El estudio de los vegetales, como cualquier ser vivo, implica abordarlo desde diferentes perspectivas, entre ellas su morfologa

externa.

ADAPTACIONES DEL CORMO

No siempre el cuerpo de las plantas superiores sigue, el modelo estructural bsico (raz, tallo y hoja). Adems de la variabilidad en el aspecto externo, que es causada por diferentes modos de ramificacin y simetra, la multitud de formas de los rganos vegetativos aumenta por modificaciones morfolgicas. Estas modificaciones o adaptaciones estn generalmente relacionadas con el ambiente en el que se desarrolla la planta, algunas son la acumulacin de reservas y la existencia de mecanismos de multiplicacin vegetativa. Este texto hace referencia a las adaptaciones del cormo no relacionadas y relacionadas con la acumulacin de reservas.

A- Adaptaciones independientes de la acumulacin de reservas

1- Hoja a- Espinas foliares: son modificaciones agudas, muy ricas en tejidos de sostn y como consecuencia, rgidas; pueden ser ramificadas o sencillas. Este tipo de adaptacin est difundida en vegetales tpicos de zonas ridas, pero aparece tambin, como defensa contra herbvoros, en algunos vegetales no xeromorfos de otras regiones climticas y en ciertas plantas trepadoras. Las espinas foliares se producen por transformacin de hojas o de partes de stas (fig. 1). En Berberis sp, por ejemplo, son parte de la lmina foliar, que adems presenta estpulas modificadas. stas se desarrollan tambin en Acacia, Robinia y Prosopis (algarrobo).
Figura 1: Estpulas transformadas en espinas de Robinia pseudoacia.

b- Zarcillos foliares: son rganos filamentosos, simples o ramificados, haptotrpicos que la planta utiliza exclusivamente para trepar. Tienen origen por transformacin del limbo foliar o de otra parte de la hoja. Ejemplos: zapallo (Cucurbita pepo) los zarcillos foliares resultan de hojas reducidas a la nervadura media, arveja (Pisum sativum) los ltimos fololos de la hoja pueden transformarse en zarcillos ramificados (fig. 2); en Lathyrus aphaca (Leguminosa) el limbo se ha transformado en un zarcillo simple y su funcin originaria, es decir, la asimilacin de C2O, es desempeada por dos grandes estpulas.
Figura 2: Zarcillos foliares en una hoja pinnada de Pisum sativum; con desarrollo de una rama lateral florfera.

c- Filodios: se le da este nombre a un pecolo dilatado y lmina que sustituye a la lmina de la hoja, por lo general totalmente abortada. Se presenta en algunas especies de gnero Acacia (fig. 3).
Figura 3: Filodios de Acacia heterophylla; transiciones de las hojas pinnadas (abajo) a los filodios (arriba).

2- Tallo
a- Espinas caulinares: aparecen como toda rama lateral en la axila de las hojas. Pueden ser simples o ramificadas, generalmente presentan una foliacin reducida, aunque en algunos casos producen hojas normales con yemas en las axilas. Ejemplo: Crataegus (fig. 4) y Prunus spinosa.
Figura 4: Espina de Crataegus sp.

b- Zarcillos caulinares: son semejantes en forma y funcin a los zarcillos foliares, difieren en su origen. Se originan de una yema axilar, del mismo modo que las ramas laterales normales.
Figura 5: Zarcillo caulinar de Passiflora sp.

c- Braquiblastos: en las plantas superiores la intensidad de crecimiento de las ramas laterales puede ser muy variada; en unos casos se desarrollan ramas con entrenudos largos, son los macroblastos, y otras dan lugar a braquiblastos, ramas cortas y con aspecto de roseta (fig. 6).

Los braquiblastos tienen, con frecuencia, una vida limitada, suelen ser simples o escasamente ramificados. En algunas plantas leosas las hojas normales, al menos en estado adulto, se forman nicamente en los braquiblastos por Ejemplo: Prunus cerasus (guindo), Malus y Ginkgo.

Figura 6: Macro y braquiblastos de Pinus sp

d- Cladodios y Filclados. Cladodios: son ramas de forma comprimida o hasta laminar, generalmente con hojas rudimentarias, color verde, en la que se realiza, por lo tanto la funcin fotosinttica. A pesar de su semejanza con los nomfilos, con quienes coinciden funcionalmente, difieren de ellos por el origen y por tener crecimiento ilimitado. Es frecuente su desarrollo en plantas de lugares secos, por ejemplo Cactceas, en las que adems se acumula agua (figs. 7 a y b).
Figura 7: Opuntia sp tallos aplanados con ramas laterales (arolas), las hojas de dichas ramas se han transformado en espinas. Derivacin de una forma suculenta (a la derecha) a partir de una forma cactcea con hojas (a la izquierda)

Si las ramas laminares fotosintetizantes son braquiblastos y presentan por ello aspecto muy semejante al de las hojas, reciben el nombre de filclados. Ejemplo :Ruscus sp (fig. 8).

Figura 8: Rama de Ruscus aculeatus mostrando filclados con aspecto de hoja, sobre las que aparecen las flores.

e- Estolones: ramas laterales, ms o menos delgadas, a menudo muy largas que nacen de las base de algunos tallos. Los estolones pueden desarrollarse arrastrndose por la superficie de la tierra y constituyen estolones epgeos, por ejemplo el fresal (fig. 9); o bien pueden hacerlo por debajo del suelo formando estolones subterrneos, por ejemplo la menta.
Figura 9: Formacin de un estoln de fresa (Fragaria sp).

3 Raz
a- Espinas radicales: entre las Monocotiledneas, por ej. algunas palmeras (Acanthorrhiza) producen espinas radicales en la base del tallo, originadas por transformaciones de las races adventicias.

b- Races contrctiles: son races embrionarias o adventicias encargadas de enterrar ms profundamente la planta o de favorecer su dispersin. Cumplen su funcin por medio de contracciones que se observan como estras en la superficie. Se desarrollan preferentemente en las especies con tubrculos, bulbos o rizomas (fig.10).
Figura 10: Races contrctiles de Arum maculatum. Hundimiento progresivo del tubrculo por contraccin de la raz: I germinacin, II principio del segundo ao, III finales de dicho ao, IV planta adulta, tubrculo a 10 cm por debajo del suelo.

B- Adaptaciones relacionadas con la acumulacin de reservas

1- Hoja
Bulbos: brote subterrneo con los catfilos o las bases foliares convertidos en rganos reservantes. En un bulbo de cebolla (Allium cepa) en corte longitudinal se distingue el tallo en forma de disco con entrenudos breves, en su extremo se ubica la yema terminal de donde brota el vstago epgeo con la inflorescencia. Las hojas cercanas al pice tienen vaina engrosada y lmina fotosintetizante normal. Las ubicadas en la parte media han perdido la lmina, y se reducen a la vaina gruesa. Las ms externas son muy delgadas, y constituyen las vainas foliares de hojas viejas que han muerto despus de la reabsorcin de sus sustancias de reserva.

En otros casos, el bulbo est constituido por catfilos escamosos y reservantes que se disponen de manera imbricada, a este tipo se lo llama escamoso, por ejemplo la azucena. En las plantas con bulbo, ste permanece latente en la estacin desfavorable; al finalizar este perodo se reactiva la yema, produciendo hojas y flores a expensas de las reservas almacenadas en l. En las axilas de las hojas se producen yemas, cuyas hojas tambin acumulan reservas en la base formando nuevos bulbos; stos al independizarse y formar races adventicias contribuyen a la multiplicacin vegetativa de la planta.

2- Tallo
a- Rizoma: tallo subterrneo reservante, con crecimiento horizontal; como vive fuera de la zona de la luz, carece de nomfilos u hojas propiamente dichas capaces de asimilar o transpirar; en su lugar hay catfilos, la mayora de las veces en forma de escamas membranosas. Posee yemas y produce vstagos folferos y florferos; tambin races adventicias. Podra confundirse con una raz, difiere de ella por sus catfilos y yemas, por no tener caliptra y principalmente por su anatoma. Durante el perodo del ao desfavorable a la vegetacin, en los pases con inviernos fros o con estaciones excesivamente secas, el rizoma defiende a la planta contra los rigores del ambiente.

Figura 11: Rizoma: a, yema que dar el brote epgeo el ao siguiente; b, c, d y e, cicatrices de los brotes de los aos anteriores.

Figura 12: Esquema de una planta rizomatosa; a, b, c las ramas florferas que se han formado como ramas laterales, en tres aos consecutivos, el eje principal continua el crecimiento monopdico.

b- Tubrculos caulinares: son tallos subterrneos, engrosados en mayor o menor grado y con funcin de reserva. Al igual que los rizomas, presentan escamas cataflicas membranosas fugaces, o sus cicatrices. Se distinguen de dichos rizomas por su considerable grosor y por su crecimiento limitado. El ejemplo mejor conocido es el de la papa (Solanum tuberosum). Los tubrculos de la papa se originan en el extremo de ramas laterales subterrneas plagitropas (estolones), stas nacen en las axilas de las hojas inferiores del tallo. Se produce el engrosamiento de los entrenudos terminales, se almacenan sustancias de reserva y estos tubrculos nuevos viven para multiplicar la planta madre. Las oquedades que se advierten distribuidas de un modo regular en todos los tubrculos, alojan yemas axilares (ojos). La planta madre muere luego de haber producido el desarrollo de los tubrculos. Los tubrculos caulinares pueden originarse tambin por fuerte engrosamiento primario o secundario del hipoctilo. Tubrculos puramente hipocotleos se desarrollan, por ejemplo en algunas plantas bienales como el rabanito (Raphanus sativus var. sativus) o la remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva); en el caso de la remolacha forrajera algo de las reservas se acumulan en la raz (fig. 13). Un tpico tubrculo caulinar, formado exclusivamente por segmentos elevados, foliosos, del tallo, es el del calinabo (Brassica oleracia var. gongyloides). Tanto el rabanito como la remolacha emplean las reservas acumuladas para la produccin de flores y semillas.

Figura 13: Beta spp, remolacha, a: azucarera, b: forrajera, c: roja

3 Raz
a- Tubrculos radicales: los producen algunas plantas herbceas bianuales y perennes. Con frecuencia se asemejan a los tubrculos caulinares, pero se diferencian de ellos por la falta de hojas y yemas axilares y por su estructura anatmica. Se desarrolla por transformacin de races adventicias que detienen su crecimiento en longitud y no desarrollan races laterales. Todos los tubrculos radicales realizan la funcin de almacenamiento en el parnquima cortical, que est muy engrosado a consecuencia de procesos de crecimiento primario. Ejemplos: dalia (Dahlia sp) (fig. 14) y batata (Ipomea batata).

Figura 14: Tubrculos radicales de una dalia.

b- Races napiformes: son races principales engrosadas total o al menos parcialmente; se encuentran en las Dicotiledneas alorrizas. Como la mayora de las veces, intervienen tambin partes variables del hipoctilo y epictilo, estos rganos resultan morfolgicamente heterogneos, y a pesar de su semejanza externa, pueden presentar considerables diferencias en la estructura anatmica. Ejemplo de ello es la zanahoria (Daucus carota) y la remolacha azucarera, donde adems de la raz, el hipoctilo participa e la acumulacin de reservas. GLOSARIO

Epgeo: Hbito de crecimiento de los rganos de un vegetal. Que se produce sobre la superficie de la tierra ya sea de porte areo o rastrero. Estpulas: Estructuras membranosas o foliosas que se suelen desarrollar en la base de las hojas ubicndose a ambos lados del peciolo. Haptotrpico: perteneciente o relativo al haptotropismo. Haptotropismo: conjunto de fenmenos relativos a los movimientos de orientacin que realizan determinados rganos vegetales estimulados por el contacto unilateral. Hipoctilo: Primer entrenudo, ubicado entre el cuello de la raz y el nudo cotiledonar. Su grado de desarrollo varia con las especies. Imbricada: Superpuesta de manera escalonada llegando a cubrirse los bordes laterales Limbo foliar= Lmina foliar

Monoplico: Sistema de ramificacin de las plantas superiores, cuyas ramas se originan a partir de yemas axilares, y que se caracteriza porque la yema terminal de los tallo y ramas es de larga duracin. Las ramas ms viejas (ms largas) estn ms alejadas de estas yemas terminales. Nomfilo: Hoja normal cuya funcin principal es fotosntesis y regulacin de la transpiracin. Plagitropa/po: la planta o el rgano que, como consecuencia de la accin unilateral de un estmulo, se coloca en posicin oblicua o transversal con respecto a la direccin del mismo. En un pino, cedro o abeto, el tronco es orttropo pero las ramas son plagitropas. Ortotrpo: en los fenmenos trpicos, la planta o el rgano que, como consecuencia de la accin de un estmulo unilateral, se orientan en la misma direccin del estmulo. En el geotropismo, por Ejemplo: la raz y el tallo de la mayora de las plantas son rganos orttropos, porque la direccin de la vertical del punto en que crece. Simpdico Sistema de ramificacin de las plantas superiores , cuyas ramas se originan a partir de yemas axilares, y que se caracteriza porque la yema terminal de los tallo y ramas es de vida corta transformandose tempranamente en flor. Xeromorfo: aplcase a los vegetales que por su morfologa externa o por su estructura estn adaptados a la sequedad; como los xerfitos. Flor e inflorescencias en Gramneas Las Gramneas= Poaceas son una de las familias dentro de las Liliopsidas= Monocotiledneas ms importante dentro del Reino Plantae. Cobran esta importancia ya que incluyen una gran cantidad de gneros de gran valor e importancia econmica, como los pastos que constituyen la base de la alimentacin del ganado (Bromus, Poa, Panicum, Eragrostis, etc.) y los cereales que alimentan a la humanidad (Zea, Oryza Triticum, Avena, etc), adems hay plantas sacarferas, como la caa de azcar (Saccharum), industriales (Arundo, Saccharum, etc), ornamentales (Lolium, Cynodon) oleaginosas, medicinales, aromticas etc. Si analizamos la exomorfologa y la anatoma del cuerpo de las plantas de las diferentes especies que estn incluidas en esta familia nos encontraremos que en general todas responden a un plan bsico de organizacin con caractersticas comunes, (con excepciones), que nos permiten identificarlas, aunque no podemos desconocer que en ellas existe una prodigiosa diversidad de delicadas e interesantes estructuras. Es as como el anlisis de races, tallos, hojas, flores y frutos, entre otros, nos pueden indicar la pertenencia de un vegetal a esta familia. Este texto trata sobre el estudio de la flor e inflorescencias. Para poder arribar a su estudio se deben recordar algunos conceptos bsicos.

Qu se entiende por inflorescencia? Son inflorescencias aquellos sistemas de ramas que estn destinados a la formacin de flores y se hallan metamorfoseados (modificados) en relacin a su especializacin. Qu Elementos constituyen una inflorescencia? Una inflorescencia consta de: un eje principal, el raquis con hipsfilos llamados brcteas. En la axila de cada brctea nacen flores sostenidas o no por un pedicelo, o bien ramificaciones con flores que constituyen inflorescencias parciales. Toda la inflorescencia est sostenida por un pedndulo. Cmo se clasifican las inflorescencias? A- Inflorescencias simples y complejas

En las inflorescencias simples cada rama lateral del eje principal forma una sola flor. En las inflorescencias complejas, el eje principal produce inflorescencias parciales provistas de un mayor o menor nmero de flores. B- Inflorescencias cerradas y abiertas En las inflorescencias cerradas tanto el eje principal, como el de las inflorescencias parciales acaban en flores terminales. Estas flores se reconocen claramente porque se abren antes que las flores laterales inmediatas. En las inflorescencias abiertas, en cambio, el eje principal y sus ramas laterales de primer orden detienen su crecimiento despus de un cierto tiempo, pero no concluyen en una flor terminal; en otras palabras quedan tericamente abiertos. C- Inflorescencias racemosas y cimosas Las inflorescencias racemosas son abiertas, y las cimosas son cerradas.

flor e Inflorescencia de gramineas Previo al anlisis de las inflorescencias, identificaremos como est constituida la flor. En las Gramneas la flor puede considerarse como una forma extremadamente reducida del tipo bsico de una Monocotilednea adaptada a la anemofilia (fig. 1).

Figura 1: Flor de Gramnea.

Consta de los verticilos frtiles y de un perianto rudimentario, las glumlulas. En general son perfectas, (es decir presentan androceo y gineceo), en el arroz por ejemplo tienen androceo con seis estambres y un gineceo, pero en diversos gneros son imperfectas, (es decir que presentan un androceo o un gineceo), en el maz por ejemplo en la misma planta se encuentran flores estaminadas y carpeladas. El perianto est constituido por las lodculas o glumlulas. Son dos pequeas formaciones, membranosas dispuestas a los lados del ovario. Cada flor est protegida por un par de glumelas (brcteas estriles) que constituyen la casilla o Antecio floral.

Inflorescencia Salvo muy raras excepciones, las inflorescencias de las Gramneas son compuestas. La inflorescencia parcial o elemental es la espiguilla y las totales son panojas o espigas de espiguillas. Espiguilla o Espcula (= espiguita, fig. 2)

Figura 2: Espiguilla (inflorescencia elemental).

La espiguilla representa la inflorescencia parcial o elemental de las Gramneas (fig. 2); consta de un pequeo eje, la raquilla, de longitud variable, que soporta las flores. La totalidad de la espiguilla est protegida por dos brcteas estriles denominadas glumas, cada flor de la espiguilla se encuentra protegida por las glumelas. El nmero de flores de cada espiguilla es variable segn los diversos grupos; se distinguen: Espiguillas plurifloras: poseen dos o ms flores (Avena, Bromus). Espiguillas unifloras: constan de una sola flor ( arroz, maz);.

Las inflorescencias compuestas responden a dos tipos principales: A- Panoja: cada espiguilla est sostenida por un pedicelo de longitud variable, originando varias formas diferentes (fig 3).

Figura 3: Panoja laxa (A) y densa (B). Panoja laxa: las ramas y pedicelos son alargados y las espiguillas un tanto separadas entre s (ej. Avena byzantina, Poa annua, oriza sativa). Panoja densa: las ramificaciones y pedicelos son cortos y las espiguillas estn apretadas junto al raquis principal (ej. Phleum, Alopecurus). B- Espiga compuesta: las espiguillas estn sostenidas sobre el raquis o sostenidas por un brevsismo pedicelo (fig 4). Existen tres tipos: Espigas unilaterales: las espiguillas estn dispuestas en dos o ms rangos hacia un solo lado del raquis. Es posible distinguir las que tienen raquis articulado y las que tienen raquis continuo y tenaz (ej. Cloris). Espigas dsticas: las espiguillas estn ordenadas en dos series opuestas y alternas a lo largo del raquis articulado (ej. Triticum). Espigas cilndricas: las espiguillas se disponen en varios rangos sobre el raquis, generalmente ensanchado (ej. Zea).

Figura 4: Espiga unilateral (A), dsticas (B y C) y cilndrica (D). La diversidad de disposicin de las flores sobre las ramas de las plantas o la extremidad del tallo (inflorescencia) es enorme. Los esquemas de abajo representan algunas de ellas. Seala si las mismas son inflorescencias simples o complejas y busca un ejemplo para cada una.

Bibliografa consultada:

PURVES, W; D. SADAVA; G. H. ORIANS Y H. CRAIG HELLER. 2003. Vida. La ciencia de la Biologa. Ed. Mdica Panamericana. 6ta. ed. STRARBURGER, E.; F. NOLL; H. SCHENCK y A. SCHIMPER. 1994. Tratado de Botnica. Ed. Omega. 8va. ed.