cuando el becerro incrementa su ingestin de pasto y se desarrolla su condicin de rumiante, algunos estudios reportan que el efecto materno persiste an despus del destete y muchas veces hasta por perodos superiores al ao (Cuadro 2). (insertar Cuadro 2) Se debe considerar que la estructura de los datos y la complejidad del modelo de ajuste, comparten una relacin muy estrecha; ambos han sido vinculados a la 7

sobreestimacin o subestimacin de parmetros genticos y, en consecuencia, poca confiabilidad de los estimadores. Esto quiere decir que en funcin de la informacin disponible en los registros de campo se puede decidir qu efectos incluir y cules excluir en el modelo. Si los efectos maternos existen pero son excluidos del modelo, los h directos se sobreestimarn, algunas veces a mas del doble (Clment et al., 2001). Se han reportado correlaciones entre los efectos directos y maternos que en la mayora de los casos son negativos, esta situacin es ms importante en edades tempranas (Cuadro 2). Algunos autores (Albuquerque y Meyer, 2001; Lbo et al., 2000), han sugerido, como estrategia para afrontar este problema, considerar la covarianza entre los efectos directos y maternos como nula, alegando dificultad para obtener estimaciones confiables de este valor, sobre todo, cuando se trabaja con una gran cantidad de datos de campo no balanceados. Las diferencias esperadas de la progenie (DEPs), son una prediccin gentica estimada a partir de los datos fenotpicos de un animal, mediante el ajuste de un modelo de evaluacin gentica y representa la mitad del valor de cra esperado (expected breeding value) del animal, que es lo que se espera que transmita a su progenie futura (BIF, 2002), es decir, es estimado del valor gentico del animal como padre (Greiner, 2002). Actualmente, la mayora de las asociaciones de criadores de ganado de registro reportan DEPs, de sementales evaluados con la finalidad de proveer una herramienta a sus agremiados para la seleccin de ejemplares convenientes con sus intereses.

CONCLUSIONES Se concluye que lo ms importante en los programas de evaluacin gentica es la confiabilidad de los registros tanto productivos como de genealoga. Asimismo, la adecuada eleccin del modelo gentico para el clculo de los parmetros genticos ser de capital importancia para la correcta estimacin de los mismos. Las diferencias esperadas de la progenie es la herramienta ms confiable para la seleccin de semental. AGRADECIMIENTOS Los autores desean expresar su agradecimiento a los Fondos Sectoriales SAGARPACONACYT por el financiamiento para la realizacin de este estudio a travs del convenio SAGARPA-2002-C01-0316.

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Cuadro 1. Parmetros genticos para peso al nacimiento y peso al destete de ganado de carne. Parmetros genticos Referencia 2 2 2 2 hd hm rdm c e Peso al Nacimiento Koots et al., 1994 0.31 0.14 Salces et al. (2002) 0.44 0.02 Kriese et al. (1991) 0.37 0.18 -0.15 Plasse et al. (2002b) 0.33 0.08 -0.37 0.03 Domnguez et al. (2003) 0.12 0.10 -0.97 0.01 Pico et al. (2004) 0.28 0.11 -0.36 0.63 Ferraz et al., 2000 0.16 0.09 -0.39 0.75 Plasse et al. (2002a) 0.23 0.07 0.22 0.04 0.64 Plasse et al. (2002a) 0.33 0.06 -0.02 0.08 0.53 Eler et al. (1995) 0.22 0.12 -0.72 0.07 0.71 Plasse et al. (2004) 0.42 0.07 0.06 0.01 0.49 Peso al Destete Koots et al., 1994 0.24 0.13 Lbo et al., 2000 0.16 0.01 Salces et al., 2002 0.29 0.10 Pimenta et al., 2001 0.35 0.39 -0.68 Kriese et al., 1991 0.23 0.16 0.15 Plasse et al., 2002b 0.07 0.14 -0.13 0.16 Ferraz et al., 2000 0.13 0.10 -0.53 0.67 Pico et al., 2004 0.14 0.06 0.07 0.68 Domnguez et al., 2003 0.11 0.15 -0.37 0.04 Cabrera et al., 2001 0.23 0.08 0.17 0.53 Cabrera et al., 2001 0.25 0.10 -0.20 0.17 0.52 Cruz et al., 2005 0.39 0.01 1.00 0.08 0.46 Ferraz et al., 2004 0.16 0.10 -0.42 0.04 0.75 Eler et al., 1995 0.13 0.13 -0.32 0.14 0.64 Plasse et al., 2002a 0.08 0.14 0.07 0.14 0.63 Plasse et al., 2002a 0.08 0.13 0.11 0.13 0.64 Plasse et al., 2004 0.13 0.14 0.28 0.09 0.61
h d: ndice de herencia directa. h m: ndice de herencia materna. rdm: Correlacin gentica entre efectos 2 directos y maternos. c : Proporcin de la varianza fenotpica debida a efectos maternos de ambiente 2 permanente. e : Proporcin de la varianza fenotpica debida a efectos ambientales.
2 2

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Cuadro 2. Parmetros genticos reportados en la literatura para peso al ao y a los 550 das de ganado de carne. Parmetros Genticos h2d h2m Peso al ao 0.33 0.09 0.01 0.14 0.05 0.22 0.11 0.26 0.28 0.30 0.10 0.35 0.04 0.13 0.08 0.12 0.01 0.28 0.05 0.33 0.10 0.66 0.01 0.22 0.05 0.17 0.03 0.16 0.10 Peso a 550 das 0.46 0.30 0.13 0.08 0.22 0.01 0.35 0.04 0.13 0.06 0.22 0.05 0.13 0.03 0.16 0.04 0.16 0.04 Referencia rdm c
2

-0.31 -0.48 -0.38 0.01 0.49 1.00 -0.43 1.00 0.34 -0.20 0.09 -0.74 0.49 1.00 0.01 -0.73 0.34 -0.28 0.86 0.52

0.03 0.04 0.06 0.02 0.01 0.07 0.08 0.01 0.01 0.05 0.02 0.67 0.60 0.57 0.27 0.69 0.77 0.72

Koots et al., 1994 Lbo et al., 2000 Pico et al., 2004 Domnguez et al., 2003 Pimenta et al., 2001 Gunski et al., 2001 Gunski et al., 2001 Plasse et al., 2002b Ferraz et al., 2000 Cabrera et al., 2001 Cabrera et al., 2001 Cruz et al., 2005 Plasse et al., 2004 Ferraz et al., 2004 Eler et al., 1995

Pimenta et al. (2001) Plasse et al. (2002b) 0.01 Domnguez et al. (2003) 0.08 Gunski et al. (2001) 0.02 Ferraz et al., 2000 0.81 Plasse et al. (2004) 0.01 0.69 Ferraz et al., 2004 0.01 0.84 Plasse et al. (2002a) 0.04 0.70 Plasse et al. (2002a) 0.04 0.72 2 2 h d: ndice de herencia directa. h m: ndice de herencia materna. rdm: Correlacin gentica entre efectos directos y maternos. c2: Proporcin de la varianza fenotpica debida a efectos maternos de ambiente 2 permanente. e : Proporcin de la varianza fenotpica debida a efectos ambientales.

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