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Lezione del 18ott2011 (1a del SNC) L'apparato nervoso viene distinto in: - apparato sistema nervoso centrale

- apparato sistema nervoso periferico - apparati e organi di senso Il sistema nervoso centrale (SNC) viene diviso in una parte "assile" ed una parte "sopra assiale" (o sovrassiale) Della parte assile fanno parte il midollo spinale, contenuto nello speco vertebrale, ed il tronco cerebrale (o tronco encefalico), contenuto nella testa. Della parte sovrassiale fanno parte i seguenti organi sovrassiali: cervelletto, lamina quadrigemina, proencefalo. Il cervelletto e il proencefalo sono importanti e sviluppati, la lamina quadrigemina lo meno nell'uomo (si dice "riduzionale"), mentre lo molto di pi per gli animali, deputata com' alla gestione dei riflessi (visivo ed acustico). Il midollo spinale ed il tronco encefalico sono collegati direttamente con la periferia, mentre gli organi sovrassiali non comunicano direttamente con la periferia, ma, essendo deputati essenzialmente alla elaborazione delle informazioni provenienti da questa, vi comunicano per interposta azione della parte assile. Quando parliamo di periferia ci riferiamo alla 2 sezione dell'apparato nervoso e cio al sistema nervoso periferico costituito dai nervi spinali e dai nervi encefalici. I nervi spinali partono dal midollo spinale e si dirigono verso la periferia I nervi encefalici partono dal tronco encefalico e si dirigono verso la periferia i "nervi" sono quindi i fili di collegamento attraverso cui passa il segnale nervoso, segnale di tipo elettrochimico. Deputati a raccogliere informazioni dall'ambiente esterno sono i "recettori". Abbiamo recettori singoli (raggiunti dai nervi spinali) e recettori complessi (apparati di senso), deputati tutti a raccogliere informazioni secondo tre diverse classi di sensibilit: - sensibilit esterocettiva cutanea - sensibilit propriocettiva muscolare - sensibilit introcettiva viscerale. I recettori sono organuli che hanno il compito di registrare le variazioni di energia nell'ambiente e di codificare un segnale di tipo elettrochimico: quella elettrochimica l'unica forma energetica in uso all'interno del sistema nervoso (unica ed univoca), mentre le variazioni energetiche dell'ambiente possono essere fra le pi disparate possibili. Il nostro sistema di elaborazione tenuto a decodificare questo segnale di tipo elettrochimico per ricondurlo a una determinata variazione di energia dell'ambiente piuttosto che ad un'altra. L'intensit della variazione energetica viene decodificata per mezzo della frequenza, mentre il tipo di segnale viene decodificato per mezzo della disposizione spaziale dei recettori che lo registrano. In periferia ogni recettore deputato a leggere un determinato tipo di variazione energetica: quindi ci saranno dei recettori deputati a rilevare le variazioni di energia luminosa, termica, tattile etc. e le informazioni che questi recettori capteranno dall'ambiente viaggeranno secondo una precisa disposizione spaziale all'interno del nostro sistema nervoso. Ogni recettore rileva le variazioni di energia dell'ambiente solo quando queste rientrano nella sua "finestra". Ogni recettore opera in un suo range specifico e per ogni soggetto esiste una specifica ampiezza della "finestra recettoriale": esistono sostanziali differenze fra le "finestre recettoriali" degli esseri umani e degli animali, ed anche all'interno del mondo degli esseri umani esistono sostanziali differenze di ampiezza della finestra recettoriale.

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Per fare un esempio pensiamo di lavorare con un paziente sotto anestesia: potrebbe accadere che in un tal giorno una sola fiala di anestesia possa bastare ad assicurarci la sua piena collaborazione, mentre in un altro dato giorno, pur con lo stesso paziente, potremmo non avere lo stesso risultato e trovarci costretti a usare 2 o pi fiale. Riassumendo: 1-stimolo 2-i recettori captano lo stimolo e lo trasducono in segnale elettrochimico 3-INPUT : il segnale elettrochimico viene trasportato dai recettori alla parte assile 4-la parte assile manda l'informazione ai centri sovrassiali, attraverso le vie afferenti. 5-elaborazione del segnale nel centro di controllo sovrassiale (cervelletto, lamina quadrigemina, proencefalo) 6-OUTPUT : risposta inviata attraverso le vie efferenti della parte assile 7-La risposta arriva all'apparato locomotore (infatti mentre in entrata possiamo avere molti tipi di segnali, in uscita l'unica risposta possibile : contrazione muscolare). Esempi di terminazioni nervose sensitive: -terminazioni libere: assenza di un vero proprio organulo recettoriale, la semplice terminazione di una fibra nervosa che arriva in periferia e l riconosce le variazioni di energia (per esempio variazioni di pH) -termorecettori (variazioni di temperatura) -meccanocettori (recettori tattili, barocettori, fusi neuromuscolari, organi muscolotendinei del Golgi, recettori capsulari) -chemiorecettori: (variazioni di pH, e variazioni della pressione parziale di CO2 e di O2) -fotorecettori (cellule sensoriali primarie, che trasmettono le variazioni luminose direttamente al proencefalo, saltando la stazione nella parte assile, per mezzo del nervo ottico impropriamente detto, cos come anche impropriamente detto il nervo olfattivo: anche lui raggiunge direttamente il proencefalo senza stazionare nel tronco encefalico. Il nervo ottico e quello olfattivo sono gli unici nervi, pari e simmetrici, che saltano la stazione assile, per via del fatto che si sono sviluppati insieme agli organi sovrassiali) -cellule gustative (posizionate sulla lingua, nella mucosa del palato, e un po' in quella della faringe) Teniamo da parte i nocicettori (terminazioni nervose deputate alla registrazione del dolore), perch in effetti il dolore non una variazione di energia dell'ambiente, non esiste infatti un'energia dolorifica, il dolore piuttosto un attributo che noi diamo ad un altro genere di informazione. Adesso che ci siamo addentrati nel mondo dei recettori, li rileggiamo sotto una diversa prospettiva, cominciando a distinguere i recettori somatici da quelli viscerali e da quelli appartenenti agli apparati di senso. Questa distinzione data dal fatto che le fibre che portano le informazioni sensitive provenienti dal soma (la parte pi periferica del corpo, come la cute, le mucose, l'apparato locomotore) sono differenti da quelle che portano informazioni dai visceri (quegli organi contenuti in cavit): ecco perch distingueremo le fibre sensitive in fibre viscerali e fibre somatiche, due cose estremamente diverse. A maggior ragione sono differenti le fibre che portano informazioni dagli organi di senso, e vediamo subito, come abbiamo accennato sopra, che si distinguono fibre provenienti da cellule primarie e fibre provenienti da cellule secondarie: -cellule primarie (come le cellule della retina) danno origine a informazioni veicolate da fibre che vanno direttamente al proencefalo -cellule secondarie (come le cellule gustative) danno origine a informazioni veicolate da fibre che stazionano nel tronco encefalico (assile) per poi dirigersi al proencefalo. Fanno parte dei recettori somatici i "propriocettori"

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-i propriocettori si possono trovare nel contesto delle fibre muscolari e si chiamano fusi neuromuscolari, -oppure si possono trovare nell'apparato osteoarticolare a livello delle capsule che rivestono alcune articolazioni, prendono il nome di recettori capsulari -infine si possono trovare propriocettori nel punto di inserzione del tendine di un muscolo sull'osso e vengono chiamati organi muscolotendinei del Golgi Esempi di alcuni recettori somatici e degli autori che li hanno scoperti: -corpuscoli di Pacini (meccanocettori) -corpuscoli di Ruffini (meccanocettori e termorecettori) -corpuscoli di Meissner (meccanocettori del tatto) -cellule di Merkel (meccanocettori tattili e pressori) Per quello che concerne i recettori viscerali il discorso un po' pi articolato; mentre nel capoverso precedente abbiamo visto recettori che informavano su stimolazioni somatiche, adesso vedremo recettori predisposti a raccogliere informazioni di tipo pressorio oppure chimico. -barocettori: sono recettori che registrano le variazioni di pressione nei visceri per esempio nel canale digerente registrano la variazione di pressione che il bolo esercita sulle pareti (pensate a uno stomaco pieno zeppo di cibo che pressione esercita sulla parete gastrica), o un altro esempio pu essere rappresentato dai barocettori dell'apparato respiratorio, o dei seni carotideo e aortico (i barocettori dall'apparato vascolare informano sulla pressione sanguigna in punti cardine come le biforcazioni, dove si ha sempre un moderato calo di pressione), o ancora di barocettori della parete della vescica, o del colon e cos via -chemiocettori: sono recettori che registrano variazioni di tipo chimico nei visceri, anche in questo caso apparato respiratorio (polmoni e centri respiratori del bulbo) e apparato circolatorio (x es. glomo carotideo e glomo aortico), e altri visceri per cui sia importante rilevare la variazione di certe concentrazioni ioniche. Entriamo meglio nel dettaglio e schematizziamo bene. RICEZIONE DEL SEGNALE Le fibre che raccolgono le informazioni dai recettori prendono il nome di fibre sensitive Sensibilit generale: Le fibre sensitive della sensibilit generale raccolgono le informazioni dai recettori e le portano alla parte assile Le fibre sensitive si distinguono in 2 grosse categorie: le fibre viscerali le fibre somatiche Le fibre sensitive somatiche che provengono dall'apparato locomotore prendono il nome di fibre propriocettive Le fibre sensitive somatiche che NON provengono dall'apparato locomotore prendono il nome di fibre esterocettive Le fibre sensitive viscerali vengono chiamate fibre introcettive Le fibre sensitive della sensibilit generale possono viaggiare sia nei nervi spinali che nei nervi cranici Le fibre sensitive somatiche propriocettive viaggiano in modo separato se si parla di informazioni che provengono dal muscolo o dal tendine, rispetto alle informazioni che provengono dalle articolazioni: le informazioni che provengono dai recettori capsulari fanno una strada diversa rispetto a quelle che provengono dai fusi neuromuscolari o dagli organi muscolotendinei del Golgi. Le fibre sensitive somatiche propriocettive che provengono dalle capsule articolari portano informazioni propriocettive profonde.

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Sensibilit specifica: Le fibre della sensibilit specifica sono quelle che provengono dagli apparati complessi degli organi di senso (olfatto, gusto, vista, udito/equilibrio) Le fibre della sensibilit specifica non si trovano nei nervi spinali ma SOLO nei nervi cranici

RISPOSTA l'unico tipo di risposta di tipo meccanico: contrazione muscolare La contrazione muscolare pu essere riferita sia al muscolo scheletrico striato (fibre motrici somatiche) che a quello liscio unito allo striato cardiaco (fibre motrici viscerali) Abbiamo pi volte fatto accenno alle parole "fibra nervosa" e "nervo": -le fibre nervose sono i neuroni che trasportano le informazioni, -i nervi sono "condotti" ben organizzati, dati dall'assemblaggio di tante fibre, tutte avvolte da tessuto connettivo. I nervi possono contenere fibre in entrata e fibre in uscita. Ci sono nervi che contengono tutte e 4 le componenti: sensitiva somatica, sensitiva viscerale, motrice somatica, motrice viscerale. I nervi che contengono tutte e 4 le componenti si chiamano nervi misti: il nervo spinale un classico nervo misto. Tutti i nervi spinali sono nervi misti I nervi cranici possono essere misti oppure no: esistono nervi cranici che contengono tutte e 4 le componenti e i nervi cranici che ne contengono solo 3, solo 2, o solo 1. Nelle fibre motrici somatiche la risposta partita dai centri sovrassiali viaggia nel midollo spinale, ne fuoriesce, e raggiunge il muscolo scheletrico. Nelle fibre motrici viscerali la cosa si complica un po' perch dovremo distinguere se le fibre che conducono la risposta appartengono alla divisione parasimpatica oppure alla divisione ortosimpatica, che nel loro insieme costituiscono il SISTEMA NERVOSO AUTONOMO. Le fibre motrici viscerali che vanno alla muscolatura liscia possono essere motrici viscerali ortosimpatiche oppure motrici viscerali parasimpatiche e vedremo che ci sar una serie di differenze in termini di neurotrasmettitori, di strada che fanno, e anche di segnale che trasportano. possibile che su un organo viscerale arrivino tutti e 2 i tipi di fibre sia quelle parasimpatiche e che quelle ortosimpatiche, nel qual caso svolgeranno funzioni opposte: se per esempio in una ghiandola salivare la FIBRA parasimpatica esprimer secrezione, quella ortosimpatica si opporr alla secrezione. Quindi il sistema nervoso autonomo l'insieme di tutte le fibre motrici viscerali e pu essere suddiviso in sistema nervoso autonomo parasimpatico il sistema nervoso autonomo ortosimpatico. Per capire il motivo per cui questa sezione del sistema nervoso viene chiamata autonoma bisogna capire come sono fatte le fibre motrici viscerali e cosa le distingue da quelle somatiche. Mentre le fibre sensitive percorrono la stessa strada sia che siano somatiche o sia che siano viscerali, quelle motrici fanno 2 cose diverse: le fibre motrici somatiche dalla parte assile arrivano direttamente al muscolo scheletrico (via ultima comune), invece le fibre motrici viscerali una volta fuoriuscite dal midollo spinale si interrompono in un punto che si chiama ganglio motore dove si congiungono con un'altra fibra che dal ganglio arriva alla muscolatura liscia.

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chiaro che se io ho un'interruzione in mezzo alla conduzione del segnale, io posso modificare l'informazione che passa: grazie alla presenza del ganglio questa parte del sistema nervoso gode appunto di una certa "autonomia". Stiamo attenti a non confondere i gangli sensitivi coi gangli motori perch sono 2 cose estremamente diverse. Il ganglio motore un punto in cui termina un neurone e ne inizia un altro: sede di sinapsi. Il ganglio sensitivo non sede di sinapsi Schematicamente un neurone composto da un corpo (soma o pirenoforo), e da dei prolungamenti di 2 tipi, alcuni corti ed uno particolarmente lungo: quelli corti prendono il nome di dendriti, quello lungo prende il nome di assone, o neurite. L'assone di un neurone pu essere molto molto lungo, anche pi di 1m. Nella fibra motrice somatica il pirenoforo si trova nella parte assile mentre l'assone del neurone esce dalla parte assile e raggiunge la terminazione muscolo scheletrica, senza nessun tipo di interruzione (via ultima comune). Viceversa nella fibra motrice viscerale sar presente un'interruzione a livello del ganglio motore, dove la parte terminale di un assone entrer in sinapsi con il pirenoforo del neurone che dal ganglio porter l'informazione motrice al muscolo liscio dell'organo target. Ricordate quando vi ho detto che il segnale che viaggia attraverso sistema nervoso un segnale di tipo elettrochimico? Pi specificatamente lungo l'assone il segnale di tipo elettrico (che viaggia in una ben determinata direzione attraverso la cellula sfruttando la differenza di potenziale che si stabilisce a livello della membrana cellulare), mentre una volta raggiunta la fine della fibra nervosa, a livello della sinapsi, dalla parte terminale dell'assone vengono rilasciate alcune vescicole che contengono neurotrasmettitori chimici, che attraversano lo spazio sinaptico ed entrano nel neurone al quale vogliono trasmettere il segnale. Per le fibre motrici viscerali tutto questo accade all'interno del ganglio motore. Viene da s che se all'interno del ganglio motore si ha la sinapsi fra 2 fibre nervose motrici viscerali, potremo chiamare la prima fibra: "fibra pregangliare" mentre la 2 fibra : "fibra postgangliare". Fra l'altro adesso possiamo capire che una prima differenza fra il segnale trasmesso dalla divisione parasimpatica e quello trasmesso dalla divisione ortosimpatica sta proprio nel tipo di vescicole sinaptiche che vengono rilasciate. Torniamo alla differenza fra il ganglio motore e il ganglio sensitivo. La parola ganglio vuol dire agglomerato. Ma mentre nel caso delle fibre motrici viscerali il ganglio sar un agglomerato di pirenofori appartenenti alle fibre postgangliari, nel caso delle fibre sensitive il ganglio sensitivo sar un agglomerato di pirenofori che non sono per nulla in sinapsi con alcunch, piuttosto giacciono gli uni vicini agli altri all'interno del ganglio, essendo posizionati "in derivata" rispetto al loro assone, che lasciandoli appunto sul fianco, dirige un po' di qua e un po' di l. A questo punto capiamo bene che per quello che concerne le fibre sensitive avremo una parte dell'assone che dal recettore arriva fino al ganglio e un'altra parte dello stesso assone che dal ganglio va fino alla parte assile: la prima verr chiamata "prolungamento periferico", la seconda "prolungamento centrale" della fibra sensitiva. Questo tipo di neurone si chiama pseudo unipolare: un neurone tipico delle fibre sensitive dei nervi. Abbiamo quindi imparato che nel caso delle fibre motrici il corpo del neurone si trova all'interno della parte assile, mentre nel caso delle fibre sensitive il corpo del neurone si trova in un ganglio periferico. I neuroni di tipo motore li chiameremo motoneuroni. Motoneurone somatico: corpo nella parte assile e prolungamento fino al muscolo scheletrico (motoneuroni e ) Motoneurone viscerale pregangliare: corpo nella parte assile e prolungamento fino al ganglio (motoneuroni ) motoneurone viscerale postgangliari: corpo nel ganglio motore e prolungamento fino al muscolo liscio Nel midollo spinale esistono solo motoneuroni somatici oppure viscerali pregangliari: la fibra nervosa arriva direttamente alla fibra muscolare del muscolo striato

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la fibra nervosa arriva al Fuso Neuromuscolare (se ricordate era un recettore della categoria somatico-propriocettiva, raggiunto da fibre sensitive, ma ha anche al suo interno una capsulina con una serie di fibre muscolari intrafusali; come se questo organulo recettoriale avesse al suo interno un muscolo in miniatura, innervate da fibre motrici) la fibra nervosa arriva al ganglio motore periferico, da cui partir la fibra post gangliare che raggiunger o la tonaca muscolare di un viscere, o la tonaca media di un vaso, il miocardio, o infine quelle cellule deputate a spremere il secreto delle ghiandole (cellule mioidi). Tornando alle fibre sensitive: ricordate che hanno il ganglio in periferia, e il pirenoforo anche in periferia, perch si tratta di neuroni pseudo unipolari? I gangli sensitivi sono gli stessi sia per le fibre sensitive somatiche che per quelle sensitive viscerali: Ganglio Sensitivo Unico. Questo vuol dire che i prolungamenti centrali degli assoni appartenenti ai corpi contenuti "in derivata" nel ganglio sensitivo, saranno prolungamenti di significato sensitivo somatico sensitivo viscerale, e significa anche che raggiungeranno insieme la parte assile. Ma appena entrano nella parte assile le sensitivo viscerali dovranno dividersi dalle sensitivo somatiche, perch dovranno mettersi in sinapsi con i rispettivi pirenofori dei neuroni che percorreranno (con il loro assone) la parte assile sia che ci troviamo a livello del midollo spinale, sia che ci troviamo a livello del tronco encefalico. In realt non sempre sempre cos: fino a che parliamo di nervi spinali, che sono tutti misti, la regola vale: al di fuori della parte assile le fibre sensitive viscerali e somatiche viaggiano assieme, condividendo anche lo stesso ganglio periferico, e si separano le une dalle altre appena entrate nella parte assile; ma quando parliamo di nervi cranici, che non sono necessariamente misti, ma che possono contenere anche solo un genere di fibra sensitiva, la regola cambia: se il nervo cranico misto, oppure contiene almeno i 2 generi di fibre sensitive (viscerali e somatiche), queste si separano gi in periferia le une dalle altre, occupando 2 gangli diversi: per esempio il n. faciale, il n. glossofaringeo, il n. vago, che sono tutti misti, hanno tutti un ganglio sensitivo viscerale ed un ganglio sensitivo somatico. L'uscita dalla parte assile (fibre motrici) del sistema nervoso si chiama via ultima comune. All'interno della parte assile invece ci sono tutta una serie di "circuiti neuronali" che non necessariamente mandano segnali in uscita, e che quindi non fanno parte della via ultima comune. Le fibre sensitive si chiamano anche FIBRE AFFERENTI Le fibre motrici si chiamano anche FIBRE EFFERENTI E tutte queste fibre entreranno ed usciranno dalla parte assile da punti precisi e seguiranno una precisa disposizione spaziale all'interno della parte assile. Archi trasversali In un arco trasversale, in teoria, io ricevo un' informazione dalla periferia, la porto all'interno della parte assile, elaborano la mia risposta allo stesso livello dell'entrata, e la mando al muscolo scheletrico. Entra la sensitiva ed esce la motrice (arco bi-neuronale). In realt nell'uomo l'elaborazione della risposta avviene negli organi sopra assiali, quindi il tutto non cos immediato, perch ci sono interposti tra la cellula che entra e la cellula che esce, cellule interposte chiamate interneuroni o neuroni internuciali, che servono a modulare la risposta. Se stiamo parlando di un riflesso, chiaro che di interneuroni ne avremo solo qualcuno; ma poi possiamo avere interneuroni collocati anche su un altro tipo di circuito: parliamo degli archi longitudinali, dove ci sono altri neuroni interposti fra diversi livelli del midollo spinale. Solo intuitivamente potremmo pensare che il meccanismo del "riflesso" possa essere gestito a livello locale, con un neurone che entra ed uno che esce, ma non cos: basti pensare all'estensione della gamma sulla coscia. Quando si percuote il tendine rotuleo con un martelletto, non pensiate che il tutto venga gestito solo da un neurone che entra ed uno che esce: ci rendiamo conto che vengono attivati tutta una serie di muscoli e non solo uno, quindi nella via ultima comune passeranno molti segnali, non una catena bi-neuronale, ma ci sono diversi neuroni intermedi: c' una convergenza di molti segnali che possono amplificare e implementare il segnale iniziale e anche inibirlo.

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