"

APLICACIONES CLNICAS DE LA BIOFSICA 1I

BIOELECTRlCIDAD
Casos clnicos y problemario
Rafael Valiente LJach
..
Ediciones Uninorte
BarranquilJa, Colombia
CONTENIDO
Prlogo ................ .. .............. ........ ..... .. .. ......... ... ........ .... ...................................... . l
Introduccin ....... .. ............................ ... ........... .... .......... .. .. ..... .... ... ... .. ..... ............. 3
Generalidades ......... ............. :: .......... ... .......................... ... ........... ..... ......... .. ......... 5
1
1
.:,
ELECTROSTTICA .................. .... ........... . .......... .. ............................... . _ ......... .. .... .. ... 7
I
Carga elctrica, Ley de Coulomb, 7. Induccin elctrica, 8. Aisladores y
conductores 8. Campo elctrico 9, Eoergla poteocial electrosttica, 11,
,
A
,
.
1
, '
Potencial elctrico, 12.
1
2
I
ELECTRODINMICA .......... ................................. ........... .............. .......... ................ 14 I
Corriente, 14. Ley de Olun, 15. Resisteocias en serie y en paralelo, 15. ,/
Corriente alterna, 16. COlTieote eficaz y voltaje eficaz, 18. Condensadores
capacitancia-dielctrico, 18. Circuito RC, 20.
3
MAGNETISMO ........ . ........................................................................... .... ............... 23
Naturaleza del magnetismo, 23. Clases de imanes, 23. Leyes del magoetis
i '
mo, 24. Eletromagoetismo, 24. Regla de la mano derecha. Ley de Ampere,
25. Clculo de campo mago tico, 26. Ley de Fick, corriente inica y mo
vilidad inica, 26. Movimiento de los iones a travs de la membran.a, Gra
diente electroqumico, 29. Conductancia de los iones y resistencia de la
membrana, 30. Equilibrio de Gibbs-Donnan, 31.
JI
EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA DE LA MEMBRANA ...................... ... ........................... 35
1
ESTMULOS, PARMETROS, RESPUESTA GRADUADA,
RESPUESTA "TODO O NADA" ........................................ . ............... . ......................... 36
2
POTENC1AL DE MEMBRANA, POTENCIAL DE DIFUSIN Y
POTENCIAL DE NERNST ............. . .. .............. ...... ..................... ........ ............... . ....... 37
Propiedades del Circuito Equivalente de la membrana. Aplicacin de UD
escaln de corriente, 38. Potencial de difusin, 40. Potencial de equilibrio,
41. Potencial de membnana en reposo en estado estacionario, 42.
3
CAPAcrrANCIA DE LA MEMBRANA .................................................................. .. ..... .44 ,
4
CANALES TNICOS .............................................................................................. .. 46
Fijacin de voltaje (voltaje-clamp), 4" Corriente inica de potasio, 47.
Corriente del in sodio, 47. La corriente de fuga, 48.
S
POTENCIAL DE ACCTN DE LA NEURONA ................................................................. 49
Periodo refractario, 52. Papel de los iones sobre el potencial de membrana
en reposo, 52.
6
POTENCIAL DE ACCIN DE LA FIBRA MUSCULAR ESQUELTICA .................................. 54
7
POTENCIAL DE ACCIN DE LAS FIBRAS CARDACAS .................................................. 56
Conductancias inicas en la fase O, 59. Potenciales de accin lentos, 59.
Potenciales de accin rpidos, 60. Conductancia inica en la fase 2 (potencial
de meseta), 60. Conductancias inicas en la fase 3 (repolarizacin), 60.
III
CASOS CLNICOS ................................................................................................... 61
Talleres .............................................................................................................. 77
Bibliografia ..................................................................................................... 127
Bibliografla de unidades y medidas, 96. Link.s en internet, 96.
Anexos ............................................................................................................ 129
1
\
El aulor
RAFAEL VALIENTE LLACH es Qunico Farrnaceuta de la Uni
versidad del Atlntico y Magster en Biologa, con nfasis en
Fitoqumica, de la Universidad del Norte en convenio con la
! Universidad Javeriana.
1Desde hace 25 afios es profesor de la Universidad del Norte de
las ctedras de Bioflsica, Qumica Mdica y Qumica General,
en el Programa de Medicina; Qulmica General, en la Divisin
de Ingenierias y Bsicas, en el Programa de Enfermera.

PRLOGO
E
ste libro va dirigido a e ~ i a n t e s universitarios de facultades de ciencias de la
vida: Medicina, Enfermeria, Odontologa, Veterinaria, Farmacia y Biologa,
que deben cursar la asignatura Biofisica, materia bsica en su formacin cientfica
e integral en los primeros aos de estudio profesional.
Una gran limitante enla enseanza de esta asignatura es la escasa bibliografia
de textos aplicada a los problemas de salud de una regin. Este fue uno de los
motivos que impulsaron a la escritura de esta obra.
Por dems, el anlisis de los procesos fisiolgicos, bioqumicos ypatolgicos
requiere el concurso de la Biofisica, cuando se trata de escudriar sus aspectos
fundamentales.
Otro objetivo de este texto es mostrar a los estudiantes la utilidad de la
Biofisica en su formacin integral y en la realidad del mundo que los rodea. Para
eUo se presentan diferentes casos clnicos que les permitirn analizar, investigar
y aplicar los conceptos aprehendidos en la teora.
Se ha tenido especial cuidado en que la redaccin sea clara, accesible y fcil,
como tambin en presentar el libro de una manera interesante y suficientemente
ilustrada. Se espera, as, que tenga una buena acogida y contine evolucionando
en ediciones futuras.
1
APLlCAOONES CNlCAS DE LA BIOFisICA. B.OELECTRlCIDAD
Casos clfnicoJ y problemario
1
ELECTROSTTICA

La Electrosttica es el estudi'o de los fenmenos asociados a las cargas elctricas
en reposo. A continuacin se exponen los principales elementos de esta rea.
1.1 CARGA ELCTRlCA, LEY DE COULOMB
Al igual que la masa, la carga elctrica es una propiedad fundamental de la
materia. Ella est asociada con las partculas elementales del tomo: el electrn
y el protn. A diferencia de la masa, que origina fuerzas de atraccin entre s,
las cargas elctricas son de dos tipos: positivas, asociadas al protn., y negativas,
asociadas al electrn. De modo que las fuerzas elctricas pueden ser de atraccin
o de repulsin, y, corno tales, se hallan regidas por la ley de las cargas: cargas del
mismo signo se repelen y de signo contrario se atraen.
A pesar de su carcter y signos opuestos, tanto la carga del protn corno la
del electrn tienen igual magnitud; la cual equivale a 1.6 x 10'9 Coulomb.
Se aclara que el Coulomb (C) es la unidad estndar para la carga y que
en cualquier fenmeno elctrico se cumple el principio de la conservacin de
la carga. Sobre lo inmediatamente anterior, se precisa que la carga neta de un
sistema aislado permanece constante porque las particulas elctricas se forman y
se destruyen slo en pares.
La fuerza de la gravedad y las fuerzas elctricas son diferentes entre s, pero
guardan algunas analogas, corno es el hecho de que ambas actan a distancia.
As, la fuerza gravitatoria siempre es atractiva, y existe entre dos objetos de
masas (m, y ~ ) , separadas por una distancia r. Su mdulo es dado por la ley de
la gravedad de Newton. Por convencin se le atribuye signo negativo al mdulo
de la fuerza de atraccin y positivo al de repulsin.
G m
l
m2
Fg =-
2
(1)
r
Donde G es la constante de gravitacin universal (g = 6.67 X 10.
11
N m
2
f
Kg2)
7
APUCACJONES CNICAS DE LA BIOASICA. B' OELECrRlCWAD
Casos cI(nicos y prob/emario
Del mismo modo, la fuerza elctrica tambin acta a distancia enlR
objetos con cargas q, y q, separadas por una distancia r.
Su mdulo viene dado por la ley de Coulomb, que se aplica a cargas elc
tricas estticas o fijas.
..
(2)
Donde K es la constante elctrica universal (K = 9.0 x 1 09N.m' / C')
Se acostumbra a expresar la constante K en tnninos de otra constante o =
permitividad del espacio libre vaco.
As,
1
K=--
(3)
4R to
Se pueden observar, entonces, las analogas entre las ecuaciones (1) y (2):
la fuerza gravitatoria depende del producto de las masa de dos objetos y la fuerza
elctrica, del producto de las cargas de los objetos. Ambas son inversamente
proporcionales al cuadrado de las distancias entre los cuerpos. La diferencia entre
ellas es que la gravedad siempre es atractiva, mientras que la fuerza elctrica puede
ser atractiva o repulsiva segn el signo de las cargas. Adems, se cumple la ley de
las cargas: "cargas de un mismo signo se repelen y de signo contrario se atraen".
1.2 INDUCCIN ELCTRICA
La materia es elctricamente neutra, es decir, la suma de las cargas positivas
debido al nmero de protones es igual a la suma de las cargas negativas debido
a los electrones. Un cuerpo neutro se carga ganando o perdiendo electrones. Al
frotar una varilla de vidrio con un troro de seda, pasan electrones del vidrio a
la seda, de manera que la varilla de vidrio se carga positivamente, debido a que
tiene exceso de protones y la seda, negativamente por tener exceso de electrones.
Sin embargo, la carga total de la varilla y la seda juntas es igual a cero.
Si acercamos la varilla de vidrio a un pequeo pedazo de corcho neutro, lo
atraer. Esto ocurre porque, en el corcho, se produce entonces una distribucin
de las cargas: los electrones se acumulan en el extremo del corcho cercano a la
varilla y los protones se alejan al otro extremo. El fenmeno antes descrito se
conoce como induccin elctrica.
8
APUCACIONES CLINI CAS DE lA BIOFSlCA. BIOELIlCTRlGIDAO
Casos clnicos y problemario
1.2.1 Aisladores y conductores
Algunos materiales tienen la propiedad de conducir la corriente elctrica., como,
por ejemplo, los metales. En ellos, los electrones de valencia, que se encuentran en
las rbitas exteriores, son relativamente libres y pueden desplazarse fcilmente.
Por lo tanto, son buenos conuctores trmicos y elctricos.
Por el contrario, una sustancia aislante o dielctrica es aquella en que la
carga se mueve con dificultad, como la goma., madera, hule, vidrio, corcho y la
mayora de los plsticos.
Existe, adems, un grupo intermedio de cuerpos que conducen la carga con
menor capacidad que los metales, aunque mayor que los aislantes. son los semi
conductores. Entre estos se encuentran el silicio y el germanio, que se utilizan en
la fabricacin de transistores.
1.3 CAMPO ELCTRICO
La fuerza elctrica, al igual que la de la gravedad. se denomina: fuerza de accin
a distancia y es inversamente proporcional al cuadrado de la distancia entre dos
objetos. Esta fuerza se aproxima a cero cuando la diStancia tiende ainfinito.
Una configuracin de cargas ejercer una fuerza sobre una carga adicional
que se coloque en cualquier lugar del espacio. Esta configuracin de cargas se
llama cargas fuente y. si la carga adicional es colocada en: un lugar cercano en el
espacio, se llama carga de prueba. Por convencin la carga de prueba es positiva
( ~ ) , y es tan pequea que la fuerza elctrica que ejerce sobre las cargas fuente
es despreciable.
Dependiendo del signo de la carga fuente, se ejercer sobre la carga de
prueba una fuerza de atraccin o de repulsin. La fuerza total o resultante, ejercida
por las cargas fuente sobre la carga de prueba, es la suma vectorial de todas las
fuerzas que actan sobre ella.
El campo elctrico, que se simboliza con la letra E, es una magnitud vec
toria'l y sus unidades son: N/C:
E=..i..
(4)
q.
Reemplazando el valor de F y simplificando, tenemos:
9
APLICACIONES CNlCAS DE LA BIOASICA. BJOELECTlUcroAD
C(l$OS c1{nicos y problemario
(5)
En donde,
.'
F = Fuerza resultante y
qo = Carga de prueba
q, = Carga fuente
La direccin del campo elctrico E viene dada por la ley de las cargas, y
tendr el mismo sentido de la fuerza elctrica cuando la carga de prueba es po
sitiva y, contrario, cuando la carga es negativa. El campo elctrico debido a una
carga elctrica est en la direccin de ella: se aleja si es positiva y se acerca a ella
si es negativa.
El campo elctrico E se representa por lineas de fuerza alrededor de una
carga, hacindose ms intenso cunto ms cercanas estn las lineas de fuerza.
I "t/
-+
/{"
Ca) (b)
Tomada, coo algunas modificaciones de GlANCOLI,
Douglas e., Fsica, 3' ed., Editorial Prentice Hall.
Figura 1. Las lneas de fuerza del campo elctrico (a), cerca de una carga
positiva puntual, se alejan de ella. Por el contrario, se acercan a ella cerca
de una carga negativa puntual.
Para una configuracin de cargas elctricas en particular, el campo elc
trico total es la suma vectorial de los campos elctricos debido a las cargas indi
viduales.
El campo elctrico es cero en cualquier parte de un conductor aislado.
Las unidades del campo elctrico son: Newton (N) / Coulomb ( C)
10
APUCAClONES CLlNICAS DE LA 810fSICA. B,oELEcrRlelPMl
Caros clnicos y problemario
Tomada, con algunas modificaciones de GlANCOLl, Dou
glas c., Fsica, 3'ed. , Editorial Prentice Hall.
Figura 2. Las lneas de fuerza del campo elctrico indican la direccin del
campo elctrico. La intensidad del campo depende de 'cuanto ms cerca estn
las lineas de fuerza .
Tomada, con algunas modificaciones, de GlANCOLl,
Douglas e., Fsica, 3' ed., Editorial Prenlice Hall.
Figura 3. El nmero de lneas de fuerza del campo elctrico, que salen de
una carga positiva o que terminan en una carga negativa, siempre es
proporcional a la magnitud de la carga.
1.4 ENERGA POTENCIAL ELECTROSTTICA
Tanto el trabajo como la energa se asocian con una fuerza elctrica. Cuando dos
cargas se atraen o se repelen se realiza trabajo y se gasta o se alm<\Cena energa.
Se puede demostrar que la energa potencial electrosttica (U), para dos cargas
elctricas separadas por una distancia r, es igual a:
(6)
APLICACIONES CNICAS DE LA BIOASICA. BIOELECTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemario
,
f
Sabemos que la energa potencial electrosttica es igual al trabajo elc
trico:
W=U=F.r (7)
t
Es decir, el producto de la fuerza elctrica por distancia.
F=(Kq)OJ
(8)
Reemplazando la fuerza elctrica (8) en la (7), tenemos:
(9)
La energa potencial U, puede ser positiva o negativa, dependiendo del sig
no de las cargas elctricas.
La energa potencial total es la suma algebraica de las energas potenciales
de todos los pares de cargas.
1.4.1 Potencial elctrico
La energa potencial por unidad de carga de prueba (qo) se conoce como potencial
elctrico o voltaje (V).
Reemplazando el valor de U (9), obtenemos (10)
V=K. q, ' qo =K.'h
(10)
qo ' r r
Como tambin:
w u
v=-=
(11 )
qo qo
Donde, W es el trabajo realizado al traer la carga de prueba q"positiva des
de el infinito hasta ese punto.
Las unidades del potencial elctrico son:
Joule
Voltio
Coulomb
12
APLICACIONES CLfN1CAS DE LA B10S1CA BJOELecrR'CIIW>
CaSOl cl(nicos y problemario
La diferencia de potencial o voltaje entre dos puntos, a y b, es igual al trabajo
(Wba), efectuado por una fuerza elctrica externa contra el campo elctrico, para
1
mover la carga positiva desde el punto a hasta el punto b.
Wba U
Vba (Vb - Va)
(12)
. qo qo
La relacin entre el potencial elctrico (V) y el campo elctrico urforme
(E) es . .

(13)
qo qo
Donde d equivale a distancia.
La energa cintica ganada por cualquier partcula elctrica, que es acelerada
por una diferencia de potencial, tiene como unidad el electrn-voltio. Un electrn
voltio (e V) es la energa cintica adquirida por un electrn al ser sometido a una
diferencia de potencial de 1 Voltio.
6. U = e.6. V = (I.6xlO-
19
C) (1 Volt) (14)
Siendo e la carga del electrn.
eV = 1.6xlO-
J9
J
I
13
APLJC1\CIONES CLfNlCAS DE LA BIOASlCA. BJOEJ.fCTRlQOAD
Casos clnicos y problernaro
2
1
ELECTRODINMI.CA
.,

2.1 CORRIENTE
Una corriente (1) es un flujo de cargas elctricas. En los metales, los electrones
externos de los tomos se mueven libremente y los protones de los ncleos estn
fijos; en cambio, en los conductores lquidos se pueden mover tanto los iones
positivos como los negativos. As es como una batela convierte energa qumica
en energa elctrica.
Debido a que existe una diferencia de potencial entre sus bornes, llamada
fern, o fuerza electromotriz , fluye una corriente 1, cuando los bornes se conectan
a una resistencia y la batela se descarga.
Por convencin, se considera que la direccin de la corriente es la que corresponde
al flujo de cargas positivas en un sentido, aunque el flujo real de cargas es debido
al desplazamiento de los electrones en sentido contrario.
En electricidad se considera que el flujo de cargas negativas en una direccin
equivale al flujo de cargas positivas en la direccin opuesta.
La corriente elctrica (1) se define como la cantidad neta de carga, que pasa a tra
vs del rea transversal de un cable por unidad de tiempo.
1=.<l
(15)
t
Las unidades de la corriente 1 son: Coulomb (C)/segundo(s) = A (Am
pere).
En una batela la cantidad de carga q, que pasa del borne positivo al negativo es
Q=1.t (16)
Se puede calcular el trabajo (W) realizado sobre la carga q, para moverla
por el alambre, as:
W=q. . V (17)
14
APLICACIONES CNICAS DELABIOF[SICA. B'OELECrRlClDAD
Casos clfnicos y problemario
1'> Y = (V' -V) (18)
Siendo Y+= el potencial en el borne positivo; Y- = el potencial en el borne
negativo y 1'> Y, la diferencia d ~ potencial
La Potencia (P), que es l trabajo realizado por segundo, es igual a:
P = W =q . Y =[. V (intensidad por voltaje) (19)
t t
2.2 LEY DE OHM
La corriente elctrica 1, en un conductor, fluye cuando se aplica un voltaje. Por
lo tanto, la corriente es directamente proporcional al voltaje. Por otro lado, la re
sistencia (R) que ofrecen los materiales, al paso de la corriente, afecta el flujo de
cargas elctricas.
La relacin entre la corriente (1), el voltaje (V) y la resistencia (R) est dada
por la ley de Ohm:
V
1=
R
(20)
Dnde
Y = I.R (21)
Y
R = [ (22)
Podemos hallar otras frmulas para calcular la potencia elctrica, a partir
de las ec.(20); (21) reemplazndolas en la ecuacin (19).
y2
P="R (23)
P=J2.R (24)
La ley de Ohm slo se aplica a los metales.
Las unidades de resistencia R son Voltio I Ampere = Ohm ( Q)
15
APUCAClONES CNlCAS DE LA BIOfSICA BIOEL6crRlCtDAD
Casos c[(nico.5 y probl(!17J[Jrio
2.2. J Resistencias en serie y en paralelo
A nivel de tomos, la resistencia se produce por las colisione de los elecllOlleS
con los tomos, o los iones, que constituyen el material. Por consiguiente la re
sistencia depende de la naturaleza del material.
Existen varios factores que .afectan la resistencia en un conductor deter
minado: la naturaleza del material, su longitud, rea transversal y la temperatura.
La resistencia (R) es directamente proporcional a la longitud del conduc r e
inversamente proporcional a su rea trnnsversal (A).
pl
R=
A
( 25)
La constante de proporcionalidad (p) se llama resistividad y tiene unidadeli
de (ohm-metro Q-m)
Cuando un circuito est en serie, las intensidades de la corriente son iguales
a lo largo de todas las resistencias en serie, pero los voltajes son diferentes. La
resistencia total (R) es igual a la suma de ellas y es mayor que cualquiera de ellas
por separado.
R = R + R, .... + R, (26)
Cuando un circuito est en paralelo los voltajes son iguales y las intensidades
son diferentes. El inverso de la resistencia total es igual a la suma de los inversos
de las resistencias en paralelo; y la resistencia total es menor que cualquiera de
ellas por separado.
1 1 1 1
-=-+-,.. +-
(27)
R R R, Rn
2.3 CORRIENTE ALTERNA
Cuando se conecta una batera a una resistencia, la corriente fluye en una sola
direccin. Se dice, entonces, que la corriente es continua.
Los generadores elctricos producen corriente alterna, la cual se caracteriza
por invertir su direccin muchas veces por segundo. En tal caso, nos hallamos en
presencia de las llamadas ondas sinusoidales, las cuales oscilan con el tiempo.
Cuando la corriente es positiva, viaja en una direccin y cuando se hace negativa,
viaja en direccin contraria, es decir, no bay flujo neto de cargas. En una situacin
16
APLICACIONES CLlN:rCAS DE LA BIOSICA BtOELECTRICIDAI>
Casos clfnicos y problemario
como esta, tanto la corriente como el potencial oscilan con el tiempo. La corriente
alterna es la que usamos de manera cotidiana, siendo llevada a nuestros hogares
por las electrificadoras.
Un generador elctrico es illl dispositivo que convierte la energa mecnica en
energa elctrica. Produce un potencial o voltaje oscilante entre sus bornes y es senoidal.
En el tiempo " llamado periodo, el potencial recorre 1m ciclo completo de oscilacin.
El voltaj e en funcin del tiempo se define asi:
v= Vp. sen[21<;J
(28)
Como la frecuencia es igual al inverso del periodo f = 1/" tambin se pue
de expresar esta ecuacin en la forma:
v =Vp. Sen (2n ft) (29)
Donde
, ~
Vp = potencial o voltaje mximo
f = frecuencia
t = tiempo
De acuerdo con la ley de Ohm, la intensidad de la corriente mxima en una
resistencia R entre los bornes del generador es:
1= VpSen 21<' f t =Ip.Sen(21<' f. t)
(30)
R
Donde, la corriente alterna mxima (Ip) se considera positiva cuando los
electrones se desplazan en una direccin, y negativa, cuando lo hacen en direccin
contraria
En Europa la frecuencia de la corriente alterna es de 50Hz y en Estados
Unidos y Canad es de 60 Hz.
En un instante dado, la potencia (P) en una resistencia (R) es:
P = 1'. R = Pp.sen' (2x.f.t) (31)
17
APLlCACJONES CUNlCAS DE !CA BJOFislCA BIOELECTRlCIDAD
Casos clnicos y problemario
(32
y la potencia media (1') es:
2.4 CORRIENTE EFICAZ Y VOLTAJE EFICAZ
Se define corriente eficaz (J' F) como la intensidad de una corrienl continua que
produce la misma disipacin de potencia (P) que la corriente alterna.
1 Ip
2ef ="22 p; Ief= -fi
( 33)
El voltaje eficaz ev'F)' se define segn la ley de Ohm:
Vef= Ief.R (34)
Reemplazando la eco (33) Ief en la ec.(34), tenemos:
IpR vp
Vef= -:: = -fi (35)
2.5 CONDENSADORES-CAPACITANCIA-DIELCTRlCO
Un capacitar o condensador es un dispositivo que almacena cargas elctricas. Hay
de varios tipos, pero consideremos el que est constituido por un par de placas
paralelas de rea (A), separadas por una pequea distancia (d). Generalmente las
dos placas se enrollan colocando papel u otro aislante entre ellas.
El campo elctrico entre las dos placas cargadas permite almacenar cargas
elctricas. Para cargar una placa se realiza trabajo, lo cual se puede hacer utilizando
un acumulador que cargue las placas a un voltaje igual a la fem, y originar un
campo elctrico uniforme entre ellas.
Tomada, con alguDas modificaciones, de
CROMMER, A.H., Fsica para las ciencias
de la vida. Editorial Revert, 1998.
Figura 4. Condensador de Placas Paralelas. Consta de dos placas paralelas
separadas por un material dielctrico.
18
APUCACIONES CLINICAS DE LA BIOSICA. BIOELECTRICIDAO
Casos clnicos y probleman"o
El voltaje entre las placas de un condensador es directamente proporcional
a la carga Q.
QcxV
Para establecer la igualdad, utilizamos una constante de proporcionalidad,
que es C, llamada capacitancia, cuyas W1.idades son Coulomb / Voltio, llamado
faradio F.
(36)
Despejando C:
c= Qo
tN o
La capacitancia (C) es una medida de la capacidad de las placas para
almacenar cargas segn un voltaje dado. Esta depende de la estructura o geometra
del condensador. Para el de placas paralelas, la capacitancia es:
A
C=E1> , (37)
d
Donde Eo = pelIDitividad del espacio libre vaco.
A = rea
d = distancia entre las placas
La energa almacenada en un condensador cargado se expresa as:
1 1 2
U =-Q.1V =-c. (.1V)
(38)
2 2 .
Siendo Q = la carga en cada placa.
V = diferencia de potencial entre las placas.
En la mayora de los condensadores se coloca entre las placas paralelas un
material aislante, que se conoce como dielctrico. Puede ser papel o plstico y
cumple la funcin de separar las placas, evitando su contacto e incrementando la
capacidad del condensador para almacenar cargas elctricas. Esta capacidad vara
con los materiales y depende de la constante dielctrica (K), que es un nmero
adimensional, caracterstico del material islante e indica cunto se reduce el
campo elctrico por accin de un dielctrico.
19"
APUCAOQN"ES CLNICAS DE LA BIOASICA. B'OELECJ1UaDAD
Casos clcos y proble17loric
La capacitancia de un condensador de placas paralelas se calcula asf:
C=KE, .
A
(39)
d
2.6 CIRCUITOS RC
Estos circuitos tienen una resistencia (R) y un capacitor (C) en serie o en paralelo. y
la caracterstica ms importante es que la corriente puede variar con el tiempo.
Cuando se cierra el interruptor, en un tiempo t =0, fluye una corriente tran
sitoria, segn la ley de Ohm:
Yo
10=
R
y va disminuyendo a medida que el condensador se va cargando.
Segn la eco (36), Qo = C.V
o
' la cantidad mxima de carga almacenada en el
condensador depende de la capacitancia (C) y del voltaje (Vo). Hay que realizar tra
bajo para almacenar cargas iguales en una placa, debido a la repulsin entre ellas.
Cuarrdo el condensador se carga al mximo, alcanza el voltaje de la batera y la
corriente se hace cero.
El voltaje, a travs del condensador, varia exponencialmente con el tiempo:
(40)
v = Voltaj e de carga.
Vo = Voltaje inicial.
e = 2.718, es la base del logaritmo natural.
La corriente vara exponencialmente con el tiempo:
(41 )
Se llama constante de tiempo ('t), o tiempo caracterstico para un circuito
RC, el producto de resistencia por capacidad. Se puede demostrar que las unidades
de 1: son de tiempo, sustituyendo:
20
APLICACIONES CLNICAS DE LA BIOFfSICA. BIOEl-"CrRlODAl>
Cruos clnicos y problemario
Voltio J(coulomb) d
't = . =segun os
(
Ampere Voltio
Este es el tiempo que requiere la carga Qo para reducirse en un factor e.
Cuando el tiempo (t) es igual a la constante de tiempo L, el voltaje a travs
del condensador que se est cargando es: .
V=voll-e- R ~ )=VO(l-e-
l
)
(42)
V = O,63Vo.
Es decir, el voltaje est a163% de su mximo valor. En ese mismo tiempo, la
corriente (1) ha disotinuido al 37% de su valor mximo. Cuando un condensador
cargado al mximo se descarga a travs de una resistencia, el voltaje, al igual que
la corriente, disminuye exponencialmente con el tiempo.
. , (43)
Con otras palabras, el voltaje cae a 37% de su valor original cuando trans
curre una constante de tiempo L.
Los cambios que experimenta el condensador en un circuito elctrico, con
relacin a las variaciones que sufren el voltaje y las corrientes inicas cuando
transcurre una constante de tiempo, suceden de la misma manera a nivel celular.
g
e
.11
t: 0.37
8
[)
2t
1---.
3,
Tomada, con algunas modificaciones, de CROMMER, A.H.,
Fsica para Jas ciencias de la vida. Editorial Revert,
1998.
Figura 5. Variacin de la corriente transitoria en un circuito RC,
en funcin de la constante de tiempo.
21
APLICACIONES CLlNJCAS DE LA BIOFtSICA. BIOELECrRlCIDAD
Casos dricos y problemario
ti t 21:
1
Tomada, con algunas modificaciones, de CROMMER, A.H.,
Fsica para las ciencias de la vida. Editorial Revert, 1998.
' ~
r; t; r
Figura 6. Variacin de la carga en funcin de la constante de tiempo,
en un circuito Re.
En trminos generales, hay potenciales elctricos en todas las clulas del
cuerpo. Sin embargo, hay algunas clulas llamadas excitables, como por ejemplo
las nerviosas y musculares, que responden a cambios ambientales de su entorno,
auto generando impulsos electroqumicos en sus membranas, lo que les permite
la transmisin de seales o mensajes elctricos, mediante los cuales se logra el
control de muchas funciones celulares.
El.sistema nervioso realiza una funcin integradora, coordinando, de esta
manera, las actividades de todos los diferentes sistemas del cuerpo. La neurona
es la unidad. fundamental de dicho sistema, pues presenta las propiedades de
excitacin y conduccin del impulso nervioso que se propaga a lo largo del axn y,
mediante la sinapsis, pasan de un nervio a otro. Estos impulsos son integrados por
el sistema nervioso central (encfalo y mdula espinal), iniciando y coordinando
toda la actividad sistmica.
22
APLICACIONES CNICAS DE LA B10SICA. BIOELECrRlCIDAD
Casos clnicos y problemario
3
MAGNETISMO
Ciertas clases de materiales poseen la propiedad fundamental llamada magnetismo.
Estos se caracterizan por ser capaces de atraer el hierro, por lo que se consideran
magnticos. En forma especfica, se llaman ferromagnticos los materiales que
tienen esta propiedad, por ejemplo, el hierro, cobalto y Dique!.
3.1 NATURALEZA DEL MAGNETISMO
Cualquiera partcula cargada y en movimiento inducir un campo magntico. Un
campo magntico es una magnitud vectorial, lo mi smo que el campo elctrico
y se representa con la letra ~ . El campo magntico creado es perpendicular a la
direccin del movimiento de la partcula cargada y su intensidad se representa con
lneas imaginarias, mediante curvas cerradas. Los tomos que tienen. electrones
desapareados en su capa externa, presentan un camp mag'ntico neto:. Este ~ a m ~
po es dipolar, tiene un polo norte y un polo sur. Se llama dipolo magntico al
pequeo imn creado por la rbita del electrn.
En un material ferromagntico, los tomos estn agrupados en regiones
magnticas microscpicas, denominadas dominios magnticos. En un material
no magnetizado, estos dominios estn orientados al azar, pero, si se le aplica un
campo magntico externo, los dipolos magnticos se alinean y se comportar
como un imn. As, una varilla de hierro no magnetizada puede alcanzar la cate
goa contraria, frotndola con un imn. Este proceso es conocido como induccin
magntica.
3.1.1 Clases de imanes
Se clasifican, segn el origen de su magnetismo, en imanes naturales, imanes
permanentes, creados por el hombre y electroimanes. Con relacin a los imanes
naturales, tenemos como ejemplo el campo magntico de la tierra debido a que
gira sobre su propio eje. Adems, existen algunos materiales como la magnetita,
formada por xido de hierro, la cual presenta propiedades magnticas muy cono
cidas desde la antigedad.
APLICACIONES CLNICAS DE LA BIOFSICA. B10EU!CTRlCIDAD
Casos cUnicos y problemano
Los imanes permanentes son fabricados artificialmente cn hierro, y los
ms comunes se hacen en forma de barras o herradura. La brjula es un imn per
manente artificial conocido hace muchos aos. Estos imanes permanentes, si .se
golpean con un martillo o se calienta, pierden su propiedad magntica porque sus
dominios magnticos se desalinean. Uno de los imn es artificiales ms potentes
es el alnico, aleacin de aluminio, nquel y cobalto.
Los electroimanes se construyen enrollando un cable elctrico a un ncleo
de hierro. Luego, al aplicar una corriente elctrica sobre stos, se crea un campo
magntico, cuya intensidad es directamente proporcional a la corriente elctrica
aplicada.
Muchos materiales no se pueden imantar, corno la madera, el vidrio y el
plstico. Por eso son llamados no magnticos. La capacidad de imantacin de los
diferentes materiales se denomina susceptibilidad magntica.
3.1.2 Leyes del magnetismo
Las leyes del magnetismo son anlogas a las de electrosttica y la gravedad.
En un imn existen dos polosmagnticos, el polo norte y el polo sur, similares
a las cargas elctricas positiva y negativa. La primera ley del magnetismo afirma
que los polos magnticos iguales se repelen y los distintos se atraen.
La segunda ley del magnetismo se refiere a la fuerza magntica de atraccin
o repulsin y se define as: la fuerza magntica es proporcional al producto de
las fuerzas de los polos magnticos, dividido por el cuadrado de la distancia
entre ellos. Como se ve, esta leyes anloga a las fuerzas electrostticas y de la
gravedad, que tambin son inversamente proporcionales al cuadrado de la dis
tancia que las separa.
Una ltima ley se refiere al hecho de que no se pueden aislar los polos
magnticos: Si rompemos un imn en trozos pequeos, cada uno sigue siendo un
imn, con un polo positivo y el otro negativo.
3.1.3 Electromagnetismo
La fuerza electromagntica, es una de las cuatro fuerzas fundamentales de la,
naturaleza, corno se vio anteriormente. Sin embargo, hasta el siglo XIX, la elec
tricidad y el magntismo se consideraban como efectos independientes. El expe
24
APLICACIONES CLINICAs DE LA BIOSICA. BIOELECTIUODAo
Casos c[(nicos y problemario
rimento de Oersted penniti detenninar la relacin entre a fuerza e1clrica y la
magntica, al colocar una brjula en las proximidades de un conductor recto y
observar que, cuando circulaba corriente por el cable, la aguja de la brjula.gi
raba hasta apuntar al cable en fonna directa. Lo anterior ocurre porque en este
caso la corriente elctrica crea un campo magntico mayor que el de la Tierra, lo
que hace que la brjula apunte hacia el cable.
Toda partcula elctrica que se mueva en un campo magntico experimenta
una fuerza (F) proporcional al producto de la carga (q) por la velocidad (v) de la
partcula:
Faeq.v (44)
Al establecer la igualdad, la constante de proporcionalidad es I, fuerzamag
ntica por carga en movimiento.
F

(45)
q ' v
Cuyas unidades son: N/A.m= Tesla.
Esta fuerza es perpendicular a la velocidad y al campo magntico, Otra uni
dad es el gauss y la equivalencia con el Tesla es: I T = Ixl O' gauss. .
El campo magntico f\ tambin tiene como unidades Weber/ m
2
,y la equi
valencia es I T = Wb/m
2
.
Cuando la direccin del movimiento de la partcula cargada no es perpen
dicular al campo magntico, la fuerza magntica F es igual a:
F =qv.f\.sen 8 (46)
Cuando los vectores f\ y v son paralelos (8= O); y la fuerza magntica sobre
la carga en movimiento es cero. . , .
3, lA Regla de la mano derecha. Ley de Ampere
La direccin de las lneas de campo se determinan mediante la regla de la mano de
recha: se sujeta un cable con la mano derecha, de manera que el pulgar extendido
indique la direccin de la corriente convencional y los dedos de la mano curvados,
que sostienen el cable, indiquen, a su vez, el sentido o la direccin de las lineas
del campo magntico.
25
APLlCAOONES CLlNICAS DE LA BIOfSICA. B'OELBCTlUCWAD
Casos clnicos y problemario
3.1.5 Clculo de campo magntico
El campo magntico alrededor de un cable largo y recto, conductor de la corriente
1, se calcula de la siguiente manera:
13= -

(47)
211;' d
Donde f-'o = 4Jt.x 10.
1
T.m1A, permeabilidad del espacio libre.
El campo magntico en el centro de una espira circular del cable condUctor
de la corriente 1, con radio r, se calcula as:

13=- (48)
2r
Por su parte, el campo magntico a lo largo de un eje longitudinal esta
blecido a travs del centro del solenoide conductor de corriente, se calcula del
siguiente modo:
13 = 1
(49)
L
Donde, N equivale al nmero de vueltas del alambre.
Se debe aclarar que el solenoide se construye enrollando un alambre largo en
una bobina, siempre y cuando el radio de la bobina sea pequeo en comparacin
con la longitud (L) de sta. Cuando as ocurre, se suman todas las lneas de campo
en el centro de la espira, originando un intenso campo magntico.
3.2 LEY DE FICK, CORRIENTE INICA Y MOVILIDAD rNICA
Esta le agni iiliOe un UJ o neto l1-asi vo"'d..e........ _ ........
define e flUJO neto pasIVO e un in como el nmero de moles que atraviesa
la unidad de seccin en la unidad de tiempo.
(50)
Las unidades son: Moles /cm' .s.
El flujo de un in entre 2 puntos, cuando se mueve nicamente bajo un
gradiente de concentracin, es directamente proporcional a la diferencia de con
centracin e inversamente proporcional a la distancia que los separa
26
APUCAOONES CLlNrCAs DE lA BIOFfsrcA. BIOElECI"RlClDAD
Casos c[(n;cos y problemario
~ c
=-0 J
,

n ill<
de
J.... =-0 dx
Esto se conoce como la primera ley de Fick.
Donde:
A nivel de la membrana celular, la distancia que separa los dos compar
timientos, el extracelular y el intracelular, es el espesor de la membrana "a", y la
frmula del flujo de un in se modifica as:
(51)
Lo anterior es debido a que el cociente O/a, que representa el coeficiente
de difusin sobre el espesor de la membrana, es P (coeficiente de permeabilidad
del in).
,
: J 1"-.. 1
~
e
{
.. "t
-------... _............... __ .. .. . __ .
:
:
A B X
'---------v---1
Toroada, con algunas modificaciones, "" de PARl
SI, Mario, Temas de Biofisica, Editorial Me
Graw-Hill,2001.
Figura 7. Se muestra el flujo neto de difusin de un in, que se mueve slo bajo
un gradiente de concentracin. Se observa que la cada de concentracin
es funcin lineal de la distancia. El flujo de un in es igual al nmero de
moles que atraviesa la unidad de seccin en la unidad de tiempo.
27
APLICACIONES CLNICAS DE lA BIOFlSICA. B'OELECTRJClDAD
Casos clnicos y problemario
a comente ionica r se caleul e",,",UUJ, ..(!e la.
forma:
(52)
Donde:
1'>V = diferencia de potencial
R-- Sl); ' aem a
m
Tambin se calcula de la siguiente manera:
(53)
Donde
Z = valencia del in.
F = constante de Faraday = 96500 C / mol.
J . = Densidad de fluJo o de un in .
...
La densidad de flujo de un in se calcula:
J._ = - p._ I'>C (54)
lvu 1,," .
Donde:
P,o, = permeabilidad de la membrana para el in. Cuyas unidades son: cm! s
I'>C = diferencia de concentracin del in, C - C
menor mayor
Este exceso de energa cintica se distribuye a las otras partculas en la
solucin, como son las molculas de agua, mediante frecuentes colisiones entre
el in y las molculas de agua. La energa potencial s.e convierte en calor, los
cationes se mueven en la direccin el campo elctrico y los aniones lo hacen en
direccin contraria.
28
APLICACIONES CLfNICAS DE LA BIOS1CA BOELECTRlCll,-' O
Casos clnicos y problerRario
La velocidad de un in es proporcional a la fuerza aplicada. As,.la velocidad
media de un in de valencia Z, que se mueve bajo un campo elctrico (E), es:
v = (55)
Donde:
e = Valor de la carga elctrica.
= Coeficiente de proporcionalidad entre la velocidad del in y la fuerza.
ESte es llamado mo,ilida:d de la ar1 cu a; ya que es una,.m di(Ja
iila.facilidad con la cu una partcula s mu una resi t ncia eel
meili cuan o elctrie .
::..:c;r:------,
v
A II x

L>X
"' L L+_ .... ......
Tomada, con algunas modificaciones, de CROM
MER, A.H. , para {as ciencias de la vida.
Editorial Revert, 1998.
.Figura 8. Movilidad iruca de un catin. La cada de potencial elctrico es
funcin lineal de la distancia. La flecha indica el vector velocidad, que para el
catin tiene el mismo sentido que el que indica la caida de potencial elctrico.
Para un anin el sentido es opuesto.
3.3 MOVIMIENTO DE LOS IONES A TRAVS DE LA MEMBRANA.
GRADIENTE ELECTROQUMICO

29
APLICACIONES ClNICAS DE LA B[OASICA. BlOeLECTRlCIDAD
Casos c/fnicos y problemario
Cuando es necesario calcular uabajo (\11II1II_
in en con He un grachente de concentracin ax. se
(56)
Donde:
R = constante universal de los gases expresada en Joules/mol.K.
T = temperatura absoluta en Kelvin.
Cin!. = concentracin intracelular del in.
Cext. = concentracin extracelular del in.
ver un 10
(57)
Donde:
F = constante de Faraday 96500 C / mol
Z = valencia del in
El trabajo total para mover un in bajo los dos gradientes, el de concentracin
y el elctrico, es:
Cint
t= Wc+ We=RTLn--+ZFt. \l
(58)
Cext
El flujo de un in es directamente proporcional al vector suma del gradiente
de concentracin y el elctrico.
3.4 CONDUCTANCIA DE LOS IONES Y RESISTENCIA DE LA
MEMBRANA
La conductancia de un in (que se simboliza G
i6
,)es el inverso dela resis
tencia IR
30
APLICACIONES CLINICAS DE LA BIOSICA. BIOELECTRlCIDAD
Casos cJ(nicos y problemario
G.. = lIR Y sus unidades son: Siemens o bien rnho '(Q' I )
""
Segn laley de Ohm (ec, 20), la corriente inica 1;00' entnninos de conduc
tancia, se calcula:
(59)
De donde
G =
,6n /';V
(60)
Siendo
V= (61 )
Donde
3.5 EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentracin desigual de las partculascargadasde lado y lado de lamem
brana, debido a las protenas no difusibles en el compartimiento vascular, origina
un gradiente osmtico a su favor, ya que su presin osmtica es aproximadamente
alrededor de 20 rnrnHg, en tanto que, la de las partculas cargadas (iones), es de
6 a 7 mmHg. La suma de estas presiones constituye .Ia presin oncq,tiG.- ejercidas
por las protenas del plasma.
onsideremOSllll recI piente dividido S e
' permeable que: pennite
9). el com artimien o
31
APUCAOONES CLNICAS lDE lA SIOSICA. B IOELECTRJClDAD
Casos cltnicoJ y problemario

esunarna ' .,ttullcon
carga ne ativa R ce u a Rue no pued liii ir a tra\'s de 1al_lISbnllll,
lo que ocasiona la existencia de un gradiente qumico y origina un pasaje de i60:
el- desde el compartimiento 1 al 2. Por lo tanto, se genera un potencial de di
fusin, de modo que el compartiuento 2 se hace negativo y, en consecuencia, se
produce un pasaje de K+ en el mismo sentido.
[K+], = [el-],
y la solucin 2
A
1
K+
cr
K+
cr
Cf
K+
K+
CI
2
Pi"
K+
Pi"
1<+
K+
om da; n unllS modilieaeiom:s,
de PARISI, Mario, Temos dI! Si Wa,
Editorial McGraw-HiII 200I
Figura 9. Equilibrio de Gibbs-Donnan. Un recipiente dividido en dos
compartimientos, 1y 2, por una membrana que deja pasar los iones de K+ y el- e
impide el pasaje del anin proteico Pr.
_ _ conclUSIn, vemos que, la
distribudn<lSim triea d os nnes difusibles 1 ue trae
ai:! . . sible e en nces en
RT [K+J RT [O-J
1
V, -V =--- Ln--' =--Ln-
, F [K+J, F [O-JI
(62)
APLlCAOONES cLtNrcAs DE LA BIoFfSICA BrOELECTRlCIDAO
Casos clCnicos y problemario
O, lo que es lo mismo:
RT
V1-V,=
F
(63)
Simplificando, tenemos:
[K+] [Cl-]
__'= __1
[K+]1 [Clt
[K+ J, .[el-J, =[K+ MeI-)1
Esta relacin se conoce como relacin de Donnan, y el potencial como equi
librio de Gibbs-Donnan.
En el equilibrio, cuando se realiza el clculo de las concentraciones de los
iones, hay que tener en cuenta que cierta cantidad x de iones de el- e iones de K+
han pasado al compartimiento 2.
r -
B
1 2
1<"'
1+. 1<"' P(
1<"'
K+
-
er
er
Pe"
GI-
l<"'
el :;
!-p-
K
K+
: r K+
Pr
+
Tomada, con algunas modifi caCIOnes,
de PARISI, Mario, Temas de Biojisica,
Editorial McGraw-Hill, 2001.
Figura 10. Equilibrio de Gibbs-Donnan_ Se observa que el compartimiento 2
se carga negativamente debido a la difusi n del in el y el compartimiento [ se
carga positivamente, hasta que se llega finalmente al equilibrio.
[K+J, = [K+J, ini,io! + X
[el-], =x
En el compartimiento [
33
APLICACIONES CLiNlCAS DE LA BIOFisICA. B'OELECTlUCIDAO
Casos cllicos y problemario
asa, al cabo de cierto tiempo, el potencial e mem6ra

As, como:
Sustituyendo:
[
K+J + X
(rcrJ, <n'd.1 - X)
2i.nidd
x
[
K+] - x
I inicial
En una clula, el potencial de membrana alcanza unos valores que no corres
ponden a un equilibrio, debido a mecanismos como el trans ort que, con
gasto de energa metablica, mantienen a la clula en e a(lo estacionario.
na llegara a equilibrio, del tipo Gibbs-Donnan, causado por las
macromolculas cargadas negativamente en el interior de la clula, que no di
funden a travs de la membrana.
En el interior de la clula existen macromolculas, corno son protenas y
nucletidos, que cumplen el papel de aniones impermeables y que originan un
equilibrio de Gibbs-Donnan, con tendencia a entrada de agua, fenmeno que es
contrarrestado por la salida de iones de Na+ gracias a la accin de la bomba Na+
-K+ ATPasa.
En el caso de los capilares, tambin se llega a un equilibrio de Gibbs
Donnan, debido a que el mayor nmero de las protenas de la sangre son imper
meables. Lo que explica el por qu la concentracin del in Na+ plasmtica es
ligeramente mayor a la del in Na+intersticial y, a su vez, la concentracin de in
Cl- plasmtica es ligeramente menor que la concentracin de Cl- intersticial. Esto
origina un gradiente osmtico que tiende a una entrada de agua hacia el interior
del capilar, fenmeno que es contrarrestado por la presin hidrosttica dentro
del capilar.
34
APUCACIONES CLlNlCAs DE LA SIOFSlCA. BIOElKTRJClDAD
Casos dmcos y problfmlario
II
EXCITABILIDAD E IMPEDANCIA
DE LA MEMBRANA
X1 itabilidad es la propiedad que tienen las clulas excitables de reaccionar
ante los aro lOS mtemos o externos de su entorno. Estos cambios constituyen los
estmulos, que pueden ser qumicos y fisicos (elctricos, mecnicos, luminosos,
trmicos). La excitacin se produce cuando la membrana sufre cambios en su po
tencial y se despolariza hasta llegar al umbral.
Las clulas excitables se caracterizan por presentar a nivel de membrana un
circuito equi valente Re, con resistencia R y capacitancia e, que se puede deter
minar aplicando corriente continua y corriente alterna de baja frecuencia, obser
vndose que la membrana presenta una alta impedancia a la corriente continua
y a la corriente alterna de baja frecuencia y que sta disminuye al aumentar la
frecuencia de la corriente alterna. El trmino impedancia, que se simboliza con
la letra Z, es una medida del efecto combinado de la resistencia y la reactancia
en un circuito Re. La impedaneia 'li la corriente alterna equivale a la resistencia
ohmnica con corriente continua, es decir, se opone al flujo de corriente.
/
35
APLlCAClONES CUNlCAS OE LA BIOFislCA. BIOELECTRJCIDAD
Casos c/(nicos y problemario
1
ESTMULOS, PARMETROS,
RESPUESTA GRADUADA,
RESPUESTA "TODO O NADA"
Hemos visto que cualquier cambio externo o interno del entorno de la clula,
capaz de provocar una respuesta, se conoce como estmulo. El ms comn es el
estmulo elctrico, que produce cambios del potencial de membrana, originando
una corriente elctrica, la cuaL fluye por la membrana y la despolariza
El estmulo puede ser de tres clases:
Subumbral o subliminal, que es aquel cuya intensidad no es capaz de origi
nar una respuesta por parte de la fibra
Umbral, que refiere a la mnima intensidad de la corriente aplicada capaz
de originar una respuesta.
Supraumbral, el cual produce una respuesta igual al estmulo umbral, aun
que responde a una intensidad mayor que la de ste.
Cuando las fibras nerviosas y las fibras musculares aisladas reciben u.n est
mulo umbral, sus respuestas obedecen al principio del todo o nada. Las fibras
musculares esqueiticas, por el contrario, no se contraen segn ese principio. Es
tos msculos se contraen con distintos grados de fuerza, dando lugar, entonces; a
la denominada respuesta graduada. Varios factores contribuyen a este fenmeno.
Por ejemplo, el nmero de fibras que se contraen de forma simultnea, lo que
depende del nmero de unidades motoras activadas.
Otro factor es el estado metablico de cada fibra: si mucbas fibras son inca
paces de mantener una elevada concentracin de ATP, y se fatigan, disminuye la
capacidad del msculo para desarrollar su mxima fuerza contrctil.
36
APLICACIONES CLNI CAS DE LA BIOSICA. BIOeLeITRICIDAD
Casos c/(nicos y problemario
2
POTENCIAL DE MEMBRANA, POTENCIAL DE
DIFUSION y POTENCIAL DE NERNST
Todas las clulas vivas mantienen una diferencia en las concentraciones de los
iones a travs de sus membranas. La membrana celular es la responsable del man
tenimiento de una composicin inica diferente, entre los medios extracelular e
intracelular, cuya funcin se desarrolla mediante los transportadores y los cana
les inicos, comportndose como una barrra de permeabilidad selectiva. As
vemos que en las clulas excitables, en el lquido extracelular (intersticial), la
concentracin de los iones de Na' es elevada, lo mismo que la concentracin de
los iones cloruro Cl' ; en tanto que la concentracin de los iones de K+ es baja.
Adems, hay otros cationes, como los iones de Ca'" y aniones fosfatos y bicar
bonato.
Por el contrario, en l lquido intracelular, las concentraciones de los iones
de Na+ y de cloruro Cl' son bajas, mientras que la concentracin de los iones de
K+ es elevada. Hay tambin aniones proteicos que no difunden a travs de la
membrana y que tienen carga negativa, contribuyendo as a la .negati vidad del
interior de la clula. Esas diferencias en las concentraciones de los iones, de lado
y lado de la membrana, originan un potencial , llamado potencial de membrana en
reposo. La clula gasta energa para mantener ese potenciaL
Si se dejase que los iones difundiesen a travs de la membrana, gracias a
sus gradientes de concentracin., la tendencia sera a igualar sus concentraciones
en ambos lados de la membrana, desaparecera el potencial de membrana y las
consecuencias serian fatales. Por fortuna esto no ocurre, debido a la existencia de
la bomba de sodio-potasio Na'-K+, que mantiene la estabilidad de los gradientes
inicos naturales, mediante mecanismos de transporte activo. La protena de
transporte de Na' -K' es una ATPasa, que, en presencia de los iones Mg' +, di socia
el ATP en ADP y fosfato en el interior de la clula. La energa liberada por la
hidrlisis del ATP permite el transporte de 3 iones de Na' hacia el medio extra
celular, as como de 2 iones de K' hacia el interior de la misma. Con cada ciclo de
la bomba se produce una separacin de una carga positiva de la clula. Se dice,
pues, que la bomba Na+-K+ es electrognica y contribuye al potencial de reposo
de la membrana en aproximadamente -4 mY.
37
APLICACI ONES CLNICAS DE LA BlOASICA. BIOELECTRICIDAD
Casos clJlicos y problemario
La ouabana, un inhibidor de la bomba de Na+ -K+, bloquea la hiperpola
rizacin y permite comprobar que la bomba es electrognica y, por lo tanto,
contribuye al valor del potencial de la membrana en reposo
En reposo, la membrana es mucho ms permeable al in K' que al in Na+
La salida de cargas positivas, debidas a la difusin de in potasio, no acompaadas
de salida de cargas negativas, debido a que los aniones proteicos del interior de la
clula no difunden a travs de la membrana, hace que la membrana se polarice.
Es decir, la superficie externa se carga positivamente y, la interna, negativamente.
Podemos afirmar que el potencial de membrana en reposo, prcticamente, es
debido al potencial de difusin del in potasio.
Medio extracell.l!er
3Na
t
1
t
gt
1
+ Ek
EL Ea
Vm
Cm b
2K

Medio IOlracelulilr
t
Tomada, con algunas modificaciones, de LAfORRE, Ramn; LOPEZ-BARNEO, Jos; BEZANlLLA,
Francisco; LLINS, Rodolfo. BiollSicay Fisiologa Celular. Secretariado de Publicaciones, Uni
versidad de Sevilla, 1996.
Figura 11. En el circuito equivalente de la membrana celular, en reposo, tres
tipos diferentes de canales inicos se encuentran abiertos: el de K+; el de Na+y
el CI. Aparecen, adems, las bateras correspondientes a EN.; EK, ECI Y ELy la
bomba Na+-K+, que hiperpolariza la membrana celular.
2.1 PROPIEDADES DEL CIRCUITO EQUIVALENTE DE LA
MEMBRANA. APLICACIN DE UN ESCALN DE CORRIENTE
Al aplicar la corriente, sta se divide entre la rama del condensador (le) y la rama
de la resistencia (IR)
1= Ic + IR (64)
En trminos de los voltajes, la corriente total se calcula as:
38
APLlCAQONES CLIN1CAS DE LA B10S1CA. B'OelllCTRJODAD
Casos clnicos y problemario
I=Cm. dVm+ Vm-Em
(6;5)
dt Rm
Donde
Cm = capacidad de la membrana.
V m = potencial de membrana.
Em = potencial de membrana en reposo.
Rm = resistencia de la membraI.1a.
Podemos simplificar la expresin, considerando el V relativo al Em.
V=Vm- Em (66)
Donde, V es la desviacin del potencial de membrana con respecto al
potencial de reposo:
dV V
I=Crn-+
(67)
dt Rrn
Al resolver la ecuacin:
(68)
En donde V=O, antes de aplicar la corriente.
Al aplicar un escaln de corriente, en las membranas con resistencias en
serie, tenemos:
1= Ve+Cm dV
Rrn dt
(69)
Donde:
Ve = lo Rrn [l-e- Rm'cm J
(70)
El potencial que se registra corresponde, entonces, a la diferencia de poten
cial, ms el de la resistencia en serie.
39
APUCACIONES CL/MCAS DE LA BIOfSlC"A. BtDELECfRlCIDAD
Casos clfllicos y problemario
V=Vc+Io.Rs ( 1)
Donde R.s = resistencia en serie.
V=10 Rm{l-e-Rm'cm }IO Rs
(72)
2.2 POTENCIAL DE DIFUSIN
Si, en un recipiente dividido por un tabique poroso en dos compartimientos, se
coloca una solucin de NaCI con diferentes concentraciones, de tal modo que en
el primer compartimiento se coloca la solucin ms concentrada (O, l M) y, en
el segundo, la menos concentrada (0,0 l M); se observa al poco tiempo que los
iones cloruro difundirn a travs del tabique poroso del primer compartimiento
al segundo, con mayor velocidad que los iones de sodio. Esto se debe al hecho
de que, gracias a sus gradientes de concentracin, tienen mayor movilidad inica
que los iones de sodio, dando como resultado que el segundo compartimiento,
al cabo de cierto tiempo, se cargue negativamente por tener exceso de cargas
negativas y, en cambio, el primer compartimiento se cargue positivamente. Se
origina, as, una diferencia de potencial llamada potencial de difusin.
En presencia del fenmeno antes descrito, llega un momento, que no es de
equilibrio, en el cual las velocidades de los iones son iguales y alcanza la igual
dad de las concentraciones. Entonces la diferencia de potencial se hace cero y se
puede medir con un galvanmetro, colocando, para esto, un electrodo en cada
compartimiento.
(73)
Donde (w - v / ~ . + v+) es la razn entre las movilidades inicas del anin y
del catin.
fj. V = diferencia de potencial en Voltios.
R 8,314 Joule/Mol.K.
T = temperatura absoluta.
F = 96500 C/mol.
M,!M, = razn entre las molaridades de las soluciones.
40
APLICACIONES CLtNlCAS DE LA BIOSICA. BIOaEcrRlCIDAD
Casos clfnicos y problemario
2.3 POTENCIAL DE EQUILIBRIO
Cuando la fuerza de concentracin, debida al gradiente de concentracin, es igual
a la fuerza elctrica, debida al gradiente elctrico, se habla de potencial de equi
librio de un in (E;,)' que se caracteriza porque no hay flujo neto pasivo para el
in. Este potencial se puede calCular utilizando la ecuacin de Nernst, que, a su
vez, se puede derivar de la ecuacin (58):
Wt=Wc+We=RT.Ln Cint +ZF&V
Cext
En el equilibrio, el trabajo total es cero, de modo que:
_ Cint
0= Rf Ln-----+ ZF&V
(74)
Cext
Donde
RT Cint
&V =E;n = __ Ln--(ec.de Nernst)
(75)
z F
o
Cext
E;o, es el potencial de equilibrio del in o potencial de Nemst.
R es la constante de los gases 8,314 Joules I mol.K.
T es la temperatura absoluta en Kelvin.
Z es la valencia del in (negativa para los aniones).
F es la constante de F araday.
Se define el potencial de Nernst como el potencial que se debe aplicar a la
membrana para impedir el.flujo neto pasivo del in.
Para calcular el potencial de membrana en reposo (Vm), teniendo en cuenta
la difusin de todos los iones, se utiliza la ecuacin de Goldrnan Hodgkin-Katz
o de campo constante, asi:
Dnde P es la permeabili<;lad del in, que se calcula:
lRT
p=-
(77)
BF
41
APLICACIONES CLNICAS OE LA BIOASICA. B10ELECl'RlCillAO
Casos clfnicos y problemario