Captulo

Fisiologa del ejercicio

Jorge Cancino Lpez

Objetivos:
Al finalizar el captulo el alumno ser capaz de:

Comprender el proceso de contraccin muscular y rela

cionarlo con diferentes acciones musculares. Diferenciar los tipos de fibras musculares y sealar sus caractersticas. Relacionar conceptos de termodinmica con la bioenergtica muscular. Explicar las diferentes formas de obtencin de energa para la actividad muscular. Comprender la funcin del lactato en las acciones musculares de alta intensidad. Relacionar la intensidad y duracin del ejercicio con la participacin de los diferentes combustibles musculares. Comprender y diferenciar las respuestas y adaptaciones cardiorrespiratorias al ejercicio.

Explicar los ajustes hormonales al ejercicio. Identificar pruebas de valoracin de diferentes parmetros fisiolgicos y funcionales.

Comprender algunos mtodos de control de los efectos

agudos y crnicos de las cargas de entrenamiento. Palabras clave: fibras musculares, cadenas pesadas de miosina, contraccin muscular, adenosintrifosfato, metabolismo energtico, umbral lctico, transicin aerbica-anaerbica, frecuencia cardiaca, gasto cardiaco por minuto, presin arterial, ventilacin pulmonar, consumo mximo de oxgeno, hormonas, pruebas de valoracin funcional, carga de entrenamiento.

Resumen
El organismo humano sometido a ejercicio activa diversos sistemas que de forma conjunta posibilitan la consecucin, a travs de la accin coordinada de la musculatura, de una accin motora sencilla o un complicado gesto deportivo. En la primera parte de este captulo se analiza la mecnica de la contraccin muscular y las caractersticas de los diferentes tipos de bras musculares. Luego de la descripcin de los aspectos estructurales y moleculares de la accin muscular, el siguiente tema destaca la forma en que el organismo, mediante una serie de transformaciones bioqumicas, obtiene la energa necesaria para el ejercicio a partir de los macronutrimentos y el modo en que las diferentes fuentes de energa se vinculan con aspectos como la intensidad y la duracin de ste. Puesto que el aporte de nutrimentos y oxgeno es fundamental para la accin muscular, el siguiente punto revisa el funcionamiento del sistema cardiovascular y respiratorio en el ejercicio y la relacin existente con los aspectos metablicos, que se reejan en la transicin aerbica-anaerbica
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que el organismo experimenta al realizar un esfuerzo cada vez mayor. Luego se desarrolla la respuesta endocrina al ejercicio y se destacan los aspectos fundamentales de ella. A continuacin, despus de estudiar las respuestas y adaptaciones del organismo al ejercicio, se describe el modo de valorar los diversos aspectos siolgicos y funcionales del organismo. Se presentan pruebas de laboratorio, as como pruebas de valoracin ms sencillas y con menor requerimiento de tecnologa. Por ltimo, se muestran algunas formas de valorar el efecto agudo y crnico de las cargas de entrenamiento en el organismo.

Introduccin
Algunos especialistas consideran la siologa del ejercicio como una de las ciencias ms antiguas. El conocimiento acerca de los efectos del entrenamiento fsico sobre la masa muscular data de la poca de los griegos. Datos histricos sobre el atleta Miln de Crotona, quien fuera vencedor en varias ocasiones de los juegos olmpicos de la era antigua, sealan que gran parte de su fuerza se deba a su forma

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particular de entrenar. Al parecer, este atleta cri y levant diariamente sobre sus hombros a una ternera recin nacida, la que al cabo de algunos aos pesaba ya varios cientos de kilos. Mito o leyenda, lo cierto es que puede tomarse como un precedente para comprender el principio de la sobrecarga en el proceso de entrenamiento fsico. Desde los tiempos de Miln de Crotona hasta nuestros das se han comprendido mejor los efectos del entrenamiento en la masa muscular, desde un nivel general hasta aspectos moleculares especcos. Al margen del nivel de conocimiento acerca de este tema, cuando un msculo se somete a una sobrecarga progresiva se adapta de forma paulatina hasta alcanzar un nivel de fortaleza superior a la inicial. En este captulo se describen diversos aspectos acerca de las respuestas y adaptaciones que experimenta el organismo durante la prctica aguda y crnica de la actividad fsica. Asimismo, se analizan las reacciones y adaptaciones del sistema muscular, la forma de obtener la energa para mover esta compleja maquinaria, que depende de la integracin cardiovascular, respiratoria, endocrina, nerviosa y muscular para crear movimientos cotidianos o grandes proezas deportivas.

Msculo esqueltico
El organismo se compone de tres tipos de msculos: el cardiaco, que impulsa la sangre a travs del organismo y que tiene como principal caracterstica ser involuntario; el liso, tambin involuntario, que forma parte de vasos sanguneos y del sistema digestivo; y el msculo esqueltico (adherido al esqueleto) o estriado (a la visin microscpica presenta un aspecto estriado), que proporciona la energa mecnica para el desplazamiento; la disposicin de este msculo se relaciona con la distribucin espacial del material proteico que lo conforma.

Estructura del msculo esqueltico

La masa muscular esqueltica puede representar alrededor de 50% de la masa corporal total de un deportista. En consecuencia, si se arma que alrededor de 60% de la masa corporal de un sujeto es agua, puede suscitarse cierta confusin al presuponer que slo con la masa muscular y el agua corporal total se tendra un valor superior a 100%. Cmo se explica esto? La clula muscular se integra con casi 70% de agua, una proporcin que se encuentra como parte del lquido intracelular. Adems, en el abundante contenido acuoso de la clula muscular existe una cantidad de ncleos (mioncleos) que coneren a la clula muscular una propiedad nica de plasticidad, debido a la enorme capacidad de sntesis de protenas que posibilitan estos mioncleos. Otro aspecto relevante, desde el punto de vista de la adaptacin muscular al esfuerzo, es la presencia de clulas satlites en la periferia de la clula muscular. Mauro describi en 1961 estas clulas, que se encuentran entre el sarcolema y la membrana basal de la clula muscular, y participan de manera activa en el

proceso de adaptacin muscular al esfuerzo y son parte importante de la plasticidad celular muscular. Como parte de los organelos celulares destaca el retculo endoplasmtico liso, que recibe para esta clula en particular el nombre de retculo sarcoplasmtico (RSP), cuya principal caracterstica es el almacenamiento de calcio. Este ltimo se encuentra unido en el interior del RSP a una protena denominada calcicuestrina. Otro organelo que destaca, por su potencial de generacin de energa qumica, es la mitocondria. Este organelo se encuentra de forma abundante en el msculo esqueltico, en especial en aquellas clulas musculares con mayor capacidad oxidativa. Es importante destacar que se identica una importante biognesis mitocondrial con el estmulo del entrenamiento apropiado, lo que en parte explica la mayor capacidad de trabajo aerbico en sujetos sometidos a esfuerzos de duracin. Por otro lado, el desacondicionamiento, el estilo de vida sedentario y la presencia de algunos trastornos metablicos resultan en un menor contenido mitocondrial, hasta 30% menos en sujetos diabticos y resistentes a la insulina (Holloszy, 2009). Desde el punto de vista de la organizacin celular, la clula muscular esqueltica posee una intrincada red de protenas encargadas de mantener la forma celular. Este citoesqueleto est compuesto por diversas protenas, dentro de las cuales destaca la distrona, cuya ausencia produce la expresin de la distroa muscular de Duchenne, una enfermedad que describi en 1861 el cientco Duchenne y que ms de un siglo despus se reconocera su origen en la deciencia de una protena del citoesqueleto, especcamente de la estructura que une al sarcmero (discos Z) con la membrana plasmtica o sarcolema, el denominado costmero. Recibi entonces el nombre de distrona, ya que la ausencia de esta protena provoca la desorganizacin miobrilar con rotura notoria del sarcolema, lo que precipita la degeneracin del tejido muscular y la muerte de los portadores de este trastorno alrededor de los 25 aos. Es pues evidente la importancia del citoesqueleto miocelular. Cuando se lleva a cabo ejercicio muscular luego de estar algn tiempo en inactividad, o cuando se cambia el tipo de ejercicio, es habitual experimentar cierto dolor muscular. Este dolor muscular tardo se produce a consecuencia del dao muscular producido por el ejercicio. Tal dao compromete al sarcolema y da lugar al ujo de elementos celulares: la creatinincinasa (CK) es una enzima que habitualmente se encuentra elevada cuando se presenta el dolor muscular tardo. Adems de esto, se produce una migracin de elementos celulares de reparacin con la presencia de elementos inamatorios, los que en conjunto se vinculan con la presencia del dolor caracterstico los das posteriores al ejercicio. Cabe destacar que los ejercicios que impliquen un mayor compromiso de acciones musculares, en los cuales la musculatura se somete a tensin o se opone al alargamiento, son ms propensos a ocasionar dolor muscular tardo en comparacin con las acciones de acortamiento muscular o tensiones estticas (Lavender y Nosaka, 2006).

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En cuanto a la ultraestructura de la clula muscular, destaca la disposicin espacial de sus componentes proteicos, que dan origen a la unidad funcional de la clula muscular: el sarcmero. Sus componentes ms reconocidos son la molcula de actina, la cual es una protena globular con un peso molecular de 42 kilodaltones (kD) y forma con la unin de varias unidades un lamento con aspecto de doble hlice, junto con una protena brilar denominada tropomiosina (70 kD). Esta protena se deposita sobre el sitio de unin de la actina con el lamento de miosina, de tal manera que se produce la interaccin entre lamento de la actina y miosina cuando este sitio se descubre y se activa la contraccin muscular. Sobre el lamento de tropomiosina se deposita a intervalos un complejo de tres protenas globulares que cumplen una funcin reguladora, las troponinas T, I, C. La troponina T se deposita sobre el lamento de tropomiosina; la troponina I realiza una funcin inhibitoria sobre el sitio activo de la actina; y la troponina C es denominada de esa forma porque es una protena con propiedades para jar calcio. Junto con la doble hlice de actina se encuentra una protena lamentosa denominada nebulina, la cual es determinante en la longitud del lamento delgado (1 m). En conjunto, estas protenas (actina, tropomiosina, troponina y nebulina) son reconocidas como el lamento delgado. Este ltimo se ja al disco Z a travs de la protena alfa-actinina y termina en su extremo libre con la actin lament capping protein (Russell et al., 2000). El lamento grueso se conforma principalmente con miosina, que es una protena de peso molecular de unos 500 kD, compuesta por seis subunidades proteicas, dos cadenas pesadas de miosina (CPM) de 200 kD, y dos pares de cadenas livianas de miosina (CLM) de 20 kD. Las cadenas pesadas de miosina presentan actividad enzimtica de ATPasa (la ATP-asa es la enzima que hidroliza al adenosintrifosfato, ATP). Por lo general se ha utilizado la tcnica de tincin de ATP-asa para determinar las caractersticas de las bras musculares, que pueden diferenciarse en blancas o rojas, segn esta tcnica. Sin embargo, el anlisis molecular de las cadenas pesadas de miosina ha permitido reclasicar las bras musculares de acuerdo con las diferentes isoformas que stas presentan en las clulas musculares. Ms adelante se revisa la clasicacin basada en este tipo de anlisis. Alrededor de 200 molculas de miosina conforman un lamento de miosina, el cual posee tambin otras protenas de conexin como la protena C y la miomesina o protena M, adems de la titina. Esta ltima conecta al lamento grueso con el disco Z y, debido a su forma, contribuye a mantener la estabilidad del sarcmero cuando la clula muscular se estira y recuperar la longitud inicial cuando se acorta.

se une a la subunidad del receptor de acetilcolina en el sarcolema. El receptor es parte de un canal de iones, el cual incrementa su permeabilidad con la llegada de la acetilcolina, lo que permite el ingreso de iones de sodio (Na+) a su interior y con ello el potencial de reposo de la clula muscular encontrado casi siempre en 90mv se vuelve ms positivo. Si la cantidad de neurotransmisores es suciente, este potencial de reposo alcanza su valor umbral, seguido de la abertura de canales sarcolmicos dependientes de voltaje, lo que desencadena un potencial de accin muscular. Este potencial discurre a travs del sarcolema para alcanzar los tbulos T (invaginacin del sarcolema) hacia el centro de la clula muscular. Es en los tbulos T donde el potencial de accin muscular debe conseguir que el RSP libere calcio al espacio intracelular, de tal manera que se produce la unin entre lamento grueso y delgado. La conexin entre el tbulo T y el RSP tiene lugar al interactuar el receptor de dihidroxipiridina presente en el tbulo T con el receptor de rianodina del RSP. La interaccin entre ambos elementos posibilita la salida de calcio desde el RSP hasta el intracelular. El aumento de las concentraciones de calcio en el lamento delgado provoca que el complejo troponina, en especial la subunidad C, je calcio y de esta forma se produzca un cambio conformacional de la tropomiosina y se exponga el sitio activo de la actina. Por otro lado, en el lamento grueso, de manera especca en la cabeza de la molcula de miosina, la actividad ATP-asa hidroliza el ATP, obteniendo ADP y Pi manteniendo a esta cabeza energizada. Por consiguiente, si el sitio activo de la actina est despejado, se produce la unin entre el lamento grueso y el lamento delgado, y se crean puentes cruzados, los cuales son determinantes en el desarrollo de la tensin muscular. Una vez unidos los lamentos, se desprenden el Pi y el ADP, lo que provoca el denominado golpe de potencia y con ello el acortamiento del sarcmero (Gordon et al., 2000). Slo la llegada de otra molcula de ATP puede separar estos lamentos; si esto no ocurre, sobreviene la condicin denominada rigor (rigidez muscular por ausencia de ATP). Si la concentracin de calcio permanece elevada, el sitio activo de la actina an puede alcanzarse por la cabeza energizada de la molcula de miosina y el proceso de contraccin contina. Con la detencin del estmulo nervioso, se suspende la produccin de potenciales de accin muscular y cesa la salida de calcio desde el RSP, el calcio presente en el citosol se recaptura en forma activa por la Ca++-ATPasa del RSP, con el gasto resultante de ATP, y la Na+-K+ ATP-asa del sarcolema restablece las concentraciones inicas iniciales en la clula para posibilitar una nueva contraccin muscular.

Proceso de contraccin muscular

Se inicia con la llegada de un potencial de accin neural a la terminal axonal de la motoneurona . Luego de ello se libera al espacio sinptico el neurotransmisor acetilcolina, que

Tipos de contracciones musculares

El movimiento humano voluntario se desarrolla a partir de la planicacin de la accin motora, la cual se ejecutar al

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realizar un gesto o movimiento deportivo, desde un salto en altura a pies juntos hasta un complejo movimiento de gimnasia deportiva. Desde el punto de vista muscular, esto se desarrolla a partir de la contraccin muscular. Faulkner (2003) ha objetado este trmino y propone utilizar el concepto de accin muscular, ya que el concepto de contraccin se relaciona con encogimiento o acortamiento. En cambio, la accin muscular puede desarrollarse mientras el msculo se estira. Es por eso que en este captulo se utiliza el trmino accin muscular para referirse a la anterior denominacin de contraccin muscular. Es posible clasicar la accin muscular de acuerdo con aspectos vinculados con la presencia o ausencia de movimiento. Un gimnasta que mantiene una posicin en los anillos desarrolla una accin muscular esttica. En cambio, un deportista que efecta repeticiones de sentadillas con una barra en la espalda lleva a cabo una accin muscular dinmica. A la accin muscular esttica puede llamrsela tambin isomtrica y a la accin dinmica anisomtrica. La accin dinmica puede desarrollarse mientras el msculo se acorta, en cuyo caso puede denominarse concntrica; si la accin provoca que el msculo se alargue, se puede denominar excntrica. Sin embargo, Faulkner (2003) propone no utilizar los trminos de concntrico y excntrico, ya que stos hacen alusin a la existencia de un centro muscular, desde el cual la accin se realiza. Se ha sugerido emplear los conceptos de acortamiento y alargamiento, respectivamente. En el contexto de la tensin muscular producida por la accin muscular, se usa con ms frecuencia el concepto de isotnico cuando alude a la presencia de movimiento, concepto que proviene de los estudios originales de Fenn (1938) realizados en musculatura aislada. Bajo este procedimiento, el msculo era capaz de acortarse a velocidad constante contra una carga dada. De estos estudios se desprende que la tensin requerida para mantener la velocidad constante debe ser siempre la misma. De esta forma surgi el trmino isotnico. Sin embargo, las acciones musculares en el organismo humano se efectan en relacin con un sistema de palancas, por lo que la tensin muscular vara de acuerdo con la variacin de la longitud. En estos casos, la accin muscular no puede ser isotnica. En el caso de un deportista que levanta una mancuerna mientras realiza exin de codo, desde la posicin de inicio con el codo extendido, justo al comenzar la exin, la tensin ejercida por la musculatura se ve menos favorecida debido a la mayor longitud muscular y al deportista le resulta ms costoso el ejercicio en esta fase del movimiento. Sin embargo, cuando el movimiento se acerca a los 90 de exin del codo, la tensin muscular se favorece, ya que la longitud muscular se halla en una longitud ms apropiada, a pesar de que en esta posicin del brazo la resistencia es mayor. Por lo tanto, durante el levantamiento de una mancuerna con exin de codo, la tensin muscular no es isotnica, sino que vara en la medida que la longitud y el brazo de resistencia se modican. En este caso, la tensin debe ser

anisotnica (Tous, 1999). De esta forma, para no cometer errores al referirse a las acciones musculares, se ha aconsejado que una forma simple consiste en expresarse en trminos de movimiento. Es decir, accin muscular dinmica o esttica, segn sea que exista o no movimiento. Es comn escuchar el trmino contraccin isocintica. Los dispositivos isocinticos se utilizan para la valoracin dinmica de la fuerza muscular; estas mquinas se caracterizan por mantener velocidades angulares constantes y por lo general se emplean velocidades de 30 a 300/s. Durante el movimiento, la velocidad se mantiene constante (de ah el trmino isocintico); sin embargo, la accin muscular se representa desde el punto de vista de la tensin con variaciones, que son dependientes del ngulo de trabajo en que la articulacin se encuentra durante la ejecucin de la accin. Puede sealarse que la forma de valoracin es isocintica, pero que la accin muscular es anisotnica.

Tipos de fibras musculares

La musculatura esqueltica de los mamferos puede clasicarse, en trminos generales y de acuerdo con sus caractersticas contrctiles, en dos tipos: bras de contraccin lenta o rojas y bras de contraccin rpida o blancas. Estas propiedades mecnicas dependen de la velocidad de acortamiento de la clula muscular, la que depende de la actividad ATP-asa presente en la cadena pesada de miosina. Por lo regular, se han identicado las bras musculares a travs de tcnicas de tincin de ATP-asa a diferentes pH de incubacin. En cuanto a las caractersticas metablicas de las bras, stas pueden clasicarse como oxidativas y glucolticas. Las bras oxidativas presentan una mayor masa mitocondrial, lo que les conere una mayor capacidad de realizar trabajo aerbico por un tiempo prolongado. Se diferencian de las bras glucolticas, que por su menor contenido mitocondrial no requieren oxgeno y son ms fatigables. Sin embargo, poseen una mayor concentracin de glucgeno (480 24 mmol/kg/msculo seco contra 364 23 mmol/kg/msculo seco) (Greenhaff et al., 1993). Con el avance en las tcnicas de biologa molecular, la forma de clasicar las bras musculares ha comenzado a basarse en los anlisis de las isoformas de las cadenas pesadas de miosina. Son al menos nueve las isoformas identicadas en la musculatura estriada de los mamferos (Baldwin et al., 2001). Para la musculatura esqueltica de los mamferos se reconocen las isoformas lenta I, rpida IIa, rpida IIX/IId (conocida como IIx) y rpida IIb. En la musculatura esqueltica de los seres humanos, a pesar de existir evidencia a nivel genotpico de todos los tipos de bras ya mencionados, no se ha noticado la expresin a nivel proteico para la isoforma IIb. Por lo tanto, para las bras musculares esquelticas puras en el ser humano deben considerarse las bras tipos I, IIa y IIx. Estas bras se encuentran expresadas de diferente forma en la musculatura esqueltica, segn sea la accin que la musculatura desempea.

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ATP

ADP

Pi

H+

G = -30.5 kJ/mol

Figura 6-1. Variacin de energa libre en la hidrlisis del ATP.

Como ejemplo, el msculo sleo expresa porcentajes para bras tipo I (60%) y tipo IIa (40%), pero no para bras tipo IIx. En cambio, el vasto lateral expresa porcentajes diferentes para los tres tipos de bras, de acuerdo con la actividad fsica y nivel de entrenamiento de los sujetos (Harridge et al., 1998).

Bioenergtica de la actividad muscular

Para que la actividad muscular se lleve a cabo de acuerdo con lo planicado, se requiere la presencia de energa. Como se mencion con anterioridad, la molcula que posibilita la accin muscular es el ATP. La cantidad de ATP en la clula muscular alcanza una cantidad de 25 mmol/kg/msculo seco, una cantidad que no diere entre los tipos de bras y es similar en la musculatura de varones, mujeres, nios y adultos. Cuando se expresa la cantidad de ATP en mmol/kg/ msculo hmedo, el valor se aproxima a 5 mmol/kg. La rotura del ATP a ADP y Pi presenta una variacin de energa libre estndar (G') de 30.5 kJ/mol o 7.3 kcal/mol ( g. 6-1). Para fosforilar el ADP se requiere un G' positivo de igual magnitud. Para determinar la magnitud del metabolismo energtico muscular, puede realizarse el siguiente clculo. Si se considera que una persona posee un requerimiento energtico diario de 2 000 kcal y para la fosforilacin de un mol de ATP se necesitan 7.3 kcal, entonces las 2 000 kcal alcanzan para fosforilar 273 moles de ATP. A continuacin, si se considera que un mol de ATP tiene una masa cercana a 500 g, se produciran ms de 130 kg! de ATP por da. Cmo puede ser esto posible, si la variacin de peso corporal diario es mucho menor? El organismo se encuentra en un denominado estado estacionario dinmico. Esto impli-

ca que, en trminos generales, se mantiene una constancia interna, pero con un ujo dinmico de molculas. Como ejemplo, la glucemia se mantiene relativamente constante en el organismo, pero depende de su tasa de aparicin versus la tasa de desaparicin. En el caso del ATP, los 25 mmol/kg de msculo seco se mantienen constantes segn sea que la velocidad de degradacin sea equivalente a la velocidad de resntesis. En consecuencia, en estado de reposo, esta condicin se mantiene garantizada debido a la baja velocidad de degradacin requerida para mantener las funciones corporales en reposo. Sin embargo, durante la realizacin de un esfuerzo muscular intenso, la velocidad de degradacin puede superar a la velocidad de resntesis y la concentracin de ATP muscular descender nalizado el esfuerzo. El vnculo entre la nutricin y la bioenergtica muscular se realiza debido a que el organismo emplea los conceptos de transformacin de energa para provocar al nal las acciones musculares. De acuerdo con la primera ley de la termodinmica, la energa no se crea ni se destruye, slo se transforma. Desde el punto de vista termodinmico, la accin muscular es un proceso endergnico, es decir, que requiere energa. Por otra parte, la degradacin de una molcula de glucosa hasta CO2 y agua es un proceso exergnico (libera energa). La liberacin de energa como efecto de la metabolizacin de la glucosa se utiliza para la fosforilacin de ADP en ATP (un proceso endergnico). Por su parte, la rotura del ATP (un proceso exergnico) aporta la energa necesaria para movilizar los lamentos del sarcmero; este ltimo es un proceso que necesita energa (endergnico). De esta forma se produce la transformacin de energa qumica en energa mecnica requerida para la accin muscular y el desarrollo del movimiento humano (g. 6-2). La bioenergtica muscular gira en torno de la molcula de ATP, la cual consta de un nucletido de adenina con dos grupos fosfato adicionales, unidos por enlaces de alta energa (g. 6-3). Un aspecto fundamental en la bioenergtica muscular consiste en conservar las concentraciones de ATP en reposo y durante la actividad muscular. En condiciones de reposo, en las que la actividad muscular se encuentra reducida y la tasa de resntesis de ATP (relacin entre utilizacin y produccin) es baja, mantener una adecuada con-

ADP + Pi

Endergnico

Exergnico

Procesos exergnicos (p. ej., gluclisis)

Procesos endergnicos (p. ej., contraccin muscular)

ATP

Figura 6-2. Acoplamiento entre procesos exergnicos (gluclisis) y procesos endergnicos (contraccin muscular).

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H N N

H Enlaces de alta energa N Adenina N N O Ribosa H H H H Mg2+ OH Grupos fosfato O O O H CH2 O O P O O P O O P O

OH

Nucletido de adenina

Figura 6-3. Molcula de ATP. centracin de ATP se realiza sobre todo a expensas del metabolismo oxidativo. Esto supone que los sustratos energticos, degradados a travs de procesos exergnicos, se metabolizan en ltima instancia en la mitocondria, organelo que dirige la resntesis de ATP en presencia de oxgeno. Cuando la actividad muscular es ms intensa, la participacin mitocondrial cede predominio ante formas de resntesis citoslicas. En ellas, la participacin de los hidratos de carbono (glucosa) es capaz de entregar ATP (resntesis) a una tasa superior en comparacin con lo que este mismo sustrato podra hacer en condiciones de la oxidacin mitocondrial. Es por ello que la produccin de energa (ATP) citoslica se vincula con una mayor potencia energtica (tasa de resntesis de ATP) que la produccin mitocondrial. Adems, en el citosol se encuentra un sustrato energtico que es capaz en forma estequiomtrica (1 mol de sustrato = 1 mol de ATP) de participar de la resntesis de ATP. sta es la molcula de fosfocreatina (g. 6-4). Dicha molcula se encuentra en concentraciones superiores al ATP (tres a cuatro veces) y es mayor en bras tipo II en comparacin con las bras tipo I. Su contribucin es esencial en actividades intensas y de corta duracin. La bioenergtica muscular depende de procesos citoslicos y mitocondriales; stos se describen a continuacin en el contexto de la actividad muscular en ejercicio. va posee una capacidad energtica, que corresponde a la cantidad total de ATP aportada por la va. Capacidad y potencia son condiciones inversas en cada va. Por consiguiente, la va de produccin de energa basada en el metabolismo oxidativo posee la mayor capacidad energtica, pero la menor potencia (g. 6-5). Por ello, con esta va de produccin de energa se puede realizar actividad muscular por tiempo prolongado, pero con un bajo nivel de velocidad de contraccin o tensin muscular.

Va de los fosfgenos
Comprende las reservas de ATP y fosfocreatina (PC) existentes en la musculatura. La concentracin de fosfocreatina es de alrededor de 80 mmol/kg/msculo seco y, como se ha mencionado ya, estas concentraciones son mayores en bras tipo II que en bras tipo I. Una caracterstica de la fosfocreatina muscular es que puede incrementarse en cierta medida con la ingestin de monohidrato de creatina y de esta forma aumenta la capacidad de la va energtica fosfgena. Se calcula que la velocidad mxima de degradacin de ATP, en conCOOO H N C
+ NH
2

CH2 N CH3

Vas de produccin de energa

El objetivo de las vas de produccin de energa es aportar ATP para una apropiada resntesis de acuerdo con las necesidades musculares del momento. Toda va energtica posee una potencia energtica, la cual se de ne como la cantidad de energa (ATP) que esta va es capaz de aportar por unidad de tiempo (tasa de produccin de ATP). Adems, cada

P O

Creatina

Figura 6-4. Molcula de fosfocreatina.

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Potencia Va aerbica Va glucoltica Va fosfgena

Capacidad Va fosfgena Va glucoltica Va aerbica

Figura 6-5. Relacin entre potencia y capacidad de las vas energticas. La va que presenta la mayor potencia, tiene la menor capacidad. diciones de esfuerzo mximo, es de alrededor de 11 a 13 mmol ATP/kg/msculo seco/s. Si se considera que las concentraciones de ATP alcanzan los 25 mmol/kg/msculo seco, en el caso de contar slo con esta reserva de energa, la actividad muscular intensa slo puede sostenerse por un par de segundos. Sin embargo, la concentracin de fosfocreatina podra ayudar a sostener el ejercicio intenso tan slo por algunos segundos ms. Si se considera que la potencia de resntesis de ATP para la fosfocreatina es alrededor de 9 mmol ATP/kg/msculo seco/s al dividir los 80 mmol/ kg/msculo seco por la potencia de la fosfocreatina se obtienen 8.8 s. En teora, este tiempo sera el que la va podra suministrar energa. Por ltimo, si se agrega el tiempo de las reservas de ATP, el lapso puede acercarse a los 10 s.

Bioqumica y metabolismo del ejercicio fsico

Resntesis anaerbica alctica de ATP
Como se ha mencionado ya, las concentraciones de ATP son limitadas en el msculo esqueltico, por lo que los mecanismos de resntesis anaerbica deben aportar, con una elevada velocidad, la energa necesaria para la accin muscular intensa. En cuanto a la resntesis anaerbica alctica de ATP guran la participacin de la fosfocreatina y el ADP. La reaccin qumica por la cual la fosfocreatina permite la fosforilacin del ADP tiene la mediacin de la enzima creatinincinasa (CK); sta, adems de ser una enzima casi exclusiva del msculo estriado, puede utilizarse como un indicador de dao muscular y servir como una forma de valoracin aguda del efecto del entrenamiento sobre la musculatura. La reaccin qumica de la resntesis a partir de la fosfocreatina se considera adems como una reaccin amortiguadora, ya que en ella se consume un hidrogenin (g. 6-6). Adems de la reaccin mediada por la creatincinasa, la enzima adenilato cinasa ayuda a la produccin de energa anaerbica al utilizar dos molculas de ADP para formar ATP (g. 6-7). sta es una reaccin muy cerca del equilibrio (metablicamente reversible) en la cual la direccin neta depende de la disponibilidad de sustratos y productos. De esta forma, durante la actividad muscular intensa, la reaccin se inclina hacia la produccin de ATP; en cambio, durante el periodo de recuperacin lo hace hacia la formacin de ADP,

Va glucoltica
La potencia calculada de la va glucoltica es de 4.5 mmol/ kg/msculo seco/s y la capacidad del sistema glucoltico se encuentra entre 190 y 300 mmol ATP/kg/msculo seco. Si toda la energa en un esfuerzo mximo se derivara de esta forma de produccin de ATP, el tiempo sera de casi 66 s. Sin embargo, la realidad energtica muscular seala que durante la prctica de esfuerzo fsico contribuyen formas de produccin de ATP anaerbicas y aerbicas, por lo que las participaciones aisladas de las vas son slo aproximaciones. Como resultado de la va glucoltica, las concentraciones de lactato muscular tienden a elevarse varias veces sobre su nivel basal, como se describe ms adelante.

Va aerbica
La va con mayor capacidad energtica, pero con menor potencia, es la que incluye la participacin sobre todo de hidratos de carbono y lpidos, con la utilizacin de la mitocondria como lugar de obtencin de ATP. Se calcula que la potencia energtica de la oxidacin de los hidratos de carbono es de 2.8 mmol ATP/kg/msculo seco/s. En cambio, la de los lpidos es de 2 mmol ATP/kg/msculo seco/s. Esto supone que el ejercicio realizado a ritmo continuo por larga duracin debe efectuarse a una velocidad considerablemente inferior a la realizada cuando la produccin de energa anaerbica es la predominante.

ADP

PC

H+

CK

ATP

Cr

G = 12.5 kJ/mol

Figura 6-6. Resntesis de ATP a partir de fosfocreatina.

(CK = creatincinasa).

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Nutricin aplicada al deporte

2 ADP

AK

ATP

AMP

AMP Pi

Adenilsuccinato NH3 Adenosina IMP

G = 0 kJ/mol

Figura 6-7. Resntesis de ATP a partir de dos molculas de

ADP. Esta es una reaccin muy cerca del equilibrio termodinmico, de ah su bajo G. AK = adenilatocinasa.

el cual puede fosforilarse con las formas aerbicas de produccin de energa dominantes durante esta condicin metablica. En este punto es necesario comprender la ley bioqumica que explica la lgica metablica durante el ejercicio: la ley de accin de masa. sta establece que cuando los productos resultantes de una reaccin se acumulan, la reaccin tiende a cero. Esto signica que para mantener un ujo energtico apropiado, en la medida que las reacciones generan productos resultantes, stos deben convertirse en sustratos de nuevas reacciones, y as sucesivamente. En el caso de la acumulacin de ADP producto de la hidrlisis del ATP, la reaccin mediada por la CK y la adenilato cinasa integraran al ADP como sustrato y se dara continuidad a la va energtica. En el caso de la reaccin mediada por la adenilato cinasa, el producto resultante (AMP) debe utilizarse como sustrato para una nueva reaccin. En este proceso participa la enzima adenosinmonofosfato desaminasa (AMP desaminasa). Esta reaccin qumica (g. 6-8) no produce ATP, pero es necesaria para posibilitar la continuidad del ujo energtico. El AMP producido se puede transformar en inosina, hipoxantina, xantina y al nal cido rico. Si el AMP se desfosforila, se produce adenosina y luego inosina. El aumento de las concentraciones plasmticas de inosina, hipoxantina y cido rico, luego de series de esfuerzos intensos, ha planteado la idea de la prdida de purinas bajo estas condiciones (g. 6-9). Stathis et al. (1999) encontraron que el aumento de las concentraciones plasmticas de inosina, hipoxantina y cido rico era mayor despus del esfuerzo cuando los sujetos realizaban ocho aceleramientos, respecto de cuando efectuaban cuatro o slo uno. Esta situacin podra comprometer las concentraciones de ATP de reposo mientras no se recupere el depsito de purinas.

NH3

Inosina

Pi

Hipoxantina

Xantina

cido rico

Figura 6-9. Desaminacin o desfosforilacin del AMP con produccin de inosina, hipoxantina, xantina y cido rico. paran con acciones musculares de menor intensidad. El calcio intracelular, adems de posibilitar la interaccin de los puentes de actomiosina y generar el acortamiento del sarcmero, es un potente activador de la enzima fosforilasa (enzima encargada de la glucogenlisis). Esta enzima se encuentra en reposo con una baja actividad cataltica (predominio de forma b). En cambio, cuando las concentraciones de calcio se incrementan, aumenta la forma a, que es ms activa. Al ocurrir esto, la tasa de degradacin de glucgeno aumenta, lo que da lugar a un incremento de la contribucin anaerbica a la resntesis de ATP. Adems, esta enzima se modula de forma alostrica para incrementar su actividad por los metabolitos resultantes de la actividad muscular (ADP, AMP y Pi). stos favorecen el aumento de la glucogenlisis en esfuerzos intensos y una vez que el glucgeno se transforma en glucosa 1-P y sta en glucosa 6-P, la gluclisis hace posible la resntesis de ATP en el citosol. La gluclisis es un proceso de caractersticas exergnicas con un cambio de energa libre de 146 kJ/mol y termina con la produccin de piruvato. De igual modo, en este proceso se produce una reduccin de la coenzima NAD+ (dinucletido de nicotinamida y adenina) y sta, a travs de un sistema de oxidorreduccin citosol-mitocondria, conocido como lanzaderas, logra incorporar electrones y protones a la cadena de transporte de electrones y con ello aportar posteriormente el ATP

Resntesis anaerbica lctica de ATP

Puesto que los esfuerzos musculares intensos requieren una elevada frecuencia de actividad neuronal, las concentraciones de calcio intracelular se hallan ms elevadas si se com-

AMP

AMP desaminasa H+ IMP

NH4+

Figura 6-8. Reaccin de desaminacin del AMP. Esta reaccin se considera metablicamente irreversible.

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producido en condiciones aerbicas. Existen dos tipos de lanzaderas, el glicerol-3-P, expresado en el msculo esqueltico y el cerebro, y el aspartato-malato, que se encuentra en hgado, rin y corazn. El primero deriva los equivalentes reducidos del NADH al dinucletido de avina-adenina (FAD) mitocondrial y luego al tercer complejo en la cadena de transporte de electrones. Por su parte, la lanzadera aspartato-malato entrega estos equivalentes reducidos al primer complejo de la cadena de transporte de electrones, con lo que se consigue una mayor produccin de ATP en comparacin con el uso de la lanzadera glicerol 3-P. Otra enzima clave en el proceso glucoltico es la fosfofructocinasa. Esta enzima cataliza una reaccin termodinmicamente irreversible, por lo que se transforma en un elemento esencial en el control del ujo de energa anaerbica, y recibe modulacin alostrica negativa (reduccin de su actividad cataltica) al encontrarse elevadas las concentraciones de ATP y citrato (metabolito del ciclo de Krebs), condicin que reeja un estado apropiado de energa (p. ej., reposo). Sin embargo, al aumentar la actividad muscular, la elevacin de las concentraciones de ADP, AMP, Pi y NH4+ estimula positivamente la actividad cataltica de la enzima, con lo cual el ujo glucoltico se incrementa. Para que la continuidad glucoltica est asegurada se requiere, en primer lugar, que la tasa de reoxidacin del NADH citoslico por las lanzaderas mitocondriales sea acorde con la actividad de la glicerol 3-P deshidrogenasa (G3PDH), que se encarga desde la gluclisis de aportar el NADH reducido. Es fundamental que el estado redox citoslico se mantenga en este punto. En segundo lugar, el piruvato producido debe ingresar a la mitocondria a una tasa acorde con su produccin. Si estas dos condiciones se cumplen, la va glucoltica asegura su continuidad con una apropiada relacin entre la produccin de energa citoslica y mitocondrial. Sin embargo, si el ujo glucoltico es muy elevado, la capacidad de reoxidacin de las lanzaderas se ve sobrepasada, el piruvato comienza a acumularse en el citosol y aumenta la acidosis, el ujo glucoltico empieza entonces a descender y la tasa de produccin de ATP decrece, con lo que el trabajo muscular (potencia mecnica) se reduce. Bajo estas condiciones desfavorables para la clula muscular, la enzima lactato deshidrogenasa (LDH) cataliza una reaccin en la cual el NADH se oxida a NAD+, se consume un protn (reaccin amortiguadora) y el piruvato se convierte en lactato. De esta forma es posible dar continuidad a la gluclisis (g. 6-10). Piruvato + NADH + H+ LDH Lactato + NAD+ En este punto es donde debe reconocerse la funcin que desempea el lactato en la actividad muscular intensa, ya que en ausencia de este ion la continuidad de la gluclisis se compromete. Una situacin similar ocurre en los pacientes portadores de una miopata metablica producida por un dcit de la fosforilasa (enfermedad de McArdle) (McComas, 1996). Estos individuos son incapaces de elevar la con-

centracin de lactato por arriba de los valores basales y sufren como alteracin clnica una intolerancia al ejercicio muscular intenso. Por muchos aos, el lactato se consider un elemento nocivo para la actividad muscular relacionado con la fatiga (Cairns, 2006). Sin embargo, no siempre fue as, ya que en 1922 Meyeroff sealaba que el cido lctico era indispensable para la contraccin muscular (Hamilton et al., 2000). Fue Brooks (1986) quien demostr que la mayor parte del lactato se reutiliza en diferentes sitios, ya sea para producir energa en clulas con condiciones oxidativas favorables o para formar glucosa en el hgado. A partir de sus hallazgos propuso la lanzadera extracelular de lactato, en la cual el lactato producido en las bras tipo II poda utilizarse (como combustible) en las bras musculares tipo I. No obstante, la dinmica de transporte para el lactato no se describira con toda propiedad sino hasta el descubrimiento de los transportadores de lactato en 1994 (Garca et al.). Estos transportadores monocarboxilatos (MCT) posibilitan el transporte mediante un cotransporte lactato-protn. Se han identicado 14 transportadores MCT y los ms relevantes desde el punto de vista del ejercicio son el MCT-4 y el MCT-1 (Bonen, 2000). El primero de ellos se encarga de facilitar la salida del lactato intracelular al extracelular; en cambio, el MCT-1 hace posible el ingreso del lactato al interior de la clula (g. 6-11). Este ltimo se encuentra ms expresado en bras con mayor capacidad oxidativa y se corelaciona en forma positiva con el consumo de lactato muscular (Bonen, 2000). Hasta la fecha, diversas investigaciones cientcas han valorado las adaptaciones de los MCT a diferentes estmulos de entrenamiento y han demostrado en la mayor parte de los casos que el aumento de su expresin se relaciona con incrementos del desempeo muscular.

Resntesis aerbica de ATP

De los tres macronutrimentos, tan slo los hidratos de carbono pueden producir energa en el citosol y la mitocondria. Los lpidos (cidos grasos) deben incorporarse a la mitocondria y transformarse en acetil-CoA y las protenas (aminocidos) se incorporan en diferentes puntos del ciclo de Krebs. Puesto que los aminocidos contribuyen con cerca de 5% a la produccin de energa durante la realizacin de ejercicio, a continuacin se describe en particular la contribucin de los hidratos de carbono y lpidos en la produccin de energa aerbica. El piruvato producido en la gluclisis (dos por cada molcula de glucosa) se incorpora a la mitocondria y se transforma en acetil-CoA por el complejo enzimtico piruvato deshidrogenasa (PDH). En este paso (denominado descarboxilacin oxidativa) se produce CO2 y NADH. Con posterioridad, la acetil-CoA ms oxaloacetato dan origen a citrato. Desde ese punto, hasta la nueva produccin de oxaloacetato, se obtiene un GTP (transformado en ATP), tres NADH (nueve ATP) y un FADH 2 (dos ATP). Se produce un equivalente de 12 ATP por cada ciclo de Krebs. La funcin

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Glucgeno Fosforilasa HK Glucosa

ATP ADP

Glucosa 6P

Glucosa 1P

Fructosa 6P
ATP

PFK
ADP

CITOSOL Fructosa 1,6 BP Lanzaderas Dihidroxiacetona-P 2-gliceraldehdo 3P NAD+ G3PDH NADH + H+ 2 -1,3-bifosfoglicerato
ADP ATP

NADH + H+ FADH2 FAD NAD+

Mitocondria

2 -fosfoenolpiruvato

2 -3-fosfoglicerato
ADP

ATP

LDH 2 -piruvato +2 NADH + 2 H+ 2-lactato + 2 NAD+

Figura 6-10. Esquema de la gluclisis. Se aprecia la relacin entre el citosol y la mitocondria para la reoxidacin del NADH. La reoxidacin del NADH tambin puede ocurrir con la formacin de lactato a partir de piruvato. HK = Hexocinasa; PFK = fosfofructocinasa; G3PDH = glicerol 3-fosfato deshidrogenasa; LDH = lactato deshidrogenasa.
Medio extracelular H+ MCT-1 Lactato MCT-4 H+ Mb Medio intracelular

Lactato -

Figura 6-11. Co-transporte lactato H+. El transportador MCT-4 tiene mayor afinidad para el flujo del lactato, en cambio el MCT-1
es ms afn para el consumo de lactato. Mb = Membrana celular; MCT = Transportador monocarboxilato.

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principal del ciclo de Krebs es aportar con equivalentes reducidos (NADH y FADH 2) a la cadena de transporte de electrones. El ciclo de Krebs ocurre en la matriz mitocondrial, a diferencia de la cadena de transporte de electrones que lo hace en la membrana interna mitocondrial (crestas mitocondriales). A partir de la cadena de transporte de electrones se produce un ujo de oxidorreduccin a travs de los cuatro complejos que la componen: I, complejo NADH-deshidrogenasa; II, complejo succinato-deshidrogenasa; III, complejo citocromo b c/1; y IV, complejo citocromo-oxidasa. Adems de estos complejos, participan dos protenas mviles de membrana, la coenzima Q (denominada ubicuinona), que participa en el ujo de oxidorreduccin entre los complejos I y II hacia el III, y el citocromo c que realiza el transporte de electrones entre los complejos III y IV. De manera paralela a este ujo de electrones, tiene lugar una salida de hidrogeniones desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembranal. Estos hidrogeniones se acumulan y generan un gradiente protn motor. Dichos protones reingresan a la matriz mitocondrial a travs de la unidad respiratoria mitocondrial, que se compone de dos subunidades: a) la subunidad F0 corresponde a una protena integral de membrana y funciona como un canal inico que permite el reingreso de los protones hacia la matriz mitocondrial, y b) la subunidad F1 que corresponde a una protena que se orienta hacia la matriz mitocondrial y posee actividad ATP-asa. Para que la resntesis de ATP ocurra, los protones deben reingresar a la matriz mitocondrial a travs de la subunidad F0, con lo cual se produce la energa necesaria para la fosforilacin del ADP y por consiguiente la produccin de
Acetil-CoA Oxaloacetato Malato NADH Fumarato FADH2 Succinato Cetoglutarato Succinil-CoA Isocitrato 2 eCitrato I

ATP. Acoplado a este proceso, desde la cadena de transporte de electrones, el complejo citocromo oxidasa (IV) cede los electrones al oxgeno ubicado en la matriz y junto con protones crea H2O (g. 6-12). El ATP producido se enva al citosol (transporte de membrana) en intercambio por ADP. Para la oxidacin de los cidos grasos, el proceso es un poco ms complicado, ya que su ingreso a la mitocondria est limitado por la transformacin de la molcula de AcilCoA (cido graso + coenzima A) a acilcarnitina. Esto ocurre con la mediacin de la enzima acilcarnitiltransferasa I (CAT-I o CPT-I) y requiere la presencia de carnitina. Una vez ocurrido esto, la molcula de acilcarnitina se incorpora a la matriz mitocondrial a travs de una protena de transporte. En la matriz, la enzima CAT-II realiza la reaccin inversa y produce Acil-CoA y carnitina. La carnitina regresa con la posibilidad de unirse a una nueva molcula de Acil-CoA. En cambio, el Acil-CoA que se encuentra en la matriz se incorpora a la serie de reacciones del proceso de oxidacin con el objetivo de obtener pares de tomos de carbono, los que se transforman en Acetil-CoA y se incorporan al ciclo de Krebs. La cantidad de ATP obtenida por la oxidacin de una molcula de glucosa es de 36 si se utiliza la lanzadera glicerol-3-fosfato y de 38 si se emplea la lanzadera aspartatomalato, siempre que se asuma que por cada NADH se obtiene un total de tres ATP y que por cada FADH2 se consiguen dos ATP. Estas cantidades se consideran a partir del modelo quimioosmtico de Peter Mitchel (1961). Sin embargo, ste ha sido objeto de controversia y en la actualidad (Hinkle et al., 1991) se ha postulado que por cada NADH se obtendra un total de 2.5 ATP y por cada FADH 2 1.5 ATP. Esto implicara la realizacin de nuevos clculos sobre las cantidades

Cadena de electrones H+ + H + H+ H H+ H+ + H+ H III Q II 2 H + + 0.5O2 4 H+ NADH ADP Matriz mitocondrial ATP H+ Unidad respiratoria FADH2 4 H+ 2 H+ F 1 H2O F 2 H+ H+H+ H+ H+ H+ + H+ H Cit c II H+ + H

Figura 6-12. Ciclo de Krebs y su aporte de NADH y FADH2 a la cadena de transporte de electrones. Se aprecia adems, el gradiente protn motor y la formacin de ATP en la unidad respiratoria.

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Tasa de oxidacin (kj/min)

de ATP aportadas por los macronutrimentos. En este caso, la cantidad de ATP por molcula de glucosa sera de 28 y 30 ATP, segn fuera la lanzadera usada. Para el caso de los cidos grasos, la cantidad de ATP depende de la cantidad de tomos de carbono que componen al cido graso. El cido palmtico, un cido graso de 16 carbonos, aporta 96 ATP por los ciclos de Krebs y 35 ATP por oxidacin (un total de 131 ATP).

40 30 20 10 0 30 60 90 120 150 180 210 240 Minutos Oxidacin de hidratos de carbono Oxidacin de lpidos

Utilizacin de macronutrimentos durante el ejercicio fsico

Durante el ejercicio fsico de ritmo estable, la contribucin de lpidos e hidratos de carbono guarda relacin con la intensidad y la duracin del ejercicio. En relacin con la intensidad, durante el ejercicio de baja intensidad existe un predominio del aporte de los lpidos al metabolismo energtico. Sin embargo, a la medida que la intensidad aumenta, se incrementa de forma paulatina el aporte de los hidratos de carbono. Romjin et al. (1993) estudiaron la contribucin de lpidos e hidratos de carbono a tres intensidades diferen tes (25, 65 y 85% del VO2mx). Si bien la contribucin porcentual de los lpidos fue mayor a la intensidad del 25% del VO2mx, el gasto energtico para este sustrato fue mayor a la intensidad del 65% del VO2mx (g. 6-13). Atchen et al. (2002), al valorar la oxidacin de lpidos (g/min), determinaron que la zona de mayor oxidacin de lpidos se encontraba a la intensidad de 64% del VO2mx (lmites, 55 a 72%). En la medida que la intensidad se incrementa, existe una mayor contribucin de los hidratos de carbono, debido en parte a la mayor actividad glucoltica producto de la estimulacin por el calcio intracelular a la fosforilasa y la mayor actividad adrenrgica generada conforme la intensidad del ejercicio se incrementa. Los hidratos de carbono (glucosa) son un sustrato ideal para trabajos de elevada intensidad; comparados con los cidos grasos, la glucosa puede metabolizarse en el

Figura 6-14. Tasa de oxidacin de hidratos de carbono y lpi dos durante 4 horas de ciclismo al 57% del VO2mx. * Significativamente diferente de los 30 min. (Adaptada de Spriet, L. y Watt, M. 2003). citosol, requiere menos oxgeno para oxidarse (presenta una mayor relacin oxgeno-carbono) y tiene una potencia energtica mayor. Estas condiciones son relevantes si se considera que durante un esfuerzo de intensidad elevada se necesita una potencia energtica alta y que en la medida que la tensin muscular y la velocidad de acortamiento muscular aumentan, la disponibilidad de oxgeno muscular decrece. En cuanto a la contribucin de lpidos e hidratos de carbono en funcin de la duracin del esfuerzo, cabe sealar que a cualquier intensidad de ejercicio, conforme la duracin de ste aumenta, se observa una mayor contribucin de los lpidos a la produccin de energa (Spriet y Watt, 2003) (g. 6-14).

300 Glucgeno muscular Triglicridos musculares cidos grasos plasmticos Glucosa plasmtica

Cal/kg/min

200

100

25

65 % del VO2mx

85

Figura 6-13. Contribucin de distintos combustibles al ejercicio continuo de distintas intensidades (adaptada de Romjin, J. y cols. 1993).

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Una forma de cuanticar la contribucin de lpidos e hidratos de carbono durante los esfuerzos de intensidad estable es la valoracin del cociente de intercambio respiratorio (RER) no proteico. Este valor resulta de dividir el volumen de CO2 espirado por el volumen de oxgeno consumido.

RER = VCO2/VO2

En condiciones de reposo para un modelo de referencia siolgico, el volumen de CO2 espirado alcanza los 200 ml/ min y el volumen de O2 consumido 250 ml/min. En esta situacin, el RER es de 0.8, lo que indica un predominio de oxidacin de lpidos sobre los hidratos de carbono. Durante la realizacin de ejercicio bajo el umbral lctico, el RER es menor a 1.0, pero cuando se supera este umbral, el valor de RER es superior a 1.0. Se considera que una contribucin absoluta de lpidos al metabolismo tiene lugar cuando el valor de RER es de 0.7 y que lo mismo sucede para los hidratos de carbono cuando el valor es 1.0 (cuadro 6-1). Si bien la contribucin de las protenas es baja al metabolismo energtico, cabe sealar que stas incrementan su aporte a la medida que la duracin del esfuerzo aumenta y en condiciones en las cuales los niveles de glucgeno muscular sean bajos.

perifrica (vasos sanguneos). En cambio, durante el ejercicio, el objetivo del sistema cardiovascular se enfoca en incrementar el ujo sanguneo muscular de acuerdo con las necesidades musculares para la generacin de energa. Esto ha suscitado una controversia respecto de si el sistema cardiovascular acta como maestro o esclavo del msculo esqueltico (Richardson et al., 2000). Al margen de ello, ambos sistemas (cardiovascular y muscular) trabajan de forma conjunta para permitir la accin muscular cotidiana y deportiva.

Respuesta cardiovascular al ejercicio de ritmo estable

Casi todas las acciones que implican actividad fsica se consideran de ritmo estable. En el caso de un sujeto que desea subir al segundo piso de un edicio, es habitual que esta persona ascienda los peldaos a un mismo ritmo durante todo el recorrido. Si se considera que los peldaos tienen el mismo tamao y que la persona no modica su peso corporal mientras sube, entonces puede sealarse que el ejercicio realizado es de ritmo estable, ya que desde el inicio y hasta el nal la intensidad (en este caso determinada por la velocidad de ascenso) se mantiene estable. Esto es equivalente para un deportista que debe realizar un entrenamiento de carrera en el cual debe cubrir a ritmo umbral (velocidad cercana al umbral lctico) una distancia de 10 km. Este deportista comienza inmediatamente a desarrollar su entrenamiento a la velocidad indicada y debe conservarla hasta nalizar la distancia indicada. En este tipo de actividades existe un periodo de ajuste entre la condicin de reposo (antes de la actividad) y la obtencin de un estado de equilibrio metablico (steady state). Este equilibrio se alcanza entre los 2 y 5 min y depende de la intensidad del esfuerzo de ritmo estable y el nivel de en-

Respuestas y adaptaciones cardiovasculares al ejercicio fsico

El sistema cardiovascular se encarga de llevar los nutrimentos a las clulas del organismo. Adems, es un medio de transporte de hormonas y participa de la regulacin de la temperatura corporal y la defensa inmunolgica del organismo. En reposo, la principal funcin cardiovascular es mantener una adecuada presin arterial media y asegurar la perfusin de los tejidos. Esto lo consigue gracias al trabajo coordinado de la bomba cardiaca (corazn) y la red vascular

Cuadro 6-1. Porcentaje de utilizacin de hidratos de carbono y lpidos de acuerdo con el cociente de intercambio respiratorio (RER)
RER
1.0 0.97 0.93 0.9 0.87 0.83 0.81 0.78 0.75 0.72 0.7

Hidratos de carbono (%)

100 90.4 77.4 67.5 57.5 43.8 36.9 26.3 15.6 4.8 0

Lpidos (%)
0 9.6 22.6 32.5 42.5 56.2 63.1 73.7 84.4 95.2 100

kcal/LO2
5.05 5.01 4.96 4.92 4.89 4.84 4.81 4.78 4.74 4.70 4.69

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Nutricin aplicada al deporte

Lat/min 140 110 80 50 0

Steady state

Respuesta cardiovascular al ejercicio de ritmo incremental

Drift cardiovascular

Zona correspondiente al dficit de oxgeno 3 6 9 12 Tiempo

Figura 6-15. Respuesta de la frecuencia cardiaca ante un ejercicio de ritmo estable. trenamiento de quien realice la actividad. Esfuerzos ms intensos exigen mayor tiempo para alcanzar el equilibrio metablico. Por otro lado, si la intensidad se halla por arriba del umbral lctico, se diculta la consecucin de este equilibrio, ya que la acumulacin de lactato en sangre y el estado paralelo de acidosis no lo permiten. Sujetos con mejor nivel de entrenamiento son capaces de alcanzar el estado de equilibrio metablico para una misma carga de trabajo antes que los individuos menos entrenados. Hasta alcanzar este periodo se desarrolla una condicin denominada dcit de oxgeno. En l, la energa necesaria para satisfacer las demandas mecnicas del ejercicio se apoya con una mayor contribucin anaerbica. La frecuencia cardiaca se incrementa hasta estabilizarse al momento de alcanzar el equilibrio metablico. Si el ejercicio se prolonga, es comn que la frecuencia cardiaca pueda incrementarse levemente a pesar de que la intensidad del esfuerzo es constante (g. 6-15). Esta condicin se conoce como drift cardiovascular (Coyle, 1998) y se desarrolla a partir de los 10 min siguientes al inicio del esfuerzo y se ha relacionado con una reduccin de la presin venosa central, arterial sistmica y del volumen sistlico; en este caso, el aumento de la frecuencia cardiaca tiene la funcin de mantener el gasto cardiaco. Sin embargo, otros autores (Gonzalez-Alonso, 1995; Coyle, 1998, y Fritzsche, 1999) han sugerido que es el incremento de la frecuencia cardiaca el que provoca la reduccin del volumen sistlico. Dicho aumento se relaciona con la elevacin de la temperatura central, mayores niveles de catecolaminas y deshidratacin. Este drift cardiovascular es ms evidente en personas menos entrenadas (Coyle, 1998).

Cuando se realiza un ejercicio incremental, como la determinacin de mxima potencia aerbica en un deportista, la frecuencia cardiaca se incrementa en forma proporcional al aumento de la carga de trabajo. En la medida que la intensidad del esfuerzo se acerca al lmite del deportista, la frecuencia cardiaca alcanza su lmite siolgico, es decir, la frecuencia cardiaca mxima (g. 6-16). Este valor es individual y slo puede obtenerse en una prueba de ejercicio mximo incremental. Debido a que no todas las personas pueden someterse a este tipo de pruebas, se utilizan ecuaciones para determinar la frecuencia cardiaca mxima. La ms conocida y fcil de aplicar es la frmula de 220 edad (Karvonen et al., 1957). En ella, la frecuencia cardiaca mxima calculada de un sujeto de 30 aos es igual a 220 30, es decir, de 190 lat/ min. Como frmula indirecta tiene un margen de error y continuamente se objeta su validez. En un estudio publicado en el ao 2007, Gellish et al. propusieron usar la frmula de 207 0.7 edad. Si se considera a un sujeto de 30 aos, su frecuencia cardiaca mxima calculada sera de 186 lat/min. Si bien la frecuencia cardiaca se incrementa en forma lineal con el aumento de la carga de trabajo, en el ao 1982 Conconi advirti que el incremento de la frecuencia cardiaca no era enteramente lineal y que a intensidades elevadas comenzaba un aumento menos pronunciado. Este investigador utiliz este hallazgo para relacionarlo con una fase de mayor contribucin anaerbica y a partir de ello desarroll una prueba (prueba de Conconi) (Conconi et al., 1996) que le permiti determinar el umbral anaerbico a partir del anlisis del incremento de la frecuencia cardiaca en una prueba incremental. sta es una alternativa ms econmica que la determinacin del umbral anaerbico a travs de la valoracin de la lactacidemia en el esfuerzo incremental. Sin embargo, la prueba ha recibido crticas, ya que este aplanamiento de la frecuencia cardiaca a intensidades elevadas parece no ser una condicin que se presente en todos los sujetos, por lo que su aplicabilidad es limitada. El volumen sistlico aumenta en forma proporcional a la carga de trabajo hasta una intensidad cercana a 50% del VO2mx, en donde alcanza su valor mximo y contina en ese valor hasta intensidades cercanas al VO2mx, punto en el
ml/Lat 150 100

Lat/min 200 150 100 A

FCmx

B Intensidad Intensidad

Figura 6-16. Respuesta cardiovascular al ejercicio de ritmo incremental. (A) Frecuencia cardiaca, (B) volumen sistlico.

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L/min 25 20 15 10 5 Intensidad

Figura 6-17. Respuesta del gasto cardiaco por minuto ante un ejercicio incremental. cual puede disminuir a causa de una reduccin del volumen diastlico nal debido a la elevada frecuencia cardiaca y la reduccin del tiempo de distole ventricular. Puesto que la frecuencia cardiaca y el volumen sistlico son componentes del gasto cardiaco, stos determinan el comportamiento de ste durante el ejercicio de carcter incremental. En consecuencia, hasta intensidades cercanas a 50% del VO2mx el aumento del gasto cardiaco se realiza a expensas del incremento de la frecuencia cardiaca y el volumen sistlico. Sin embargo, a intensidades superiores es el aumento de la frecuencia cardiaca el que determina el incremento del gasto cardiaco. Por otra parte, a intensidades mximas el gasto cardiaco puede tambin reducirse y seguir el desarrollo del volumen sistlico (g. 6-17). La presin arterial es otro parmetro que se modica durante el ejercicio de carcter incremental. La presin arterial sistlica se incrementa de manera proporcional al aumento de la carga de trabajo. En cambio, la presin arterial diastlica tiende a mantenerse e incluso disminuir con el aumento de la intensidad. Esto se debe a la reduccin de la resistencia perifrica total que se experimenta con el aumento de la intensidad en esfuerzos dinmicos, al contrario de lo que ocurre en esfuerzos de predominio esttico, en los que la presin arterial diastlica se eleva como efecto de la mayor resistencia perifrica total (g. 6-18).

Redistribucin del flujo sanguneo en el ejercicio

En condiciones de reposo, en las cuales el gasto cardiaco por minuto se aproxima a 5 L/min, la distribucin en los
mmHg 160 120 80 A PAD Intensidad Dinmico PAS

diferentes lechos vasculares muestra un predominio por el rea visceral, mientras que tan slo alrededor de 20% corresponde al msculo esqueltico. En condiciones de ejercicio, esta situacin puede cambiar en forma considerable y el msculo esqueltico alcanzar un porcentaje cercano a 80%. Al comenzar el ejercicio fsico se produce una mayor descarga simptica, la que causa vasoconstriccin. Sin embargo, en el lecho muscular a ejercitarse se necesita vasodilatacin para la obtencin de nutrimentos y oxgeno. El aumento del ujo sanguneo a la musculatura que se ejercita requiere la abolicin de la respuesta vasoconstrictora simptica. Es en este punto en el que se ha creado el trmino de simpaticlisis funcional (Thomas y Segal, 2004) para describir el aumento del ujo sanguneo a la musculatura en ejercicio a pesar de una respuesta simptica vasoconstrictora generalizada. El incremento del ujo sanguneo muscular se realiza en dos fases (Lpez y Fernndez, 2006). En la fase primera, el aumento del ujo es una reaccin a los cambios de la presin de perfusin originados por la musculatura en contraccin. En consecuencia, cuando se contrae la musculatura, se eleva la presin de la arteriola aferente y al momento de la relajacin muscular esta presin aumentada precipita un mayor ujo muscular (Saltin et al., 2000). Este mecanismo por s solo no es suciente para elevar el ujo muscular acorde con las necesidades metablicas para el mantenimiento de un gran esfuerzo muscular. Esto explica que en una segunda fase intervienen otros elementos. En primer lugar, la musculatura ejercitada contribuye a la formacin de xido ntrico, adenosina, prostaglandinas y potasio, que por va de la adenilciclasa o la guanidilciclasa provocan una disminucin de los niveles de calcio en la clula muscular lisa y de esta forma se induce vasodilatacin. Adems, el aumento del ujo sanguneo causa en el endotelio el denominado shear stress (Clifford y Hellsten, 2004). ste se produce por la friccin de la sangre con las paredes del vaso, cuyo endotelio responde ante este estrs con la liberacin de xido ntrico, prostaglandinas, adenosina y el factor hiperpolarizante derivado del endotelio, que termina por incrementar los niveles del potasio extracelular. Estos elementos, al igual que el msculo esqueltico, provocan vasodilatacin, con lo que aumenta el ujo sanguneo de la musculatura, de tal modo que se impone la vasodilatacin a la vasoconstriccin simptica en el ejercicio.
mmHg Esttico

PAS 150 80 PAD Intensidad

Figura 6-18. Respuesta de la presin arterial sistlica (PAS) y diastlica (PAD) ante un ejercicio incremental dinmico (A) y esttico (B).

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La vasoconstriccin ocasionada en otros lechos vasculares, como el territorio visceral y la musculatura no participante de la actividad, produce una redistribucin de ujo capaz de aumentar el ujo muscular desde 0.3 L/min en reposo hasta 10 L/min en ejercicio de mxima intensidad (Lpez y Fernndez, 2006). La vasodilatacin mediada por la actividad muscular afecta la resistencia perifrica total y por ende la respuesta presora en ejercicio. Por lo tanto, cuando se realiza ejercicio con el miembro inferior, la mayor masa muscular activa genera una resistencia perifrica menor en comparacin con la prctica de ejercicio con el miembro superior. Es por ello que, a iguales intensidades relativas (expresadas por consumo de oxgeno), la presin arterial sistlica y diastlica es mayor cuando se efecta el trabajo con el miembro superior respecto de cuando se lleva a cabo con el miembro inferior (Lpez y Fernndez, 2006).

cardiaco mximo es mayor, debido a que el volumen sistlico mximo se encuentra tambin aumentado. Estas modicaciones cardiacas se relacionan con la hipertroa ventricular funcional que experimentan deportistas sometidos a entrenamientos de predominio aerbico, en quienes el corazn se ve sometido a una sobrecarga de volumen que provoca un incremento de la luz ventricular. En el caso de los deportistas sometidos a esfuerzos anaerbicos intensos y con gran tensin muscular, como gimnastas y levantadores de pesas, el corazn se somete a una sobrecarga por presin. En estos casos, el aumento de la luz es discreto y las modicaciones funcionales son menores que en el caso de los deportistas de pruebas de predominio aerbico.

Respuestas y adaptaciones pulmonares al ejercicio fsico

La funcin del sistema respiratorio consiste en aportar el aire oxigenado para que, a travs del transporte hacia el interior del organismo, se distribuya entre los tejidos y participe de la generacin aerbica de ATP. Adems, hace posible liberar al ambiente el CO2 generado durante la respiracin celular. El aire atmosfrico se encuentra a nivel del mar a una presin de 760 mmHg y en su composicin existe 20.98% de oxgeno, lo que corresponde a una presin parcial de casi 160 mmHg. Cuando el aire ingresa al organismo, se observa la incorporacin de la presin de vapor de agua y al nal en el alvolo la presin parcial de oxgeno se reduce a 105 mmHg. En el alvolo se produce el intercambio gaseoso con la sangre proveniente del lado derecho del corazn. Aqu se oxigena y se libera CO2 al alvolo para luego expulsarse al ambiente. Por ltimo, la sangre abandona el ventrculo izquierdo con una presin parcial de oxgeno de 100 mmHg y una presin parcial de CO2 de 40 mmHg.

Adaptaciones cardiovasculares al ejercicio

La exposicin repetida a estmulos de entrenamiento, en especial a aqullos de predominio aerbico, produce adaptaciones cardiovasculares que intentan por una parte reducir el estrs cardiovascular para una carga de trabajo particular y por otra parte permitir una mayor capacidad de trabajo mximo. Una de las adaptaciones ms relevantes en reposo es la reduccin de la frecuencia cardiaca. Esta disminucin puede alcanzar valores tan bajos como 40 lat/ min en deportistas entrenados en pruebas de predominio aerbico. Una frecuencia cardiaca de reposo menor luego de un periodo de entrenamiento reduce las demandas metablicas del corazn, ya que ste se contrae menos veces en un periodo en comparacin con su condicin anterior al entrenamiento. Puede cuanticarse esta adaptacin mediante la valoracin del doble producto. Este parmetro se considera un indicador del consumo de oxgeno miocrdico y se obtiene al multiplicar la frecuencia cardiaca por la presin arterial sistlica. Si se considera a un sujeto que tiene una frecuencia cardiaca de 75 lat/min y una presin arterial sistlica de 120 mmHg, que luego de un periodo de entrenamiento de tres meses reduce su frecuencia cardiaca a 65 lat/min y conserva su valor de presin sistlica, registra una variacin del doble producto de 9 000 a 7 800, es decir, 13% de ahorro en el consumo de oxgeno miocrdico de reposo. La reduccin de la frecuencia cardiaca de reposo no implica una disminucin de la funcin cardiaca, ya que se produce de forma paralela un aumento del volumen sistlico, con lo que el gasto cardiaco se mantiene estable. Durante el desarrollo de ejercicio submximo, la frecuencia cardiaca posterior a un periodo de entrenamiento se encuentra reducida y, de la misma forma que en reposo, para mantener el gasto cardiaco el volumen sistlico es mayor. En condiciones de ejercicio mximo, se observa que la frecuencia cardiaca mxima puede reducirse, pero el gasto

Ventilacin pulmonar y alveolar

Para cumplir con la tarea de producir el intercambio gaseoso necesario para las demandas metablicas orgnicas, el aire debe ingresar al organismo en una cantidad determinada. La musculatura inspiratoria, en especial el diafragma con su actividad contrctil, provoca la expansin del trax y crea una presin negativa respecto de la atmosfrica. Esta diferencia de presin posibilita el ingreso de aire desde el ambiente hasta el interior del organismo. En un adulto (1.70 m y 70 kg), la cantidad de aire ingresada por cada inspiracin se aproxima a 500 ml. Si se considera que en un minuto se producen alrededor de 12 inspiraciones, el volumen de aire ingresado es casi de 6 L/min. Este parmetro se conoce con el nombre de ventilacin pulmonar (VE). Puesto que una parte del aire ingresado a la va respiratoria permanece en zonas de trnsito y no realiza intercambio gaseoso, a los 6 L de aire ingresados por minuto se debe descontar el volumen del espacio muerto. Se calcula que para este sujeto de refe-

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rencia, dicho volumen es de 150 ml, lo que representa una ventilacin alveolar (VA) de 4 200 ml/min ([500 ml 150 ml] 12).

Transporte de oxgeno y dixido de carbono

Una vez que el aire ingresa a los alvolos, el oxgeno se difunde hacia la sangre donde se transporta principalmente unido a la hemoglobina, capaz de unir cuatro molculas de O2 (una por cada tomo de hierro) en el glbulo rojo, mientras que una pequea parte lo hace disuelta en el plasma. Sin embargo, cabe sealar que es el oxgeno disuelto el que indica el valor de la presin parcial de este gas en sangre (PO2). La sangre posee una capacidad para el transporte de oxgeno, determinada por el contenido de hemoglobina existente. En consecuencia, 1 g de hemoglobina (Hb) es capaz de unir 1.34 ml de oxgeno. Si se considera a un individuo con 15 g de Hb/100 ml de sangre, la capacidad de transporte de oxgeno unido a la hemoglobina es de 20.1 mlO2 /100 ml de sangre (20.1 mlO2%) y si se suma la cantidad disuelta, que es de 0.3 mlO2%, la capacidad de transporte de oxgeno de la sangre para esta persona es de 20.4 mlO2%. Aumentos en el contenido de hemoglobina, ya sea obtenidos por el entrenamiento de predominio aerbico o por la exposicin a la altitud (hipoxia hipobrica), generan mayores capacidades de transporte de oxgeno, lo que produce una mayor disponibilidad de oxgeno para los tejidos y para la generacin de energa aerbica. Es por ello que los deportistas que participan en pruebas de predominio aerbico, adems de la adaptacin propia de este tipo de entrenamiento, utilizan estadas de entrenamiento en altura o en algunos casos duermen en tiendas de hipoxia a nivel del mar; el objetivo es aumentar su masa eritrocitaria y con ello el contenido de hemoglobina. Por otra parte, una condicin anmica reduce la capacidad de transporte de oxgeno, por lo que debe concederse atencin al contenido de hemoglobina en deportistas que participen en pruebas de larga duracin, en especial a mujeres, ya que la prevalencia de anemia es mayor que en varones. La hemoglobina ja el oxgeno de acuerdo con la presin parcial de ste en la sangre. La relacin entre ambas variables muestra un comportamiento sigmoideo (g. 6-19), lo que permite que exista poca variacin en la saturacin de la hemoglobina a pesar de los cambios notorios en la PO2. A la presin arterial de oxgeno (PaO2) de 100 mmHg, la hemoglobina se encuentra saturada en alrededor de 98%; en cambio, en el lado venoso a una presin venosa de oxgeno (PvO2) de 40 mmHg la saturacin de la hemoglobina es casi de 75%. A pesar de una reduccin de 60% de la PO2, la cada de la saturacin de la hemoglobina es de apenas 23%. Esta ltima cifra indica la utilizacin porcentual del oxgeno por el organismo en condiciones de reposo. Para trasladar esto a unidades de volumen es preciso conocer el contenido arterial (CaO2) y el contenido venoso (CvO2) de oxgeno. Para obtener el CaO2 se debe extraer a la capacidad de trans-

porte de oxgeno de la hemoglobina, el porcentaje de saturacin correspondiente a la PO2. Si la capacidad de transporte de la hemoglobina es de 20.1 mlO2%, entonces 20.1 0.98 (98% de saturacin de hemoglobina en el lado arterial), el CaO2 es de 19.7 mlO2% + 0.3 mlO2% (O2 disuelto), esto es, 20 mlO2%. Con la saturacin de la hemoglobina al 75% (lado venoso), el CvO2 es igual a 20.1 0.75, es decir, de 15.1 mlO2% + 0.12 mlO2 disuelto (0.003 mlO2 disuelto por decilitro de sangre y por cada milmetro de mercurio), lo que suministra un valor de 15.22 mlO2%. El CaO2 CvO2 nos arroja la cantidad de oxgeno que queda en los tejidos. sta es la diferencia arteriovenosa de oxgeno (dif a-vO2) y en este caso es de 20 mlO2% 15.22 mlO2% (4.78 mlO2%). Para conocer la cantidad de oxgeno que ha quedado por minuto en el organismo (consumo de oxgeno [VO2]), la dif a-vO2 se debe multiplicar por el valor del gasto cardiaco minuto (en mililitros) y luego dividirse por 100 (porque la dif a-vO2 se expresa en ml%). Si para este ejemplo existe un gasto cardiaco por minuto de 5 000 ml/min, el VO2 (mlO2/ min) es igual a (5 000 4.78)/100, lo que equivale a 239 mlO2/min. De esta forma se llega a la ecuacin de Fick, donde:

VO2 (ml/min) = [Gasto cardiaco por minuto (ml/min) dif a-vO2 (ml%)]/100

Existen factores que alteran la cintica de saturacin de la hemoglobina para una PO2 determinada. La curva de saturacin se desplaza a la derecha al aumentar la temperatura, la acidez, el CO2 y el 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG, un compuesto liberado por la gluclisis en el eritrocito). A esta modicacin se la conoce como el efecto Bohr y da lugar a una disminucin de la anidad de la hemoglobina por el oxgeno, lo que incrementa la disponibilidad de ste para los tejidos. Esta situacin favorece el suministro de oxgeno, en especial cuando se desarrolla ejercicio intenso. Por el contrario, el descenso de la temperatura corporal, el aumen-

% Sat Hb 100 80 60 40 20 C A B

20

40

60

80

100

PO2 (mmHg)

Figura 6-19. Curva de disociacin de la hemoglobina (A) y con

el efecto Bohr (B) y curva de disociacin de la mioglobina (C).

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to del pH y la disminucin del CO2 y el 2,3-DPG provocan un desplazamiento de la curva de saturacin de la Hb hacia la izquierda, lo que aumenta la anidad de la hemoglobina por el oxgeno. En el msculo esqueltico y cardiaco existe una molcula jadora de oxgeno denominada mioglobina; sta, a diferencia de la hemoglobina, slo contiene un tomo de hierro, por lo que puede unir tan slo una molcula de oxgeno. La curva de saturacin de la mioglobina es diferente a la de la hemoglobina. No es sigmoidea, sino ms bien una hiprbola rectangular, lo que asegura una mayor a nidad por el oxgeno que la hemoglobina a presiones parciales de oxgeno bajas. Esto ha llevado a considerar la mioglobina como una reserva de oxgeno celular, que estara en condiciones de suministrar su oxgeno cuando las presiones parciales en la clula fueran bajas (<5 mmHg). Adems, a diferencia de la curva de saturacin de la hemoglobina, sta no exhibe el efecto Bohr. El dixido de carbono (CO2) formado en la clula debe transportarse hasta los pulmones para expulsarse al ambiente. El transporte del CO2 se realiza en el plasma (10%) y el eritrocito (90%). Son tres las formas en las cuales puede transportarse. Disuelto (10%). Como ion bicarbonato (65%). Unido a protenas en la forma de compuestos carbamnicos (25%). El CO2 disuelto, a pesar de ser la menor cantidad, es el que determina la presin parcial de CO2 (PCO2). El ion bicarbonato se forma al interactuar el CO2 con H2O y formar H2CO3 (cido carbnico); luego este cido se ioniza y forma HCO3 (ion bicarbonato) y H+ (hidrogenin). La formacin de cido carbnico en el eritrocito es mucho mayor, ya que en el plasma no existe la enzima que cataliza su formacin (anhidrasa carbnica), por lo que la mayor produccin de bicarbonato ocurre en el glbulo rojo. El bicarbonato producido abandona el eritrocito hacia el plasma y se intercambia con Cl para mantener el equilibrio inico. La protena que lleva a cabo esta funcin se conoce como protena de banda 3. El hidrogenin producido en el proceso se bloquea por la porcin proteica de la hemoglobina. La tercera forma de transporte consiste en la unin del CO2 a la hemoglobina o protenas del plasma para formar compuestos carbamnicos o, en el caso de la unin con hemoglobina, carbaminohemoglobina. La unin de la hemoglobina con el CO2 se favorece al encontrarse la hemoglobina desoxigenada y sta es ahora ms afn por el CO2, un proceso que se conoce como efecto de Haldane. Al llegar a los pulmones, se realiza el proceso inverso y el CO2 se libera al ambiente.

Durante la prctica de un ejercicio de ritmo estable es posible observar el incremento de la ventilacin pulmonar con un patrn trifsico, en el cual la fase I (componente rpido) corresponde al incremento sbito que se experimenta al inicio del ejercicio y que depende del estmulo nervioso de la corteza cerebral y los aferentes de las extremidades en movimiento. La fase II (componente lento) tiene inicio antes del primer minuto de ejercicio y se suma a los factores encargados de la fase I, el aumento de los niveles de potasio sanguneo, estmulos hacia quimiorreceptores y la potenciacin a corto plazo, que incrementa la respuesta ventilatoria ante un mismo estmulo. La fase III (estado estable) corresponde a un periodo de estabilizacin de la ventilacin pulmonar, segn sea la intensidad del esfuerzo, correspondiente al equilibrio metablico o steady state, la cual ocurre aproximadamente entre los minutos segundo y quinto tras el inicio del ejercicio. En esta fase son los cambios qumicos sanguneos los que ejercen un mayor dominio, apoyados por los elementos neurales centrales y perifricos. Las tres fases son reconocibles en esfuerzos de intensidad inferior a la del umbral lctico (g. 6-20). A intensidades superiores se diculta encontrar el equilibrio metablico, por lo cual la fase III de la respuesta ventilatoria comienza a desaparecer. Los ajustes ventilatorios durante un ejercicio de ritmo incremental siguen un patrn que, en primera instancia, se relaciona con la carga de trabajo o el consumo de oxgeno. Para una carga de trabajo particular se requiere un valor de consumo de oxgeno y ventilacin pulmonar determinados. En reposo, con una V E de 6 L/min y un VO2 de 239 mlO2/ min (ejemplo anterior) existe un equivalente ventilatorio (V E/VO2) de 25.1. Esto quiere decir que por cada litro de oxgeno consumido se necesitan 25.1 L de aire ventilado. Por otro lado, a medida que aumentan la intensidad del ejercicio y los requerimientos de oxgeno, se eleva en forma propor cional la V E y se mantiene la relacin V E/VO2 relativamente constante o con un leve descenso. En este caso es posible advertir que la funcin ventilatoria tiene la funcin de apor-

VE L/min 30 25 20 15 10 5 0 1 2 3 4 5 6 7 Tiempo (min) I II III

Ajustes ventilatorios al ejercicio

Es evidente que durante la realizacin de ejercicio ocurre un incremento de la ventilacin pulmonar debido al aumento de la demanda por oxgeno del msculo.

Figura 6-20. Modificacin de la ventilacin pulmonar por mi-

nuto (VE) ante un ejercicio de ritmo estable.

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tar el equivalente de oxgeno que el organismo utiliza para el desarrollo del trabajo muscular. Tambin en esta etapa del ejercicio incremental existe una conservacin del RER, ya que el CO2 producido es enteramente mitocondrial y se genera en respuesta a la utilizacin de O2 para la produccin de energa aerbica. Sin embargo, conforme la carga de trabajo aumenta, llega un punto en el cual la ventilacin pulmonar se incrementa en forma desproporcionada respecto del mayor consumo de oxgeno, lo que es evidente por un aumento del equivalente ventilatorio. Este incremento de la V E se relaciona con cambios sanguneos, entre ellos la disminucin del pH y el ion bicarbonato y el aumento del CO2 (g. 6-21). Estos cambios sanguneos son efecto de una mayor actividad glucoltica muscular, lo que incrementa el ujo de lactato e hidrogeniones a la sangre. El ion bicarbonato trata de bloquear a estos hidrogeniones y el resultado es cido carbnico, el cual luego se disocia hacia CO2 y H2O y produce un aumento de CO2 en sangre no metablico, ya que no tiene origen mitocondrial. Esto da lugar a que el VCO2, al igual E, incrementen en forma desproporcionada en relaque el V cin con el VO2, lo que evidencia en parmetros ventilatorios la intensidad de trabajo en la cual aumenta la contribucin anaerbica. Al analizar el comportamiento del V E en rela O , el incremento no lineal del V E se considera cin con el V 2 el umbral ventilatorio (g. 6-22). Para una descripcin ms detallada del anlisis ventilatorio de la transicin aerbicaanaerbica vase el trabajo de Lpez Chicharro (2004). Antes del umbral ventilatorio, la ventilacin aportaba el oxgeno utilizado por el organismo para el trabajo fsico; empero, a esta funcin se suma, luego del umbral ventilatorio, la de compensar el aumento del CO2 resultante del taponamiento de hidrogeniones, por lo que la acidosis metablica generada con la intensidad elevada de trabajo se compensa
. VO2 . VE

. VE L/min

Umbral ventilatorio . VE

. VO2

. VE . VO2

. VE . VO2

. Intensidad (VO2)

Figura 6-22. Respuesta ventilatoria al ejercicio incremental. El momento en que VE aumenta en forma desproporcionada a VO2, se denomina umbral ventilatorio. con hiperventilacin y alcalosis respiratoria evidenciadas por un descenso de la PaCO2. Por consiguiente, la ventilacin, adems de aportar el oxgeno para el ejercicio, participa en el equilibrio acidobsico cuando el ejercicio se realiza por arriba del umbral ventilatorio.

Consumo mximo de oxgeno (VO2mx)

Se dene como la cantidad mxima de oxgeno que el organismo es capaz de absorber, transportar y consumir por unidad de tiempo (Lpez y Fernndez, 2006) (g. 6-23). Adems, se conoce como potencia aerbica mxima o sim plemente VO2mx. Este parmetro de integracin del sistema respiratorio, cardiovascular y metablico se expresa en trminos absolutos como mililitros o litros/min y en trminos relativos al dividir el valor absoluto en mililitros por el peso corporal del sujeto, y su unidad es ml/kg/min. El VO2mx depende de diferentes factores relacionados con el sistema respiratorio, cardiovascular y muscular (g. 6-24). El sistema respiratorio debe ser capaz de suministrar oxgeno de manera apropiada para la realizacin del inter. VO2 (L/min) . VO2mx

Intensidad . VE/VO2

Intensidad . VCO2

Intensidad
pH

Intensidad
HCO3-

Intensidad

Intensidad

Intensidad

Figura 6-23. Consumo de oxgeno ante un ejercicio de carc-

Figura 6-21. Ajustes metablicos (VO2, VCO2); respiratorios E, VE/VO2) y sanguneos (HCO3 ) al ejercicio incremental. (V

ter incremental. El VO2mx se alcanza cuando existe una meseta del VO2 a pesar de un incremento de la intensidad.

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Sistema respiratorio

Sistema cardiovascular

Sistema muscular

Relacin Qmx Ventilacin pulmonar Eficiencia ventilatoria Difusin Ventilacin Hemoglobina Perfusin V/Q Flujo muscular Capilarizacin Masa mitocondrial Act. enzimtica oxidativa

. Vo2mx

Figura 6-24. Factores que intervienen en el consumo mximo de oxgeno (VO2mx).

cambio gaseoso. Para ello puede aumentar la V E desde 6 L/ min en reposo hasta valores superiores a los 100 L/min en esfuerzos intensos. En pocos individuos el V O2mx absoluto supera los 6 L/min, pero si se considera que 100 L de aire contienen casi 21 L de oxgeno, mucho ms de lo que el organismo es capaz de consumir, es fcil asumir que el sistema respiratorio no impone limitaciones al consumo mximo de oxgeno. Esta presuposicin habitual ha sido objeto de controversia, desde que Williams et al. (1986) describieran la desaturacin de oxgeno en atletas sometidos a un esfuerzo de 3 min al 95% del VO2mx, situacin que no ocurri en los sujetos control. Trabajos posteriores establecieron una prevalencia hasta de 50% para la hipoxemia inducida por el ejercicio, que afectaba en especial a atletas altamente entrenados. Las razones para esta hipoxemia pueden relacionarse, entre otras causas, con inequidades en la relacin ventilacin-perfusin pulmonar. En una investigacin reciente, Scroop y Shipp (2010) cuestionaron la metodologa vinculada con la determinacin de la hipoxemia y sealaron, adems de que la PaCO2 es dependiente de la temperatura, en los casos en que se observa un descenso del CaO2 ocurri, que el valor de PaCO2 no se corrigi para la temperatura. Estos especialistas concluyeron que, si bien la prevalencia de hipoxemia inducida por el ejercicio depende de la correccin de la temperatura aplicada a los valores de PaO2, en ningn caso hay un cambio signicativo en el CaO2 o alguna relacin con la potencia aerbica mxima. En otro aspecto, Hars et al. (1997) demostraron que, cuando el costo de la respiracin aumentaba, se produca un aumento de la resistencia vascular en el miembro inferior ejercitado y que provocaba de modo paralelo una disminucin del consumo de oxgeno de esta zona. En el mismo ao, McConnell et al. (1997) estudiaron la fatiga de la musculatura inspiratoria luego de un esfuerzo intenso hasta la fatiga y observaron una reduccin de 10% de la presin ins-

piratoria posterior al esfuerzo; asimismo, hallaron que la fatiga inspiratoria fue mayor en aquellos individuos con menor fuerza inspiratoria inicial. Todos los antecedentes mencionados deben tomarse en cuenta al considerar o no al sistema respiratorio como limitante del consumo mximo de oxgeno. En cuanto al sistema cardiovascular, se ha considerado casi siempre que el limitante del V O2mx es el gasto cardiaco por minuto, un parmetro del que depende el suministro de oxgeno a los tejidos. Si se presupone que el CaO2 de una persona es de 20 mlO2% y que en reposo su gasto cardiaco es de 5 000 ml/min, la distribucin de oxgeno corresponde a 1 000 ml/min. Por otra parte, si este individuo en ejercicio mximo posee un gasto cardiaco de 25 000 ml/min, la distribucin de oxgeno en estas condiciones es de 5 000 ml/ min, pero si luego de un periodo de meses de entrenamiento y como resultado de un aumento del volumen ventricular y la capacidad de expulsin sistlica, el volumen sistlico se incrementa y consigue elevar su gasto cardiaco por minuto a 30 000 ml/min, el aumento de la distribucin de oxgeno es de 20% (de 5 000 a 6 000 ml/min), con lo cual hay mayor disponibilidad de oxgeno para que el msculo libere energa qumica. A pesar de que la distribucin de oxgeno a los tejidos no asegura su utilizacin, existe una relacin entre el gasto cardiaco mximo y el consumo mximo de oxgeno que se aproxima a 6:1. En consecuencia, un paciente que tiene un consumo mximo de oxgeno absoluto de 4 000 ml/min, debe tener, para lograr dicho consumo de oxgeno, un gasto cardiaco mximo de alrededor de 24 000 ml/min. El sistema muscular como limitante del V O2mx depende de ciertas caractersticas, como capilarizacin, masa mitocondrial y actividad enzimtica oxidativa. A modo de ejemplo, los corredores de velocidad poseen una V O2mx menor que los corredores de fondo y, si se compara el porcentaje de bras tipo I que tienen estos ltimos, se alcanzan

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valores cercanos a 80%; en cambio, los velocistas slo poseen alrededor de 45% de este tipo de bras y una de las principales caractersticas de tales bras es su mayor contenido mitocondrial y elevada capacidad oxidativa. Es importante mencionar que el VO2mx presenta una dependencia gentica de 70 a 80% y el entrenamiento es el causante de mejoras hasta de 20%. Si bien el entrenamiento no inuye en forma tan acentuada en esta variable, como en la fuerza mxima dinmica, si lo hace en la capacidad aerbica, lo cual explica en la mayor parte de los casos las mejoras en tiempos de carrera y la reduccin del estrs cardiorrespiratorio observados despus de los periodos de entrenamiento. Debido a que en la masa muscular se emplea el oxgeno para la produccin de energa, existe una relacin entre la masa libre de grasa y el VO2mx. Mendez et al. (1984) encontraron lmites de correlacin de 0.7-0.9. La edad es tambin un factor que afecta el VO2mx, el cual se incrementa hasta la edad de 18 a 25 aos, luego de lo cual se identica un descenso que llega a 10% por dcada. Los varones presentan mayor VO2mx que las mujeres en cualquier etapa de la vida. Estas diferencias son en parte efecto de las diferencias en la masa corporal, masa libre de grasa, menor tamao del corazn (lo que determina un menor gasto cardiaco mximo), menor concentracin de hemoglobina y un menor volumen sanguneo.

dilatacin de la pupila para ampliar el campo visual; incremento de la liplisis y la glucogenlisis heptica y muscular. Sin duda, estas acciones orientadas a la movilizacin y distribucin de sustratos energticos favorecen la respuesta orgnica al ejercicio. El aumento de las catecolaminas en el contexto de un ejercicio incremental experimenta un desfase, en cuanto que el aumento de noradrenalina ocurre antes (50 a 60% del VO2mx) y es de una magnitud mayor que el in cremento observado para la adrenalina (70 a 80% del VO2mx) (Lpez y Fernndez, 2006) (g. 6-25).

Cortisol
El cortisol es una hormona de naturaleza esteroide que secreta la corteza suprarrenal en respuesta a un incremento de la hormona hipo saria adrenocorticotrpica (ACTH), que a su vez se estimula para su secrecin por el hipotlamo a travs de la hormona liberadora de corticotropina (CRH). De esta forma, en la secrecin de cortisol interviene directamente el eje hipotlamo-hip sis-suprarrenales. Si la adrenalina es la hormona del ejercicio, el cortisol se conoce como la hormona del estrs, ya que se eleva de forma notable ante diversos factores estresantes siolgicos, ya sea agudos como las operaciones, enfermedades o hemorragias, o crnicos como la depresin o los trastornos alimentarios (Warrick y Wittert, 2005). El ejercicio, ya sea de forma aguda o como un proceso de entrenamiento, tiene efectos sobre los niveles de cortisol. Entre las acciones del cortisol se encuentra el aumento de la glucemia, por estimulacin de la actividad gluconeognica heptica, el catabolismo proteico para que el organismo pueda utilizar los aminocidos para la produccin de energa y catabolismo de los triglicridos, lo que permite la obtencin de energa a travs de los cidos grasos y suministro de material para la gluconeognesis he-

Respuesta hormonal al ejercicio fsico

Como es de esperar, durante la prctica de ejercicio fsico se ponen en funcionamiento todos los sistemas corporales, lo cual posibilita con sus aportes particulares la realizacin de la actividad motora planicada. El sistema endocrino no es ajeno a ello y desempea una funcin diversa, dependiendo del eje endocrino, la hormona secretada y los receptores a los cuales se una.

Catecolaminas
El ejercicio fsico se considera una situacin de estrs y, en virtud de ello, el eje hipotlamo-hip sis-suprarrenales tiene una gran participacin. Sin embargo, la verdadera hormona del ejercicio es sin duda la adrenalina. El aumento de la actividad motora voluntaria altera la descarga neural simptica a diferentes rganos, que responden a la secrecin de noradrenalina por la terminal nerviosa postsinptica. Adems, ante la estimulacin simptica, la mdula suprarrenal provoca la liberacin de adrenalina y noradrenalina, las que a travs del torrente sanguneo se desplazan a los sitios de utilizacin. La reaccin adrenrgica se ha descrito para sustentar en el pasado actividades como pelear o huir. Por otro lado, las implicaciones que esto tiene en el ejercicio consisten en determinar qu aspectos de esta actividad adrenal aumentada son beneciosos para la prctica de ejercicio: mayor frecuencia cardiaca y volumen sistlico, con lo cual es posible aumentar la distribucin de sangre a los tejidos;
ng/ml 2.0 1.5 1.0

Adrenalina Noradrenalina

0.5 0 Reposo 60 80 100 . % VO2mx

Figura 6-25. Respuesta de catecolaminas al ejercicio de ritmo

incremental.

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Nutricin en el deporte

ptica con el glicerol. En relacin con sus efectos, se debe considerar que los incrementos agudos de esta hormona favorecen la obtencin de energa para el organismo. Sin embargo, los niveles elevados en forma crnica ocasionan un desgaste orgnico relacionado con un equilibrio nitrogenado negativo, debido al catabolismo proteico permanente, y desmineralizacin sea por estimulacin osteoclstica, adems de promover la acumulacin de grasa visceral, lo que eleva el riesgo cardiovascular (Misra et al., 2008). En relacin con su respuesta al ejercicio, esta hormona es dependiente de la intensidad y la duracin (g. 6-26). En cuanto a la intensidad, los valores hasta de 60% del VO2mx no tienen mayores efectos sobre los niveles basales (Jacks et al., 2002). Al parecer es necesario que la intensidad del esfuerzo supere el umbral lctico para que los valores de cortisol se incrementen, ya que aun esfuerzos de un minuto de duracin, pero de elevada intensidad, son sucientes para aumentar la secrecin de ACTH y cortisol (Buono et al., 1986). Vinculado con la duracin del esfuerzo, las investigaciones sugieren que el aumento de cortisol en esfuerzos de larga duracin e intensidad menores al umbral lctico pueden relacionarse con condiciones de hipoglucemia. Tabata et al. (1990) investigaron la respuesta de ACTH y cortisol en individuos ejercitados hasta el agotamiento a una intensi dad de 50% del VO2mx y luego de 12 h de ayuno; estos investigadores observaron que el aumento de ACTH y cortisol slo ocurri durante la ltima fase del ejercicio, al momento que las concentraciones de glucosa en sangre decrecieron. En otro estudio, luego de ayunar por 14 h, seis personas completaron un esfuerzo al 50% del VO2mx hasta la fatiga. Como era de esperar, las concentraciones de ACTH y cortisol se incrementaron hacia el nal del ejercicio, cuando la glucemia descendi. Sin embargo, repitieron el experimento, pero esta vez mantuvieron los niveles de glucemia al mismo valor anterior al ejercicio durante todo el esfuerzo, y no identicaron un aumento de ACTH o cortisol, lo que

sugiere que el incremento del cortisol se activa en esfuerzos prolongados de baja intensidad, cuando la glucemia es <3.3 mmol/L o 59.4 mg% (Tabata et al., 1991).

ADH y aldosterona
La conservacin del equilibrio hdrico en el organismo es vital para asegurar la supervivencia y participan en ello la ingestin y la excrecin diaria de agua. La ingestin se estimula a travs de la sed y en gran medida por la conducta de hidratacin individual. En cambio, la excrecin depende del adecuado funcionamiento renal, que a travs de la orina se encarga de eliminar los elementos de desecho ltrados en los riones. La hormona antidiurtica (ADH), tambin denominada arginina vasopresina (AVP), se produce en el ncleo supraptico y en menor cantidad en el ncleo paraventricular, luego de lo cual pasa a la hip sis posterior para almacenarse. Entre sus efectos guran el incremento de la retencin de agua, la reduccin de la osmolaridad plasmtica y el aumento del volumen y la presin sangunea. Esta hormona se libera al estimularse por incrementos de la osmolaridad del plasma y es la media osmolar para el umbral de liberacin de la hormona, aproximadamente de 284 mosm/L. Adems de esta estimulacin osmolar de liberacin, existen otros factores no osmolares que producen un aumento de sus concentraciones. Entre ellos se encuentra la cada de la presin sangunea, incremento de la temperatura corporal, hipoxia, hipercapnia, catecolaminas y frmacos como la morna y anestsicos (Maresh et al., 2005). La respuesta de esta hormona al ejercicio tiene dependencia de la intensidad y aumenta con intensidades de 45 a 60% del VO2mx y se vincula con la reduccin del volumen plasmtico y el incremento de la osmolaridad provocada por el ujo de plasma hipotnico, ya sea por sudoracin o por traspaso al espacio intracelular de la musculatura en ejercicio para compensar el aumento de la osmolaridad celular producto de la actividad metablica (Convertino et al., 1981). El estado de hidratacin previo modica la respuesta de la ADH y la deshidratacin es un potente estmulo que incrementa la respuesta observada durante la prctica del ejercicio (Melin et al., 2001). La aldosterona es una hormona de naturaleza esteroide, perteneciente a los mineralocorticoides liberados por la corteza suprarrenal. Su liberacin obedece a la estimulacin del sistema renina-angiotensina-aldosterona, por lo que su incremento se relaciona con la liberacin renal de renina en respuesta a una reduccin del ujo sanguneo renal, as como a una disminucin de las concentraciones de Na+ o aumentos de los niveles de K+ en sangre. La aldosterona liberada acta sobre el tbulo contorneado distal de la nefrona en el rin y promueve la retencin de Na+ y agua en el organismo. Su incremento durante el ejercicio exhibe un patrn similar al de la hormona ADH y, por lo tanto, las intensidades superiores a 45 a 60% del VO2mx provocan una elevacin de sus niveles (g. 6-27). En cuanto a la dura-

% de variacin del cortisol plasmtico

100 80 60 40 20 0 -20 -40 -60 -80 -100 20 40 60 80 100

. % VO2Mx

Figura 6-26. Variacin del cortisol plasmtico en ejercicio de duracin con diferentes intensidades.

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% cambio 800 600 400 200 0

Hormona antidiurtica (ADH) Aldosterona

20

40

60

80

100 . % VO2mx

Figura 6-27. Respuesta de hormona antidiurtica y aldosterona al ejercicio incremental.

cin del ejercicio, a medida que ste se prolonga se presenta un aumento de sus concentraciones, las cuales permanecen elevadas luego del ejercicio; hay que considerar que esta hormona, dado que es de naturaleza esteroide, experimenta un mecanismo de accin ms lento, por lo que sus efectos pueden evidenciarse durante el periodo de recuperacin posterior al ejercicio. La respuesta durante el ejercicio prolongado se ha relacionado con el nivel del volumen plasmtico durante el ejercicio y es ms atenuada y de aparicin ms tarda cuando el ejercicio se desarroll tras una expansin del volumen plasmtico (Grant et al., 1996). Por otra parte, Noakes et al., (2008) estudiaron los cambios en las concentraciones de aldosterona en tres protocolos distintos de trabajo; durante la realizacin de una prueba de VO2mx, durante una carrera de 60 min al 60% de la velocidad mxi ma de carrera alcanzada en la prueba de VO2mx y durante una carrera de ultramaratn (56 km), y se encontr que en las tres situaciones los valores de aldosterona se incrementaron en grado signicativo en comparacin a la situacin anterior al ejercicio, pero sin diferencias relevantes entre los tres protocolos de ejercicio. En una tarea conjunta y relacionada con los efectos que la intensidad y la duracin del ejercicio ocasionan en la osmolaridad y los cambios en el volumen plasmtico, la ADH y la aldosterona regulan el equilibrio hdrico y electroltico durante el ejercicio.

Insulina y glucagon
Ambas hormonas las libera el pncreas y ejercen acciones antagnicas para mantener un apropiado control glucmico vinculado con las variaciones de la glucosa en sangre. La insulina se encarga del consumo regulado de glucosa de diferentes tejidos. En el caso del msculo esqueltico, esta hormona se une a su receptor insulnico e inicia una cascada intracelular de fosforilacin que concluye con la translocacin del transportador GLUT-4 desde vesculas ci-

toslicas hasta el sarcolema, lo cual aumenta el consumo celular de glucosa por el msculo esqueltico. Durante la realizacin de ejercicio a ritmo estable descienden las concentraciones de insulina en relacin con la fase anterior al ejercicio, situacin que no muestra diferencias entre varones y mujeres (Marliss et al., 2000). Este descenso se relaciona con el aumento de las catecolaminas producido en el ejercicio, lo que inhibe de forma directa la liberacin de insulina desde el pncreas. Como resultado del entrenamiento, se observa un menor descenso de los niveles de insulina en comparacin con la condicin anterior al entrenamiento (Gyntelberg et al., 1978; Wirth et al., 1979). Esto puede deberse a que tras el entrenamiento, las concentraciones de catecolaminas son tambin menores (Winder et al., 1979). Esta menor disminucin de insulina posterior al entrenamiento ocurre a intensidades absolutas, ya que el descenso es similar a la condicin anterior al entrenamiento cuando la carga se expresa en trminos relativos (Gyntelberg et al., 1978). Durante un ejercicio a cargas incrementales, las cifras de insulina se reducen para volver a elevarse a grandes cargas de trabajo (Galbo et al., 1975). A pesar de que decrecen las concentraciones de insulina en respuesta al ejercicio, el consumo de glucosa por el msculo se incrementa en la medida que tambin lo hace la intensidad del esfuerzo. Esto llev a buscar otra forma de estimulacin del consumo de glucosa independiente de la va de sealamiento de la insulina. Zhi-Ping et al. (2003) estudiaron los efectos de tres intensidades de ejercicio: 40, 59 y 79% del VO2mx por 20 min cada una. Estos investigadores observaron que conforme la intensidad del ejercicio aumentaba, la concentracin de insulina era menor, pero la tasa de desaparicin de la glucosa se incrementaba, lo que sugera un mayor consumo muscular, lo que fue paralelo al incremento de la relacin AMP/ATP y la actividad de la adenosinmonofosfato cinasa subunidad 2 (AMPK2). Con posterioridad, la AMPK se ha considerado como una molcula sensora de energa en el msculo esqueltico, capaz de activar una serie de respuestas y adaptaciones orientadas a la optimizacin del recurso energtico durante el ejercicio (Hardie, 2006; Freyssenet, 2007; Baar, 2008; McGee, 2010). El glucagon se incrementa durante el ejercicio en oposicin al descenso de la insulina (g. 6-28) y al estimularse por el descenso de la glucemia, lo que explica su aumento durante los esfuerzos prolongados. En el hgado, el glucagon estimula la glucogenlisis y la gluconeognesis, adems de promover la liplisis en el tejido perifrico. Con el entrenamiento, las elevaciones de las concentraciones de glucagon se atenan, lo que puede relacionarse con el menor descenso de la insulina posterior al entrenamiento (Gyntelberg et al., 1977).

Hormona del crecimiento (GH)

Es una hormona compuesta por 191 aminocidos y la variante con mayor presencia (43%) en el plasma, luego de su liberacin por la adenohipsis, presenta un peso molecu-

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Glucagon 0

Insulina

20

40

60

80

100 . % VO2mx

Figura 6-28. Respuesta del glucagon e insulina ante un ejercicio de carter incremental.

lar de 22 KDa (Baumman, 1991). Esta hormona se caracteriza por promover el crecimiento somtico, dado que su deciencia en edades tempranas produce cuadros de acondroplasia. Adems, posee efectos metablicos, ya que ejerce un efecto lipoltico en el tejido adiposo y tambin un efecto diabetognico, lo que indica que promueve la utilizacin de cidos grasos en el metabolismo con un ahorro en la utilizacin de hidratos de carbono. Muchas de las funciones biolgicas de la hormona del crecimiento son mediadas a travs de la produccin del factor insulnico de crecimiento I (IGF-I), el cual se sintetiza en el hgado y en otros tejidos en los que la hormona ejerce accin. La realizacin de ejercicio aerbico provoca un aumento de la liberacin de hormona del crecimiento que puede evidenciarse a partir de unos 15 min y es dependiente de la intensidad (g. 6-29). Pritzlaff-Roy et al. (2002) encontraron que la liberacin de GH exhiba un patrn de dosisrepuesta en cuanto a la intensidad y que las concentraciones basales y de ejercicio son superiores en mujeres en comparacin con los varones. Tambin se ha informado que las concentraciones de GH son menores durante el ejercicio luego de un periodo de entrenamiento (Weltman et al., 1997).
% variacin VO2mx

El ejercicio con sobrecarga, en virtud de la capacidad de promover condiciones anablicas vinculadas con el aumento de masa muscular, produce un estmulo para elevar las concentraciones de GH. Estudios han presentado niveles diversos en las concentraciones de GH en relacin con el ejercicio. Tales diferencias parecen radicar en aspectos como la cantidad de masa muscular, la carga utilizada, el volumen de ejercicio realizado y el tiempo de descanso entre series y repeticiones (Kraemer et al., 2005). Vanhelder et al. (1984) investigaron los efectos de la carga en la liberacin de GH. Utilizaron en una primera ocasin una intensidad de 85% de 1 RM (repeticin mxima) y luego, separados por cinco das, mantuvieron el trabajo total realizado y redujeron la carga a un tercio de la usada de forma inicial. Los niveles de GH fueron elevados en la primera condicin, pero permanecieron estables en la segunda. Una modalidad de entrenamiento de ocho a 10 ejercicios, con una carga de 10 RM y descansos de 1 min entre series, ha demostrado elevar en grado signicativo los niveles de GH en comparacin con las cargas de 5 RM o aumentos de los descansos a 3 min (Kraemer et al., 1990).

Variacin desde el reposo

Valoraciones fisiolgicas deportivas

El ejercicio fsico sistemtico produce adaptaciones que pueden valorarse a travs de complejas pruebas de laboratorio, as como tambin a travs de pruebas de campo ms sencillas. Ambas situaciones aportan informacin valiosa relacionada con las variaciones que el deportista experimenta en los diferentes aspectos, ya sea siolgicos o de rendimiento. A continuacin se presentan algunas de las pruebas de valoracin siolgica ms utilizadas en deportistas. En lo posible, de manera alternativa a las pruebas de laboratorio, se proponen pruebas de campo y se presupone que las primeras, en la mayora de los casos por su elevado costo y especializados requerimientos tcnicos de aplicacin, no pueden aplicarse a la gran masa de individuos que slo practican el deporte por razones recreativas.

Valoracin preparticipativa
Hoy es cada vez ms frecuente observar a personas en la prctica de actividad fsica o deportiva, sea motivados por nes estticos, de salud o sociales; es un hecho que hay ms personas que experimentan los benecios del ejercicio. Sin embargo, a pesar de este incremento de la cultura de la actividad fsica y deportiva, el sobrepeso, la obesidad y el sedentarismo afectan a una parte mayoritaria de la poblacin. La evidencia cientca ha demostrado desde hace ms de 50 aos los benecios de la actividad fsica regular; podra decirse incluso que no se necesitan investigaciones adicionales para probar esto. Lo esencial es que un mayor nmero de personas se decida a practicar actividad fsica y deportiva. Por otro lado, ya sea que se inicie un programa de

2 000

1 000

20

40

60

100

Figura 6-29. Respuesta de la hormona de crecimiento al ejercicio incremental.

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actividad fsica o se establezca un tiempo de prctica, es fundamental disponer de una valoracin preparticipativa. sta debe realizarla un mdico con formacin en medicina del deporte. Si no es posible contar con un profesional con este perl, otros profesionales de la salud o las ciencias del ejercicio con especializacin en valoracin de la actividad fsica y ejercicio deben efectuarla. La valoracin preparticipativa es una recoleccin de informacin del deportista que intenta identicar anomalas existentes o cuanticar el riesgo de que la prctica deportiva las desencadene. Adems, busca reconocer posibles antecedentes que, si bien no son limitantes para la actividad deportiva, requieren especial control durante la prctica. El asma es una de las afecciones crnicas ms comunes encontradas entre los deportistas. Aunque no resulta un impedimento para la actividad deportiva, requiere medidas de control especial en el deportista. La valoracin preparticipativa identica los antecedentes deportivos y mdicos de los familiares de lnea directa, adems de los antecedentes deportivos y mdicos del deportista (g. 6-30).

El CMJ se realiza desde la posicin de pie y con las manos en la cintura se procede a bajar y saltar lo ms rpido posible en una sola accin. La potencia mxima (W) es: 2007 51.9 altura del + 48.9 masa corporal [kg] salto [cm]

R 2 = 0.78 SEE = 561.5 Para la valoracin de la potencia anaerbica con una mayor contribucin lctica se utilizan protocolos de saltos continuos (CMJ continuos durante 15, 30, 45 o 60 s) (Bosco, 2000). Otra de las pruebas ms utilizadas es la de Wingate (Bar-Or, 1987). Se utiliza un cicloergmetro y consiste en pedalear a mxima velocidad durante 30 s con una carga originalmente denida, para la realizacin en un cicloergmetro Monark, en 0.075 kg/kilo de peso corporal (Ayalon et al., 1974). Sin embargo, posteriormente Bar-Or (1987) sugiere una carga de 0.090 kg/kilo en adultos activos y de 0.100 kg/kg en atletas adultos. Los datos que se pueden obtener a travs de este test son: Potencia pico (W): es la potencia ms alta desarrollada durante la prueba. Se alcanza alrededor de los 5 s. Potencia media (W): corresponde a la potencia promedio desarrollada durante la prueba. ndice de fatiga (%): corresponde a la cada porcentual de la potencia al nal de la prueba con respecto al valor pico (% fatiga = (potencia pico-potencia mnima)/potencia pico 100). La determinacin de la capacidad anaerbica es ms complicada, ya que sta no se puede medir de manera directa, siendo uno de los procedimientos con mayor fundamento siolgico, la determinacin del dcit mximo de oxgeno acumulado (DMOA). Desarrollado por Hermansen y Medb (1984), se basa en que durante la realizacin de un ejercicio de ritmo estable, se produce al inicio un dcit de oxgeno, el cual para esfuerzos submximos, desaparece alrededor de los 2 a 5 min. En la determinacin del DMOA se realiza un esfuerzo supramaximal correspondiente a una intensidad aproximada al 140% de la velocidad aerbica mxima en treadmill y entre 120 y 130% de la potencia aerbica mxima en cicloergmetro. La prueba debe provocar agotamiento entre 2 y 3 min y se calcula la diferencia entre el oxgeno requerido para la realizacin de la prueba (calculado a partir de la extrapolacin de VO2 versus carga) y el oxgeno consumido durante la prueba (VO2 medido). El resultado se expresa en mlO2/kg de peso corporal. Lpez Calbet et al. (1998) correlacionaron el DMOA con la concentracin de lactato en sangre alcanzada al nal de la prueba (r = 0.43, p <0.05) con el trabajo realizado (r = 0.59, p <0.01) y con el VO2 acumulado en la prueba (r = 0.56, p <0.01). Adems, la lactatemia al nal de la prueba se corre-

Pruebas anaerbicas
La valoracin siolgica anaerbica debe considerar la cuanticacin de la potencia y la capacidad anaerbica. Para el primer caso, la prueba debe considerar la aplicacin de fuerza a una velocidad mxima. Para ello se han desarrollado numerosas pruebas, que varan en cuanto a los patrones motores considerados, cantidad de articulaciones incluidas, tiempo de ejecucin e implementacin requerida. Una forma relativamente sencilla de valorar la potencia anaerbica alctica consiste en determinar la altura del salto vertical. La altura del salto depende de la velocidad vertical y, tras considerar la masa del sujeto como parte del componente de fuerza, entonces es posible precisar la potencia empleada. Es posible efectuar lo anterior con sistemas de videografa y plataformas de fuerza. Estos instrumentos tienen un costo elevado y requieren la manipulacin de personal experimentado. Para aplicar esta prueba a un mayor nmero de personas se han desarrollado frmulas de determinacin de la potencia a partir de la informacin de la altura del salto y el peso corporal del sujeto. Sayers et al. (1999) proponen ecuaciones para el salto desde sentadillas o squat jump (SJ) y para el salto con contramovimiento o countermovement jump (CMJ). El SJ se realiza desde una posicin esttica de sentadilla (exin de rodillas de 90 y con las manos en la cintura). A la seal y sin exionar ms las rodillas, se realiza un salto para alcanzar la mxima altura. La potencia mxima (W) es: 60.7 altura del + 45.3 masa 2055 salto [cm] corporal [kg]

R 2 = 0.88 SEE = 372.9

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CUESTIONARIO DE EVALUACIN PREPARTICIPATIVA Nombre: Apellido: Edad:

Sexo: S NO

ANTECEDENTES FAMILIARES Algn miembro de la familia ha sufrido algn ataque cardiaco? Quin? Algn familiar ha fallecido antes de los 50 aos? Quin? De qu falleci? Alguien de la familia padece alguna enfermedad? Quin? Qu tipo de enfermedad? ANTECEDENTES PERSONALES Padece de alguna enfermedad? Cul? Est tomando alguna medicina? Cul? Para qu sirve? Le han dicho alguna vez que tuviera: Un oplo s Presin levada e Extrasstoles Anormalidad ardiaca c Ha practicado actividad fsica antes? Cul? Por cunto tiempo? Es fumador? Cunto fuma? Cuntos aos lleva fumando? Ha tenido anteriormente ms o menos peso que ahora? Cuntos kilos ha llegado a pesar? Cree que su alimentacin contiene mucha grasa? SINTOMATOLOGA Ha perdido alguna vez el conocimiento? Cuntas veces? Qu estaba haciendo? Ha notado que se le acelere el corazn sin motivo? Alguna vez ha tenido que detener lo que estaba haciendo por este motivo? Ha tenido la sensacin de falta de aire? En alguna ocasin nota latidos irregulares del corazn? Ha tenido o tiene dolores en el pecho? En reposo? Con jercicio? e Se irradia hacia alguna zona? Cul? Se cansa ms de lo habitual ltimamente? A qu cree que se debe? Fecha Firma

NO

NO

Figura 6-30. Cuestionario de evaluacin preparticipativa.

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lacion con el trabajo divido entre la masa muscular de las extremidades inferiores (r = 0.65, p <0.001). Sin embargo, no encontraron correlaciones con la potencia mxima ni con la potencia media valorada a travs de la prueba de Wingate. Aunque se seala que desde el punto de vista conceptual, la valoracin del DMOA es el mejor procedimiento no invasivo para determinar la capacidad anaerbica, el protocolo extenso y el equipamiento tecnolgico requeridos para su ejecucin limitan su utilizacin y aplicacin prctica.

VO2mx (ml/kg/min) = 5.857 velocidad (km/h) 19.458

R = 0.84 y SEE = 5.4 En una caminadora, el protocolo de Bruce et al. (1973) consiste en caminar en periodos de 3 min de carga y pendiente incremental. El tiempo hasta la nalizacin de la prueba (es una prueba maximal) se utiliza en la siguiente ecuacin:

VO2mx = 14.76 1.379 (tiempo min) + 0.451 (tiempo2 min) 0.012 (tiempo3 min)
En cuanto a las pruebas submximas, a diferencia de las pruebas maximales, que requieren una variable de ren dimiento para la estimacin del VO2mx, deben incorporar en sus ecuaciones un parmetro siolgico que d cuenta del efecto de la carga aplicada sobre el organismo. Es por ello que estas pruebas utilizan la valoracin de la frecuencia cardiaca para tales efectos, adems de que en algunos casos se consideran variables como el peso, la talla y la edad. En la prueba de caminata de Rockport (Kline et al., 1987) se incluy a sujetos de ambos sexos de 30 a 69 aos, que se sometieron a una prueba de caminata de una milla, y se consideraron el tiempo empleado en recorrer la distancia, la frecuencia cardiaca con que se naliz la prueba, el sexo, la edad, el peso y la talla. La ecuacin para calcular el VO2mx a partir de su estudio fue:

Pruebas aerbicas
Quiz en la determinacin de la funcin aerbica es donde se han desarrollado ms pruebas de valoracin. La potencia aerbica mxima puede cuanticarse de forma directa a travs del anlisis de aire espirado durante una prueba de carcter incremental mximo. En la actualidad se utilizan complejos equipos analizadores de gases, los cuales son capaces de determinar respiracin a respiracin, ventilacin pulmonar, volumen de oxgeno consumido y volumen de CO2 producido (g. 6-32). De esta forma, se puede sealar que cuando el consumo de oxgeno no aumenta ms de 150 ml/min (meseta del VO2), a pesar de que lo haga la carga de trabajo, se alcanza el consumo mximo de oxgeno (VO2mx). De no observarse la meseta, se cuantica O , no el VO . el V 2peak 2mx Para la determinacin directa del VO2mx se requiere, tanto como para la determinacin del DMOA, equipamiento tecnolgico y experiencia tcnica, que hacen difcil la generalizacin de esta valoracin. Sin embargo, existen pruebas de campo y valoracin ergomtrica que determinan de ma nera indirecta el VO2mx. La eleccin de la prueba a aplicar debe relacionarse sobre todo con el tipo de poblacin objeto de deteccin. Para poblaciones sanas, jvenes o deportistas, pueden aplicarse pruebas maximales; en cambio, para personas adultas, sedentarias o con algn factor de riesgo cardiovascular, las pruebas submximas son ms indicadas. En cuanto a las pruebas de campo maximales se puede emplear la carrera continua de 12 min (Cooper, 1968), que consiste en recorrer la mayor distancia en 12 min. El valor de la distancia obtenida se puede introducir en alguna de las frmulas existentes. Segn el Colegio Americano de Medicina del Deporte (1986):

VO2mx = 132.853 (0.0769 peso corporal [libras]) (0.3877 edad) + (6.315 sexo [mujeres = 0, varones = 1]) (3.2649 tiempo [min]) (0.1565 frecuencia cardiaca)
R = 0.92 SEE = 0.355 Cuadro 6-2. Clasificacin de la aptitud cardiorrespiratoria: VO2mx (ml kg 1 min 1)*
Edad (aos)
Hombres 20-39 30-39 40-49 50-59 60-69 70-79 Mujeres 20-29 30-39 40-49 50-59 60-69 70-79

Escasa
35 33 31 24 25 23 41 40 37 34 30 27

Regular
36-39 34-36 32-34 25-28 26-28 24-28 42-45 41-43 38-41 35-37 31-34 28-30

Buena
40-43 37-40 35-38 29-30 29-31 27-29 46-50 44-47 42-45 38-42 35-38 31-35

Excelente
44-49 41-45 39-44 31-34 32-35 30-35 51-55 48-53 46-52 43-49 39-45 36-41

Superior
50 + 46 + 45 + 35 + 36 + 36 + 56 + 54 + 53 + 50 + 46 + 42 +

VO2mx = (0.2 velocidad [m/min] + 3.5)

La validez de la prueba de 12 min depende de la poblacin bajo estudio. En la investigacin original de Cooper (1968), realizada en una poblacin militar, se obtuvo un coeciente de correlacin de 0.89. Otra prueba maximal de carrera consiste en recorrer 20 m de ida y vuelta con velocidad incremental. sta se conoce como prueba de Course Navette (Leger, 1982). La ltima velocidad alcanzada en la prueba se usa para determinar el VO2mx.

Adaptado de Heyward, V. (2008).

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Nutricin aplicada al deporte

VO2, litros Prueba Carga del escaln de trabajo ''33 ''40 watts cm''cm'' 0,8 kg kg peso 40 Frecuencia del pulso 170 166 162 158 154 150 146 142 138 134 130 126 122 172 168 164 160 156 152 148 144 140 136 132 128 124 120 90 3,0 3,2 3,4 3,6 3,8 4,2 4,6 5,0 5,4 5,8 4,0 4,4 4,8 5,2 5,6 6,0 80 90 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 2,8 2,9 100 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 250 175 80 70 2,2 2,4 2,6 2,8 70 60 1,9 2,0 2,1 2,2 150 150 1,8 2,0 60 50 VO2mx litros min-1 1,6 50 40 0,9 50 1,0 1,1 1,2 75 75 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 125 125 100 100 50

cin para la edad. El valor de validez de la prueba es de 0.74 con un error de prediccin de 10% en sujetos entrenados y de 15% en no entrenados (Heyward, 2008). Para la valoracin de la capacidad aerbica, que implica sostener una carga de trabajo por tiempo prolongado, se utiliza la identicacin de la transicin aerbica-anaerbica, mediante la determinacin del umbral lctico o el ventilatorio, dado que la carga de trabajo en esa zona es aquella que puede mantenerse desde el punto de vista energtico por ms de 1 h. Para una lectura detallada de las diferentes metodologas para determinar la transicin aerbica-anaerbica, vase el trabajo de Lpez Chicharro (2004). Tambin existe la posibilidad de valorar el tiempo mximo que puede sostenerse una carga de trabajo determinada, las denominadas pruebas de tiempo lmite. Un ejemplo consiste en valorar en un deportista el tiempo que puede sostener una carga equivalente a su VO2mx, lo que determinara su capacidad aerbica mxima. Este tipo de pruebas requiere una alta motivacin y son muy extenuantes, por lo que se emplean slo en deportistas.

Pruebas de fuerza
La valoracin de la fuerza debe considerar sus diferentes manifestaciones. Segn Vittori (1990), la fuerza puede clasicarse en a) manifestaciones activas (dinmicas o estticas) que incluyen fuerza mxima, fuerza explosiva y fuerza de resistencia; y b) manifestaciones reactivas, esto es, aquellas que utilizan el ciclo de estiramiento-acortamiento (CEA) e incluyen la manifestacin elstico-explosiva y la manifestacin reeja-elstico-explosiva. El tipo de valoracin de la fuerza depende del objetivo y la poblacin a evaluar.

Valoracin de la fuerza mxima

Consiste en determinar la fuerza mxima que puede generarse durante una accin muscular dinmica, ya sea con pesos libres o con mquinas de fuerza. Se conoce como determinacin de 1 RM, lo cual signica una repeticin mxima, puesto que el objetivo de la valoracin es identicar la carga (kg) que slo puede movilizarse una vez. A esta carga se denomina 1 RM o 100% de la fuerza mxima dinmica. Existen dos formas de determinacin de 1 RM: el mtodo directo, que consiste en aumentar de forma gradual el peso a movilizar hasta que slo es posible levantar una vez, o el mtodo indirecto, que consiste en seleccionar una carga y solicitar al sujeto que realice la mxima cantidad de repeticiones con ella, de tal modo que el nmero de repeticiones y la carga utilizada se introducen en alguna de las ecuaciones existentes para determinar 1 RM (LeSuer et al., 1997). 1 RM (kg) = (peso levantado Nm. repeticiones 0.03) + peso levantado (Epley, 1985)

Figura 6-31. Nomograma de Astrand. Para valoraciones submximas en cicloergmetro con aplicacin de una sola carga, se puede utilizar la prueba de Astrand-Ryhming (1954), que consiste en identicar la frecuencia cardiaca estable para una carga determinada que debe sostenerse durante 6 min. A continuacin, el valor de frecuencia cardiaca se lleva al nomograma de Astrand (1960), que es una modicacin del original de 1954, y se traza una recta entre ste y la carga de trabajo empleada para obtener el valor de VO2mx expresado en L/min. Esta prueba requiere que la frecuencia cardiaca se encuentre entre 120 y 170 lat/min, ya que si los valores estn fuera de estos lmites, la carga de trabajo debe ajustarse. Las cargas sugeridas son de 50 a 100 W para individuos poco entrenados y de 100 a 150 W para personas ms entrenadas. El trabajo original de 1954 se efectu en jvenes de 25 aos de edad, por lo que en la modicacin de 1960 se incorpor un factor de correc-

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Un ejemplo es el de un individuo que en la prctica del press de banco puede levantar una carga de 40 kg por slo nueve repeticiones; entonces: 1 RM (kg) = (40 9 0.03) + 40 1 RM = 50.8 kg En este caso, 50.8 kg corresponde a la fuerza mxima dinmica absoluta para el ejercicio de press de banco. Es importante considerar el valor de la fuerza relativa. Si en el caso anterior el individuo pesa 65 kg, se obtiene su valor relativo al dividir el valor absoluto por el peso corporal: 50.8/65 = 0.78 Este valor relativo puede contrastarse con los valores normativos y determinarse el percentil en que se encuentra la persona. Si este sujeto tiene 35 aos, para alcanzar el percentil 50 debe tener un valor de fuerza mxima relativa de 0.93. Su valor de 0.78 lo sita en el percentil 20, lo que deberamos interpretar como un dcit en la fuerza mxima dinmica para este ejercicio (Heyward, 2008). Para la valoracin de la fuerza mxima esttica se utilizan dinammetros, ya sea de manos o para espalda y piernas.

de banco u otro ejercicio con cargas crecientes a mxima velocidad y determinar la potencia ejercida en cada carga, y adems la carga con la cual se desarrolla la potencia mxima. Otra forma de valorar la fuerza explosiva consiste en aplicar pruebas de saltos y rebotes, de acuerdo con la metodologa que propuso Bosco (1994), en la cual se puede determinar la fuerza explosiva en el miembro inferior, ya sea para manifestaciones activas o reactivas, a travs de la altura alcanzada en diferentes saltos simples o al valorar la altura y los tiempos de contacto en saltos repetidos o rebotes.

Pruebas de flexibilidad
La exibilidad comprende un componente muscular, que es la elasticidad muscular, y un componente seo, que corresponde a la movilidad articular. La suma de esos componentes permite que un deportista pueda realizar un spagat frontal (apertura de piernas) o que sea posible tocarse la punta de los pies con las rodilla extendidas. La exibilidad se pierde con los aos y en general las mujeres presentan valores mayores que los varones. Para la valoracin se puede utilizar la goniometra, que consiste en valorar los lmites articulares expresados en grados a travs de un instrumento llamado gonimetro. De esta forma es posible valorar la exibilidad de diferentes articulaciones de manera individual. La otra forma consiste en valorar la exibilidad en trminos ms generales a travs de pruebas indirectas, como la exin de tronco o el alcance posterior de manos. La prueba de exin de tronco consiste en que el sujeto se siente en el suelo frente a una caja especialmente diseada para esta prueba (caja de exin de tronco) y con las rodillas extendidas intente alcanzar con los brazos estirados la parte ms lejana de la caja, posicin que debe mantenerse al menos por 2 s.

Valoracin de la fuerza resistente

La valoracin de la fuerza resistente, puede realizarse seleccionando un porcentaje del valor de 1 RM (ej. 70%) y realizar la mayor cantidad de repeticiones. Otras pruebas consideran levantar un porcentaje determinado del peso corporal en diferentes ejercicios y obtener una valoracin global del nivel de resistencia muscular. Tambin se pueden utilizar ejercicios con el propio peso corporal, ac se encuentran pruebas como extensiones de codos, dominadas y exin de tronco. Para una lectura ms detallada sobre pruebas de valoracin de fuerza resistente ver Heyward. Evaluacin de la aptitud fsica y prescripcin del ejercicio (2008).

Valoracin de la fuerza explosiva

Puesto que para desarrollar fuerza explosiva, se debe imprimir a nuestro cuerpo o a algn objeto la mxima velocidad, la determinacin de la fuerza explosiva requiere poder valorar la velocidad y la fuerza. Si se realiza un ejercicio de press de banco con un peso liviano, se observar que es factible poder levantar la barra con diferentes velocidades. Puesto que la potencia es el resultado de la fuerza por la velocidad, entonces los levantamientos se realizan con diferentes niveles de potencia. En la actualidad es posible adaptar a las barras de levantamiento de pesas dispositivos denominados encderes lineales, los cuales miden el desplazamiento de las barras y el tiempo empleado en ello. Por consiguiente, determinan la velocidad a la cual es posible mover el peso levantado. A estos dispositivos se les incorpora el peso que se levanta y se calcula con ello la potencia generada. Un deportista puede ejecutar un press

Valoraciones sanguneas de control del entrenamiento

El organismo que se somete de forma sistemtica a un entrenamiento, para progresar en el rendimiento deportivo, debe adaptarse biolgicamente y ser capaz de resistir las variaciones de la carga de entrenamiento durante el proceso deportivo. Es importante valorar el efecto que las cargas de entrenamiento provocan, para valorar de esta forma el resultado del proceso de entrenamiento y readecuar, si es necesario, las cargas aplicadas. Los anlisis sanguneos pueden orientar en el control del proceso de entrenamiento y valorar los efectos agudos de las cargas y los crnicos que stas provocan.

Valoracin del efecto agudo de las cargas

El esfuerzo muscular exige acciones musculares que generan tensin de la musculatura y sus componentes miobrilares, en especial cuando la accin muscular se desarrolla

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mientras el msculo se estira. En estas situaciones, la clula muscular puede daarse y parte de su contenido vertido al medio extracelular y aparecer en el plasma. Una enzima que reeja el dao muscular generado, ya sea por entrenamiento o por enfermedades, es la creatincinasa. La valoracin de la creatincinasa total puede utilizarse como un indicador del dao muscular agudo. Dicha enzima se eleva despus del entrenamiento intenso, de tal modo que su valoracin puede ser til antes de la aplicacin de un nuevo estmulo, ya que su incremento puede sugerir una inadecuada capacidad de reparacin muscular, tal vez debido a una carga de entrenamiento excesiva o un periodo de recuperacin inapropiado. La creatincinasa (CK) puede alcanzar su punto mximo a las 96 h luego de un protocolo de ejercicio excntrico diseado para inigir dao muscular (Lavender y Nosaka, 2006). Hartmann y Mester (2000) vigilaron en 847 atletas las concentraciones de CK, incluido un total de 2 790 muestras. Estos clnicos determinaron tres niveles de valoracin en los atletas. Aqullos con baja concentracin presentaron <65 y <45 U/L para varones y mujeres, respectivamente. En un segundo nivel se incluy a quienes registraron niveles medios, 95 a 110 y 70 a 80 U/L para varones y mujeres, respectivamente. En el tercer nivel se agrup a los sujetos con alta concentracin, es decir, valores >150 y >80 U/L para varones y mujeres, respectivamente. Cabe mencionar que 95% de los atletas varones y 98% de las mujeres presentaron cifras inferiores a 250 U/L. En un seguimiento realizado por 18 meses a un lanzador de bala (datos personales) se encontr una correlacin de 0.84 entre las concentraciones de testosterona total y CK, lo que podra indicar que una mayor condicin anablica presupone un menor nivel de dao muscular (g. 6-33). La valoracin de CK debe realizarse de forma permanente durante el proceso de entrenamiento, de tal forma que puedan identicarse las variaciones considerables, indicativas quiz de una menor capacidad de adaptacin orgnica o, en algunos casos, de un nexo con el sndrome de sobreentrenamiento.

Valoracin del efecto crnico de las cargas

El estmulo de entrenamiento provoca en forma aguda una prdida del nivel inicial de condicin fsica. Es por ello que un deportista queda agotado tras una sesin intensa de ejercicio. Sin embargo, el descanso y una alimentacin apropiada favorecen lo que se conoce como supercompensacin, que es un estado en el cual la condicin fsica inicial es superior a la de la sesin anterior. El objetivo del entrenamiento es que, al favorecer la supercompensacin, se adquiera en el tiempo un nivel de condicin fsica inicial superior, que permita al deportista elevar su rendimiento fsico. Esta supercompensacin requiere que el deportista obtenga un estado anablico que predomine sobre el estado catablico causado por las sesiones de entrenamiento. Esto se consigue con el descanso apropiado, con una alimentacin adecuada y un entorno hormonal ptimo. El entrenamiento es un estmulo catablico; en cambio, la mejora deportiva necesita un entorno anablico. Para valorar el equilibrio anablico-catablico se puede utilizar la medicin de los niveles de hormonas anablicas y catablicas. La valoracin de las concentraciones de testosterona total y libre es una forma de cuanticar el estado anablico y la medicin de las del cortisol se emplean como indicador catablico. La relacin testosterona/cortisol puede usarse como una forma de control del proceso de entrenamiento a largo plazo. Smith (2000) sugiere que una reduccin mayor de 30% en la relacin de testosterona libre/cortisol puede ser un signo de sobreentrenamiento, lo cual indicara una incapacidad orgnica de asimilar el estmulo de entrenamiento. Es importante tener en consideracin la valoracin aguda y crnica del efecto de las cargas de entrenamiento sobre el organismo, ya que de esta forma se puede controlar un mayor nmero de variables imperceptibles en el rendimiento deportivo.
600 500 400 U/l 300 200 100 0 9 11 13 15 17 19 21 23 nmol/L

Figura 6-33. Relacin entre testosterona total (nmol/L) y crea-

Figura 6-32. Evaluacin directa de VO2mx en tapiz rodante.

tincinasa total (U/l) durante 18 meses de seguimiento a un lanzador de bala (datos personales). r = 0.84.

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Preguntas
1. Es caracterstica de una bra tipo I: a) Poseer una gran cantidad de glucgeno. b) Poseer una gran cantidad de miobrillas. c) Poseer una gran cantidad de mitocondrias. d) Poseer una alta velocidad de contraccin. e) No poseer capilares. 2. El sentarse en una silla para la musculatura extensora de la rodilla corresponde a una accin muscular del tipo: a) Isotnica. b) Concntrica. c) Pliomtrica. d) Esttica. e) Excntrica. 3. Las vas energticas se caracterizan por poseer diferentes potencias y capacidades energticas. En relacin a ello, es posible sealar: a) La va con mayor potencia es la de los lpidos. b) La va glucoltica tiene menor potencia, pero mayor capacidad que la va fosfgena. c) La va aerbica posee una mayor potencia, pero menor capacidad que la va glucoltica. d) La gluclisis anaerbica posee mayor capacidad que la va de los lpidos. e) La potencia energtica de los fosfgenos es igual a la potencia de la gluclisis anaerbica. 4. Durante esfuerzos de elevada intensidad la utilizacin de hidratos de carbono es en mayor proporcin que los lpidos. Esto estara relacionado con: a) Los lpidos entregan una mayor tasa de ATP/min. b) Los hidratos de carbono requieren de mayor oxgeno que los lpidos para ser oxidados. c) Los cidos grasos poseen ms oxgeno que los hidratos de carbono. d) Los hidratos de carbono poseen una mayor capacidad energtica que los lpidos. e) Los hidratos de carbono poseen una mayor potencia energtica que los lpidos. 5. Durante la realizacin de un ejercicio de ritmo estable, un individuo entrenado se caracteriza por: a) Alcanzar un estado de equilibrio metablico en forma ms tarda. b) Tener un mayor dcit de oxgeno. c) Estabilizar su frecuencia cardiaca a un valor ms bajo que individuos menos entrenados. d) Tener una mayor deuda de oxgeno. e) Tener un mayor gasto cardiaco por minuto. 6. En relacin a la ventilacin pulmonar durante un esfuerzo incremental, se puede decir: a) Esta aumenta de manera lineal durante todo el esfuerzo. b) Esta se estabiliza alrededor del 50% del V O2mx. c) A intensidades elevadas, se produce hiperventilacin producto del aumento en la produccin de CO2 no metablico. d) A intensidades sobre el umbral, el aumento posterior depende en forma exclusiva del incremento en el volumen corriente. e) Durante un esfuerzo incremental maximal, este valor puede llegar a 30 litros/min en un adulto entrenado. 7. El equivalente ventilatorio para el oxgeno corresponde a: a) La cantidad de oxgeno consumido en un litro de aire. b) La cantidad de aire ventilado para consumir un litro de oxgeno. c) La cantidad de oxgeno consumido para el estado de reposo. d) El volumen corriente necesario para consumir un litro de oxgeno. e) La frecuencia respiratoria necesaria para ingresar un litro de aire al organismo. 8. El test de Astrand (escaln): a) Es un test maximal. b) Es un test escalonado y submaximal. c) Es un test de carga submaximal e intensidad estable. d) Su duracin no debe exceder los 12 minutos. e) Es un test slo para varones. 9. La forma de evaluar la fuerza mxima dinmica es a travs de: a) Valoracin de 1 RM. b) Valoracin de la tensin isomtrica. c) Valoracin del salto CMJ. d) Valoracin del salto SJ. e) Valoracin del test de Wingate. 10. Un aumento en los niveles de creatincinasa posterior a una sesin de entrenamiento, puede sealar: a) Que la sesin de entrenamiento no fue lo sucientemente intensa. b) Que el atleta no se encuentra bien hidratado. c) Que el atleta realiz mucho trabajo aerbico. d) Que el atleta realiz mucho trabajo con predominio de acciones musculares excntricas. e) Qu el atleta est sobreentrenado.

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Fisiologa del ejercicio

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