UNIVERSIDAD RURAL DE GUATEMALA.

CARRERA: Ingeniera en Agronoma. CATEDRTICO: Ing. Alex Estrada. SEDE: #36 La Democracia, Escuintla. CURSO: Microbiologa.

INTEGRANTES: Jhonny Misael Rodas Argueta. Dany Urias Pacay. Benito Vinicio Guillen.

CARN. 09-18-380. 09-18-375. 09-18-367. SEMESTRE: 5to.

I.

PRESENTACIN.

La Microbiologa se puede definir, sobre la base de su etimologa, como la ciencia que trata de los seres vivos muy pequeos, concretamente de aquellos cuyo tamao se encuentra por debajo del poder resolutivo del ojo humano. Esto hace que el objeto de esta disciplina venga determinado por la metodologa apropiada para poner en evidencia, y poder estudiar, a los microorganismos. Precisamente, el origen tardo de la Microbiologa con relacin a otras ciencias biolgicas, y el reconocimiento de las mltiples actividades desplegadas por los microorganismos, hay que atribuirlos a la carencia, durante mucho tiempo, de los instrumentos y tcnicas pertinentes. La Microbiologa es una ciencia bsica que requiere un enfoque eminentemente aplicado, ya que constituye la base de conocimiento para diferentes actividades, por ejemplo: caracterizar las enfermedades infecciosas, sus mecanismos de patogenicidad; entender el fundamento del tratamiento teraputico, de la higiene y tecnologa de los alimentos, de las aplicaciones industriales y ambientales de los microorganismos, etc. La microbiologa es el estudio de los microorganismos, de su biologa, su ecologa y, en nuestro caso, sus aplicaciones. Por microorganismo entendemos cualquier organismo vivo que no sea visible a simple vista. Esta definicin operativa queda desbordada cuando se comprueba que organismos estructuralmente similares a los que slo son observables a simple vista, pueden tener tamaos macroscpicos. As, los hongos, tanto los inferiores como los superiores, tienen una estructura similar a la de otros individuos microscpicos y por ello se estudian, para ciertos aspectos, dentro de la microbiologa. Por otra parte, organismos pluricelulares pueden ser de tamao tan pequeo que entren dentro de la definicin anterior sin dejar por ello de ser estructuralmente tan complejos como cualquier animal superior.

NDICE.

II.

INTRODUCCIN.

Microbiologa, ciencia que estudia los organismos de tamao microscpico, entre los que se incluyen las bacterias, los protozoos y los virus, as como ciertos hongos (levaduras) y algas unicelulares de pequeo tamao. La microbiologa comprende un conjunto de disciplinas relacionadas, entre las que destacan la bacteriologa, la virologa y la parasitologa. Estudia, no slo la morfologa de los microorganismos, sino tambin su modo de vida, su metabolismo, su estructura molecular, sus propiedades patognicas y sus caractersticas antignicas (aquellas que pueden provocar una respuesta del sistema inmunolgico). La Microbiologa, el estudio de los organismos microscpicos, deriva de 3 palabras griegas: mikros (pequeo), bios (vida) y logos (ciencia) que conjuntamente significan el estudio de la vida microscpica. Para mucha gente la palabra microorganismo le trae a la mente un grupo de pequeas criaturas que no se encuadran en ninguna de las categoras de la pregunta clsica: es animal, vegetal o mineral? Los microorganismos son diminutos seres vivos que individualmente son demasiado pequeos como para verlos a simple vista. En este grupo se incluyen las bacterias, hongos (levaduras y hongos filamentosos), virus, protozoos y algas microscpicas. Relevante para la humanidad, dado que los microorganismos estn presentes en todos los hbitats y ecosistemas de la Tierra y sus actividades presentan una gran incidencia en numerossimos mbitos de inters. Los microorganismos han sido los primeros en aparecer en la evolucin, y constituyen seguramente la mayor parte de la biomasa de nuestro planeta. Las actividades microbianas sustentan los ciclos biogeoqumicos de la Tierra: los ciclos del carbono, del nitrgeno, del azufre o del fsforo dependen de modo fundamental de los microorganismos. Las actividades metablicas microbianas son excepcionalmente variadas, siendo algunas de ellas exclusivas del mundo procaritico.

III.

JUSTIFICACIN.

La microbiologa se define como la ciencia que estudia los seres vivos muy pequeos, los que su tamao se encuentra por debajo de la capacidad visual del ojo humano, por esta razn el estudio de esta disciplina conlleva una rigurosa metodologa para poder estudiar y conocer los microorganismos. Los estudiantes de las Universidad Rural de Guatemala, correspondiente a la carrera de Ingeniera en Agronoma, con nfasis Ambiental tienen como requisito la elaboracin de un Texto Paralelo en cada curso; y para ello se hace necesario la elaboracin de este documento que corresponde al curso de Microbiologa que est dentro del pensum de la carrera agronmica. fundamental de dejar tabulados los temas antes vistos en el estudio de la Microbiologa tomando en cuenta el origen de la misma; importancia y contribucin en el desarrollo cientfico, los diferentes microorganismos como: bacterias, hongos, virus, o sea naturaleza, funcin e importancia.

IV. 4.1. General:

OBJETIVOS.

Propiciar el conocimiento general de la microbiologa y su importancia en la vida. Esto concierne a su forma, estructura, fisiologa, reproduccin, metabolismo e identificacin. Es comprender las actividades perjudiciales y beneficiosas de los microorganismos y mediante esta comprensin, disear la manera de aumentar los beneficios y reducir o eliminar los daos.

4.2. Especficos: Relatar el origen y desarrollo de la microbiologa. Sealar las circunstancias que propiciaron el nacimiento de la microbiologa. Mencionar a las personas ms destacadas en la historia de la microbiologa y sus principales aportes en este campo. Adquirir un concepto claro de los diferentes grupos microbianos. Conocer la biologa de los microorganismos: su multiplicacin, fisiologa, mecanismos genticos, taxonoma, sensibilidad a los agentes fsico-qumicos y poder patgeno. Estudiar sus actividades en la naturaleza con objeto de aplicarlas para su aprovechamiento y a nivel industrial.

V.

HISTORIA DE LA MICROBIOLOGA.

La Microbiologa es la Ciencia que estudia la biologa de los microorganismos o microbios. Los microorganismos son seres: De pequeo tamao, que no puede ser observado a simple vista, hace falta un microscopio. Que no poseen diferenciacin tisular, son acelulares, uni-pluricelulares, y/o cenocticos (varios ncleos). Aparecen en la naturaleza formando poblaciones mixtas de clulas, en las que cada clula lleva a cabo sus funciones vitales de forma independiente. Si queremos obtener un cultivo puro o axnico hay que aplicar una metodologa propia de la Microbiologa que permite seleccionar un solo tipo de microorganismos. Los microorganismos son pues, aquellas entidades biolgicas acelulares, unicelulares, pluricelulares y/o cenocticos, carentes de organizacin tisular que, por su pequeo tamao, escapan al ojo humano y que, para su estudio, se requiere la metodologa del cultivo puro (examen). 5.1. Desarrollo histrico: Aunque se conocen desde hace poco, las utilidades de los microorganismos se vienen utilizando desde hace miles de aos (pan, vino), sufriendo sus infecciones, y utilizando medidas profilcticas contra ellos (cuarentena, sacrificios, etc.) En el S. XVII, Antoine van Leeuwenhoek fue el primer cientfico que observ los microorganismos. Era un ptico holands que construy las primeras lentes de calidad (x 300). Observ la estructura de las semillas, hemates, espermatozoides, pero su mximo descubrimiento fueron los animlculos; levaduras, algas, protozoos y algunas bacterias de gran tamao. Tuvo que pasar mucho tiempo hasta que la Microbiologa se desarrolla como Ciencia. Esto sucede a finales del S. XIX, tras encontrar respuesta a dos preguntas bsicas en Biologa: 5.2. Existe la generacin espontnea?: La teora de la Generacin espontnea fue propuesta por Francesco Redi, y deca que todos los organismos surgan espontneamente. Esta teora se rebati para microorganismos macroscpicos (el filete y los gusanos) pero no para los animculos. En el S. XVIII, Needham observ que, si se preparaban infusiones vegetales y las depositaban en matraces, al observarlas al microscopio se vean animculos, que crecan all por generacin espontnea.

En el mismo siglo, Spallanzani revoca la teora de la generacin espontnea. Hace lo mismo que Needham, llevando la infusin a ebullicin. La sellaba y no aparecan microorganismos al microscopio. En 1775, Lavoisier descubre el O2 y su importancia para la vida. Los partidarios de la generacin espontnea se aprovecharon de esto. Decan que si el matraz estaba cerrado no permita el paso de O2, y sin O2 no se puede vivir. Louis Pasteur (1822-1895) fue uno de los padres de la Microgiologa. Demostr que en el aire existen estructuras similares a los animculos. Adems, propuso que se depositaban, por gravedad, sobre todos los objetos y materiales. Trabaj con zumos de uva y repiti los experimentos de Spallanzani y Needham. Observ que, si estos zumos eran llevados a ebullicin e inmediatamente sellados, permanecan estriles. Para evitar las crticas, construye un matraz con cuello de cisne en el que introduca las infusiones estriles. Hay intercambio gaseoso, pero el lquido permaneca estril. Sin embargo, al mover el matraz, rpidamente proliferaban los microorganismos en la infusin. Su experimento es el fin de la teora de la generacin espontnea. Pasteur estudi tambin las fermentaciones alcohlica, lctica y butrica. Demostr que son procesos biolgicos que suceden como consecuencia de la actividad metablica de los microorganismos. Adems, estudiando la fermentacin butrica, descubri la existencia de formas de vida capaces de vivir sin O2; acu los trminos de aerobio y anaerobio para describir la vida en presencia o ausencia de oxgeno. John Tyndall y Ferdinand Cohn descubrieron que existen infusiones incapaces de esterilizar aunque se lleven a ebullicin durante horas. Estas infusiones eran de heno, y contenan una bacteria perteneciente al gn. Bacillus, con forma de bastn y con otras formas ms redondeadas muy resistentes al calor (endsporas). Tyndal desarroll un mtodo de esterilizacin (Tindalizacin), capaz de esterilizar cualquier tipo de infusin. Consiste en calentar discontinuamente, a 100, 30 minutos, durante 3 das consecutivos. An se emplea este mtodo. El primer da se destruyen las clulas vegetativas, pro no las endsporas. El calor activa la germinacin de las endsporas y, estas clulas, ya vegetativas, mueren. Si todava queda alguna por germinar, al tercer da muere. 5.3. Cul es la causa de las enfermedades infecciosas?: En el S. XIX, Joseph Lister, teniendo en cuenta los trabajos de Pasteur, relacion los microorganismos presentes en el aire con las infecciones en heridas o en las operaciones de ciruga, que producan sepsis quirrgica, que implica la putrefaccin de las heridas u rganos sometidos a ciruga. Introdujo sustancias bactericidas para curar heridas y esterilizar el material quirrgico (alcohol), sentando las bases de la desinfeccin y la antisepsia o asepsia.

Robert Koch estudio una enfermedad (carbunco) causada por Bacillus anthracis (ntrax) que provoca la muerte. Trabaj con ratones y observ que los ratones enfermos presentaban la bacteria, a diferencia de los sanos. Si inoculaba sangre contaminada en ratones sanos, enfermaban y moran. Cultiv la bacteria en medios lquidos y durante varias generaciones. Si tomaba uno de estos cultivos y lo inoculaba en un ratn sano, produca la enfermedad y la muerte. Koch estableci cuatro postulados que demuestran la teora microbiana de las enfermedades infecciosas. 5.4. Postulados de koch: El microorganismo causante de la enfermedad debe estar presente en el individuo enfermo y no en el individuo sano. El microorganismo debe ser aislado del individuo enfermo y cultivado en cultivo puro. La enfermedad debe producirse al inocular este cultivo puro en un hospedador sensible y sano. El microorganismo debe ser reaislado del individuo infectado artificialmente y mostrar las mismas propiedades del microorganismo de partida. Koch identific el agente causante de la tuberculosis; el bacilo Mycobacterium tuberculosis. Tambin identific Vibrio clera, agente etiolgico del clera. Kitasato descubri la bacteria causante del ttanos, Clostridium tetani. Johan Schroeter observ que, si cortaba rebanadas de patata y las dejaba al aire, aparecan sobre ellas colonias de bacterias. Fue el primer cultivo en estado slido, que todava se usa. Koch observ que, al dejar al aire rebanadas de patatas y las incubaba a 37, aparecan diferentes colonias con distinto color y morfologa por lo que intuy que cada colonia proceda de un solo microorganismo de partida, que haba proliferado. Esto hoy en da es una base de la Microbiologa. Al tomar una de estas colonias y extenderla sobre una nueva rodaja de patata, e incubarla a 37, aparecan colonias idnticas a las de partida. Descubre, por tanto, que una colonia es un cultivo puro o axnico. La formacin de medios slidos es tambin fruto de Koch. Utiliz agar, que es un polmero de las algas rojas, que se usaba para darle solidez a las mermeladas. Tomaba un medio cualquiera; estracto de carne, por ejemplo, lo introduca en un matraz, lo esterilizaba mediante coccin y le aada agar. Llevaba la mezcla a 100 y, al bajar la temperatura, solidificaba. Esto, junto con la introduccin de la placa petri, por Petri, fue el inicio de la metodologa en Microbiologa. El reconocimiento mundial de la Microbiologa como Ciencia se dio en, en Berln, donde Koch cre un laboratorio donde estudi el cultivo de microorganismos patgenos para

el hombre. En Pars, se cre el Instituto Pasteur, donde se estudi por qu apareca la enfermedad en el hombre, cmo ocurre la curacin y aparece la inmunidad. Winogradski y Beijerink son considerados como los padres de la Ecologa microbiana. De forma independiente, demostraron la gran versatilidad metablica de los microorganismos y que estas reacciones tan peculiares intervienen de forma muy importante en el reciclaje de los materiales que forman la Tierra. Cabe destacar el descubrimiento de Winogradski de las bacterias quimiolitotrofas, que obtienen energa de la oxidacin de elementos inorgnicos como el azufre o el amoniaco. Beijerink descubre la fijacin del nitrgeno por parte de los microorganismos. VI. RELACIN DE LA MICROBIOLOGA CON OTRAS CIENCIAS.

6.1. Microbiologa y virologa: El descubridor de los virus fue Ivanowski, en 1892. Descubri el TMV (virus del mosaico del tabaco). Trabaj con plantas parasitadas por el virus. Hizo triturados de esas plantas y vio que producan la enfermedad al ponerlas en contacto con plantas sanas, incluso si los triturados haban sido filtradas por filtros bacteriolgicos. Concluy que exista un agente filtrante, ms pequeo que las bacterias, causante de esta enfermedad. A este agente se le llam virus (veneno). Stanley cristaliz el TMV y estudi al microscopio electrnico su estructura. Comienza entonces el estudio masivo de virus animales. Se descubre que algunos virus son capaces de producir cncer, como el virus del sarcoma de Rose, que produce cncer en pollos. Diener descubre agentes ms simples que los virus, los viroides, relacionados con enfermedades vegetales. Prusiner descubre los priones, que son agentes infecciosos de animales. En 1983, Luc Montaigner descubre el VIH. 6.2. Microbiologa e inmunologa: En el S. XVIII, Jenner fue capaz de relacionar por qu las personas que trabajaban con vacas no contraan la viruela. Vio que en algunas vacas enfermas aparecan granos similares a los de los humanos enfermos. Estas pstulas estaban formadas por un virus muy similar al de los humanos. Inocul las pstulas de vaca en personas sanas, consiguiendo su inmunidad a la enfermedad. El padre de la Inmunologa, Louis Pasteur, descubre la vacuna del clera de las aves y el carbunco. Us microorganismos atenuados que, tras ser inoculados, son reconocidos por el sistema inmune, pero no son lo suficientemente virulentos para atacar. En una segunda etapa se usaron microorganismos muertos. Ej: Vacuna de la tos ferina.

6.3. Microbiologa y quimioterapia: La Quimioterapia surge a partir de los trabajos de Lister (ciruga asptica) y Ehrlich y su bala mgica, que es aquel compuesto letal para el germen e inocuo para el hombre. El 606 o salvarsn fue utilizado contra la sfilis. El padre de la Quimioterapia fue Flemming, quien, en 1928 interpret acertadamente una interaccin entre penicilium notatum y Staphylococcus, descubriendo la penicilina. 6.4. La

microbiologa actual: La microbiologa actual es una de las disciplinas con mayor impacto y futuro. Puede dividirse en dos reas de trabajo: 6.4.1. Microbiologa bsica: estudia la naturaleza y propiedades de los microorganismos: morfologa, fisiologa, bioqumica, gentica, ecologa y taxonoma. 6.4.2. Microbiologa aplicada: utiliza los conocimientos generados por la Microbiologa bsica para resolver problemas y obtener beneficios en Medicina, medio ambiente... Podemos diferenciar 4 ramas: 6.4.2.1. Microbiologa sanitaria: es la ms desarrollada, ya que su avance implica una mejora de la calidad de vida. 6.4.2.2. Microbiologa de los alimentos: estudia dos aspectos de los microorganismos relacionados con los alimentos 6.4.2.3. Microbiologa ambiental: estudia las relaciones de las distintas poblaciones de microorganismos que conviven en los distintos hbitats de un ecosistema. 6.4.2.4. Microbiologa industrial y biotecnologa: emplea los microorganismos para generar sustancias de inters industrial: antibiticos, vitaminas, enzimas, hormonas, etc. 6.5. Microorganismos: Es un conjunto de formas de vida agrupados por conveniencia del hombre, todos los organismos que no puede se pueden a simple vista, necesita la ayuda de una lupa o de microscopios.

6.5.1. Quines son los microorganismos?: Los microorganismos son muy diferentes, tanto que se agrupan en varios reinos. Existen muchas maneras de clasificar los microorganismos, nosotros utilizaremos una de las ms simples, agrupndolos en tres reinos. Memoricemos el siguiente cuadro, nos facilitar el entendimiento de los temas siguientes porque nos presenta el panorama general. GRUPOS DE ORGANISMOS QUE PERTENECEN AL REINO. Virus. Reino Mnera. Bacterias. Reino Protista. Hongos no verdaderos. Algas. Protozoos. Levaduras. Reino Fungi. Mohos. 6.6. Reino Mnera: En este grupo se incluyen todos los microorganismos procariticos a los que llamamos bacterias (arqueobacterias y eubacterias). Este grupo tambin incluye las bacterias azul verdosas o cianobacterias o algas verdeazules. Tambin se incluyen en el grupo, aunque no son clulas, los virus y los priones. 6.7. Reino protista: En este reino se incluyen microorganismos eucariticos, auttrofos y hetertrofos. Micologa. Ficologa. Protozoologa, Parasitologa. Bacteriologa. RAMA DE LA MICROBIOLOGA QUE LOS ESTUDIA. Virologa.

REINO.

6.8. Reino fungi: Este grupo incluye todos los hongos verdaderos o eumicetos: Levaduras y mohos. Todos hetertrofos eucariticos.

6.9. Qu estudia la microbiologa?: De los microorganismos se estudian sus: Actividades. Forma y estructura. Reproduccin. Fisiologa y metabolismo. Identificacin. Distribucin en la naturaleza. Relaciones con otros seres. Efectos benficos y perjudiciales que ejercen sobre los humanos. Alteraciones fsicas y qumicas que ejercen en el medio.

6.10. Dnde se encuentran los microorganismos?: Los microorganismos son ubicuos: se encuentran en el aire, en el agua, en el suelo, en los alimentos, sobre las superficies de los objetos y sobre el exterior de todos los organismos y an dentro de sus sistemas digestivos, respiratorios y genitales. VII. CAMPOS DE ACCIN DE LA MICROBIOLOGA. A continuacin se describen los campos de accin de la microbiologa, para recordarlos hagamos un cuadro sinptico. 7.1. Microbiologa mdica: Patgenos. Antibiosis. Inmunizacin. Epidemiologa. Procedimientos de diagnstico.

La microbiologa tambin estudia los factores anteriores en relacin con los animales. Sin la diversidad microbiana no podramos tener bosques, pramos, sabanas y manglares. Son de importancia crtica para la sostenibilidad de la vida en el planeta: Los patrones de diversidad microbiana pueden ser usados para monitorear y predecir cambios ambientales. Los microorganismos juegan un papel en la conservacin de plantas y animales y restauracin de hbitats. 7.2. Microorganismos en relacin con el desarrollo de las ciencias: Rpido desarrollo y veloz reproduccin. Por ocupar poco espacio y ser fciles y baratos de cultivar. Son usados en estudios de: Estructuras y metabolismo celular. Fisiologa celular. Gentica y dinmica de poblaciones. Las comunidades microbianas son un excelente modelo para entender las interacciones e historia evolutiva de los seres vivos. 7.3. Microbiologa agrcola: Prevencin, diagnstico y control de las enfermedades de las plantas y animales domsticos. Fertilizacin con algas. Microorganismos simbiontes que ayudan a las plantas en la captura de nutrientes. Alimentacin de animales con: Protena unicelular Plantas fermentadas con microorganismos Ayudan a los animales en la descomposicin interna de los alimentos

7.4. Microbiologa de los insectos: Control de enfermedades transmitidas por insectos. Control biolgico de insectos indeseables.

7.5. Microbiologa ambietal: Regulan y mantienen los procesos geofisiolgicos: temperatura, qumica atmosfrica y circulacin de nutrientes 7.6. Microbiologa acutica: Flora microbiana del mar y de las aguas dulces. Papel en los ciclos biogeoqumicos. Indicadores de la calidad del agua. Contaminacin microbiana del agua por desechos humanos, domsticos e industriales. Potabilizacin y descontaminacin del agua. Control microbiano en aguas recreativas. 7.7. Microbiologa del suelo: Reciclaje y mineralizacin de la materia orgnica Fertilizacin del suelo Utilizacin de micorrizas y fijadores de nitrgeno Produccin de humus 7.8. Microbiologa del aire. Influencia del suelo y la meteorologa en las poblaciones de microorganismos del aire. Deposicin de microorganismos en la superficie del agua. 7.9. Microbiologa de las transformaciones geoqumicas: Produccin del petrleo y la hulla. Mediante la produccin de metano, dixido de carbono e hidrgeno, disminuyen la viscosidad del petrleo y aumentan la presin del gas, facilitando la extraccin. Producen detergentes que ayudan al desprendimiento del petrleo. Extraccin de metales de las minas. 7.10. Microbiologa industrial: Produccin a escala comercial de sustancias producidas por el metabolismo bacteriano: medicinas, alcoholes, cidos orgnicos. Proteccin de materiales del deterioro por microorganismos.

7.11. Microbiologa de la leche: En la industria lechera se usan los estudios microbiolgicos para: Control de la calidad microbiolgica de la leche. Produccin de lcteos: queso, yogurt, mantequilla, etc. Nutricin de los rumiantes para produccin lechera. 7.12. Microbiologa de los alimentos: Produccin de alimentos con procesos de fermentacin: pan, bebidas alcohlicas. Prevencin de enfermedades infecciosas e intoxicaciones alimentarias. Suplementos alimenticios que incluyen algas, levaduras. Proteccin de los alimentos del deterioro de los microorganismos.

7.13. Biotecnologa microbiologca: Obtencin de metabolitos industriales: cidos orgnicos, enzimas, esteroides, antibiticos, hormonas, etc. Produccin de especies transgnicas: Escherichia coli insulina Manipulacin de virus, viroides y priones. Ingeniera gentica. 7.14. Microbiologa blica: Armas biolgicas. Epidemias causadas por armas biolgicas. 7.15. Microbiologa del espacio exobiologa. Trasplante de microorganismos terrestres o bsqueda en otros planetas. Uso potencial de microorganismos como alimento, energa y mantenimiento de un equilibrio adecuado oxgeno/dixido de carbono.

VIII. 8.1. Clasificacin cientfica: Dominio: Filos: Acidobacteria. Actinobacteria. Aquificae. Bacteroidetes. Chlamydiae. Chlorobi. Chloroflexi. Chrysiogenetes. Cyanobacteria.

BACTERIA.

Deferribacteres. Deinococcus-Thermus. Dictyoglomi. Fibrobacteres. Firmicutes. Fusobacteria. Gemmatimonadetes. Lentisphaerae.

Nitrospirae. Planctomycetes. Proteobacteria. Spirochaetes. Thermodesulfobacteria. Thermomicrobia. Thermotogae. Verrucomicrobia

Las bacterias son microorganismos unicelulares que presentan un tamao de unos pocos micrmetros (entre 0,5 y 5 m, por lo general) y diversas formas incluyendo esferas (cocos), barras (bacilos) y hlices (espirilos). Las bacterias son procariotas y, por lo tanto, a diferencia de las clulas eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no tienen el ncleo definido ni presentan, en general, orgnulos membranosos internos. Generalmente poseen una pared celular compuesta de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de desplazamiento y son mviles. Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriologa, una rama de la microbiologa. Las bacterias son los organismos ms abundantes del planeta. Son ubicuas, se encuentran en todos los hbitats terrestres y acuticos; crecen hasta en los ms extremos como en los manantiales de aguas calientes y cidas, en desechos radioactivos, en las profundidades tanto del mar como de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que se pueden encontrar en torno a 40 millones de clulas bacterianas en un gramo de tierra y un milln de clulas bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 51030 bacterias en el mundo. Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos importantes de los ciclos biogeoqumicos dependen de stas. Como ejemplo cabe citar la fijacin del nitrgeno atmosfrico. Sin embargo, solamente la mitad de los filos conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio, por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90%) de las especies de bacterias existentes todava no ha sido descrita. En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas clulas bacterianas como clulas humanas, con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto digestivo. Aunque el efecto protector del sistema inmunitario hace que la gran mayora de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patgenas pueden

causar enfermedades infecciosas, incluyendo clera, sfilis, lepra, tifus, difteria, escarlatina, etc. Las enfermedades bacterianas mortales ms comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad slo para la tuberculosis de cerca de dos millones de personas al ao. En todo el mundo se utilizan antibiticos para tratar las infecciones bacterianas. Los antibiticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formacin de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. Tambin se usan extensamente en la agricultura y la ganadera en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se est generalizando la resistencia de las bacterias a los antibiticos. En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la produccin de queso, yogurt, mantequilla, vinagre, etc., y en la fabricacin de medicamentos y de otros productos qumicos. Aunque el trmino bacteria inclua tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonoma y la nomenclatura cientfica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea (arqueas). La divisin se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioqumico y en aspectos estructurales. 8.2. Historia de la bacteriologa: Anton van Leeuwenhoek, la primera persona que observ una bacteria a travs de un microscopio. La existencia de microorganismos fue conjeturada a finales de la Edad Media. En el Canon de medicina (1020), Ab Al ibn Sn (Avicenna) planteaba que las secreciones corporales estaban contaminadas por multitud de cuerpos extraos infecciosos antes de que una persona cayera enferma, pero no lleg a identificar a estos cuerpos como la primera causa de las enfermedades. Cuando la peste negra (peste bubnica) alcanz al-ndalus en el siglo XIV, Ibn Khatima e Ibn al-Jatib escribieron que las enfermedades infecciosas eran causadas por entidades contagiosas que penetraban en el cuerpo humano. Las primeras bacterias fueron observadas por Anton van Leeuwenhoek en 1,683 usando un microscopio de lente simple diseado por l mismo. Inicialmente las denomin animalculos y public sus observaciones en una serie de cartas que envi a la Royal Society. El nombre de bacteria fue introducido ms tarde, en 1,828, por Ehrenberg. Deriva del griego -, bacterion -a, que significa bastn pequeo. Louis Pasteur demostr en 1,859 que los procesos de fermentacin eran causados por el crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la generacin espontnea, como se supona hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los mohos, ni los hongos, organismos normalmente asociados a estos procesos de fermentacin, son bacterias). Pasteur, al igual que su contemporneo y colega Robert Koch, fue uno de los primeros defensores de la teora germinal de las enfermedades infecciosas. Robert Koch fue pionero en la microbiologa mdica, trabajando con diferentes enfermedades infecciosas, como el clera, el ntrax y la tuberculosis. Koch logr probar la teora germinal de las enfermedades infecciosas tras sus investigaciones

en tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina y Fisiologa, en el ao 1,905. Estableci lo que se ha denominado desde entonces los postulados de Koch, mediante los cuales se estandarizaban una serie de criterios experimentales para demostrar si un organismo era o no el causante de una determinada enfermedad. Estos postulados se siguen utilizando hoy en da. Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por Carl Woese en 1,977, de que las arqueas presentan una lnea evolutiva diferente a la de las bacterias. Esta nueva taxonoma filogentica se basaba en la secuenciacin del ARN ribosmico 16S y divida a los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en un sistema de tres dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya. 8.3. Origen y evolucin de las bacterias:

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn en el centro. Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las archaeas en verde, y las eucariotas de color rojo. Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), arqueas (Archaea) y eucariontes (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas clulas no tienen un ncleo celular diferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se incluyen las formas de vida ms conocidas y complejas (protistas, animales, hongos y plantas). El trmino "bacteria" se aplic tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen en dos dominios, originalmente denominados Eubacteria y Archaebacteria, y ahora renombrados como Bacteria y Archaea, que evolucionaron independientemente desde un ancestro comn. Estos dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen la base del sistema de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificacin ms ampliamente utilizado en bacteriologa. El trmino Mnera, actualmente en desuso, en la antigua clasificacin de los cinco reinos significaba lo mismo que procariota, y as sigue siendo usado en muchos manuales y libros de texto.

En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio ms antiguo con Archaea y Eukarya derivando a partir de l, mientras que otros consideran que el dominio ms antiguo es Archaea. Se ha propuesto que el ancestro comn ms reciente de bacterias y arqueas podra ser un hipertermfilo que vivi entre 2.500 y 3.200 millones de aos atrs. En cambio, otros cientficos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (de hace unos 900 millones de aos) y que evolucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva (probablemente una Actinobacteria), que mediante la sustitucin de la pared bacteriana de peptidoglicano por otra de glicoprotena dara lugar a un organismo Neomura. Las bacterias tambin han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separ Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de los eucariontes proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa. En este caso, el antepasado de los eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo Neomura), ingiri una proteobacteria que, al escapar a la digestin, se desarroll en el citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. 8.4. Morfologa bacteriana:

Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaos y formas. La mayora presentan un tamao diez veces menor que el de las clulas eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 m. Sin embargo, algunas especies como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visibles al ojo desnudo. En el otro extremo se encuentran bacterias ms pequeas conocidas, entre las que cabe destacar las pertenecientes al gnero Mycoplasma, las cuales llegan a medir solo 0,3 m, es decir, tan pequeas como los virus ms grandes.

La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos morfolgicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias: 1)

Coco (del griego kkkos, grano): de forma esfrica. Diplococo: cocos en grupos de dos. Tetracoco: cocos en grupos de cuatro. Estreptococo: cocos en cadenas. Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo. Bacilo (del latn baculus, varilla): en forma de bastoncillo. Formas helicoidales: Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, juda o cacahuete. Espirilo: en forma helicoidal rgida o en forma de tirabuzn. Espiroqueta: en forma de tirabuzn (helicoidal flexible).

2) 3)

A continuacin se citan diferentes especies con diversos patrones de asociacin:

Neisseria gonorrhoeae: en forma diploide (por pares). Streptococcus: en forma de cadenas. Staphylococcus: en forma de racimos. Actinobacteria: en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una vaina que contiene multitud de clulas individuales, pudiendo llegar a ramificarse, como el gnero Nocardia, adquiriendo as el aspecto del micelio de un hongo.46

Rango de tamaos que presentan las clulas procariotas en relacin a otros organismos y biomolculas.

Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un agregado celular en forma de capa denominado biopelcula o biofilme, los cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos micrmetros hasta medio metro. Estas biopelculas pueden congregar diversas especies bacterianas, adems de protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de clulas y componentes extracelulares, alcanzando as un nivel mayor de organizacin o estructura secundaria denominada microcolonia, a travs de la cual existen multitud de canales que facilitan la difusin de nutrientes. Por ltimo, cabe destacar un tipo de morfologa ms compleja an, observable en algunos microorganismos del grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en un medio escaso en aminocidos son capaces de detectar a las clulas de alrededor, en un proceso conocido como quorum sensing, en el cual todas las clulas migran hacia las dems y se agregan, dando lugar a cuerpos fructferos que pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud y contener unas 100.000 clulas. 8.5. Estructura de la clula bacteriana:

Estructura de la clula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-Cpsula; D-Pared celular; E-Flagelo; F-Citoplasma; G-Vacuola; H-Plsmido; I-Nucleoide; J-Membrana citoplasmtica. Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas, unos 2 m de ancho por 7-8 m de longitud en la forma cilndrica (bacilo) de tamao medio; aunque son muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 m. Carecen de un ncleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molcula circular de ADN. El citoplasma carece de orgnulos delimitados por membranas y de las formaciones protoplasmticas propias de las clulas eucariotas. En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen genes y son comnmente usados por las bacterias en la conjugacin. El citoplasma tambin contiene vacuolas (grnulos que contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la sntesis de protenas). Una membrana citoplasmtica compuesta de lpidos rodea el citoplasma y, al igual que las clulas de las plantas, la mayora posee una pared celular, que en este caso est compuesta por peptidoglicano (murena). Algunas bacterias, adems, presentan una

segunda membrana lipdica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El espacio comprendido entre la membrana citoplasmtica y la pared celular (o la membrana externa si esta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula y otras son capaces de desarrollarse como endosporas, estados latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos y los pili. 8.5.1. Estructuras intracelulares:

La membrana citoplasmtica de las bacterias es similar a la de plantas y animales, si bien generalmente no presenta colesterol. La membrana citoplasmtica bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas y animales. Es una bicapa lipdica compuesta fundamentalmente de fosfolpidos en la que se insertan molculas de protenas. En las bacterias realiza numerosas funciones entre las que se incluyen las de barrera osmtica, transporte, biosntesis, transduccin de energa, centro de replicacin de ADN y punto de anclaje para los flagelos. Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgnulos citoplasmticos delimitados por membranas y por ello presentan pocas estructuras intracelulares. Carecen de ncleo celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otros orgnulos presentes en las clulas eucariotas, tales como el aparato de Golgi y el retculo endoplasmtico. Como excepcin, algunas bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas por membranas que pueden considerarse primitivos orgnulos. Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la sntesis de protenas, pero stos son diferentes a los de eucariotas y arqueas. La estructura de los ribosomas de arqueas y bacterias es similar, pues ambos son de tipo 70S mientras que los ribosomas eucariotas son de tipo 80S. Muchas bacterias presentan vacuolas, grnulos intracelulares para el almacenaje de sustancias, como por ejemplo glucgeno, polifosfatos, azufre o polihidroxialcanoatos. Ciertas especies bacterianas fotosintticas, tales como las cianobacterias, producen vesculas internas de gas que utilizan para regular su flotabilidad y as alcanzar la profundidad con intensidad de luz ptima y/o unos niveles de nutrientes ptimos. Otras estructuras presentes en ciertas especies son los carboxisomas (que contienen enzimas para la fijacin de carbono) y los magnetosomas (para la orientacin magntica).

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos elementos procariticos se relacionan con sus homlogos eucariotas y se hipotetiza su funcin celular. Debe tenerse en cuenta que las funciones en la pareja FtsZ-MreB se invirtieron durante la evolucin al convertirse en tubulina-actina. Las bacterias no tienen un ncleo delimitado por membranas. El material gentico est organizado en un nico cromosoma situado en el citoplasma, dentro de un cuerpo irregular denominado nucleoide. La mayora de los cromosomas bacterianos son circulares, si bien existen algunos ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo, Borrelia burgdorferi. Anteriormente se pensaba que las clulas procariotas no posean citoesqueleto, pero desde entonces se han encontrado homlogos bacterianos de las principales protenas del citoesqueleto de los eucariontes. Estos incluyen las protenas estructurales FtsZ (que se ensambla en un anillo para mediar durante la divisin celular bacteriana) y MreB (que determina la anchura de la clula). 8.5.2. Estructuras extracelulares: Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmtica. Las paredes celulares bacterianas estn hechas de peptidoglicano (llamado antiguamente murena). Esta sustancia est compuesta por cadenas de polisacrido enlazadas por pptidos inusuales que contienen aminocidos D. Estos aminocidos no se encuentran en las protenas, por lo que protegen a la pared de la mayora de las peptidasas. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente.

Paredes celulares bacterianas. Arriba: Bacteria Gram positiva. 1-membrana citoplasmtica, 2-pared celular, 3-espacio periplsmico. Abajo: Bacteria Gram negativa. 4-membrana citoplasmtica, 5-pared celular, 6-membrana externa, 7-espacio periplsmico.

Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Gram-positiva y Gram-negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reaccin de la pared celular a la tincin de Gram, un mtodo tradicionalmente empleado para la clasificacin de las especies bacterianas. Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que se inserta cido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared relativamente fina, consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipdica (la membrana externa) que contiene lipopolisacridos y lipoprotenas. Las micoplasmas son una excepcin, pues carecen de pared celular. La mayora de las bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente. Estas diferencias en la estructura de la pared celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibitica.

Helicobacter pylori visto al microscopio electrnico, mostrando numerosos flagelos sobre la superficie celular. Muchas bacterias tienen una capa S de molculas de protena de estructura rgida que cubre la pared celular. Esta capa proporciona proteccin qumica y fsica para la superficie celular y puede actuar como una barrera de difusin macromolecular. Las capas S tienen diversas (aunque todava no bien comprendidas) funciones. Los flagelos son largos apndices filamentosos compuestos de protenas y utilizados para el movimiento. Tienen un dimetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 m. Los flagelos son impulsados por la energa obtenida de la transferencia de iones.

Escherichia coli presenta unas 100-200 fimbrias que utiliza para adherirse a las clulas epiteliales o al tracto urogenital.

Las fimbrias son filamentos finos de protenas que se distribuyen sobre la superficie de la clula. Tienen un dimetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios m. Cuando se observan a travs del microscopio electrnico se asemejan a pelos finos. Las fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies slidas o a otras clulas y son esenciales en la virulencia de algunos patgenos. Los pili son apndices celulares ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de material gentico entre bacterias en un proceso denominado conjugacin bacteriana.

Estructuras extracelulares bacterianas: 1-cpsula, 2-glicocalix (capa mucosa), 3biopelcula. Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir su superficie. Dependiendo de la rigidez y su relacin con la clula se clasifican en cpsulas y glicocalix. La cpsula es una estructura rgida que se une firmemente a la superficie bacteriana, en tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma laxa. Estas estructuras protegen a las bacterias pues dificultan que sean fagocitadas por clulas eucariotas tales como los macrfagos. La formacin de estas estructuras extracelulares depende del sistema de secrecin bacteriano. Este sistema transfiere protenas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la clula. 8.5.3. Endosporas:

Bacillus anthracis (teido prpura) desarrollndose en el lquido cefalorraqudeo. Cada pequeo segmento es una bacteria. Ciertos gneros de bacterias Gram-positivas, tales como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium, pueden formar endosporas. Las endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya funcin primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso reproductivo, aunque Anaerobacter puede formar hasta siete endosporas a partir de una clula.

Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a condiciones fsicas y qumicas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta, rayos gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presin y desecacin. En este estado durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo durante millones de aos, e incluso pueden sobrevivir en la radiacin y vaco del espacio exterior. Las endosporas pueden tambin causar enfermedades. 8.6. Metabolismo:

Filamento (una colonia) de cianobacteria fotosinttica. En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos metablicos. La distribucin de estos tipos metablicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonoma, pero estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genticas modernas. El metabolismo bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de energa y los donadores de electrones. Segn la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

Hetertrofas: cuando usan compuestos orgnicos. Auttrofas: cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijacin del dixido de carbono.

Las bacterias auttrofas tpicas son las cianobacterias fotosintticas, las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias prpura. Segn la fuente de energa, las bacterias pueden ser:

Fototrofas: cuando emplean la luz a travs de la fotosntesis. Quimiotrofas: cuando obtienen energa a partir de sustancias qumicas que son oxidadas principalmente a expensas del oxgeno (respiracin aerobia) o de otros receptores de electrones alternativos (respiracin anaerobia).

Segn los donadores de electrones, las bacterias tambin se pueden clasificar como:

Litotrofas: si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgnicos. Organotrofas: si utilizan como donadores de electrones compuestos orgnicos.

Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservacin de energa (durante la respiracin aerobia, anaerobia y la fermentacin) y para las reacciones biosintticas.

Bacterias del hierro en un regato. Estos microorganismos quimiolitotrofos obtienen la energa que necesitan por oxidacin del xido ferroso a xido frrico. Los organismos que respiran usan compuestos qumicos como fuente de energa, tomando electrones del sustrato reducido y transfirindolos a un receptor terminal de electrones en una reaccin redox. Esta reaccin desprende energa que se puede utilizar para sintetizar ATP y as mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxgeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgnicos tales como nitratos, sulfatos o dixido de carbono. Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgnicos como fuente de energa. Los donadores de electrones inorgnicos ms comunes son el hidrgeno, el monxido de carbono, el amonaco (que conduce a la nitrificacin), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, as como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones y como sustrato simultneamente, para el anabolismo del carbono. Adems de la fijacin del dixido de carbono mediante la fotosntesis, algunas bacterias tambin fijan el gas nitrgeno usando la enzima nitrogenasa. Esta caracterstica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metablicos enumerados anteriormente, aunque no es universal. El metabolismo microbiano puede jugar un papel importante en la biorremediacin pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias txicas e incluso radiactivas.

8.7. Movimiento:

Los diferentes tipos de disposicin de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico. Algunas bacterias son inmviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesculas de gas con las que pueden controlar su flotabilidad y as conseguir un ptimo de luz y alimento. Las bacterias mviles pueden desplazarse por deslizamiento, mediante contracciones o ms comnmente usando flagelos. El flagelo bacteriano es un largo apndice filamentoso helicoidal propulsado por un motor rotatorio (como una hlice) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza como energa un gradiente electroqumico a travs de la membrana. Los flagelos estn compuestos por cerca de 20 protenas, con aproximadamente otras 30 protenas para su regulacin y coordinacin. Hay que tener en cuenta que, dado el tamao de la bacteria, el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsin debe ser muy potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las bacterias Grampositivas como Gram-negativas y son completamente diferentes de los eucariticos y, aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se consideran no homlogos.

El flagelo bacteriano es un apndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.000-17.000 rpm, pero el apndice usualmente slo alcanza 200-1000 rpm. 1filamento, 2-espacio periplsmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, 9-esttor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema de secrecin de tipo III, 13membrana externa, 14-membrana citoplasmtica, 15-punta.

Segn el nmero y disposicin de los flagelos en la superficie de la bacteria se distinguen los siguientes tipos: un solo flagelo (monotrico), un flagelo en cada extremo (anfitrico), grupos de flagelos en uno o en los dos extremos (lofotrico) y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la clula (peritricos). En un grupo nico de bacterias, las espiroquetas, se presentan unos flagelos especializados, denominados filamentos axiales, localizados intracelularmente en el espacio periplsmico, entre las dos membranas. Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimiento: en lnea recta (carrera) y aleatorio. En este ltimo, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con virajes al azar. Las bacterias mviles pueden presentar movimientos de atraccin o repulsin determinados por diferentes estmulos. Estos comportamientos son denominados taxis, e incluyen diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis. Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las clulas husped apropindose de su citoesqueleto, que normalmente movera los orgnulos. La polimerizacin de actina crea un empuje en un extremo de la bacteria que la mueve a travs del citoplasma de la clula husped. 8.8. Reproduccin:

Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia coli. En las bacterias, el aumento en el tamao de las clulas (crecimiento) y la reproduccin por divisin celular estn ntimamente ligados, como en la mayor parte de los organismos unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamao fijo y despus se reproducen por fisin binaria, una forma de reproduccin asexual. En condiciones apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse cada 2030 minutos y una Gram-negativa cada 1520 minutos, y en alrededor de 16 horas su nmero puede ascender a unos 5.000 millones (aproximadamente el nmero de personas que habitan la Tierra). Bajo condiciones ptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rpido, tanto como cada 9,8 minutos.

Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproduccin sexual en bacterias, denominada parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material gentico en un proceso conocido como conjugacin bacteriana. Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos o pili, a travs de los cuales se transfiere una pequea cantidad de ADN independiente o plsmido conjugativo. El mejor conocido es el plsmido F de E. coli, que adems puede integrarse en el cromosoma bacteriano. 8.9. Crecimiento:

Fases del crecimiento bacteriano. El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una poblacin bacteriana se encuentra en un nuevo ambiente con elevada concentracin de nutrientes que le permiten crecer necesita un perodo de adaptacin a dicho ambiente. Esta primera fase se denomina fase de adaptacin o fase lag y conlleva un lento crecimiento, donde las clulas se preparan para comenzar un rpido crecimiento, y una elevada tasa de biosntesis de las protenas necesarias para ello, como ribosomas, protenas de membrana, etc. La segunda fase de crecimiento se denomina fase exponencial, ya que se caracteriza por el crecimiento exponencial de las clulas. La velocidad de crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo que tarda cada clula en dividirse como el tiempo de generacin g. Durante esta fase, los nutrientes son metabolizados a la mxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase. La ltima fase de crecimiento se denomina fase estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las clulas reducen drsticamente su actividad metablica y comienzan a utilizar como fuente energtica aquellas protenas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un perodo de transicin desde el rpido crecimiento a un estado de respuesta a estrs, en el cual se activa la expresin de genes involucrados en la reparacin del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de nutrientes.

8.10. Gentica:

Esquema de la conjugacin bacteriana. 1-La clula donante genera un pilus. 2-El pilus se une a la clula receptora y ambas clulas se aproximan. 3-El plsmido mvil se desarma y una de las cadenas de ADN es transferida a la clula receptora. 4-Ambas clulas sintetizan la segunda cadena y regeneran un plsmido completo. Adems, ambas clulas generan nuevos pili y son ahora viables como donantes. La mayora de las bacterias tienen un nico cromosoma circular cuyo tamao puede ir desde slo 160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella ruddii a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelo Sorangium cellulosum. Las espiroquetas del gnero Borrelia (que incluyen, por ejemplo, a Borrelia burgdorferi, la causa de la enfermedad de Lyme) son una notable excepcin a esta regla pues contienen un cromosoma lineal. Las bacterias pueden tener tambin plsmidos, pequeas molculas de ADN extra-cromosmico que pueden contener genes responsables de la resistencia a los antibiticos o factores de virulencia. Otro tipo de ADN bacteriano proviene de la integracin de material gentico procedente de bacterifagos (los virus que infectan bacterias).

Imagen de un bacterifago (virus que infecta bacterias).

Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idnticas de genes, es decir, son clones. Sin embargo, pueden evolucionar por seleccin natural mediante cambios en el ADN debidos a mutaciones y a la recombinacin gentica. Las mutaciones provienen de errores durante la rplica del ADN o por exposicin a agentes mutagnicos. Las tasas de mutacin varan ampliamente entre las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria. Las bacterias tambin pueden transferirse material gentico entre clulas. Esto puede realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger ADN exgeno del ambiente en un proceso denominado transformacin. Los genes tambin se pueden transferir por un proceso de transduccin mediante el cual un bacterifago introduce ADN extrao en el cromosoma bacteriano. El tercer mtodo de transferencia de genes es por conjugacin bacteriana, en donde el ADN se transfiere a travs del contacto directo (por medio de un pilus) entre clulas. Esta adquisicin de genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes horizontal y puede ser comn en condiciones naturales. 8.11. INTERACCIONES CON OTROS ORGANISMOS. A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas con otros organismos. Estas asociaciones se pueden clasificar como parasitismo, mutualismo y comensalismo. 8.11.1. Comensales: Debido a su pequeo tamao, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre animales y plantas exactamente igual a como creceran sobre cualquier otra superficie. As, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor corporal y su crecimiento puede verse aumentado con el calor y el sudor. 8.11.2. Mutualistas: Ciertas bacterias forman asociaciones ntimas con otros organismos, que les son imprescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la transferencia de hidrgeno entre especies. Se produce entre grupos de bacterias anaerobias que consumen cidos orgnicos tales como cido butrico o cido propinico y producen hidrgeno, y las arqueas metangenas que consumen dicho hidrgeno. Las bacterias en esta asociacin no pueden consumir los cidos orgnicos cuando el hidrgeno se acumula a su alrededor. En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye la superficie de la raz y la tierra que se adhiere a ella) realizan la fijacin de nitrgeno, convirtiendo el nitrgeno atmosfrico (en estado gaseoso) en compuestos nitrogenados. Esto proporciona a muchas plantas, que no pueden fijar el nitrgeno por s mismas, una forma fcilmente absorbible de nitrgeno. Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas. Sintetizan vitaminas tales como cido flico, vitamina K y biotina.

8.11.3. Patgenos:

Micrografa electrnica con colores realzados que muestra a la especie Salmonella typhimurium (clulas rojas) invadiendo clulas humanas en cultivo. Las bacterias patgenas son una de las principales causas de las enfermedades y de la mortalidad humana, causando infecciones tales como el ttanos, la fiebre tifoidea, la difteria, la sfilis, el clera, intoxicaciones alimentarias, la lepra y la tuberculosis. Hay casos en los que la etiologa o causa de una enfermedad conocida se descubre solamente despus de muchos aos, como fue el caso de la lcera pptica y Helicobacter pylori. Las enfermedades bacterianas son tambin importantes en la agricultura y en la ganadera, donde existen multitud de enfermedades como por ejemplo la mancha de la hoja, la plaga de fuego, la paratuberculosis, la mastitis, la salmonela y el carbunco. Cada especie de patgeno tiene un espectro caracterstico de interacciones con sus huspedes humanos. Algunos organismos, tales como Staphylococcus o Streptococcus, pueden causar infecciones de la piel, pulmona, meningitis e incluso sepsis, una respuesta inflamatoria sistmica que produce shock, vasodilatacin masiva y muerte. Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por ejemplo, el gnero Rickettsia, que son parsitos intracelulares obligados capaces de crecer y reproducirse solamente dentro de las clulas de otros organismos. Una especie de Rickettsia causa el tifus, mientras que otra ocasiona la fiebre de las Montaas Rocosas. Chlamydiae, otro filo de parsitos obligados intracelulares, contiene especies que causan neumona, infecciones urinarias y pueden estar implicadas en enfermedades cardacas coronarias. Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibiticos, que se clasifican como bactericidas, si matan bacterias, o como bacterioestticos, si solo detienen el crecimiento bacteriano. Existen muchos tipos de antibiticos y cada tipo inhibe un proceso que difiere en el patgeno con respecto al husped. Ejemplos de antibiticos de toxicidad selectiva son el cloranfenicol y la puromicina, que inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que es estructuralmente diferente. Los antibiticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en la ganadera intensiva para promover el crecimiento animal.

La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas por bacterias: Enfermedad. Agente. Brucelosis. Carbunco. Clera. Difteria. Escarlatina. Erisipela. Fiebre Q. Brucella spp. Bacillus anthracis Vibrio cholerae Corynebacterium diphtheriae Streptococcus pyogenes Streptococcus spp. Coxiella burnetii Principales sntomas. Fiebre ondulante, neumona. adenopata, endocarditis,

Fiebre, ppula cutnea, septicemia. Diarrea, vmitos, deshidratacin. Fiebre, amigdalitis, membrana en la garganta, lesiones en la piel. Fiebre, amigdalitis, eritema. Fiebre, eritema, prurito, dolor. Fiebre alta, cefalea intensa, mialgia, confusin, vmitos, diarrea. Fiebre alta, bacteriemia, cefalalgia, estupor, tumefaccin de la mucosa nasal, lengua S. tostada, lceras en el paladar, hepatoesplenomegalia, diarrea, perforacin intestinal.

Fiebre tifoidea.

Salmonella paratyphi

typhi,

Legionelosis. Legionella pneumophila Fiebre, neumona. Streptococcus pneumoniae, Staphylococcus aureus, Fiebre alta, expectoracin Klebsiella pneumoniae, sanguinolenta, dolor torcico. Mycoplasma spp., Chlamydia spp. Mycobacterium tuberculosis. Clostridium tetani.

Neumona.

amarillenta

y/o

Tuberculosis. Ttanos.

Fiebre, cansancio, sudor nocturno, necrosis pulmonar. Fiebre, parlisis.

9.12. Clasificacin e identificacin:

Cultivo de E. coli, donde cada punto es una colonia.

La clasificacin taxonmica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de especies bacterianas poniendo nombres y agrupando organismos segn sus similitudes. Las bacterias pueden clasificarse con base en diferentes criterios, como estructura celular, metabolismo o con base en diferencias en determinados componentes como ADN, cidos grasos, pigmentos, antgenos o quinonas. Sin embargo, aunque estos criterios permitan la identificacin y clasificacin de cepas bacterianas, an no quedaba claro si estas diferencias representaban variaciones entre especies diferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se deba a la ausencia de estructuras distintivas en la mayora de las bacterias y a la existencia de la transferencia horizontal de genes entre especies diferentes, la cual da lugar a que bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentar morfologas y metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de superar esta incertidumbre, la clasificacin bacteriana actual se centra en el uso de tcnicas moleculares modernas (filogenia molecular), tales como la determinacin del contenido de guanina/citosina, la hibridacin genoma-genoma o la secuenciacin de ADN ribosmico, el cual no se ve involucrado en la transferencia horizontal. El Comit Internacional de Sistemtica de Procariotas (ICSP) es el organismo encargado de la nomenclatura, taxonoma y las normas segn las cuales son designados los procariotas. El ICSP es responsable de la publicacin del Cdigo Internacional de Nomenclatura de Bacterias (lista de nombres aprobados de especies y taxones bacterianos). Tambin publica la Revista Internacional de Bacteriologa Sistemtica (International Journal of Systematic Bacteriology). En contraste con la nomenclatura procaritica, no hay una clasificacin oficial de los procariotas porque la taxonoma sigue siendo una cuestin de criterio cientfico. La clasificacin ms aceptada es la elaborada por la oficina editorial del Manual Bergey de Bacteriologa Sistemtica (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) como paso preliminar para organizar el contenido de la publicacin. Esta clasificacin, conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), est disponible en Internet. Debido a la reciente introduccin de la filogenia molecular y del anlisis de las secuencias de genomas, la clasificacin bacteriana actual es un campo en continuo cambio y plena expansin. La identificacin de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en medicina, donde la determinacin de la especie causante de una infeccin es crucial a la hora de aplicar un correcto tratamiento. Por ello, la necesidad de identificar a los patgenos humanos ha dado lugar a un potente desarrollo de tcnicas para la identificacin de bacterias.

Streptococcus mutans visualizado con la tincin de Gram. Cada pequeo punto de la cadena es una bacteria. La tcnica de tincin de membranas de bacterias de Gram, desarrollada por Hans Christian Gram en 1884, ha supuesto un antes y un despus en el campo de la medicina, y consiste en teir con tintes especficos diversas muestras de bacterias en un portaobjetos para saber si se han teido o no con dicho tinte. Una vez se han adicionado los tintes especficos en las muestras, y se ha lavado la muestra pasados unos minutos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con unas gotas de alcohol etlico. La funcin del alcohol es la de eliminar el tinte de las bacterias, y es aqu donde se reconocen las bacterias que se han tomado: si la bacteria conserva el tinte, es una Gram positiva, las cuales poseen una pared ms gruesa constituida por varias decenas de capas de diversos componentes proteicos; en el caso de que el tinte no se mantenga, la bacteria es una Gram negativa, la cual posee una pared de una composicin diferente. La funcin biolgica que posee sta tcnica es la de fabricar antibiticos especficos para esas bacterias. En el anlisis de muestras clnicas suele ser un estudio fundamental por cumplir varias funciones:

Identificacin preliminar de la bacteria causante de la infeccin. Consideracin de la calidad de la muestra biolgica para el estudio, es decir, permite apreciar el nmero de clulas inflamatorias as como de clulas epiteliales. A mayor nmero de clulas inflamatorias en cada campo del microscopio, ms probabilidad de que la flora que crezca en los medios de cultivo sea la representativa de la zona infectada. A mayor nmero de clulas epiteliales sucede los contrario, mayor probabilidad de contaminacin con flora saprfita. Utilidad como control de calidad del aislamiento bacteriano. Las cepas bacterianas identificadas en la tincin de Gram se deben corresponder con aislamientos bacterianos realizados en los cultivos. Si se observan mayor nmero de formas bacterianas que las aisladas, entonces hay que reconsiderar los medios de cultivos empleados as como la atmsfera de incubacin.

8.13. Filogenia:

rbol filogentico de los seres vivos enfatizando los cambios en la estructura celular y considerando que Bacteria es el dominio ms antiguo, de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith. Las relaciones filogenticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un acuerdo general entre los diferentes autores. La siguiente figura muestra un rbol filogentico de los seres vivos basado en las ideas de Cavalier-Smith. Segn este autor, la raz del rbol se situara entre las bacterias Gram-negativas, que seran los organismos ms antiguos (existiendo desde hace 3.500 millones de aos), mientras que Archaea y Eukarya seran relativamente recientes (de hace slo 900 millones aos). El rbol se basa en la estructura celular de los distintos seres vivos enfatizando en la envoltura celular (membrana citoplasmtica, pared celular y membrana externa). Segn este criterio, el dominio Bacteria contiene organismos con dos tipos distintos de organizacin bsica, Gram-negativa y Gram-positiva, y adems podemos subdividir a las Gram-negativas en dos subgrupos en funcin de la composicin de la membrana externa. Negibacteria (bacterias Gram negativas) presenta dos membranas lipdicas distintas, entre las que se localiza la pared celular, mientras que el resto de los organismos presentan una nica membrana lipdica. La hiptesis del citoplasma fuera describe un posible modelo para la aparicin de las dos membranas en estas primeras bacterias. Dentro de este grupo podemos distinguir dos subgrupos. Posibacteria (bacterias Gram positivas) presenta una nica membrana y la pared de peptidoglicano (murena) se hace mucho ms gruesa. Se considera que las posibacterias proceden de las negibacterias, y no al revs, porque las primeras presentan caractersticas moleculares y ultraestructurales ms avanzadas. La prdida de la membrana externa podra ser debida a la hipertrofia de la pared celular, que aumenta la resistencia de estos organismos, pero impide la transferencia de lpidos

para formar la membrana externa. Estos organismos fueron probablemente los primeros que colonizaron el suelo. Archaea y Eukarya probablemente tuvieron como origen una Posibacteria a travs de un organismo Neomura que sustituy la pared celular de peptidoglucano por otra de glicoprotena. A continuacin y casi inmediatamente, las arqueas se adaptaron a ambientes calientes y cidos, reemplazando los lpidos acilo ster de las bacterias por lpidos prenil ter, y usaron las glicoprotenas como una nueva pared rgida. 8.13.1. Cladograma: El siguiente cladograma muestra ms en detalle las relaciones entre los distintos grupos de seres vivos en donde las bacterias tienen un papel central, de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith: [A] Chlorobacteria [B] Hadobacteria [C] [D] Cyanobacteria [E] [F] Gracilicutes [G] Eurybacteria [H] [I] Endobacteria [J] Actinobacteria [K] Neomura [L] Archaea [M] Eukarya

Leyendas:

Eobacteria (Chlorobacteria + Hadobacteria): [A] Bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano; membrana externa carente de lipopolisacridos; carencia de flagelos y endosporas; movilidad por deslizamiento bacterial; biologa celular completamente desarrollada; citocromo c; clorosomas y fotosntesis anoxignica. [B] Omp85 (un componente del mecanismo de insercin de protenas en la membrana externa); cuatro nuevas catalasas; citocromo b; fotosntesis oxignica, que podra haberse desarrollado en el antecesor comn de Hadobacteria y Cyanobacteria, aunque los primeros son actualmente no fotosintticos. Glycobacteria (Cyanobacteria + Gracilicutes + Eurybacteria): [C] Revolucin glicobacteriana: bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano; membrana externa con insercin de molculas complejas de lipopolisacridos; hopanoides (agentes reforzantes de las membranas), cido diaminopimlico, ToIC y TonB en la pared de peptidoglicano. [D] Ficobilisomas (estructuras de antena fotosintticas presentes nicamente en cianobacterias y en ciertas algas). [E] Origen de los flagelos. [F] Cuatro insecciones: un aminocido en Hsp60 y FtsZ y un dominio en las ARN polimerasas y . [G] Formacin de endosporas, Posibacteria (Endobacteria + Actinobacteria): [H] Bacteria Gram-positiva: hipertrofia de la pared de peptidoglicano, prdida de la membrana externa y origen de enzimas sortasas para enlazar las protenas priplasmticas a la pared celular y as evitar su prdida. [I] Glicerol 1-P deshidrogenasa (enzima que forma el glicerolfosfato de imagen especular al encontrado en los ter fosfolpidos

bacterianos y eucariotas y caracterstico de las arqueas). [J] Origen de los proteasomas; fosfatidilinositol. Neomura (Archaea + Eukarya): [K] Revolucin Neomura: el peptidoglicano y las lipoprotenas son sustituidos por glicoprotenas. [L] ADN girasa inversa (que induce un superenrollamiento positivo en el ADN para aumentar su estabilidad trmica); lpidos ter isoprenoides en la membrana citoplasmtica. [M] Fagotrofia; adquisicin de mitocondrias; cambio en la estructura de la clula. 8.13.2. Filos bacterianos: Los principales filos bacterianos se incluyen en este esquema de la siguiente forma:
1.

Eobacteria:

Chlorobacteria:

Chloroflexi (bacterias verdes no del azufre): pequeo filo de bacterias que realizan la fotosntesis anoxignica mediante bacterioclorofila, por lo que no producen oxgeno. Su va de fijacin del carbono tambin difiere de la de otras bacterias fotosintticas. Son aerobias facultativas y tpicamente filamentosas. Thermomicrobia. Pequeo filo de termfilos quimiohetertrofos.

Hadobacteria:

Deinococcus-Thermus: pequeo grupo de quimiorganotrofos extremfilos altamente resistentes. Unas especies soportan el calor y el fro extremo, mientras que otras son resistentes a la radiacin y a las sustancias txicas.

2.

Glycobacteria:

Cyanobacteria (algas verde-azuladas): el grupo ms importante de bacterias fotosintticas. Presentan clorofila y realizan la fotosntesis oxignica. Son unicelulares o coloniales filamentosas. Gracilicutes:

Spirochaetes: bacterias quimiohetertrofas con forma alargada tpicamente enrollada en espiral que se desplazan mediante rotacin. Muchas producen enfermedades. Chlorobi (bacterias verdes del azufre): es un pequeo filo de bacterias fototrofas mediante bacterioclorofila y anaerobias obligadas. Una especie es termfila y vive en fuentes hidrotermales. Bacteroidetes: un extenso filo de bacterias con amplia distribucin en el medio ambiente, incluyendo el suelo, sedimentos, agua de mar y el tracto digestivo de los animales. Es un grupo heterogneo que incluye aerobios obligados o anaerobios obligados, comensales, parsitos y formas de vida libre.

Fibrobacteres: pequeo filo de que incluye muchas de las bacterias estomacales que permiten la degradacin de la celulosa en los rumiantes. Proteobacteria (bacterias prpura y relacionadas): es un grupo muy diverso y el segundo ms extenso entre las bacterias. Casi todas son hetertrofas y muchas causantes de enfermedades, pero los rizobios son simbiontes al realizar la fijacin de nitrgeno y las bacterias prpuras son fototrofas con bacterioclorofila. Aquificae: un pequeo grupo de bacterias quimiolitotrofas, termfilas o hipertermfilas. Se las encuentra en manantiales calientes, pozos sulfurosos y fuentes hidrotermales ocenicas. Deferribacteres: pequeo grupo de bacterias acuticas anaerobias. Chrysiogenetes: comprende una sola especie de quimiolitoauttrofo. Tiene una bioqumica y una forma de vida nicas: en vez de respirar oxgeno, respira arseniato. Acidobacteria: pequeo filo de bacterias acidfilas comunes en el suelo. Incluye una bacteria fototrofa usando bacterioclorofila. Planctomycetes: bacterias principalmente acuticas aerobias encontradas en agua dulce, salobre y marina. Su ciclo biolgico implica la alternancia entre clulas ssiles y flageladas. Se reproducen por gemacin. Chlamydiae: un pequeo grupo de parsitos intracelulares obligados de las clulas eucariotas. Lentisphaerae: pequeo grupo de bacterias recientemente descubiertas en aguas marinas y hbitats terrestres anaerobios. Verrucomicrobia: comprende bacterias terrestres, acuticas y algunas asociadas con huspedes eucariotas.

Eurybacteria:

Fusobacteria: comprende un slo gnero de bacterias hetertrofas anaerobias causantes de infecciones en humanos. Constituyen uno de los principales tipos de flora del aparato digestivo. Thermotogae: un filo de hipertermfilos, anaerobios obligados, hetertrofos fermentativos.

3.

Posibacteria:

Endobacteria:

Dictyoglomi: comprende una sola especie de hipertermfilo, quimioorganotrofo y aerobio. Firmicutes: es el grupo ms extenso y comprende a las bacterias Gram positivas con contenido GC bajo. Se encuentran en diversos hbitats, incluyendo algunos patgenos notables. Una de las familias, Heliobacteria, obtiene su energa a travs de la fotosntesis.

Actinobacteria: un extenso filo de bacterias Gram positivas de contenido GC alto. Son comunes en el suelo aunque algunas habitan en plantas y animales, incluyendo algunos patgenos.

8.14. Uso de las bacterias en la tecnologa y la industria: Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la accin bacteriana. Gran cantidad de sustancias qumicas importantes como alcohol etlico, cido actico, alcohol butlico y acetona son producidas por bacterias especficas. Tambin se emplean bacterias para el curado de tabaco, el curtido de cueros, caucho, algodn, etc. Las bacterias (a menudo Lactobacillus) junto con levaduras y mohos, se han utilizado durante miles de aos para la preparacin de alimentos fermentados tales como queso, mantequilla, encurtidos, salsa de soja, chucrut, vinagre, vino y yogur. Las bacterias tienen una capacidad notable para degradar una gran variedad de compuestos orgnicos, por lo que se utilizan en el reciclado de basura y en biorremediacin. Las bacterias capaces de degradar los hidrocarburos son de uso frecuente en la limpieza de los vertidos de petrleo. As por ejemplo, despus del vertido del petrolero Exxon Valdez en 1,989, en algunas playas de Alaska se usaron fertilizantes con objeto de promover el crecimiento de estas bacterias naturales. Estos esfuerzos fueron eficaces en las playas en las que la capa de petrleo no era demasiado espesa. Las bacterias tambin se utilizan para la biorremediacin de basuras txicas industriales. En la industria qumica, las bacterias son utilizadas en la sntesis de productos qumicos enantiomricamente puros para uso farmacutico o agroqumico. Las bacterias tambin pueden ser utilizadas para el control biolgico de parsitos en sustitucin de los pesticidas. Esto implica comnmente a la especie Bacillus thuringiensis (tambin llamado BT), una bacteria de suelo Gram-positiva. Las subespecies de esta bacteria se utilizan como insecticidas especficos para lepidpteros. Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran respetuosos con el medio ambiente, con poco o ningn efecto sobre los seres humanos, la fauna y la mayora de los insectos beneficiosos, como por ejemplo, los polinizadores.

Cristales de insulina. Las bacterias son herramientas bsicas en los campos de la biologa, la gentica y la bioqumica moleculares debido a su capacidad para crecer rpidamente y a la facilidad relativa con la que pueden ser manipuladas. Realizando modificaciones en el ADN bacteriano y examinando los fenotipos que resultan, los cientficos pueden determinar la funcin de genes, enzimas y rutas metablicas, pudiendo trasladar posteriormente estos conocimientos a organismos ms complejos.

8.15. Galera:

Mycobacterium tuberculosis (Actinobacteria)

Chloroflexus (Chloroflexi)

Thermus aquaticus (Deinococcus-Thermus)

Oenococcus oeni (Firmicutes)

Bacillus cereus (Firmicutes)

Staphylococcus aureus (Firmicutes)

Campylobacter jejuni (Proteobacteria)

Bordetella bronchiseptica (Proteobacteria)

Escherichia coli (Proteobacteria)

Vibrio cholerae (Proteobacteria)

Leptospira (Spirochaetes)

Treponema pallidum (Spirochaetes)

IX.

REINO HONGOS.

En este Reino se incluyen individuos que seguramente conoces. Son las levaduras, los mohos y las setas. Todos los individuos de este grupo se caracterizan por estar formados por clulas eucariotas, que son aquellas que tienen el ncleo diferenciado. Todos estos seres tienen nutricin hetertrofa, es decir que forman materia orgnica a partir de otra materia orgnica. No pueden realizar la fotosntesis. Dependiendo de dnde cojan la materia orgnica, se habla de hongos parsitos, si el alimento lo extraen de un ser vivo al que causan un perjuicio, o saprfitos, si es materia orgnica que no pertenece a un ser vivo. Los individuos de este reino pueden ser: Unicelulares, como en el caso de las levaduras. Se utilizan en industria para producir bebidas alcohlicas, pan, bizcochos... Pluricelulares, formados por clulas asociadas que no organizan tejidos. Esta asociacin celular se llama hifa. Las hifas se ramifican formando una red llamada micelio. El micelio se encuentra generalmente en el suelo y si no se arranca, se mantiene de una temporada a la siguiente.

9.1. Clasificacin de los hongos: 9.1.1. El flum Oomycota: es un grupo muy grande y variado que incluye los hongos de agua, los mohos blancos y el hongo de humedad. Los organismos del flum Oomycota se llaman oomicetos. La mayor parte de los hongos tienen paredes celulares hechas de quitina. La mayor parte de los oomiceos tienen paredes celulares de celulosa, la misma sustancia que se encuentra en las paredes celulares de las plantas. 9.1.2. El flum Zygomycota: est formado por organismos terrestres. A los miembros de ese flum se les llama cigomicetos. La mayora de estos son saprfagos. Sin embargo, algunos son parsitos de plantas, de otros hongos o de animales. Todos los cigomicetos se reproducen sexualmente mediante esporas diploides de paredes gruesas llamadas cigoesporas.

9.1.3. El film Ascomycota: es el grupo ms numeroso de hongos, con cerca de 200 gneros. A los miembros del film Ascomycota se les llama ascomicetos. Este flum tambin incluye algunos hongos responsables de que la comida se dae. 9.1.4. El flum Basidiomycota: incluye algunos de los hongos ms grandes. Los miembros del flum Basidiomycota se llaman basidiomicetos. Los basidiomicetos producen esporas en estructuras en formas de bastos llamadas basidios. Tipos de hongos: Los hongos se dividen en varios grupos. Los ms importantes son:

Zigomicetes: grupo de los mohos. Ascomicetes: donde encontramos la colmenilla y las trufas. Basidiomicetes: que son las tpicas setas. Zigomicetes (mohos). Ascomicetes (colmenilla). Basidiomicetes (setas).

Las setas: son los hongos que ms seguidores tienen debido, probablemente, a que se utilizan como alimento y algunas tienen un exquisito sabor. Estructura de una seta: esta es la tpica seta de los enanitos. Es la Amanita muscaria. Su estructura es muy sencilla. Est compuesta por una parte area, correspondiente al sombrerillo, las laminillas, el anillo, el pie y la volva. Enterrado en el suelo, encontramos el micelio. Si el micelio se destruye, la seta no volver a crecer en ese lugar. Micelio

9.2. Los lquenes: quizs has visto alguna roca con manchas en la superficie, de color negro, marrn, naranja o verde. A veces aparecen tambin estas manchas en troncos de rboles o tejados de casas viejas. Estas manchas son lquenes. Los lquenes se forman por asociacin de un alga y un hongo. La relacin que establecen estos individuos es una simbiosis, es decir, una relacin donde los dos obtienen un beneficio con esa asociacin. El alga realiza la fotosntesis, por lo que proporciona materia orgnica al hongo. El hongo captura agua y sales minerales del medio donde vive, por seco que ste sea y da proteccin al alga frente a la desecacin. Los lquenes se pueden clasificar, atendiendo al lugar donde viven:

Lquenes crustceos: viven sobre rocas, pegados al sustrato. Lquenes foliosos: viven sobre ramas o rocas, con aspecto de pequeas hojas. Lquenes fruticulosos: viven sorbe ramas, con aspecto de pequeos arbolitos. Lquenes foliosos Lquenes fruticulosos

Lquenes crustceos

Utilidad Los lquenes se han utilizado desde antiguo con distintos fines: El liquen del man, que crece en el Norte de frica y en las Islas Canarias, puede ser utilizado como alimento. En el Polo Norte, renos y caribs se alimentan de lquenes.

En la industria farmacutica se utilizan para obtener antibiticos, vitamina C y colorantes, como el tornasol. En cosmtica se utilizan para extraer esencias y perfumes. En la actualidad se utilizan como indicadores de la contaminacin. No desarrollan en zonas contaminadas

En 1969, R. H. Whittaker propuso el popular sistema de cinco reinos para los seres vivos. ANIMALES PLANTAS HONGOS MNERAS (BACTERIAS) PROTOCTISTAS (seres eucariotas unicelulares y pluricelulares, pero sin tejidos).

A partir de distintos grupos de protoctistas, surgi el resto de los reinos. Al parecer, las plantas descienden de algas clorfitas. Los hongos y los animales descienden cada uno de un grupo de protoctistas hetertrofos y estn ms relacionados entre s que con las plantas. Y aunque hay gran controversia y los especialistas no terminan de ponerse de acuerdo, parece que los Hongos forman un grupo diverso con 100.000 - 250.000 especies conocidas y las Setas entre 30.000 45.000 especies conocidas.

9.2. Qu es un hongo?: Los Hongos son organismos eucariticos (con ncleo bien definido circundado por una membrana nuclear, que adems presenta usualmente uno o varios compartimientos), que producen esporas, no contienen clorofila y se nutren por absorcin. Tienen paredes celulares compuestas de quitina (les diferencia de las plantas que son de celulosa), casi todos son multicelulares (levaduras son unicelulares) y se distinguen de otros reinos por cmo se nutren, su organizacin estructural, el tipo de crecimiento y como se reproducen, generalmente con reproduccin sexual y asexual 9.3. Cmo es la estructura bsica de un hongo?: Espora, es la clula reproductora capaz de germinar y producir otro hongo y la unidad bsica estructural del cuerpo vegetativo de los hongos (micelio) es la hifa Normalmente el cuerpo vegetativo de los hongos est formado por filamentos ramificados y puede distinguirse en el mismo una parte vegetativa que absorbe nutrientes y otra parte reproductiva. El verdadero cuerpo vegetativo del hongo, normalmente est escondido y est formado por una red de hifas en forma de filamentos microscpicos enterrada en el substrato, llamada micelio.

Salvo en el caso de las levaduras, las hifas estn perfectamente organizadas en el micelio y su estructura es de tipo tubular cuyas paredes contienen quitina y que adems tienden a desarrollarse sobre el suelo con grandes extensiones superficiales (sobre 10 cm2 de superficie puede haber hasta 1 Km. de hifas)

En el escaln evolutivo, una caracterstica importante entre los hongos, es la presencia o ausencia de paredes transversales en las hifas llamadas septos. As pues en los hongos considerados ms primitivos, generalmente no se observan septos y en estas formas no septadas, las hifas contienen numerosos ncleos en una masa comn de citoplasma y se les denomina cenocticas. En hongos ms desarrollados, las hifas de los hongos septados, estn divididas en compartimentos o clulas mediante paredes que reciben el nombre de septos. Las hifas de los hongos aseptados tienen aspecto ramificado con clulas multinucleares.

9.4. Cmo se reproducen los hongos?: El cuerpo vegetativo de los hongos se denomina micelio y normalmente el micelio visible de los hongos es el denominado micelio secundario, donde cada clula contiene dos ncleos haploides genticamente distintos (dicarionte heterocaritico). El micelio es dicaritico, y se distingue del micelio primario (monocaritico) que tiene segmentos con un solo ncleo, haploide (genticamente idnticos entre clulas). Tambin puede haber micelio secundario dicaritico, pero con ncleos genticamente idnticos, por lo que se lo llama micelio homocaritico.

Los hongos pueden reproducirse de diferentes formas: Asexual. Se multiplican las clulas dando lugar a nuevas hifas. Mediante esporas asexuales en el esporangio Por Conidias en conidiforos Por gemacin (levaduras) Por fragmentacin Tpicos ejemplos: Clamidosporas, Artrosporas, Blastosporas Sexual. Mediante la produccin de clulas llamas esporas. Mediante esporas sexuales O cuando dos hifas de individuos genticamente diferentes se unen Tpicos ejemplos: Oosporas, Zigosporas, Ascosporas, Basidiosporas 9.5. Ciclo de vida de los hongos:

9.5. Desarrollo evolutivo de los hongos:

Basado en el mtodo de produccin de esporas dentro del Reino Fungi, pueden establecerse cuatro divisiones o clasificaciones: 9.5.1. Chytridiomycota: constituida por hongos con esporas sexuales o asexuales, mayoritariamente saprofitos donde tanto las zoosporas como los gametos de los quitridios son uniflagelados

9.5.2. Zygomycota: sus hongos se caracterizan por formar esporas sexuales con gruesas paredes

9.5.3. Ascomycota: formado por hongos con micelio con tabiques donde las esporas estn en bolsas en forma de saco denominadas ascas. Se estima que lo forman entre 10.000 y 15.000 especies.

9.5.4. Basidiomycota: corresponde a los hongos que producen basidios con basiodiosporas. En esta divisin estn las setas ms conocidas y dentro de ellas, las provistas mayoritariamente de sombrero. Se estima que pueden formarlo alrededor de 35.000 especies.

9.6. Cmo se nutren los hongos?: Los hongos son hetertrofos (adquieren nutrientes por absorcin). Segregan enzimas hidrolticas y cidos que descomponen molculas complejas en otras ms sencillas que pueden ser absorbidas fcilmente. De acuerdo a estas caractersticas, se pueden clasificar como:

Saprfitos: viven sobre materia orgnica muerta

Parsitos, viven sobre organismos vivos

Simbiticos: formando: Las micorrizas, son asociaciones entre los hongos y las races de plantas. Mediante estas asociaciones se facilita la captacin de minerales por las races de la planta y proporcionan alimentos al hongo, beneficindose ambos de esta unin. Los lquenes, son asociaciones de hongos y algas verdes que estructural y fisiolgicamente son diferentes de cualquiera de los dos organismos en su vida independiente. Tanto los hongos como las algas no podran sobrevivir en condiciones ambientales adversas de manera independiente. 9.7. Cul es la funcin ecolgica de los hongos?: Los hongos desarrollan diferentes funciones ecolgicas destacando entre ellas: Son grandes descomponedores de materias orgnicas Actan como colonizadores de la tierra Aceleran el crecimiento de las plantas Protegen la salud de las plantas y animales Son patgenos y producen problemas para la agricultura causando prdidas econmicas grandes. Pueden causar serias enfermedades o micosis al hombre. Slo 50 especies son parsitos para animales. Tienen gran Importancia comercial: alimentos, bebidas, antibiticos Controlar el desarrollo de bacterias dainas. De los hongos proceden los antibiticos

9.8. Los hongos y las setas: 9.8.1. qu diferencia hay entre un hongo y una seta?: Se tiende a confundir hongo con seta. Normalmente se cree que son una misma cosa. Las setas o carpforos son las fructificaciones de los hongos. Es como si comparamos un rbol y sus frutos: El rbol sera el hongo y los frutos las setas. Normalmente lo que vemos en el campo, son las setas (fruto del hongo) ya que el hongo en s, est bajo tierra (micelio). El micelio con el tiempo puede abarcar grandes extensiones y perdurar, esperando las condiciones ptimas para desarrollar las setas. La funcin principal de las setas es desarrollar y dispersar las esporas de su cuerpo fructfero y para poder realizar estas funciones adecuadamente su estructura ha evolucionado tomando diversas formas. Un gran grupo, que se denomina Ascomycetes, crecen en forma de copa o disco sobre las que se desarrollan las esporas en estructuras microscpicas en forma de saco alargado denominadas ascas . Otro gran grupo, que se denomina Basidiomycetes, lo constituyen las setas que han desarrollado fundamentalmente un sombrero sustentado por un pie. En este grupo, el rgano reproductor bajo el sombrero denominado himenio, puede estar formado por lminas, poros, aguijones o pliegues y en sus estructuras microscpicas, las esporas estn sobre basidios que son bastones con esterigmas a los que estn sujetas hasta su maduracin que es cuando se desprenden y dispersan. Existe otro amplio grupo de Basidiomycetes con formas muy variables, esfricas, estrelladas, etc., donde pertenecen los Aphyllophorales y Gasterales y que siendo de gran importancia su nmero es inferior a los de los grupos mencionados anteriormente. Adems se han de tener en cuenta un grupo de setas hipogeas que se desarrollan bajo tierra donde los caracteres morfolgicos difieren de los que se establecen para las setas que mayoritariamente conocemos.

9.8.2. Cmo crece y se desarrolla una seta?: Para dar una idea del crecimiento de una seta, se va a considerar una especie con lminas ya que su tipologa contiene prcticamente el mayor nmero de componentes que pueden presentarse en una seta. Tal y como puede verse en las figuras inferiores el proceso de crecimiento y desarrollo se origina de la forma indicada. Es un proceso rpido que va desde horas a pocos das en que el carpforo se desarrolla totalmente. En su inicio bajo tierra procedente del micelio (hongo), el fruto (la seta) se desarrolla hasta alcanzar su total desarrollo y posteriormente se descompone, vindose acelerada esta accin por la influencia ejercida por los agentes climatolgicos junto con la accin de los animales.

En las figuras mostradas a continuacin, se pueden observar cada una de las partes que forman y constituyen la seta o carpforo. Todas ellas tienen una funcin determinada o son consecuencia de las diferentes etapas o fases que se producen durante el proceso, desarrollo y transformacin por el que pasa la seta durante su crecimiento.

9.8.3. Partes de una seta y sus funciones: Las principales partes que se pueden determinar en una seta son: 9.8.3.1. Himenio: es la parte normalmente situada bajo el sombrero que puede tomar distintas formas, lminas, tubos, aguijones o pliegues, cuya funcin principal es crear, desarrollar , almacenar y dispersar las esporas que generaran un nuevo ciclo en la formacin de una nueva seta. Su color es de importancia fundamental al depositarse sobre el mismo las esporas maduras que en grandes aglomerados son las responsables de proporcionar los distintos colores por los que posteriormente podrn ser clasificadas las setas de manera macroscpica. Detalle de distintos himenios: lminas, pliegues, poros, aguijones, liso.

9.8.3.2. Las lminas: cuando el himenio est formado por lminas, estas proporcionan una gran superficie bajo el sombrero que permite desarrollar y liberar enormes cantidades de esporas. Es muy importante su disposicin con respecto al pie, a la hora de intentar clasificar una seta. As tenemos disposicin adnada, libre, distante, escotada, decurrente, etc., de acuerdo a como estn adheridas a la superficie del pie. Otro de los caracteres importantes de las lminas, es la separacin que se puede dar entre ellas. Se pueden diferenciar fundamentalmente por estar muy apretadas, separadas o muy separadas, anastomosadas, cuando tienden a interconectarse entre ellas, o incluso bifurcadas, en forma de hoz, conforme se aproximan a los bordes del sombrero. Los bordes inferiores de las lminas tambin sirve como carcter morfolgico diferenciador, pueden ser lisos, aserrados, ventrudos, sinuosos, redondeados, agudos, finos, gruesos, etc. Las lminas pueden ser todas iguales o tener otros tipos de lminas intercaladas entre ellas. En este caso, sus tamaos son diferentes y reciben el nombre de laminillas ms

pequeas que las lminas y lamlulas cuando su desarrollo es incipiente y aparentan un amago de lminas. Por supuesto, estas caractersticas tienden a proporcionar mayor informacin en el reconocimiento visual de las setas y permite conseguir un nuevo criterio diferenciador entre las especies o gneros.

10.8.3.3. Sombrero: situado sobre el pie, ejerce la funcin de proteccin en la formacin y desarrollo de las esporas. Una caracterstica importante que permite diferenciar a las setas por el sombrero es debida a que puede tomar diferentes aspectos, formas y colores. Algunas de las formas que pueden tomar son: convexa, deprimida, cnica, mamelonada, cilndrica, infundibiliforme, hemisfrica, extendida, embudada, etc.. Cuando se estudia el sombrero, es importante tener en cuenta adems, la cutcula, el margen o borde y la carne. La cutcula ejerce la funcin de proteger la superficie del sombrero, donde sus principales caractersticas son el color que es proporcionado por las distintas pigmentaciones que puede adquirir, si bien estas pueden variar en funcin de las condiciones climatolgicas y del grado de crecimiento de la seta. La ornamentacin de la cutcula adems puede tomar formas significativas, donde las ms comunes suelen ser de tipo, lisa, cuarteada, fibrilosa, escamosa, mechosa, con placas, flocosa, glabra, etc., cubriendo total o parcialmente la superficie. El margen o borde, toma diferentes formas que a su vez permite diferenciar las setas por esta importante caracterstica. Puede ser, estriado, liso, festoneado, acanalado, apendiculado, lobulado u ondulado, enrollado, lanoso, con restos de cortina y con restos de anillo. Estos aspectos pueden cambiar durante el desarrollo de la seta. La carne, va a proporcionar a los especmenes aspectos carnoso, frgil y su corte al tener contacto con el aire o por ataque de reactivos especficos va a permitir ver

posibles variaciones en su color que va a servir como criterio de identificacin significativo.

Distintos aspectos superficiales del sombrero 9.8.3.4. Pie: acta como sujecin del himenio y del sombrero, aunque hay setas que pueden no tener pie o estar el mismo atrofiado. En este caso se dice que tienen aspecto ssil. Son numerosas las diferentes formas que puede adquirir el pie, delgado, atenuado, cilndrico, grueso, en forma de maza, sinuoso, radicante, bulboso, hinchado, etc.. Su color y tamao tambin sirven como criterio diferenciador marcado junto con el aspecto de su superficie que puede tomar aspecto liso, estriado, punteado, leonado, venoso, escamoso, escrobiculado, reticulado, etc. y si el mismo se parte o no fcilmente, est hueco o macizo, etc. 9.8.3.5. Volva: la volva es un fragmento en forma de membrana procedente del velo general que envuelve la base del pie en algunas setas. Es caracterstico en los gneros Amanita y Volvaria y en ocasiones puede desaparecer cuando la seta est madura o puede pasar desapercibida ya que normalmente est enterrada. Su forma puede ser clave para clasificar especies dentro del gnero. Las formas de la volva puede ser abierta, circuncisa, saciforme, friable, membranosa, etc..

Distintas formas de volvas: circuncisa, membranosa, abierta, saciforme, friable 9.8.3.6. Anillo o cortina: el anillo es un resto de membrana que procede de la rotura del velo parcial interno que tienen algunas de las setas que al crecer se deposita en la parte superior del pie generando esta forma anular. Puede tomar diversas formas: aplicado, ascendente, descendente, en rueda, doble, estriado, cortiniforme, etc. La cortina, est formada por una masa de fibrillas muy finas que dan lugar a una especie de velo que recubre y protege al himenio. Durante la fase de crecimiento de la seta es fcil de apreciar el mismo, si bien tiende a desprenderse y puede desaparecer rpidamente o quedar depositado parcialmente sobre el propio el pie. Es una caracterstica del gnero Cortinarius que le da el nombre. 9.8.3.7. Los poros y los tubos: los poros son las partes o extremidades abiertas de los tubos que constituyen el himenio de los Boletos y las Poliporceas (Setas sin lminas). Normalmente los tubos estn situados bajo el sombrero y forman paquetes cilndricos dentro de los cuales estn las esporas. Los tubos y los poros pueden tomar diferentes colores. El empaquetado de los tubos genera una superficie porosa en forma esponjosa donde la coloracin de los poros en esta masa es una caracterstica fundamental al clasificar este tipo de setas. La presin sobre los mismos puede generar cambio en la tonalidad de los poros y supone una informacin adicional muy valiosa para diferenciar especies y gneros de este tipo de setas. Tambin tanto el tamao de los poros como la geometra de los mismos que puede ser poligonal, alargada, circular e incluso con aspecto laminar entrelazado es un carcter muy importante para su clasificacin. En el caso de los tubos su coloracin tambin son un carcter importante junto con la profundidad de los mismos, si bien este carcter puede variar en funcin de la madurez de la seta.

9.8.3.8. Los pliegues y aguijones: estos himenios estn presentes en mucho menor nmero que en el caso de lminas y poros, aunque al igual que se ha mencionado

anteriormente este tipo de himenios tiene la funcin principal de aumentar el rea superficial del cuerpo fructfero, adems de permitir gracias a estas caractersticas morfolgicas una identificacin fcil de las setas. Las figuras inferiores muestran las morfologas tipo que pueden presentar este tipo de himenio

Levaduras Aparecen como colonias opacas, cremosas o pastosas. Son de forma esfrica y se reproducen por gemacin (reproduccin asexual). La clula madre emite brotes nicos o mltiples que formarn las clulas hijas (blastosporas). Cuando la clula hija tiene su propio ncleo y sus orgnulos citoplasmticos se forma una pared en el punto de unin con la madre que las separa. Se independiza y comienza su crecimiento hasta alcanzar su tamao normal. Hongos Filamentosos Producen colonias velludas, algodonosas o pulverulentas y est formado por una parte vegetativa o micelio, compuesto por hifas, y una parte reproductora. Las hifas son tubos que contienen ncleos y citoplasma y pueden tener septos o tabiques (hifas tabicadas), con poros en esos tabiques que permiten el paso de material citoplasmtico entre las clulas. Se reproducen por esporas cuando se encuentran en un sustrato apropiado. La forma en que se producen las esporas (esporulacin), su estructura, tamao y forma, as como los de las hifas y de los rganos productores de esporas, son las caractersticas bsicas que se utilizan para la identificacin de estos hongos. Hongos Di mrficos Se desarrollan como levaduras cuando crecen a 37C y como hongos filamentosos cuando crecen a 25C. La gran mayora de los hongos producen esporas, como medio para asegurar la dispersin de la especie y su supervivencia en condiciones ambientales extremas. As pues, la espora es la unidad reproductiva del hongo y contiene toda la informacin gentica necesaria para el desarrollo de un nuevo hongo. Dos tipos de esporas Las asexuales, que suelen ser resistentes a la sequedad y a la radiacin, pero no especialmente al calor, por lo cual no tienen perodo de latencia. Pueden germinar cuando hay humedad, incluso en ausencia de nutrientes.

Las sexuales, ms resistentes al calor que las asexuales, aunque no tanto como las endosporas bacterianas, suelen presentar latencia, germinando slo cuando son activadas, por ejemplo por calor suave o alguna sustancia qumica. As, los hongos que presentan reproduccin sexual se denominan hongos perfectos y los que slo tienen (o slo se les conoce) reproduccin asexual se denominan hongos imperfectos. Reproduccin Asexual Los elementos de propagacin asexual (esporas asexuales) pueden generarse de forma interna, redondendose la clula del interior de la hifa y quedando rodeada por una gruesa pared para luego desprenderse (clamidiosporas) o bien formndose en el interior de una estructura denominada esporangio que al madurar se rompe liberando las esporas (esporangiosporas). Tambin pueden generarse de forma externa, como una produccin de la hifa en vez de como una transformacin (conidiosporas) y suelen formarse en estructuras diferenciadas de la hifa (conidiforos). Reproduccin Sexual En la formacin de esporas sexuales intervienen una gran variedad de estructuras y la reproduccin sexual difiere notablemente entre los diversos grupos de hongos. As, en los Zygomycetes es por medio de unas hifas especializadas llamadas gametangios, en los Ascomycetes se producen a travs de unas clulas con aspecto de saco denominadas asco, en los Basidiomycetes intervienen clulas especializadas denominadas basidios, etc. Si los hongos poseen en el mismo micelio ncleos complementarios capaces de conjugarse se llaman hongos homotlicos y si necesitan ncleos procedentes de micelios diferentes se llaman hongos heterotlicos. Clasificacin de los hongos Los hongos han sido tradicionalmente estudiados por botnicos por lo que su nomenclatura y clasificacin siguen las pautas de Cdigo Botnico Internacional. No existe, por ahora, un acuerdo internacional de clasificacin de hongos. Las caractersticas estructurales son las principalmente utilizadas para clasificar los hongos: estructura de la hifa, modo de formacin de las esporas asexuales, estructura y formacin del cuerpo fructfero sexual, qumica de la pared celular, etc. Dado que el modo de reproduccin sexual es el utilizado para clasificar los hongos, es necesario disponer en cada ejemplar de estados sexuales para identificarlo correctamente. Sin embargo, en muchos casos, los hongos no forman fases sexuales en cultivo o pueden necesitar medios especiales para hacerlo, y esto ha representado siempre la gran dificultad para su clasificacin. Para los hongos de los que conocemos sus fases asexuales pero desconocemos las sexuales, se ha creado un grupo arbitrario al que se denomin Fungi Imperfecti, hongos

imperfectos, en el que se distribuyen en gneros y especies en base a sus estructuras asexuales. A medida que se descubren las fases sexuales, puede asignarse el hongo a un gnero conocido. Esto explica tambin el hecho de que muchos hongos comunes son conocidos con dos nombres genricos distintos, ya que uno se refiere a su fase impecfecta, o asexual, y el otro a la fase perfecta o sexual. Zygomycetes Hongos filamentosos con micelio no tabicado (cenoctico) reproduccin sexual: zygosporas, cuerpos marrones o negros, con paredes gruesas a veces cubiertos de espinas, formados por la fusin de dos gametangios. Reproduccin asexual: clamidosporas, clulas vegetativas rodeadas de una pared gruesa, que constituye a la vez elemento de resistencia, que luego dan originan el micelio, y esporangiosporas, esporas producidas de forma endgena dentro de un esporangio.

Ascomycetes Hongos filamentosos con micelio tabicado y levaduras reproduccin sexual: ascosporas contenidas en un asco que se forma generalmente por kariogamia de 2 ncleos distintos. reproduccin asexual: conidias formadas en un conidiforo o gemacin (fisin) en las levadura. Deuteromycetes Hongos filamentosos con micelio tabicado y levaduras. Este grupo incluye los hongos a los que no se les conoce forma de reproduccin sexual, aunque se supone que son estados no sexuados (anamorfos) de Ascomycetes y, ms raramente, Basidiomycetes cuyos estados sexuados (teleomorfos) no se han descubierto. Reproduccin sexual: desconocida. Reproduccin asexual: conidias formadas en clulas especializadas o conidiforos. La clasificacin en este grupo se basa en la observacin del aparato conidigeno. La forma en que se produce la conidiognesis dar lugar a conidios solitarios, en racimos o en cadenas. En algunos gneros las clulas conidigenas pueden estar contenidas dentro de pycnidios, que son cuerpos de fructificacin con forma de matraz. Infecciones por hongos oportunistas Son las producidas por hongos que se encuentran normalmente en el suelo, agua o plantas y que, raras veces, producen infecciones en pacientes de salud normal, pero que, sin embargo, son capaces de aprovechar los estados de debilidad orgnica de pacientes inmunocomprometidos (transplantados, enfermos hematolgicos, VIH) para llegar a producir en estos enfermos infecciones incluso mortales. Las ms importantes son: las candidiasis, las aspergilosis producidas por hongos filamentosos y las zygomicosis o mucormucosis. Infecciones superficiales Afectan a las capas queratinizadas de la piel o de las uas y a las porciones suprafoliculares del cabello, sin invadir clulas vivas (Pitiriasis

versicolor, Tinea nigra palmaris, Piedra blanca y Piedra negra). La gran mayora de las infecciones micticas superficiales (dematofitosis) estn producidas por los denominados hongos dermatofitos aunque hay otros tipos de hongos capaces de invadir y producir patologas en los tejidos cutneos. Infecciones subcutneas Los hongos que las producen son saproftos ambientales distribuidos por todo el mundo, lo que dificulta en gran medida su diagnstico (Es complejo dilucidar si el aislado es el causante de la patologa o, simplemente, estaba all presente sin intervenir). Generalmente suelen localizarse tras inoculaciones traumticas y afectan sobre todo a pacientes inmunodeprimidos. Infecciones Sistemticas La micosis sistmicas son infecciones que implican sistemas orgnicos importantes o a ms de un tipo de tejido u rgano. Suele distinguirse entre las infecciones sistmicas producidas por hongos dimrficos y aquellas causadas por hongos oportunistas (entre los que se incluye las Levaduras). Zigomicetos (Zigomicotes) Ascomicetos (Ascomicotes)

Mohos. Levaduras y micelios que a Las esporas se forman en ascas veces dan lugar a setas sin sombrero.

Basidiomicetos (Gasidiomicotes) Micelios que pueden dar lugar a la mayora de las setas . Las esporas se forman en basidios Lquenes Son asociaciones simbiticas entre hongos y algas. En esta asociacin, el hongo proporciona proteccin, agua y sales minerales, mientras que el alga, capaz de realizar la fotosntesis, proporciona hidratos de carbono y otros compuestos orgnicos. Se conocen 25.000 tipos diferentes de lquenes. Los hongos que ms participan en la asociacin son del grupo de los Ascomicetos, mientras que las algas suelen ser

protistas Clorfitos o bacterias del tipo de las Cianobacterias. Los lquenes habitan medios areos, expuestos a la luz solar, pero se caracterizan por poder proliferar en condiciones extremas donde no habitan las plantas, como son la tundra, las cumbres montaosas y rocas desnudas, la zona supramareal de litorales rocosos, las cortezas de rboles o los suelos pobres. Tambin es caracterstico de estas formas de vida su lento crecimiento y su resistencia a la desecacin. Las formas de los lquenes son variadas, pero pueden diferenciarse tres formas tipo (biotipos): lquenes crustceos, si tienen forma de costra; foliceos, si tienen forma de hoja; y lquenes fruticulosos, en el caso de que aparenten tallos. El mtodo habitual de reproduccin de los lquenes es por dispersin de isidios y soredios, formados por una o ms clulas algares rodeadas de hifas del hongo.

Hongos Comestibles Algunos hongos pueden ser tan nutritivos para los humanos como muchos alimentos vegetales o animales, ya que adems de gran cantidad de agua contienen protenas, vitaminas, minerales y otras sustancias. En Costa Rica, la bsqueda y el consumo de hongos silvestres comestibles no es una costumbre extendida, como si lo es en algunos lugares de Europa, Asia y Amrica del Norte, a pesar de que sus bosques albergan muchas especies de gran valor nutritivo. Los hongos que se consumen en este pas pertenecen al gnero Agaricus , que se cultiva comercialmente o se importa y se vende en el mercado, fresco, enlatado o deshidratado. Algunas especies de hongos comestibles que podemos encontrar en los bosques costarricenses son: Cantharellus cibarius Descripcin: Pleo de 1,5-7,5 cm de dimetro, plano-convexo o con forma de embudo; superficie lisa anaranjado brillante a amarillo brillante; margen ondulado. Olor y sabor agradables. Himenforo formado por venaciones semejantes a lminas, decurrentes, gruesas, anaranjado claro, 0,1-0,2 cm de ancho. Estpite con forma de tapn, algunos uniformes, superficie lisa amarillo-anaranjado. Hbitat: Sobre suelo en bosques de roble, ya que forma asociaciones simbiticas con races de estos rboles.

Distribucin: En bosques de roble en Cartago, Guanacaste, Puntarenas y San Jos. Propiedades: La mayora de especies pertenecientes al gnero Cantharellus son comestibles; sin embargo, C. cibarius es la ms popular. De excelente sabor sobre todo cuando est fresco. Posee un alto contenido en protenas, carbohidratos y fibra, por lo

cual resulta muy nutritivo.

Coprinus comatus Descripcin: Pleo de 5-18,5 cm de longitud y 3-5,5 cm de dimetro, cilndrico a ovoide-alargado cuando joven y alargado-campanulado cuando maduro; superficie fibrilosa-escamosa levantada, blanca a beige rosceo. Himenforo formado por lamelas blancas cuando joven a pardo negruzco cuando maduro. Estpite de 20-45 cm de longitud y 1,3-2 cm de ancho, superficie fibrilosa blanca a blanco rosceo, que se torna pardo claro al manipularse. Anillo en la parte media del estpite, blanco. Hbitat: Sobre csped, bordes de carreteras y senderos y en suelos alterados. Distribucin: Se encuentra a los lados de carreteras y caminos en las reas de conservacin La Amistad-Pacfico y Pacfico Central. Propiedades: Comestible cuando los cuerpos fructferos estn muy jvenes. Contiene:

carbohidratos, protenas, bajo contenido en grasa y fibra. Hydnum repandum Descripcin: Pleo de 1,0-6,0 cm de dimetro, superficie fibrilosa, crema-anaranjado plido, margen liso, enrollado a decurvado. Himenforo formado por dientes del mismo color que la superficie del pleo. Estpite de uniforme, posicin central a excntrica; superficie fibrilosa del mismo color que la superficie del pleo. Hbitat: Sobre suelo en bosques de roble, ya que forma asociaciones simbiticas con las races de estos rboles. Distribucin: Es comn en los bosques de roble, principalmente de la Cordillera de Talamanca. Propiedades: De sabor un tanto amargo, contiene carbohidratos y vitaminas.

Lactarius indigo Descripcin: Pleo de 2,5-14,5 cm de dimetro, superficie lisa, levemente pegajosa cuando est hmeda, con zonaciones o lneas concntricas azul claro y azulamarillento, sobre un trasfondo azul brillante. Himenforo formado por lamelas azulblancuzco. Estpite de con forma de tapn, posicin central, algunos excntricos; superficie lisa azul plido. Hbitat: Sobre suelo en bosques de roble, ya que forma asociaciones simbiticas con las races de estos rboles. Distribucin: En Alajuela, Cartago, Guanacaste, Puntarenas y San Jos. Propiedades: Primero se calienta para eliminar su ltex. De olor dulce y sabor

agradable, rica fuente de protenas. Morchella esculenta Descripcin: Cuerpo fructfero compuesto por un pleo reticulado, con forma de colmena, ovoide a cnico, de 3,0-5,0 cm de alto y 1,5-3,0 cm de ancho, beige oscuro a amarillo-parduzco. Estpite de 4,0-7,0 cm de longitud y 0,5-1,3 cm de ancho, cilndrico a uniforme; superficie amarillo claro a amarillo-anaranjado plido. Hbitat: Se desarrolla sobre diversos lugares, ya sea suelo, cerca de madera en descomposicin, en bosques de pinos, cipreses y robles. Distribucin: En bosques de pino, cipreses y robles en Cartago, Heredia, Puntarenas y San Jos, as como cerca de reas enzacatadas en Guanacaste principalmente. Propiedades: De gran contenido nutritivo, con aminocidos tales como; metionina, valina y leucina. De excelente sabor y uno de los hongos ms buscados, sobre todo en

Amrica del Norte y Europa. Pleurotus dryinus Descripcin: Pleo de 4,0-18,0 cm de dimetro, con forma de esptula a convexos, superficie fibrilosa-escamosa, blanco crema a amarillento. Himenforo formado por lamelas blanco amarillento, prximas entre s y muy delgadas. Estpite de 3.5 a 5.0 cm de largo, de 0.8 a 2.0 cm de dimetro, central o excntrica, blanco amarillento. Anillo membranoso. Hbitat: Sobre madera en descomposicin. Distribucin: Se ha recolectado en Puntarenas, y en Cartago.

Propiedades: Excelente sabor y bajo contenido en grasas.

Hongos Medicinales Existen muchos hongos de gran beneficio para la salud humana. Uno de ellos es Penicillium notatum, el microhongo del cual se obtiene la penicilina. Tambin hay especies que poseen sustancias activas anticancergenas y antitumorales. En la actualidad se estudian muchos hongos en un esfuerzo por encontrar la cura para el sida. En los bosques costarricenses se encuentran algunas especies de macrohongos de importancia mdica que son usados bien se encuentran en estudio en otros pases, tales como Trametes versicolor, Schyzophyllum commune y Ganoderma applanatum, los tres con propiedades anticancergenas. Auricularia auricula Descripcin: Cuerpos fructferos con forma de oreja, de 1 a 10 cm de largo y de 1 a 14,5 cm de ancho, de textura suave y hulosa cuando son frescos y duros y quebradizos cuando viejos; la superficie superior es finamente aterciopelada, de color pardo-rosado. La parte inferior es del mismo color de la superficie y es levemente velutinosa. Hbitat: Crece sobre troncos y ramas cadas. Distribucin: Es de amplia distribucin, presentndose en las siete provincias. Propiedades: Reduce el colesterol, antidiabtico. Tambin posee propiedades

antibiticas y anti-inflamatorias. Ganoderma applanatum Descripcin: Pleo de 5,5-25,0 cm de largo y 5,0-45,0 cm de ancho, semicircular; superficie dura y leosa, con arrugas o pliegues dispuestos en hileras en forma concntrica, pardo-grisceo. Himenforo formado por poros de color blancuzco o amarillo muy plido, los cuales se tornan pardo oscuro al manipularse. Hbitat: Sobre troncos cados o sobre heridas en rboles vivos. Distribucin: En Costa Rica se encuentra creciendo sobre troncos cados, en zonas un tanto altas de todo el pas.

Propiedades: Posee propiedades anti-cancergenas. Geastrum triplex Descripcin: Cuerpo fructfero maduros de 4 - 10 cm de dimetro. Exoperidio no higroscpico que se divide de 4-6 brazos, de color crema parduzco. Cuando maduro forman un collar carnoso alrededor del endoperidio debido a la ruptura de la capa carnosa del exoperidio. Endoperidio globoso de 2-3 cm de dimetro, ssil, de superficie

beige parduzco. Peristoma fimbriado, delimitado. Hbitat: Crece sobre suelo de bosque de pinos y cipreses. Distribucin: Se ha colectado en Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limn y Puntarenas.

Propiedades: Tnico para la garganta y el hgado Pycnoporus sanguineus Descripcin: Pleo de 1,5-4,5 cm de ancho y 1,0-4,0 cm de largo; dimidiado a semicircular; superfcie velutinosa, algunas veces rugosa, de color rojo-anaranjado brillante cuando est hmedo y anaranjado-rojizo hasta anaranjado-amarillento cuando est muy seco. Superficie frtil anaranjado-rojizo brillante, con poros. Hbitat: Sobre troncos cados en zonas asoleadas y alteradas, incluso sobre troncos quemados. Distribucin: En todo el pas. Propiedades: Contra toxinas, reumatismo e infecciones fngicas. Observaciones: P. sanguineus es una especie muy llamativa de las conocidas orejas de palo debido al color de sus cuerpos fructferos, los cuales son muy evidentes cuando estn creciendo sobre la madera en sitios expuestos, sobre todo durante la

poca seca. Schyzophyllum commune Descripcin: Pleo de 0,4-2,5 cm de largo y 0,7-3,0 cm de ancho; con forma de concha, espatulado a semicircular; superficie cubierta por pelos finos y suaves de color blanco a gris-rosceo. Superficie frtil formada por lamelas grises, algunas veces con tonos rosceos, dispuestas en forma radial, con pelos suaves y finos en el borde. Cuerpos fructferos adheridos lateralmente al sustrato. Hbitat: Sobre madera, ya sea en ramas o troncos en descomposicin; capaz de sobrevivir en poca seca en madera expuesta al sol. Distribucin: Es muy comn en todo el pas. Propiedades: Posee propiedades antitumorales (sarcomas y carcinomas), utilizados en pacientes con cncer gstrico y quimioterapia. Observaciones: Se reconoce por la disposicin radial de las lamelas. Otros rasgos que

ayudan a identificarla son el color gris-rosceo y la textura de afelpada a pubescente

del cuerpo fructfero. Trametes versicolor Descripcin: Cuerpos fructferos en forma de orejas delgadas, semicirculares, de 0,56,5 cm de longitud y 0,5-10 cm de ancho; superficie velutinosa, con zonaciones (anillos) de diferentes tonos de marrn, anaranjado y amarillo. Himenforo formado por poros crema a amarillo claro. Hbitat : Crece sobre madera en descomposicin . Distribucin: Se ha recolectado en las provincias de Limn, Cartago y Guanacaste. Propiedades : ha sido la base de estudios que han demostrado sus propiedades

antitumorales.

Hongos Venenosos La gran mayora de los macrohongos se podran utilizar en alimentacin. Slo una minora acta como venenosos o perjudiciales para el ser humano y de estas, pocas estn consideradas como mortales. Los hongos venenosos pueden provocar trastornos gstricos (vmitos, diarreas, dolores abdominales), somnolencia, fiebre, taquicardia y en algunos casos la muerte si la persona no es atendida rpidamente por un mdico, segn la especie que haya ingerido. Entre las sustancias activas causantes de intoxicaciones se encuentran amatoxinas, cortinarinas, cido ibotnico y muscimol. Una causa comn de envenenamiento por hongos es la falta de conocimiento y de cuidado por parte de las personas. Para evitar el envenenamiento por hongos silvestres se recomienda, no consumirlos sin haber consultado a un experto. A continuacin las descripciones de algunos macrohongos venenosos presentes en nuestro pas. Amanita muscaria Descripcin: Pleo de 5 a 25 cm de dimetro, de color rojo brillante a naranja rojizo, estriado, con restos del velo universal de color blanco en forma de escamas membranosas. Himenforo formado por lamelas blancas. Estpite de 5.0 a 18 cm de largo, de 0.5 a 3.0 cm de ancho, con una base bulbosa, superficie fibrilosa a

algodonosa de color blanco. Velo parcial formando un anillo en la parte superior del estpite cuando adulto. La base bulbosa, consiste en una serie de anillos escamosos concntricos, presentes cuando los cuerpos fructferos maduran. Hbitat: Podemos encontrarlos creciendo bosques pinos o arrayanes, generalmente dispersos. Distribucin: Se ha reportado en las partes altas del Parque Nacional Chirrip y bosques de pinos en Cartago. Propiedades: Venenoso y alucingeno. El tipo de envenenamiento se caracteriza porque los primeros sntomas son molestias estomacales, nuseas y vmito. Ms tarde aparece excitacin y nerviosismo, alucinaciones, dilatacin de pupilas y taquicardia.

Chlorophyllum molybdites Descripcin: Pleo de 7.0 a 12.5 cm de dimetro, de convexo a plano, blanco, con la parte central de color pardo, al igual que las escamas que cubren la superficie. Himenforo formado por lamelas, verde grisceo a verde pardo cuando maduran. Estpite de 7.5 a 15.5 cm de largo, de 0.7 a 2.0 cm de ancho, bulboso, superficie de lisa a fibrilosa, de color beige a pardo. Anillo presente, generalmente mvil, membranoso, color beige oscuro. Hbitat: Podemos encontrarlos creciendo en lugares abiertos como en jardines o pastizales, solitarios o en grupos. Distribucin: Ampliamente distribuido. Se ha reportado en San Jos, Heredia, Limn y Guanacaste. Propiedades: Causa graves problemas gastrointestinales. Los sntomas pueden durar

varias horas y terminar en vmito y diarrea sanguinolenta. Gyromitra infula Descripcin: Pleo de 3.0 a 10.0 cm de dimetro, de 2.0 a 10.0 cm de alto, cuando joven muchas veces tiene forma de copa, cuando maduro desarrolla pliegues en forma irregular, de apariencia lobulada, casi en forma de "cerebro", superficie lisa, pardo castao oscuro. Estpite de 1.0 a 8.0 cm de largo, de 0.8 a 3.0 cm de ancho, hueco por dentro, superficie de lisa o aterciopelada, color blancuzco a pardo castao. Hbitat: Podemos encontrarlos creciendo en madera descompuesta y humus. Distribucin: Se ha recolectado en Cartago y San Jos. Propiedades: Provoca primero una serie de vmitos que aparecen al poco tiempo,

tambin daa los glbulos rojos, provocando anemias graves, incluso hasta la muerte.

Hygrocybe conica Descripcin: Pleo de 1.2 a 6.5 cm de dimetro, cnico, de rojo a amarillo naranja brillante, superficie fibrilosa. Himenforo formado por lamelas blancas, amarillo plido a amarillo verdosas. Estpite de 2.0 a 12.5 cm de largo, de 0.2 a 0.8 cm de ancho, superficie fibrilosa, naranja amarillento, y blancuzco en la base. Hbitat: Crece sobre suelo, solitario o disperso en bosques de robles y pinos. Distribucin: En Costa Rica se encuentra en bosques de roble y pino en Cartago, Guanacaste, Puntarenas y San Jos.

Propiedades: Causa severos daos estomacales. Inocybe calamistrata Descripcin: Pleo de 1.0 a 4.0 cm de dimetro, de forma campanulado a convexo, superficie densamente escamoso, pardo oscuro. Himenforo formado por lamelas, de pardo a pardo herrumbre. Estpite de 4.0 a 8.0 cm de largo, de 0.3 a 0.5 cm de ancho, superficie fibrilosa-escamosa, base del estpite verde-azulado. Hbitat: Crece sobre el suelo, solitario a veces en grupos. Distribucin: Se ha recolectado principalmente en la Cordillera de Talamanca. Propiedades: El envenenamiento por estos hongos se caracteriza por: trastornos

digestivos, fiebre, nuseas, sudores fros y diarreas. Leucocoprinus birnbaunii Descripcin: Pleo de 1.5 a 5.0 cm de dimetro, campnulado a cnico a casi plano, margen estriado, cubierto con escamas o grnulos, amarillo limn.Himenforo formado por lamelas, amarillo limn. Estpite de 4.0 a 7.0 cm de largo, de 0.3 a 0.5 cm de ancho, bulboso, superficie de granulosa a escamosa, amarillo limn. Anillo presente, membranoso, del mismo color que pleo. Hbitat: Crece sobre el suelo o madera, en grupos.

Distribucin:

Guanacaste,

Heredia,

Cartago,

Puntarenas

San

Jos.

Propiedades: Provoca graves problemas gastrointestinales. Hongos Alucingenos Este es un grupo destacado de hongos que han sido estudiados sobre todo en Mxico, ya que juegan un papel muy importante en la religin y la medicina de sus culturas autctonas. Se cree que en Costa Rica la mayora de comunidades indgenas los consuman en sus rituales, sin embargo sto no est confirmado. Estos hongos pueden provocar alucinaciones visuales, auditivas, olfativas, de sabor, etc., debido a las sustancias activas que contienen, como la psilocibina y la psilocina, principalmente, aunque tambin existen otras, como baeocistina y norbaeocistina. Panaeolina foenisecii Descripcin: Pleo de 1.0 a 3.0 cm de dimetro, de cnico a campnula do, pardo rojizo cuando hmedo, pardo claro cuando se seca, con pequeas bandas oscuras al margen del pleo, superficie de lisa a finalmente fibrilosa. Himenforo formado por lamelas, grisceas a pardo grisceas, con el margen blancuzco. Estpite delgado, de 3.5 a 8.0 cm de largo, de 0.2 a 0.3 cm de ancho, superficie fibrilosa, gris parduzco. Hbitat: Crece sobre suelo en pastizales, solitario o gregario. Distribucin: En Costa Rica es comn en cualquier pastizal o zonas verdes de Alajuela, Cartago, Heredia, Puntarenas y San Jos. Propiedades: Se reporta con propiedades alucingenas, pero a la vez puede resultar

txico. Psilocybe cubensis Descripcin: Pleo de 2,5-5,5 cm de dimetro, convexo, a veces plano-depreso; superficie lisa a fibrilosa o finamente escamosa, las fibrillas y escamas de color amarillo opaco en el disco y blanco amarillento hacia el margen. Himenforo formado por lamelas pardo-grisceo a negruzcas, prximas, con el margen blancuzco. Estpite de 3,5-6,5 cm de longitud y 0,2-0,5 cm de ancho, uniforme, a veces subbulboso, posicin central; superficie fibrilosa amarillenta. Anillo apical, fijo, membranoso, amarillo claro. Con cambio de color en el pleo, el contexto, la superficie del estpite y el anillo cuando es manipulado, ya que se torna azul-verdoso. Hbitat: Sobre estircol o suelo en potreros. Distribucin: Muy comn sobre estircol en pastizales o potreros en todo el pas. Propiedades: Tiene componentes que producen alucinaciones. Se ha utilizado en

rituales indgenas en Mxico y Amrica Central y se le conoce como el "Hongo mgico".

Panaeolus semiovatus Descripcin: Pleo de 1,5-4,0 cm de dimetro; superficie lisa, de color beigeamarillento a beige-parduzco, brillante. Himenforo formado por lamelas gris-parduzco, prximas, con el margen grisceo. Estpite de 7,5-12,0 cm de longitud, 0,3-0,8 cm de ancho, uniforme a clavado, posicin central; superficie fibrilosa, de color beigeamarillento. Anillo en la parte superior del estpite, membranoso, adherido, de color blanco-grisceo. Hbitat: Sobre estircol, principalmente de caballo, en pastizales. Distribucin: Sobre estircol de caballo en zonas que incluyen desde la Isla del Coco hasta partes relativamente altas en Alajuela, Cartago, Heredia, Puntarenas y San Jos. Propiedades: Se le atribuyen efectos alucingenos y se consuma mucho en dcadas pasadas, pero no existe un fuerte respaldo cientfico sobre la cantidad de sustancias

qumicas presentes responsables de causar efectos psicotrpicos. Psilocybe caerulescens Descripcin: Pleo de 2-13 cm de dimetro; convexo a campanulado; superficie lisa, de color pardo oscuro cuando est hmeda y se torna pardo amarillento cuando pierde humedad. Himenforo formado por lamelas, pardo amarillento oscuro a pardo prpura, algunas veces con el margen ms claro. Estpite de 4-12 cm de longitud, 0,5-2 cm de ancho, uniforme, algunos un tanto abultados en la base, posicin central; superficie del mismo color que la superficie del pleo, pero con la base cubierta con fibrillas escamosas de color blanco. Las superficie del pleo y del estpite se tornan de color azul al manipularse. Habitat: Crece sobre suelo, especialmente en reas alteradas pero con materia orgnica disponible. Distribucin: Se ha recolectado en la provincia de Heredia. Propiedades: Se le atribuyen efectos alucingenos muy fuertes debido a la presencia de psilocibina y la psilocina, sustancias encargadas de producir alucinaciones

principalmente de tipo visual, olfativo y auditivo. El moho es un hongo pluricelular capaz de recubrir las superficies con una capa de "pelusa", signo de alimentos en descomposicin y de paredes con humedad.

La humedad es la responsable de la formacin de estos hongos, que pueden desarrollarse con temperaturas de entre 15 y 30C, con lmites variables, por lo que es comn encontrarlos tambin dentro del refrigerador. Los hongos proliferan con una humedad superior al 75%, condicin fcil de encontrar. Una persona en un ambiente cerrado, con su propia respiracin produce 0,2 litros por hora de vapor de agua. Cuando la cantidad de vapor de agua presente en el rea supera el valor mximo, el vapor condensa en las paredes. Distintos tipos de mohos en los alimentos Hay diferentes tipos de mohos, que se desarrollan sobre distintos productos alimenticios.

Aspergillus herberarium: sobre mermeladas y ctricos. Rizopus stolonifer: en el pan. Cladosporium: sobre la carne. Geotichum: en leche y quesos.

El hongo del roquefort Es un hongo seleccionado llamado Penicillum roqueforti que se agrega a la leche en el proceso de elaboracin. Una vez que la leche coagula, se crea un ambiente rico de oxgeno, ideal para el desarrollo del Penicillum. El queso roquefort es fabricado con leche de oveja y su precio es siempre alto debido a que se utilizan las leches de cuatro razas de ovejas distintas, criadas slo con este fin. El hongo productor de la penicilina X. 10.1. Clasificacin cientfica: I: Virus ADN bicatenario II: Virus ADN monocatenario III: Virus ARN bicatenario IV: Virus ARN monocatenario positivo V: Virus ARN monocatenario negativo VI: Virus ARN monocatenarioretrotranscrito VII: Virus ADN bicatenarioretrotranscrito VIRUS.

En biologa, un virus (del latn virus, toxina o veneno) es un agente infeccioso microscpico que slo puede multiplicarse dentro de las clulas de otros organismos. Los virus infectan todos los tipos de organismos, desde animales y plantas, hasta bacterias y arqueas. Los virus son demasiado pequeos para poder ser observados con la ayuda de un microscopio ptico, por lo que se dice que son submicroscpicos. El primer virus conocido, el virus del mosaico del tabaco, fue descubierto por MartinusBeijerincken 1899, y actualmente se han descrito ms de 5.000, si bien algunos autores opinan que podran existir millones de tipos diferentes. Los virus se hallan en casi todos los ecosistemas de la Tierra y son el tipo de entidad biolgica ms abundante. El estudio de los virus recibe el nombre de virologa, una rama de la microbiologa. A diferencia de los priones y viroides, los virus se componen de dos o tres partes: su material gentico, que porta la informacin hereditaria, que puede ser ADN o de ARN; una cubierta proteica que protege a estos genes llamada cpside y en algunos tambin se puede encontrar una bicapa lipdica que los rodea cuando se encuentran fuera de la clula denominada envoltura vrica. Los virus varan en su forma, desde simples helicoides o icosaedros hasta estructuras ms complejas. El origen evolutivo de los virus an es incierto, algunos podran haber evolucionado a partir de plsmidos (fragmentos de ADN que se mueven entre las clulas), mientras que otros podran haberse originado desde bacterias. Adems, desde el punto de vista de la evolucin de otras especies, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes, la cual incrementa la diversidad gentica. Los virus se diseminan de muchas maneras diferentes y cada tipo de virus tiene un mtodo distinto de transmisin. Entre estos mtodos se encuentran los vectores de transmisin, que son otros organismos que los transmiten entre portadores. Los virus vegetales se propagan frecuentemente por insectos que se alimentan de su savia, como los fidos, mientras que los virus animales se suelen propagar por medio de insectos hematfagos. Por otro lado, otros virus no precisan de vectores: el virus de la gripe (rinovirus) se propaga por el aire a travs de los estornudos y la tos y los norovirus son transmitidos por va fecal-oral, o a travs de las manos, alimentos y agua contaminados. Los rotavirus se extienden a menudo por contacto directo con nios infectados. El VIH es uno de los muchos virus que se transmiten por contacto sexual o por exposicin con sangre infectada. No todos los virus provocan enfermedades, ya que muchos virus se reproducen sin causar ningn dao al organismo infectado. Algunos virus como el VIH pueden producir infecciones permanentes o crnicas cuando el virus contina replicndose en el cuerpo evadiendo los mecanismos de defensa del husped. En los animales, sin embargo, es frecuente que las infecciones vricas produzcan una respuesta inmunitaria que confiere una inmunidad permanente a la infeccin. Los microorganismos como las bacterias tambin tienen defensas contra las infecciones vricas, conocidas como sistemas de

restriccin-modificacin. Los antibiticos no tienen efecto sobre los virus, pero se han desarrollado medicamentos antivirales para tratar infecciones potencialmente mortales. 10.2. Etimologa: La palabra proviene del latn virus, que hace referencia al veneno o alguna sustancia nociva, y fue usada por primera vez en ingls en 1392. Virulento, del latn virulentus (venenoso), data del 1400. La mencin de agente que causa enfermedades infecciosas se us por primera vez en 1728, antes del descubrimiento de los virus por DmitriIvanovski en 1892. El adjetivo "viral" data de 1948. El trmino virin tambin se utiliza para referirse a una nica partcula vrica infecciosa. El plural es virus. 10.3. Historia: MartinusBeijerinck en su laboratorio en 1921. A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur propuso la teora germinal de las enfermedades, en la cual explicaba que todas las enfermedades eran causadas y propagadas por algn tipo de vida diminuta que se multiplicaba en el organismo enfermo, pasaba de ste a otro y lo haca enfermar. Pasteur, sin embargo, se encontraba trabajando con la hidrofobia, y descubri que aunque la enfermedad fuera contagiosa y sta se contrajera por el mordisco de un animal rabioso, no se vea el germen por ningn lado. Pasteur concluy que el germen s se encontraba ah, pero era demasiado pequeo como para poder observarse. En 1884, el microbilogo francs Charles Chamberland invent un filtro (conocido actualmente como filtro Chamberland o filtro Chamberland-Pasteur) que tiene poros de tamao inferior a los de una bacteria. As pues, poda hacer pasar por el filtro una solucin con bacterias y eliminarlas completamente de la misma. El bilogo ruso DmitriIvanovski utiliz este filtro para estudiar lo que actualmente se conoce como virus del mosaico del tabaco. Sus experimentos demostraron que los extractos de hojas molidas de plantas infectadas de tabaco seguan siendo infecciosos despus de filtrarlos. Ivanovski sugiri que la infeccin podra ser causada por una toxina producida por las bacterias, pero no continu apoyando esta idea. En aquella poca se pensaba que todos los agentes infecciosos podan ser retenidos por filtros y, adems, que podan ser cultivados en un medio con nutrientes esta opinin formaba parte de la teora germinal de las enfermedades. En 1899, el microbilogo neerlands MartinusBeijerinck repiti los experimentos de Ivanovski y qued convencido de que se trataba de una nueva forma de agente infeccioso. Observ que el agente slo se multiplicaba dentro de clulas vivas en divisin, pero como sus experimentos no mostraban que estuviera compuesto de partculas, lo llam contagiumvivumfluidum (germen viviente soluble) y reintrodujo el trmino virus. Beijerinck mantena que los virus eran de naturaleza lquida, una teora ms tarde descartada por Wendell Stanley, que demostr que eran particulados. En ese mismo ao, en 1899, Friedrich Loeffler y

Frosch pasaron el agente de la fiebre aftosa el aftovirus por un filtro similar y descartaron la posibilidad de que se tratara de una toxina debido a la baja concentracin, y llegaron a la conclusin de que el agente se poda replicar. A principios del siglo XX, el bacterilogo ingls Frederick Twort descubri los virus que infectaban bacterias, que actualmente se denominan bacterifagos, y el microbilogo franco Flix de Herelle describi virus que, cuando se los aada a bacterias cultivadas en agar, producan zonas de bacterias muertas. Diluy con precisin una suspensin de estos virus y descubri que las diluciones ms altas, en lugar de matar todas las bacterias, formaban zonas discretas de organismos muertos. Contando estas zonas, y multiplicndolas por el factor de dilucin, De Herelle pudo calcular el nmero de virus en dicha zona. A finales del siglo XIX, los virus se definan en trminos de su infectividad, filtrabilidad, y su necesidad de huspedes vivientes. Los virus slo haban sido cultivados en plantas y animales. En 1906, Ross Granville Harrison invent un mtodo para cultivar tejidos en linfa, y, en 1913, E. Steinhardt y colaboradores utilizaron este mtodo para cultivar virus Vaccinia en fragmentos de crnea de cobaya. En 1928, H. B. Maitland y M. C. Maitland cultivaron el mismo virus en suspensiones de riones picados de gallina. Su mtodo no fue adoptado ampliamente hasta 1950, cuando se empez a cultivar poliovirus a gran escala para la produccin de vacunas. Otro avance se produjo en 1931, cuando el patlogo estadounidense Ernest William Goodpasture cultiv el virus de la gripe y otros virus en huevos fertilizados de gallina. En 1949, John Franklin Enders, Thomas Weller y Frederick Robbins cultivaron virus de la polio en clulas cultivadas de embriones humanos, siendo la primera vez que se cultiv un virus sin utilizar tejidos animales slidos o huevos. Este trabajo permiti a JonasSalk crear una vacuna efectiva contra la polio. Con la invencin de la microscopa electrnica en 1931 por parte de los ingenieros alemanes Ernst Ruska y Max Knoll, se obtuvieron las primeras imgenes de virus. En 1935, el bioqumico y virlogo estadounidense Wendell Stanley examin el virus del mosaico del tabaco y descubri que estaba compuesto principalmente de protenas. Poco tiempo despus, el virus fue separado en sus partes de protenas y de ARN. El virus del mosaico del tabaco fue uno de los primeros en ser cristalizados, y por tanto, la primera estructura que pudo ser observada en detalle. Las primeras imgenes por difraccin de rayos X del virus cristalizado fueron obtenidas por Bernal y Fankuchen en 1941. Basndose en sus imgenes, Rosalind Franklin descubri la estructura completa del virus en 1955. El mismo ao, Heinz Fraenkel-Conrat y Robley Williams demostraron que el ARN purificado del virus del mosaico del tabaco y sus protenas de envoltura pueden reproducirse por s solos, formando virus funcionales, sugiriendo que este mecanismo sencillo era probablemente como se reproducan los virus en las clulas huspedes.

La segunda mitad del siglo XX fue la edad dorada del descubrimiento de virus, y la mayora de las 2.000 especies reconocidas de virus animales, vegetales y bacterianos fueron descubiertas durante estos aos. En 1957, se descubrieron el arterivirus equino y la causa de la diarrea vrica bovina (un pestivirus). En 1963, el virus de la hepatitis B fue descubierto por Baruch Blumberg, y en 1965, Howard Temin describi el primer retrovirus. La transcriptasa inversa, enzima clave que utilizan los retrovirus para convertir su ARN en ADN, fue descrita originalmente en 1970, de manera independiente por Howard Temin y David Baltimore. En 1983, el equipo de LucMontagnier del Instituto Pasteur de Francia aisl por primera vez el retrovirus actualmente llamado VIH. 10.4. Origen: Los virus son organismos parsitos que infectan clulas y producen viriones para difundir sus genes. La mayora de las protenas virales no tienen homlogos en las clulas modernas, en contradiccin con la visin tradicional de los virus como los ladrones de genes celulares. Esto sugiere que los genes virales bsicamente tienen su origen durante la replicacin de los genomas virales y/o fueron reclutados de linajes celulares ahora extintos. Algunas protenas virales especficas estn presentes en virus que infectan a los miembros de los tres dominios de la vida,lo que sugiere que los virus son en realidad muy antiguos. En particular, los anlisis estructurales de protenas de la cpside han revelado que al menos dos tipos de viriones se originaron de manera independiente antes que LUCA (el ltimo antepasado universal celular). Aunque varias hiptesis han sido recientemente propuestas para explicar el origen de los virus, la aparicin de viriones, como un mecanismo especfico para la difusin de genes, permanece sin explicacin. Los avances en la caracterizacin de los virus a nivel molecular, sugieren que los virus coevolucionan con sus organismos huspedes, debido a que los virus son parsitos intracelulares extremos y, por lo tanto, requieren de la supervivencia del husped para poder asegurar su propia supervivencia. Es interesante notar que cuando un virus se replica en su husped natural, tiende a no causar enfermedad en el mismo o causa una enfermedad leve y autolimitada en la mayora de los casos. Varios de los virus conocidos producen enfermedades severas slo cuando infectan organismos diferentes a sus huspedes naturales. Lo anterior sugiere que buena parte de los virus asociados con la produccin de enfermedades, son virus que estn en proceso de adaptarse a un nuevo tipo de husped y que una vez lograda dicha adaptacin, la estrategia del virus consiste en perpetuarse y propagarse sin afectar al organismo husped. Se pueden encontrar virus dondequiera que haya organismos vivos, y probablemente existen desde la aparicin de las primeras clulas. Su origen es incierto, puesto que no fosilizan, de manera que slo se puede especular a partir de diferentes tcnicas y ensayos de biologa molecular.Estas tcnicas dependen de la disponibilidad de ADN o ARN vrico antiguo, pero desgraciadamente la mayora de virus que han sido

preservados y almacenados en laboratorios tienen menos de 90 aos. Hay tres teoras principales sobre el origen de los virus: Teora de la regresin: es posible que los virus fueran pequeas clulas que parasitaban clulas ms grandes. A lo largo del tiempo, los genes que no necesitaban por su parasitismo desaparecieron. Las bacterias Rickettsia y Chlamydia son clulas vivientes que, como los virus, slo pueden reproducirse dentro de clulas huspedes. El ejemplo de estas bacterias parece apoyar esta teora, pues es probable que su dependencia del parasitismo haya causado la prdida de los genes que les permitan sobrevivir fuera de una clula. Tambin se le llama teora de la degeneracin. Teora del origen celular (tambin llamada hiptesis del nomadeo o hiptesis del vagabundeo): algunos virus podran haber evolucionado a partir de fragmentos de ADN o ARN que escaparon de los genes de un organismo mayor. El ADN fugitivo podra haber provenido de plsmidos (fragmentos de ADN que pueden moverse entre clulas) o transposones. Estos son molculas de ADN que se replican y se mueven a diferentes posiciones en el interior de los genes de la clula. Antiguamente llamados genes saltarines, son ejemplos de elementos mviles genticos y podran ser el origen de algunos virus. Los transposones fueron descubiertos en 1950 por BarbaraMcClintock a partir de sus estudios en maz. Teora de la coevolucin: los virus podran haber evolucionado de complejas molculas de protenas y cido nucleico, al mismo tiempo que aparecieron las primeras clulas en la Tierra, y habran sido dependientes de la vida celular durante muchos millones de aos. Los viroides son molculas de ARN que no son clasificadas como virus porque carecen de envoltura proteica. Sin embargo, tienen caractersticas comunes a diversos virus y a menudo se les llama agentes subvricos. Los viroides son importantes patgenos de las plantas. No codifican protenas, pero interactan con la clula husped y la utilizan para replicarse y producir sus protenas. El virus de la hepatitis D de los humanos tiene un genoma de ARN similar al de los viroides pero tiene un envoltorio proteico derivado del virus de la hepatitis B y no puede producir uno propio. Por lo tanto, es un virus defectuoso que no puede replicarse sin la ayuda del virus de la hepatitis B. De la misma forma, el virfago 'sputnik' es dependiente del mimivirus, el cual infecta a Acanthamoebacastellanii. Estos virus que dependen de otras especies vricas reciben el nombre de satlites, y podran representar estadios evolutivos intermedios entre los viroides y los virus.

Los priones son molculas proteicas infecciosas que no contienen ni ADN ni ARN. En las ovejas, causan una infeccin llamada tembladera ovina, y en el ganado vacuno

causan encefalopata espongiforme bovina (la enfermedad de las vacas locas). En los humanos, causan kuru y la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob. Son capaces de replicarse pues algunas protenas pueden existir en dos formas diferentes y los priones cambian la forma normal de una protena husped en la forma del prion. Esto inicia una reaccin en cadena en la que cada protena prinica convierte muchas protenas del husped en ms priones, y estos priones convierten a su vez an ms protenas en priones. Aunque son fundamentalmente diferentes de los virus y los viroides, su descubrimiento da credibilidad a la teora de que los virus podran haber evolucionado de molculas autoreplicadoras. El anlisis informtico de secuencias de ADN de los virus y los huspedes est produciendo una mejor comprensin de las relaciones evolutivas entre diferentes virus y podra ayudar a identificar los antepasados de los virus modernos. En la actualidad, estos anlisis no han ayudado a decidir cul (o cules) de las teoras previamente esbozadas es correcta. Sin embargo, parece improbable que todos los virus actualmente conocidos compartan un antepasado comn y probablemente los virus han aparecido en varias ocasiones en el pasado por medio de uno o ms mecanismos, con lo cual, podran ser correctas todas ellas. 10.5. Microbiologa: 10.5.1. Propiedades de vida: Existen opiniones dispares sobre si los virus son una forma de vida o estructuras orgnicas que interactan con los seres vivos. Por ello algunos autores se refieren a ellos como organismos al lmite de la vida. Por una parte se asemejan a los organismos que tienen genes y evolucionan por seleccin natural, y se reproducen creando mltiples copias de s mismos para autoensamblarse. Sin embargo, carecen de estructura celular, lo cual es considerado la unidad bsica de la vida. Adems, los virus no tienen un metabolismo propio, y necesitan una clula hospedadora para crear nuevos productos. Por tanto, no se pueden reproducir en el exterior de una clula husped (aunque bacterias como Rickettsia y Chlamydia son considerados organismos vivos a pesar de tener la misma limitacin). Las formas de vida aceptadas utilizan la divisin celular para reproducirse, mientras que los virus aparecen de forma sbita y en gran cantidad dentro de las clulas, lo que es anlogo al crecimiento autnomo de los cristales. El autoensamblaje de los virus dentro de las clulas tiene implicaciones para el estudio del origen de la vida, pues refuerza las hiptesis de que la vida podra haber comenzado en forma de molculas orgnicas autoensamblantes. 10.6. cido nucleico: El cido nucleico en los virus contiene la informacin especfica y el potencial para modificar operaciones en la clula infectada. Los cidos nucleicos son macromolculas constituidas por cadenas de nucletidos, los cuales a su vez estn constituidos por una base nitrogenada asociada a un azcar del grupo de las pentosas y a uno o ms grupos

de fosfatos. Existen cuatro posibles tipos de cido nucleico viral: ADN de cadena sencilla, ADN de cadena doble, ARN de cadena sencilla y ARN de cadena doble. Virus que contienen cualquiera de estos tipos de cido nucleico pueden ser encontrados tanto entre los fagos como entre los virus que infectan a plantas o animales. El ADN de algunos bacterifagos se caracteriza por contener bases raras que substituyen alguna o algunas de las bases normalmente presentes en el ADN. El ADN de cadena doble presente en algunos virus, se caracteriza por tener segmentos de cadena sencilla en ambos extremos de la molcula. Debido a que son complementarias las secuencias de nucletidos presentes en ambos extremos. El ADN naturalmente circular puede ser de cadena sencilla como en el fago XI74, o de cadena doble, como en el virus SV4O. Existe evidencia de que algunos virus ARN que producen infecciones en vegetales como el limonero y la papa contienen molculas circulares de ARN. En los ltimos diez aos se han desarrollado una variedad de tcnicas y mtodos que permiten determinar la secuencia de nucletidos en cualquier tipo de cido nucleico. La primera secuencia completa de un ARN viral fue determinada en el fago MS2 por el grupo de Walter Fiers en 1976. En 1977, Fred Sanger y colaboradores publicaron la secuencia completa del genoma del fago Xl74, constituido por ADN de cadena sencilla. Posteriormente, muchos otros genomas virales de mayor tamao y complejidad han sido secuenciados en parte o en su totalidad. 10.7. Estructura Los virus presentan una amplia diversidad de formas y tamaos, llamadas morfologas. Son unas 100 veces ms pequeos que las bacterias. La mayora de los virus estudiados tienen un dimetro de entre 10 y 300 nanmetros. Algunos Filovirus tienen un tamao total de hasta 1.400 nm, sin embargo, slo miden unos 80 nm de dimetro. La mayora de virus no pueden ser observados con un microscopio ptico, de manera que se utilizan microscopios electrnicos de barrido y de transmisin para visualizar partculas vricas. Para aumentar el contraste entre los virus y el trasfondo se utilizan tinciones densas en electrones. Son soluciones de sales de metales pesados como wolframio, que dispersan electrones en las regiones cubiertas por la tincin. Cuando las partculas vricas estn cubiertas por la tincin (tincin positiva), oscurecen los detalles finos. La tincin negativa evita este problema, tiendo nicamente el trasfondo. Una partcula vrica completa, conocida como virin, consiste en un cido nucleico rodeado por una capa de proteccin proteica llamada cpside. Las cpsides estn compuestas de subunidades proteicas idnticas llamadas capsmeros. Los virus tienen un envoltorio lipdico derivado de la membrana celular del husped. La cpside est formada por protenas codificadas por el genoma vrico, y su forma es la base de la distincin morfolgica. Las subunidades proteicas codificadas por los virus se autoensamblan para formar una cpside, generalmente necesitando la presencia del

genoma viral. Sin embargo, los virus complejos codifican protenas que contribuyen a la construccin de su cpside. Las protenas asociadas con los cidos nucleicos son conocidas como nucleoprotenas, y la asociacin de protenas de la cpside vrica con cidos nucleicos vricos recibe el nombre de nucleocpside. En general, hay cuatro tipos principales de morfologa vrica: Diagrama de cmo se puede construir una cpside vrica a partir de mltiples copias de slo dos molculas proteicas. Los virus presentan una amplia diversidad de formas y tamaos, llamadas morfologas. Son unas 100 veces ms pequeos que las bacterias. La mayora de los virus estudiados tienen un dimetro de entre 10 y 300 nanmetros. Algunos Filovirus tienen un tamao total de hasta 1.400 nm, sin embargo, slo miden unos 80 nm de dimetro.69 La mayora de virus no pueden ser observados con un microscopio ptico, de manera que se utilizan microscopios electrnicos de barrido y de transmisin para visualizar partculas vricas. Para aumentar el contraste entre los virus y el trasfondo se utilizan tinciones densas en electrones. Son soluciones de sales de metales pesados como wolframio, que dispersan electrones en las regiones cubiertas por la tincin. Cuando las partculas vricas estn cubiertas por la tincin (tincin positiva), oscurecen los detalles finos. La tincin negativa evita este problema, tiendo nicamente el trasfondo. Una partcula vrica completa, conocida como virin, consiste en un cido nucleico rodeado por una capa de proteccin proteica llamada cpside. Las cpsides estn compuestas de subunidades proteicas idnticas llamadas capsmeros. Los virus tienen un envoltorio lipdico derivado de la membrana celular del husped. La cpside est formada por protenas codificadas por el genoma vrico, y su forma es la base de la distincin morfolgica. Las subunidades proteicas codificadas por los virus se autoensamblan para formar una cpside, generalmente necesitando la presencia del genoma viral. Sin embargo, los virus complejos codifican protenas que contribuyen a la construccin de su cpside. Las protenas asociadas con los cidos nucleicos son conocidas como nucleoprotenas, y la asociacin de protenas de la cpside vrica con cidos nucleicos vricos recibe el nombre de nucleocpside. En general, hay cuatro tipos principales de morfologa vrica: Diagrama de la estructura del virus del mosaico del tabaco: el ARN viral est enrollado en la hlice formada por subunidades proteicas repetidas. 10.7.1. Helicoidal: Las cpsides helicoidales se componen de un nico tipo de capsmero apilado alrededor de un eje central para formar una estructura helicoidal que puede tener una cavidad central o un tubo hueco. Esta formacin produce viriones en forma de barra o de hilo, pueden ser cortos y muy rgidos, o largos y muy flexibles. El material gentico, normalmente ARN monocatenario, pero a veces ADN monocatenario, queda unido a la

hlice proteica por interacciones entre el cido nucleico con carga negativa y la carga positiva de las protenas. En general, la longitud de una cpside helicoidal est en relacin con la longitud del cido nucleico que contiene, y el dimetro depende del tamao y la distribucin de los capsmeros. El conocido virus del mosaico del tabaco es un ejemplo de virus helicoidal. 10.7.2. Icosadrica: La mayora de virus que infectan los animales son icosadricos o casi-esfricos con simetra icosadrica. Un icosaedro regular es la mejor manera de formar una carcasa cerrada a partir de subunidades idnticas. El nmero mnimo requerido de capsmeros idnticos es doce, cada uno compuesto de cinco subunidades idnticas. Muchos virus, como los rotavirus, tienen ms de doce capsmeros y parecen esfricos, manteniendo esta simetra. Los pices de los capsmeros estn rodeados por otros cinco capsmeros y reciben el nombre de pentones. Las caras triangulares de stos tambin se componen de otros seis capsmeros y reciben el nombre de hexones. 10.8. Envoltura: Algunas especies de virus se envuelven en una forma modificada de una de las membranas celulares, o bien es la membrana externa que rodea una clula husped infectada, o bien membranas internas como la membrana nuclear o el retculo endoplasmtico, consiguiendo as una bicapa lipdica exterior conocida como envoltorio vrico. Esta membrana se rellena de protenas codificadas por el genoma vrico y el del husped, la membrana lipdica en s y todos los carbohidratos presentes son codificados completamente por el husped. El virus de la gripe y el VIH utilizan esta estrategia. La mayora de virus envueltos dependen de la envoltura para infectar. 10.8.1. Complejos: Los virus tienen una cpside que no es ni puramente helicoidal, ni puramente icosadrica, y que puede poseer estructuras adicionales como colas proteicas o una pared exterior compleja. Algunos bacterifagos (como el Fago T4) tienen una estructura compleja que consiste en un cuerpo icosadrico unido a una cola helicoidal (esta cola acta como una jeringa molecular, atacando e inyectando el genoma del virus a la clula husped), que puede tener una base hexagonal con fibras caudales proteicas que sobresalgan. Los poxvirus son virus grandes y complejos con una morfologa inusual. El genoma vrico est asociado con protenas dentro de una estructura discal central conocida como nucleoide. El nucleoide est rodeado por una membrana y dos cuerpos laterales de funcin desconocida. El virus tiene una envoltura exterior con una espesa capa de protena en la superficie. La partcula en general es ligeramente pleomorfa, con una forma que puede ir de la de un huevo a la de un ladrillo. Mimivirus es el virus ms grande conocido, con un dimetro en su cpside de 400 nm. De su superficie se

proyectan filamentos proteicos de 100 nm. La cpside, tomada en microscopio electrnico, tiene una forma hexagonal, de manera que probablemente es icosadrica. Algunos virus que infectan a las Archaeas tienen estructuras inusuales, que no estn relacionadas con ningn otro virus conocido. De igual manera, algunos bacterifagos pueden tener diferentes estructuras en cuanto a su cola, con formas algo raras con respecto a otros virus. 10.9. Genoma Diversidad del genoma de los virus Propiedad Parmetros

cido nucleico

ADN ARN Ambos ADN y ARN (Tanto ADN como ARN) Lineal Circular Segmentada Monocatenarias Bicatenarias Bicatenarias con regiones monocatenarias Sentido positivo (+) Sentido negativo () Ambos sentidos (+/)

Forma

Cadenas

Sentido

Se puede ver una enorme variedad de estructuras genmicas entre las especies de virus que, como grupo, contienen una diversidad genmica superior a la de los reinos de plantas, los animales o las bacterias. Hay millones de diferentes tipos de virus; y nicamente alrededor de 5.000 de ellos han sido descritos detalladamente. Un virus tiene un genoma compuesto de ADN o bien de ARN, y reciben respectivamente los nombres de virus ADN y virus ARN. La gran mayora de virus utilizan el ARN. Los virus de las plantas tienden a tener ARN monocatenario y los bacterifagos tienden a tener ADN bicatenario.

Los genomas vricos pueden ser circulares, como los polyomaviridae o lineales, como los adenoviridae. El tipo de cido nucleico es irrelevante para la forma del genoma. En los virus ARN, el genoma a menudo est dividido en partes separadas dentro del virin, y se le califica de segmentado. Cada segmento suele codificar una protena y los segmentos suelen estar reunidos en una cpside. No es necesario que cada segmento se encuentre en el mismo virin porque el virus en general es infeccioso, como lo demuestra el Brome mosaic virus. Poco importa el tipo de cido nucleico, un genoma vrico puede ser o bien monocatenario o bicatenario. Los genomas monocatenarios consisten en un cido nucleico no emparejado, similar a la mitad de una escalera de mano cortada por la mitad. Los virus bicatenarios consisten en dos cidos nucleicos emparejados y complementarios, similares a una escalera de mano entera. Algunos virus, como los Hepadnaviridae, contienen un genoma que es parcialmente bicatenario y parcialmente monocatenario. En los virus ARN o los virus ADN monocatenarios, las cadenas pueden ser o bien positivas (cadenas plus) o negativas (cadenas minus), dependiendo de si son complementarias en el ARN mensajero (ARNm) vrico. El ARN viral positivo es idntico al ARNm viral y por tanto puede ser traducido inmediatamente por la clula husped. El ARN viral negativo es complementario del ARNm y por tanto debe ser convertido en ARN positivo por una ARN polimerasa antes de ser traducido. La nomenclatura del ADN es similar a la del ARN, en cuanto a la cadena codificadora del ARNm vrico que le es complementaria (-), y la cadena no codificadora que es una copia (+). El tamao del genoma vara mucho entre especies. Los genomas vricos ms pequeos slo codifican cuatro protenas y pesan unos 106 daltons; los ms grandes pesan unos 108 daltons y codifican ms de un centenar de protenas. Los virus ARN suelen tener genomas ms pequeos que los virus ADN debido a una tasa de error ms alta a la hora de replicarse, y tienen un lmite superior de tamao. Por encima de este lmite, los errores en la replicacin del genoma hacen que el virus sea inofensivo o incluso, incompetente. Para compensar esto, los virus ARN a menudo inician un proceso de segmentacin en el que el genoma es separado en molculas ms pequeas, reduciendo as las posibilidades de error. En cambio, los virus ADN tienen genomas mayores gracias a la elevada fidelidad de sus enzimas de replicacin.

Los virus sufren cambio gentico por diversos mecanismos. Estos incluyen un proceso llamado deriva gentica en el que las bases individuales del ADN o el ARN mutan en otras bases. La mayora de estas mutaciones puntuales son imperceptibles pues la protena que codifica el gen no cambia, pero an as, puede conferir ventajas evolutivas como resistencia a los medicamentos antivricos. El cambio antignico se produce cuando hay un cambio significativo en el genoma del virus. Esto ocurre como resultado

de una recombinacin gentica. Cuando esto se produce en los virus de la gripe, pueden resultar pandemias. Los virus ARN suelen existir como quasiespecies o en enjambres de virus de la misma especie pero con secuencias de nuclesidos del genoma ligeramente diferentes. Estos grupos son un objetivo destacado por la seleccin natural. Los genomas segmentados ofrecen ventajas evolutivas; diferentes cepas de un virus con el genoma segmentado pueden intercambiar y combinar genes, produciendo virus progennicos (o descendientes) con caractersticas nicas. Esto recibe el nombre de sexo vrico. La recombinacin gentica es el proceso por el cual una cadena de ADN es rota y luego unida al extremo de una molcula de ADN diferente. Esto se puede producir cuando diferentes virus infectan las mismas clulas al mismo tiempo, y estudios de la evolucin de los virus han demostrado que la recombinacin tiene un papel muy importante en las especies estudiadas. La recombinacin es comn en los virus ARN y ADN. 10.10. Ciclo de los virus:

Micrografa mostrando viriones de hepatitis B.

Bacterifago perteneciente al orden de los Caudovirales.

Parvovirus, cada virin mide 20-30 nm. Este virus es perteneciente al Virus ADN monocatenario.

Micrografa electrnica de un rotavirus. La barra mide 100 nm.

Virus del Nilo Occidental perteneciente al orden Flaviviridae.

Micrografa del Virus de la inmunodeficiencia humana.

Micrografa hecha del virus de bola.

La adhesin o adsorcin es una unin especfica entre protenas de la cpside vrica y receptores especficos de la superficie celular del husped, pero algunos bacterifagos tambin son capaces de adherirse a los flagelos, vellosidades (pili) o cpsulas presentes en la superficie de la bacteria hospedera. Para que esto suceda la bacteria debe contener el factor sexual "F" o ciertas colicinas (factores de resistencia contra agentes antimicrobianos). Los bacterifagos filamentosos con ADN de cadena sencilla se adhieren a las puntas de estos pili mientras que los bacterifagos esfricos de ARN se adhieren a los costados de stos. La especificidad de unin protena y cpside se determina por la variedad de huspedes de los virus. Por ejemplo, el VIH slo infecta linfocitos T humanos, pues su protena de superficie, gp120, puede interactuar con la CD4 y con receptores de la superficie del linfocito T. Este mecanismo ha evolucionado para favorecer los virus que slo pueden infectar clulas en que se pueden replicar. La adhesin al receptor que puede inducir cambios en la protena de la envoltura viral que resultan en la fusin de las membranas viral y celular. La penetracin sigue a la adhesin; los virus se introducen en la clula husped mediante endocitosis mediada por receptores o por fusin de membrana. Esto recibe a menudo el nombre de penetracin vrica. La infeccin de las clulas vegetales es diferente a la de las clulas animales. Las plantas tienen una pared celular rgida hecha de celulosa y los virus slo pueden entrar en las clulas cuando se produce un trauma en la pared celular. Los virus como el virus del mosaico del tabaco tambin pueden moverse directamente a las plantas, entre clulas, a travs de poros llamados plasmodesmos.94 Las bacterias, como las de las plantas, tienen una fuerte pared celular que los virus tienen que romper para infectar la clula. Algunos virus han evolucionado mecanismos para inyectar su genoma a la clula bacteriana mientras la cpside viral permanece en el exterior. El despojo es el proceso en que la cpside vrica es degradada por enzimas virales o del husped, liberando as el cido nucleico del genoma vrico. La replicacin implica la sntesis de ARN mensajero (ARNm) vrico en todos los virus con rasgos de ARN positivos, la sntesis de protenas vricas, el ensamblaje de protenas vricas y la replicacin del genoma viral. El proceso de replicacin es esencial para mantener la estabilidad de la informacin gentica contenida en el ADN. Esta replicacin utiliza enzimas idnticas a las involucradas en la replicacin del ADN celular y una caracterstica comn es la presencia de estructuras circulares temporales por lo menos en algunas de dicho proceso. Tras el ensamblaje de partculas vricas, a menudo se produce una modificacin postraduccional de las protenas vricas. En virus como el VIH, esta modificacin (a veces llamada maduracin), se produce despus de que el virus haya sido liberado de la clula husped. El ensamblaje puede producir nuevas partculas virales. Los virus pueden autoensamblarse en un proceso similar a la

cristalizacin, ya que las partculas virales, al igual que los cristales, constituyen estructuras que se encuentran en un estado mnimo de energa libre. Sin embargo, el genoma viral tambin puede especificar ciertos factores "morfogenticos" que no contribuyen directamente a formar la estructura del virin, pero son necesarios para el proceso de ensamblaje. El fenmeno de autoensamblaje ocurre en la formacin de diversas estructuras biolgicas. Los virus son liberados de la clula husped por lisisun proceso que mata la clula reventando su membrana. Los virus envueltos (como el VIH) son liberados de la clula husped por gemacin. Durante este proceso, el virus adquiere su envoltura, que es una parte modificada de la membrana plasmtica del husped.

10.11. Tipos de virus: El material gentico y el mtodo por el cual los virus se replican, varan entre los diferentes tipos. 10.11.1. Virus ADN: La replicacin del genoma de la mayora de virus ADN se produce en el ncleo de la clula. Si la clula tiene el receptor adecuado a la superficie, estos virus entran por fusin con la membrana celular o por endocitosis. La mayora de virus ADN son completamente dependientes de la maquinaria de sntesis de ADN y ARN de la clula husped, y su maquinaria de procesamiento de ARN. El genoma vrico debe atravesar la membrana nuclear de la clula para acceder a esta maquinaria. 10.11.2. Virus ADN bicatenario: Este tipo de virus tiene su material gentico compuesto por ADN de doble cadena y se replica usando una ADN polimerasa, que es dependiente del ADN y no del ARN. Este tipo de virus, por lo general, debe entrar en el ncleo de la clula husped antes de que sea capaz de replicarse. Adems, estos virus requieren de las polimerasas de la clula husped para replicar el genoma viral y, por lo tanto, son altamente dependientes del ciclo celular. Para que pueda realizarse la infeccin y la produccin de progenie del virus se requiere que la clula est en la fase de replicacin, que es cuando las polimerasas de la clula estn activas. El virus puede forzar a la clula a realizar la divisin celular y de forma crnica esto puede conducir a la transformacin de la clula y, en ltima instancia, producir cncer.

10.11.3. Virus ADN monocatenario:

Este tipo de virus posee en su material gentico ADN de cadena sencilla y se replica usando una ADN polimerasa dependiente del ADN al igual que el Virus ADN bicatenario. A diferencias de los virus ADN bicatenarios, stos poseen un ADN infectante monocatenario (de cadena simple), es decir, formado por una nica cadena de nucletidos, en lugar de la habitual doble hlice. Para que exista la replicacin en este virus, es necesario que el ADN de cadena simple se convierta en ADN de cadena doble en las clulas infectadas. 10.11.4. Virus ARN: Los virus ARN son nicos porque su informacin gentica est codificada en ARN; esto quiere decir que usan el cido ribonucleico (ARN) como material gentico, o bien que en su proceso de replicacin necesita el ARN. La replicacin se suele producir en el citoplasma. Los virus ARN se pueden clasificar en unos cuatro grupos segn su modo de replicacin. La polaridad del ARN (si puede ser utilizado directamente o no para producir protenas) determina en gran medida el mecanismo de replicacin, y si el material gentico es monocatenario o bicatenario. Los virus ARN utilizan sus propias ARN replicases para crear copias de su genoma. 10.11.5. Virus ARN bicatenario: El virus ARN bicatenario es virus que posee ARN de cadena doble en su genoma. Como la mayora de los virus ARN, se replican en el citoplasma y no dependen de las polimerasas de la clulas husped como lo hacen los virus ADN, pues incluyen estas enzimas en el virin. La traduccin suele ser monocistrnica, lo que significa que cada uno de los segmentos codifica una sola protena, a diferencia de otros virus que exhiben una traduccin ms compleja. Una caractersticas partcular de stos es su capacidad para llevar a cabo la transcripcin de los segmentos de ARN bicatenarios bajo las condiciones apropiadas dentro de la cpside. 10.11.6. Virus ARN monocatenario positivo: Los virus ARN monocatenarios positivos tienen cido ribonucleico (ARN) de cadena sencilla de sentido positivo como material gentico y no se replican usando ADN intermedio. Los virus ARN positivos son idnticos al ARNm viral y por lo tanto pueden ser inmediatamente traducidos por la clula husped. Aunque el ARN purificado de un virus positivo puede causar directamente una infeccin, es menos infeccioso que el virus completo. La replicacin tiene lugar principalmente en el citoplasma y no es tan dependiente del ciclo celular como en los virus ADN. Los virus ARN de sentido positivo tienen genomas con la misma polaridad del ARNm y pueden ser empleados directamente para la sntesis de protenas usando la maquinaria de traduccin de la clula husped. Una de estas protenas codificadas es la ARN replicasa, una ARN polimerasa que copia el ARN viral sin necesidad de pasar por una cadena de ADN intermedia.

10.11.7. Virus ARN monocatenario negativo: Este virus tiene cido ribonucleico (ARN) de cadena sencilla de sentido negativo como material gentico y no se replica usando ADN intermedio. El ARN viral negativo es complementario del ARNm y por lo tanto debe convertirse en ARN positivo por una ARN polimerasa antes de la traduccin. El ARN purificado de un virus negativo no es por s mismo infeccioso puesto que necesita ser traducido en ARN positivo. Los virus ARN de sentido negativo utilizan una ARN polimerasa o transcriptasa para formar ARN de sentido positivo. Esto significa que el virus debe aportar la enzima ARN polimerasa puesto que sta es dependiente del ARN. La molcula ARN de sentido positivo entonces acta como un ARNm viral, que se traduce en protenas por los ribosomas del husped. Las protena resultante se dedica directamente a la produccin de los elementos de los nuevos viriones, tales como las protenas de la cpside y la ARN replicasa, que se encarga de la produccin de nuevas molculas de ARN de sentido negativo. 10.11.8. Virus ARN monocatenarioretrotranscrito: Un virus ARN monocatenarioretrotranscrito (o virus ssRNA-RT) es un virus con ARN de cadena sencilla en su genoma que se replica en la clula husped mediante transcripcin inversa, es decir, mediante la formacin de ADN a partir del molde ARN. Estos virus usan transcriptasa inversa codificada viralmente, es decir, una ADN polimerasa dependiente del ARN, para producir ADN a partir del genoma ARN viral. Este ADN a menudo se integra en el genoma del husped, como en el caso de los retrovirus y seudovirus, donde es replicado y transcrito por el husped. 10.11.9. Virus ADN bicatenarioretrotranscrito: Los virus de transcripcin inversa se replican mediante la transcripcin inversa, que es la formacin de ADN a partir de una plantilla de ARN. Los virus de transcripcin inversa que contienen un genoma de ARN utilizan un intermedio de ADN para replicarse, mientras que los que contienen un genoma de ADN utilizan un intermedio de ARN durante la replicacin del genoma. 10.12. Efectos en la clula husped: La variedad de efectos estructurales y bioqumicos de los virus sobre las clulas husped es grande. Reciben el nombre de efectos citopticos. La mayora de infecciones vricas acaban provocando la muerte de la clula husped, entre cuyas causas estn la lisis de la clula, las alteraciones de la membrana superficial de la clula y la apoptosis. A menudo, la muerte de la clula es causada por el paro de sus

actividades normales debido a la supresin por protenas especficas del virus, que no son todas componentes de la partcula vrica. Algunos virus no causan cambios aparentes en la clula infectada. Las clulas en que los virus es latente e inactivo presentan pocos signos de infeccin y a menudo funcionan normalmente. Esto causa infecciones persistentes y el virus a menudo permanece durmiente durante muchos meses o aos. Este suele ser el caso del herpes simple. Algunos virus, como el virus de Epstein-Barr, a menudo hacen proliferar las clulas sin causar malignidad, pero otros, como los papilomavirus, son una causa demostrada de cncer. 10.13. Clasificacin: Las clasificaciones intentan describir la diversidad de virus dndoles nombre y agrupndolos segn sus semejanzas. En 1962, Andr Lwoff, Robert Horne y Paul Tournier fueron los primeros en desarrollar una forma de clasificacin de los virus, basada en el sistema jerrquico linneano. Este sistema basa la clasificacin en filos, clases, rdenes, familias, gneros y especies. Los virus fueron agrupados segn sus propiedades compartidas (no las de sus huspedes) y el tipo de cido nucleico del que se compone su genoma. Posteriormente se form Comit Internacional de Taxonoma de Virus. 10.13.1. Clasificacin del ICTV: El Comit Internacional de Taxonoma de Virus (ICTV) desarroll el sistema de clasificacin actual y escribi pautas que daban ms importancia a ciertas propiedades de los virus para mantener la uniformidad familiar. Un sistema universal para clasificar los virus y una taxonoma unificada han sido establecidos desde 1966. El 7 Informe del ICTV formaliz por primera vez el concepto de especie vrica como el taxn ms bajo de una jerarqua ramificada de taxones de virus.n. Sin embargo, actualmente slo se ha estudiado una pequea parte de toda la diversidad de los virus, y anlisis de muestras obtenidas de humanos revelan que aproximadamente un 20% de secuencias vricas recuperadas no han sido observadas anteriormente. Muestras del ambiente, como sedimentos marinos y ocenicos, revelan que la gran mayora de secuencias son completamente nuevas. La estructura general de la taxonoma es la siguiente: Orden (-virales) Familia (-viridae) Subfamilia (-virinae) Gnero (-virus) Especie (-virus)

La taxonoma actual del ICTV (2008) reconoce cinco rdenes: los caudovirales, los herpesvirales, los mononegavirales, los nidovirales y los picornavirales. El comit no distingue formalmente entre subespecies, cepas y aislamientos. En total, hay cinco rdenes, 82 familias, 11 subfamilias, 307 gneros, 2.083 especies y unos 3.000 tipos que an no han sido clasificados.

10.13.2. Clasificacin Baltimore:

10.13.2.1. Esquema de la clasificacin Baltimore de los virus: David Baltimore, bilogo ganador del Premio Nobel, dise el sistema de clasificacin que lleva su nombre. El sistema de clasificacin del ICTV es utilizado en combinacin con el sistema de clasificacin de Baltimore en la clasificacin moderna de los virus. La clasificacin de Baltimore de los virus se basa en el mecanismo de produccin de ARNm. Los virus deben generar ARNm de su genoma para producir protenas y replicarse, pero cada familia de virus utiliza mecanismos diferentes. El genoma de los virus puede ser monocatenario (ss) o bicatenario (ds), de ARN o ADN, y pueden utilizar o no la transcriptasa inversa. Adems, los virus ARN monocatenarios pueden ser o positivos (+) o negativos (-). Esta clasificacin reparte los virus en siete grupos:

I: Virus dsDNA (ej., adenovirus, herpesvirus, poxvirus) II: Virus ssDNA (ej., parvovirus)

III: Virus dsARN (ej., reovirus) IV: Virus (+)ssRNA (ej., picornavirus, togavirus) V: Virus (-)ssRNA (ej., Ortomixovirus, rabdovirus) VI: Virus ssRNA-RT (ej., retrovirus) VII: Virus dsDNA-RT (ej., Hepadnaviridae)

Como ejemplo de la clasificacin vrica, el virus de la varicela, varicela zoster (VZV), pertenece al orden de los herpesvirales, la familia de los Herpesviridae, la subfamilia de los Alphaherpesvirinae y el gnero Varicellovirus. El VZV se encuentra en el grupo I de la clasificacin de Baltimore porque es un virus ADN bicatenario que no utiliza la transcriptasa inversa.

10.14. Virus y enfermedades humanas: Representacin de las principales infecciones vricas y las principales especies involucradas en stas. Ejemplos de enfermedades humanas comunes provocadas por virus incluyen el resfriado, la gripe, la varicela y el herpes simple. Muchas enfermedades graves como el bola, el sida, la gripe aviar y el SARS son causadas por virus. La capacidad relativa de los virus de provocar enfermedades se describe en trminos de virulencia. Otras enfermedades estn siendo investigadas para descubrir si su agente causante tambin es un virus, como la posible conexin entre el herpesvirus humano (HHV6) y enfermedades neurolgicas como la esclerosis mltiple y el sndrome de fatiga crnica. Actualmente existe un debate sobre si el bornaviridae, antiguamente considerado la causa de enfermedades neurolgicas en los caballos, podra ser la causa de enfermedades psiquitricas en los humanos. Los virus tienen diferentes mecanismos mediante los cuales causan enfermedades a un organismo, que dependen en gran medida en la especie de virus. Los mecanismos a nivel celular incluyen principalmente la lisis de la clula, es decir, la ruptura y posterior muerte de la clula. En los organismos pluricelulares, si mueren demasiadas clulas del organismo en general comenzar a sufrir sus efectos. Aunque los virus causan una disrupcin de la homeostasis saludable, provocando una enfermedad, tambin pueden existir de manera relativamente inofensiva en un organismo. Un ejemplo sera la capacidad del virus del herpes simple de permanecer en un estado durmiente dentro del cuerpo humano. Esto recibe el nombre de latencia y es una caracterstica de todos los herpesvirus, incluyendo el virus de Epstein-Barr (que causa mononucleosis infecciosa) y el virus de la varicela zoster (que causa la varicela). Las infecciones

latentes de varicela pueden generarse posteriormente en la etapa adulta del ser humano en forma de la enfermedad llamada herpes zster. Sin embargo, estos virus latentes algunas veces suelen ser beneficiosos, incrementando la inmunidad del cuerpo contra algunos seres patgenos, como es el caso del Yersiniapestis. Cuando alguna enfermedad viral vuelve a reincidir en cualquier etapa de la vida se conoce popularmente como culebrilla. Algunos virus pueden causar infecciones permanentes o crnicas, en que los virus continan replicndose en el cuerpo a pesar de los mecanismos de defensa del husped. Esto es habitual en las infecciones de virus de la hepatitis B y de la hepatitis C. Los enfermos crnicos son conocidos como portadores, pues sirven de reservorio de los virus infecciosos. En poblaciones con una proporcin elevada de portadores, se dice que la enfermedad es endmica. Algunos virus pueden mutar dentro de las clulas huspedes, reforzando sus defensas contra diversos antivirales, proceso conocido como mutacin. 10.14.1. Epidemiologa: La epidemiologa viral es la rama de la ciencia mdica que estudia la transmisin y el control de infecciones vricas en los humanos. La transmisin de virus puede ser vertical (de madre a hijo) u horizontal (de una persona a otra). Ejemplos de transmisin vertical incluyen el virus de la hepatitis B o el VIH, en que el beb ya nace infectado con el virus. Otro ejemplo ms raro es el virus de la varicela zster. Normalmente causa infecciones relativamente leves en los humanos, pero puede resultar fatal para los fetos y los bebs recin nacidos.La transmisin horizontal es el mecanismo de contagio de virus ms extendido. La transmisin puede ser por intercambio de sangre o por el cambio de fluidos en la actividad sexual (ej., VIH, hepatitis B y hepatitis C), por la boca por el intercambio de saliva (ej., virus de Epstein-Barr), por alimentos o agua contaminados (ej., norovirus), por la respiracin de virus en forma de aerosol (ej., virus de la gripe) o por insectos vectores como los mosquitos (ej., dengue). La tasa y la velocidad de la transmisin de infecciones vricas dependen de factores como la densidad de poblacin, el nmero de individuos susceptibles (los que no son inmunes), la calidad del sistema sanitario y el tiempo. La epidemiologa se utiliza para romper la cadena de infecciones en poblaciones durante brotes de enfermedades vricas. Se utilizan medidas de control basndose en el conocimiento del modo de transmisin del virus. Una vez identificado el virus, a veces se puede romper la cadena de infecciones por medio de vacunas. Cuando no se puede contar con vacunas, pueden resultar eficientes el saneamiento y la desinfeccin. A menudo se aslan las personas infectadas del resto de la comunidad, y los que han estado expuestos al virus son puestos en cuarentena. Para controlar el brote de fiebre aftosa en bovinos britnicos en 2001, se sacrificaron miles de cabezas de ganado. La mayora de infecciones vricas de los humanos y otros animales tienen un periodo de incubacin durante el cual la infeccin no causa ningn signo o sntoma. Los perodos

de incubacin de las enfermedades vricas van desde unos varios das hasta semanas, pero son conocidos en el caso de muchas infecciones. Tras el periodo de incubacin hay un periodo de comunicabilidad, un tiempo durante el cual el individuo o animal infectado es contagioso y puede infectar otra persona o animal. Este periodo tambin es conocido en muchas infecciones, y el conocimiento de la longitud de ambos periodos es importante en el control de brotes. Cuando un brote causa una proporcin inusualmente elevada de infecciones en una poblacin, comunidad o regin, se le llama epidemia. Si un brote se extiende en todo el mundo se le llama pandemia. 10.14.2. Epidemias y pandemias:

Reconstruccin del tenebroso virus de la gripe espaola que lleg a matar a cerca del 5% de la poblacin humana entre 1918 y 1919. Es considerada la ms grave pandemia en toda la historia de la humanidad. Artculos principales: Gripe espaola, Pandemia de gripe A (H1N1) de 2009 en Mxico y SIDA. Artculos principales: Virus de bola y Varicela. Las poblaciones amerindias fueron devastadas por enfermedades contagiosas, especialmente la viruela, llevada a Amrica por los colonos europeos. Es incierto el nmero de nativos americanos muertos por enfermedades extranjeras despus de la llegada de Coln a Amrica, pero se ha estimado que fue el 70% de la poblacin indgena. Los estragos causados por esta enfermedad contribuyeron significativamente a los intentos de los europeos de ahuyentar o conquistar la poblacin nativa. Una pandemia es una epidemia global. La pandemia de gripe de 1918, a menudo llamada gripe espaola, fue una pandemia de gripe de categora 5 provocada por un virus de la gripe A inusualmente grave y mortal. Las vctimas a menudo eran adultos jvenes sanos, en contraste con la mayora de brotes de gripe, que afectan predominantemente pacientes jvenes, ancianos o dbiles. La pandemia de gripe espaola dur de 1918 a 1919. Las estimaciones ms antiguas dicen que mat entre 40 y 50 millones de personas, mientras que las ms recientes sugieren que podra haber muerto hasta 100 millones de personas, o un 5% de la poblacin mundial en 1918. La mayora de investigadores creen que el VIH se origin en el frica subsahariana durante el siglo XX; y actualmente es una pandemia, con un nmero estimado de 38,6 millones de enfermos en todo el mundo.163 El Programa Conjunto de las Naciones

Unidas sobre el VIH/SIDA (UNAIDS) y la Organizacin Mundial de la Salud (OMS) estiman que el sida ha matado a ms de 25 millones de personas desde que fue reconocida por primera vez el 5 de junio de 1981, siendo una de las epidemias ms destructivas de la historia. En 2007 hubo 2,7 millones de infecciones con VIH y dos muertes relacionadas con este virus. Algunos patgenos vricos muy letales son miembros de la familia de los Filoviridae. Los Filovirus son virus similares a filamentos que causan la fiebre hemorrgica vrica, e incluyen el bola y los virus de Marburg. El virus de Marburg atrajo la atencin de la prensa en abril de 2005 por un brote en Angola. El brote, que comenz en 2004 y se extendi en 2005, fue la peor epidemia del mundo de cualquier tipo de fiebre hemorrgica vrica. En 2009, surgi en Mxico, una supuesta pandemia de Influenzavirus A (H1N1); conocido como Virus H1N1/09 Pandmico. El origen de la infeccin es una variante de la cepa H1N1, con material gentico proveniente de una cepa aviaria, dos cepas porcinas y una humana que sufri una mutacin y dio un salto entre especies (o heterocontagio) de los cerdos a los humanos, y contagindose de persona a persona. La pandemia fue clasificada, segn la OMS, de Nivel 6. Aproximadamente, murieron 14.286 en todo el mundo. 10.14.3. Cncer: Los virus son una causa establecida de cncer en los humanos y otras especies. Los cnceres virales son demasiado raros y slo ocurren de unas cuantas personas (o animales). Los virus que producen cncer pueden provenir de muchas familias, tanto de virus ADN como de virus ARN, y no nicamente del oncovirus (un trmino obsoleto para referirse a los retrovirus). El desarrollo del cncer puede deberse a gran cantidad de factores como la debilidad inmunitaria del husped y mutaciones en ste. Los virus ms importantes asociados con cnceres humanos son el papilomavirus humano, el virus de la hepatitis B, el virus de Epstein-Barr, y el virus T-linfotrpico humano. El ms reciente descubrimiento de un virus que causa cncer es el poliomavirus (Merkelcellpolyomavirus) que es la causa de un raro cncer de piel denominado carcinoma de clulas de Merkel. Los virus de la hepatitis pueden causar una infeccin crnica que provoca cncer de hgado. La infeccin con virus T-linfotrpico humano puede causar paraparesia espstica tropical y leucemia de linfocitos T del adulto. Los papilomavirus humanos son una causa establecida de cncer de crvix, piel, ano y pene. Dentro de los Herpesviridae, el human herpesvirus causa sarcoma de Kaposi y linfoma de las cavidades corporales, y el virus de Epstein-Barr causa linfoma de Burkitt, enfermedad de Hodgkin, trastorno linfoproliferativo de los linfocitos B y carcinoma nasofarngeo. El Merkelcellpoliomavirus est estrechamente relacionado con el SV40 y con los

poliomavirus del ratn que han sido usados como modelos de animales para los virus del cncer desde hace 50 aos. 10.14.4. Respuesta inmune del husped: La primera lnea de defensa del organismo contra los virus es el sistema inmunitario innato. ste incluye las clulas y otros mecanismos que defienden al organismo de la infeccin de una forma no especfica. Esto significa que las clulas del sistema innato reconocen y responden a los agentes patgenos de una manera genrica, pero, a diferencia del sistema inmune adaptativo, no confieren proteccin de larga duracin o inmunidad. El ARN interferente es una importante defensa innata contra los virus. Muchos virus tienen una estrategia de replicacin que implica ARN bicatenario (dsRNA). Cuando tales virus infectan a una clula y liberan su molcula o molculas de ARN, inmediatamente una protena compleja denominada dicer se une al ARN y lo corta en pedazos ms pequeos. Una va bioqumica denominada complejo RISC se activa y degrada el ARNm viral. Los rotavirus evitan este mecanismo no desnudndose completamente dentro de la clula. El dsRNA genmico contina protegido en el interior del ncleo del virin y se liberan los nuevos ARNm producidos a travs de los poros de la cpside. Cuando el sistema inmunitario adaptativo de un vertebrado encuentra un virus, produce anticuerpos especficos que se unen al virus y lo hacen no infeccioso, lo que se denomina inmunidad humoral. Dos tipos de anticuerpos son importantes. El primero se denomina IgM y es altamente eficaz para neutralizar los virus, pero slo es producido por las clulas del sistema inmune durante unas pocas semanas. El segundo, denominado IgG, se produce indefinidamente. La presencia de IgM en la sangre del husped se utiliza para determinar una infeccin aguda, mientras que el IgG indica una infeccin en el pasado. Los dos tipos de anticuerpos se analizan cuando se llevan a cabo las pruebas de inmunidad. Una segunda lnea de defensa de los vertebrados frente a los virus se denomina inmunidad celular y consiste en las clulas inmunitarias conocidas como linfocitos T. Las clulas del organismo constantemente muestran cortos fragmentos de sus protenas en la superficie celular. Si un linfocito T reconoce en una clula un fragmento sospechoso de ser viral, destruye dicha clula y a continuacin se produce una proliferacin de los linfocitos T especficos para ese virus. Los macrfagos son las clulas especialistas en la presentacin antignica. La produccin de interfern es un importante mecanismo que interviene tambin en la defensa. No todas las infecciones por virus producen de esta manera una respuesta inmune protectora. El VIH evade al sistema inmunolgico por el cambio constante de la secuencia de aminocidos de las protenas en la superficie del virin. Estos persistentes virus eluden el control mediante el secuestro y bloqueo de la presentacin

antignica, resistencia a las citoquinas, evasin a las actividades de los lifocitos T, inactivacin de la apoptosis, y el cambio antignico. Otros virus, denominados "virus neurotrficos", se propagan en el sistema neural, donde el sistema inmunolgico puede ser incapaz de llegar a ellos. 10.15. Prevencin: Dado que los virus utilizan la maquinaria de una clula husped para reproducirse y residen en el interior, son difciles de eliminar sin matar la clula husped. Los enfoques mdicos ms eficientes para enfrentarse a las enfermedades vricas conocidos hasta ahora son las vacunas, que ofrecen resistencia a la infeccin, y los antivirales. 10.15.1. Vacunas: La vacunacin es una forma barata y eficaz para la prevencin de las infecciones causadas por los virus. Las vacunas se han utilizado para prevenir las enfermedades virales desde mucho antes al descubrimiento de los virus. Su uso ha dado lugar a una dramtica disminucin de la morbilidad (enfermedad) y mortalidad (muerte) asociada a infecciones virales como poliomielitis, sarampin, paperas y rubola. La viruela ha sido erradicada. En la actualidad se dispone de vacunas para prevenir ms de trece infecciones virales en los seres humanos, y algunas ms se utilizan para prevenir infecciones virales en animales. El proceso de vacunacin se basa en la idea de que se puede lograr inmunidad especfica contra una enfermedad, en particular si se provoca sta en condiciones controladas de manera que el individuo no padece los sntomas asociados con dicha enfermedad y el sistema inmune reacciona produciendo un arsenal de anticuerpos y clulas inmunes con capacidad para destruir o neutralizar cualquiera otra invasin por parte del mismo agente infeccioso, como los linfocitos T; que son los responsables de coordinar la respuesta inmune celular. Las vacunas pueden consistir en virus vivos atenuados o en virus muertos, o en slo las protenas virales (antgenos). Las vacunas vivas contienen formas debilitadas del virus que causa la enfermedad. Las vacunas vivas pueden ser peligrosas cuando se administran a las personas inmunodeficientes, puesto que en estas personas incluso el virus debilitado puede causar la enfermedad original. Sin embargo, la vacuna contra el virus de la fiebre amarilla, obtenida de una cepa atenuada denominada 17D, es posiblemente una de las vacunas ms seguras y eficaces fabricadas. La biotecnologa y las tcnicas de ingeniera gentica se utilizan para producir vacunas de subunidades. Estas vacunas usan slo la cpside de protenas del virus. La vacuna de la hepatitis B es un ejemplo de este tipo de vacuna. Las vacunas de subunidades son seguras para pacientes inmunodeficientes, ya que no pueden causar la enfermedad. 10.15.2. Medicamentos antivirales:

El frmaco antiviral zidovudina (AZT), anlogo de la timidina. El primer frmaco que se present como agente antiviral verdaderamente selectivo y con xito fue el aciclovir; que fue utilizado como tratamiento profilctico del herpes genital y cutneo, y tambin en el tratamiento de las lesiones causadas por el Herpes zoster. Durante los ltimos veinte aos, el desarrollo de frmacos antivirales continu aumentado rpidamente, impulsado por la epidemia del sida. Los medicamentos antivirales son a menudo anlogos de nuclesidos (falsos nuclesidos, los bloques de construccin de los cidos nucleicos) que los virus incorporan a sus genomas durante la replicacin. El ciclo de vida del virus entonces se detiene debido a que las nuevas cadenas de ADN sintetizadas son defectuosas. Esto se debe a que los anlogos carecen de los grupos hidroxilos que junto a los tomos de fsforo forman los enlaces de la fuerte columna vertebral de la molcula de ADN. A esto se le denomina interrupcin de la cadena de ADN. Ejemplos de anlogos de nuclesidos son el aciclovir para tratar el virus del herpes y lamivudina para las infecciones de VIH y hepatitis B. Aciclovir es uno de los frmacos antivirales ms antiguos y frecuentemente prescritos. La hepatitis C es causada por un virus ARN. En el 80% de las personas infectadas, la enfermedad es crnica y sin tratamiento continan siendo infecciosas para el resto de sus vidas. Sin embargo, ahora existe un tratamiento efectivo con el frmaco ribavirina, un anlogo de nuclesido, en combinacin con interfern. Actualmente se est desarrollando una estrategia similar con lamivudina para el tratamiento de los portadores crnicos de hepatitis B. Otros frmacos antivirales en uso tienen como objetivo diferentes etapas del ciclo replicativo viral. El VIH depende de una enzima proteoltica denominada proteasa VIH-1 para ser plenamente infeccioso. Existe una clase de medicamentos denominados inhibidores de la proteasa que han sido diseados para inactivar esta enzima. El sida, provocado por el VIH, tiene un tratamiento antiviral de zidovudina (azidotimidina o AZT). La zidovudina es un potente inhibidor de la transcriptasa inversa (RT), enzima esencial en el proceso de replicacin del VIH. Sin embargo, sus efectos no son duraderos y en algunos casos, stos son intiles, puesto que el VIH es un retrovirus y su genoma de ARN debe ser transcrito por la RT para convertirlo en una molcula de ADN que constituye el provirus. La zidovudina no tiene ningn efecto sobre el provirus, ya que slo inhibe su formacin ms no la expresin de sta en las clulas huspedes. Por otra parte, el uso duradero de zidovudina podra provocar una mutacin del VIH, haciendo resistente al virus a este tratamiento. 10.16. Infeccin en otras especies: Los virus infectan todo tipo de vida celular y, aunque los virus existen en todo el mundo, cada especie celular tiene un grupo de virus especfico, que a menudo slo infectan esta especie. Los virus son importantes patgenos del ganado. Enfermedades como la

fiebre aftosa y la lengua azul son causadas por virus. Los animales de compaa (como perros, gatos y caballos), si no se les vacuna, son susceptibles a infecciones vricas graves. El parvovirus canino es causado por un pequeo virus ADN y las infecciones a menudo son fatales en los cachorros. Como todos los invertebrados, la abeja de la miel es susceptible a muchas infecciones vricas. Afortunadamente, la mayora de virus coexisten de manera inofensiva con su husped y no causan signos o sntomas de enfermedad. 10.16.1. Plantas: Hay muchos tipos de virus de las plantas, pero a menudo slo causan una prdida de produccin, y no es econmicamente viable intentar controlarlos. Los virus de las plantas a menudo son transmitidos de una planta a otra por organismos conocidos como vectores. Normalmente son insectos, pero tambin se ha demostrado que algunos hongos, nemtodos y organismos unicelulares son vectores. Cuando se considera econmico el control de infecciones por fitovirus (en los frutos perennes, por ejemplo), los esfuerzos se concentran en matar a los vectores y eliminar huspedes alternativos como malas hierbas. Los fitovirus son inofensivos para los humanos y dems animales, pues slo se pueden reproducir en clulas vegetales vivas. Las plantas tienen mecanismos de defensa elaborado y eficiente contra los virus. Uno de los ms eficientes es la presencia de los llamados genes de resistencia (R). Cada gen R confiere resistencia a un virus determinado desencadenando zonas localizadas de muerte celular alrededor de la clula infectada, que se pueden ver a simple vista en forma de manchas grandes. Esto detiene la expansin de la infeccin. La interferencia del ARN tambin es una defensa efectiva en las plantas. Cuando estn infectadas, las plantas a menudo producen desinfectantes naturales que matan los virus, como el cido saliclico, el xido ntrico y molculas reactivas de oxgeno. 10.16.2. Bacterias: Los bacterifagos son un grupo extremadamente comn y diverso de virus. Por ejemplo, los bacterifagos son la forma ms comn de entidad biolgica en los medios acuticos; en los ocanos hay hasta diez veces ms de estos virus que de bacterias, alcanzando niveles de 250 millones de bacterifagos por milmetro cbico de agua marina. Estos virus infectan bacterias especficas unindose a molculas receptoras de superficie y entrando en la clula. En un periodo corto de tiempo (en algunos casos en unos minutos), las polimerasas bacterianas empiezan a traducir ARN vrico en protena. Estas protenas se convierten en nuevos viriones dentro de la clula, protenas colaboradoras que ayudan a parecerse nuevos viriones, o protenas implicadas en la lisis celular. Los enzimas vricos colaboran en la destruccin de la membrana celular y, en el caso del fago T4, un poco ms de veinte minutos despus de la inyeccin ya se pueden liberar ms de 300 fagos.

El mecanismo principal por el que las bacterias se defienden de los bacterifagos es produciendo enzimas que destruyen el ADN ajeno. Estas enzimas, llamadas endonucleases de restriccin, fragmentan el ADN vrico que los bacterifagos introducen en las clulas bacterianas. Las bacterias tambin tienen un sistema que utiliza secuencias CRISPR para retener fragmentos del genoma de virus que se han encontrado en el pasado, lo que les permite impedir la replicacin del virus mediante una forma de interferencia del ARN. Este sistema gentico proporciona a las bacterias una inmunidad adquirida a las infecciones. 10.16.3. Archaea: Algunos virus se replican dentro de los arqueas, se trata de virus ADN que parecen no tener relacin con ninguna otra forma de virus y que tienen una variedad de formas inusuales, como botellas, barras con un gancho o incluso lgrimas. Estos virus han sido estudiados en mayor detalle en los termfilos, en particular los rdenes Sulfolobales y Thermoproteales. La defensa contra estos virus pueden incluir la interferencia del ARN de secuencias de secuencias repetidas de ADN del genoma arqueobacterial que estn relacionadas con los genes de los virus. 10.17. Aplicaciones: 10.17.1. Ciencias de la vida y medicina: Los virus son importantes para el estudio de la biologa molecular y celular, pues son sistemas sencillos que se pueden utilizar para manipular e investigar el funcionamiento de las clulas.El estudio y el uso de los virus ha ofrecido informacin valiosa sobre aspectos de la biologa celular. Por ejemplo, los virus han resultado tiles en el estudio de la gentica y han contribuido a comprender los mecanismos bsicos de la gentica molecular, como la replicacin del ADN, la transcripcin, la maduracin del ARN, la traduccin, el transporte de protenas y la inmunologa. Los genetistas a menudo utilizan virus como vectores para introducir genes en clulas que estn estudiando. Esto es til para hacer que la clula produzca una sustancia ajena, o para estudiar el efecto de la introduccin de un nuevo gen en el genoma. A este proceso se le denomina transduccin. De manera similar, la viroterapia utiliza virus como vectores para tratar diversas enfermedades, pues pueden dirigirse especficamente a clulas y al ADN. Tiene un uso prometedor en el tratamiento del cncer y en la terapia gnica. Cientficos del este de Europa han utilizado la terapia fgica como alternativa a los antibiticos desde hace un tiempo, y el inters por este enfoque est creciendo debido al alto nivel de resistencia a los antibiticos observado actualmente en algunas bacterias patgenas. 10.17.2. Materiales cientficos y nanotecnologa:

Las tendencias actuales en nanotecnologa prometen hacer un uso mucho ms verstil de los virus. Desde el punto de vista de un cientfico de materiales, los virus pueden ser considerados nanopartculas orgnicas. Su superficie porta herramientas especficas diseadas para cruzar las barreras de la clula husped. El tamao y la forma de los virus, as como el nmero y la naturaleza de los grupos funcionales de su superficie, estn definidos con precisin. Por tanto, los virus son utilizados habitualmente en ciencia de materiales como carcasas de modificaciones de superficie unidas de forma covalente. Una cualidad particular de los virus es que pueden ser diseados por evolucin dirigida. Las tcnicas potentes desarrolladas por las ciencias de la vida estn siendo la base de enfoques de ingeniera hacia los nanomateriales, abriendo una gran variedad de usos mucho ms all de la biologa y la medicina. Debido a su tamao, forma y estructuras qumicas bien definidas, los virus han sido utilizados como moldes para organizar materiales a nanoescala. Ejemplos recientes incluyen el trabajo hecho en el Naval ResearchLaboratory de Washington D. C., utilizando partculas del Cowpeamosaic virus (CPMV) para amplificar seales en sensores basados en chips de ADN. En este uso, las partculas vricas separan las tinciones fluorescentes utilizadas con el fin de evitar la formacin de dmeros no fluorescentes que acten como extintores. Otro ejemplo es el uso del CPMV como nanoplaca de pruebas para molculas electrnicas. 10.17.3. Armas: La capacidad de los virus de causar epidemias devastadoras en las sociedades humanas ha levantado la preocupacin de que se puedan convertir en armas biolgicas. La preocupacin aument despus de que se consiguiera recrear el infame virus de la gripe espaola en un laboratorio. El virus de la viruela devast numerosas sociedades a lo largo de la historia antes de ser erradicado. Actualmente slo existe en varios laboratorios seguros en diversos lugares del mundo, pero los temores de que pueda ser utilizado como arma no estn totalmente infundados; la vacuna de la viruela no es segura durante los aos anteriores a la erradicacin de la viruela, cay ms gente gravemente enferma como resultado de la vacunacin que por la propia viruela y la vacunacin para la viruela ya no se practica. Por este motivo, gran parte de la poblacin humana actual casi no tiene resistencia a la viruela.

XI. BIOPESTICIDAS. Cada vez ms nos cuestionamos el uso de pesticidas qumicos para el control de plagas y enfermedades de los cultivos debido a su efecto negativo sobre los seres humanos y el medio ambiente. Existen diferentes alternativas a los mtodos qumicos, como por ejemplo el uso de biopesticidas (BOYETCHKO y col., 1998, GEORGIS y col., 1995, GLASS, 1995, LUMSDEN y col., 1995, KERRY, 1993, RHODES y col., 1990, STIRLING, 1991, WILSON & BACKMAN, 1998), enmiendas orgnicas (RODRGUEZ-KBANA y col., 1987), plantas resistentes a determinados patgenos, plantas micorrizadas (PINOCHET y col., 1996), rotacin de cultivos (RODRGUEZ-KBANA & CANULLO, 1992), entre otrasDichas alternativas no son excluyentes, por el contrario, una combinacin de ellas de manera correcta podra llevar a un control econmicamente aceptable para la mayora de los cultivos. Los biopesticidas son productos que contienen un microorganismo como ingrediente activo o bien se extraen de un ser vivo mediante procedimientos que no alteran su composicin qumica. Pueden estar constituidos por toda o una parte de la sustancia extrada, concentrada o no, adicionada o no a sustancias coadyuvantes (DE LIAN, 2001). Ventajas y desventajas del uso de agentes de control biolgico (ACB): Los productos a base de microorganismos presentan como principales ventajas (BOYETCHKO y col., 1998; Glass, 1995; POWELL & JUTSUM, 1993; LUMSDEN y col., 1995; STRILING, 1991): La especificidad en su actuacin Respeto al medio ambiente Los patgenos tienden a desarrollar menor resistencia a productos microbianos que a productos qumicos Las principales barreras con las que se encuentran los productos formulados a base de microorganismos son (BOYETCHKO y col., 1998; Glass, 1995; LUMSDEN y col., 1995; STRILING, 1991): Una efectividad de control en general menor que los productos qumicos Generalmente su accin no es inmediata Dificultades de produccin a nivel comercial Necesidad de resolver problemas tcnicos como la sensibilidad a factores ambientales (temperatura, radiacin UV, humedad) que presentan la mayora de estos productos

Desarrollo de nuevos productos de origen biolgico a nivel comercial Las casas comerciales que fabrican productos a base de ACB deben tener en cuenta diferentes aspectos a fin de obtener un producto adecuado (BOYETCHKO y col., 1998; GEORGIS et al., 1995; LUMSDEN y col., 1995, STIRLING, 1991; WALTER & PAAU, 1993): Definir un medio de cultivo ptimo y el mejor sistema para la obtencin masiva de inculo que permita una buena relacin coste-rendimiento en la produccin Establecer ensayos de produccin a pequea escala Asegurar la estabilidad del producto y determinar las condiciones de almacenamiento Se debera utilizar la maquinaria standard de cualquier explotacin agrcola para su aplicacin, y ser efectivo a unas dosis parecidas a las utilizadas para los agroqumicos Se requiere alguna forma de proteccin a nivel legal para este tipo de productos. Los organismos genticamente modificados pueden ser patentados, pero la mayora de los ACB utilizados son los tipos salvajes, tal y como se encuentran en la naturaleza Bioensayos a nivel de laboratorio, invernadero y campo que confirmen la efectividad del producto una vez formulado La normativa europea exige para el registro de productos fitosanitarios (Directiva 91/414/CE, modificada por la Directiva 2001/36/EC para biopesticidas) la presentacin de una completsima documentacin referente a la materia activa y al producto en cuestin. Esto obliga a cada empresa interesada en el registro de un producto a la elaboracin de numerosos ensayos de ecotoxicidad, estudios metablicos, toxicolgicos, de patogenicidad, infectividad, eficacia, residuos, etc, estudios que resultan econmicamente muy costosos. 11.2. Bioinsecticida: Histricamente los bioinsecticidas han sido los ms estudiados de los biopesticidas (GLASS, 1995). Estos pueden estar formulados a base de bacterias, virus, o hongos a. Bacterias: la mayora de productos estn basados en diferentes cepas de la bacteria gram-positiva Bacillus thuringiensis Berliner, la cual produce toxinas especficas (-endotoxinas) txicas para diferentes rdenes de insectos (GLASS, 1995, REALPE y col., 1995). Otro tipo de productos se basan en la extraccin de la -endotoxina que es incorporada a un plsmido que se inserta a un aislado de Pseudomonas fluorescens Migula (GAERTNER, 1990, GAERTNER y col., 1993). A las clulas bacterianas recombinantes se les permite crecer en un medio de cultivo adecuado para que expresen la -endotoxina y posteriormente se les aplica un tratamiento de alta temperatura. Las clulas bacterianas muertas sirven de microcpsulas que protegen a la frgil toxina de Bacillus thuringiensis.

A nivel comercial, las bacterias se multiplican generalmente en un tanque de fermentacin lquida. El ACB puede ser formulado en estado de dormancia o ser metablicamente activo. Las formulaciones que contienen clulas activas son menos tolerantes a fluctuaciones ambientales, menos compatibles con productos qumicos, de vida ms corta, y requieren un empaquetamiento que permita el intercambio de gases y humedad. Sus ventajas son que al estar activas, empiezan actuar en el momento de su aplicacin. b. Virus: otra estrategia consiste en utilizar diferentes virus que poseen una elevada especificidad en sus huspedes. Estos productos no han tenido el xito que cabra esperar, debido a su bajo nivel de virulencia, poca estabilidad a la luz UV, dificultades en la produccin y una pobre persistencia en el entorno (BOYETCHKO, y col., 1998; GLASS, 1995). c. Hongos: de entre ellos destacan Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin y Paecilomyces fumosoreus (Wize) Brown & Smith para el control de la mosca blanca, Verticillium lecanii (Zimmermann) Viegas para fidos, y Metarrhizium anisopilae (Metsch.) Sor. y M. flavoviride Gams y Rozsypal para cucarachas. Estos productos se aplican directamente sobre el insecto en forma de polvo, emulsin o polvo mojable. En condiciones de campo, pueden aplicarse mezclados con aceites a volumenes ultrabajos a fin de incrementar su eficacia y proteger el ACB de la radiacin solar. En Espaa, FuturEco est actualmente desarrollando un nuevo bioinsecticida de origen fngico para el control de la mosca blanca. El producto se encuentra todava en fase experimental. 11.3. Biofungicidas: Muchos han sido los organismos que de manera experimental han sido aislados y se ha probado su actividad funguicida, aunque no todos han desarrollado un producto comercial (Tabla 2). En general son productos formulados a base de bacterias o hongos: a. Bacterias: es posible encontrar en el mercado distintos productos de origen bacteriano para el control de hongos de raz y cuello a base de diferentes aislados de los gneros Bacillus, Pseudomonas y Streptomyces. A Burkholderia cepacia (Palleroni y Holmes) Yabuuchi y col. se le atribuye adems un efecto nematicida. (BACKMAN y col., 1997; BOYETCHKO y col., 1998) b. Hongos: existe un considerable trabajo realizado con Trichoderma y Gliocladium debido a su fcil aislamiento, cultivo y fermentacin a gran escala. Otros hongos como Ampelomyces quisqualis Cesati ex Schlecht., Fusarium oxysporium Schlecht., Phytium oligandrum Drechler, Coniothyrium minitans Campell y Phlebiopsis gigantea (Fries) Jlich tambin han desarrollado distintos productos comerciales. Bioherbicidas

Los bioherbicidas son productos basados en microorganismos capaces de matar selectivamente las malas hierbas sin daar los cultivos. Estos ACB pueden ser de origen bacteriano o bien fungco (Tabla 3): a. Bacterias: los condicionantes para su uso son la necesidad de una elevada humedad y presencia de heridas o entradas naturales. Se puede favorecer la entrada del ACB mediante la siega previa a su aplicacin. Ciertos surfactantes como Silwet L-77 (0.02%) facilitan su entrada a travs de los estomas y al mismo tiempo, las bacterias quedan protegidas de los efectos de la radiacin UV y la desecacin (BOYETCHKO, y col., 1998). b. Hongos: la temperatura y la humedad son las principales limitaciones para su eficacia. Varios adjuvantes mejoran la germinacin de las esporas, como es el caso del aceite de maz sin refinar, que mejora la actividad de Colletotrichum truncatum (Schwein) Andrus y Morre y reduce los requerimientos de humedad necesarios para su germinacin. Surfactantes como Tween 20 permiten a las plantas a reducir la tensin superficial y mejoran la dispersin de las esporas en las gotas. Hay que tener en cuenta la posible accin inhibitoria / estimuladora del surfactante en la germinacin de las esporas, infeccin y desarrollo. 11.4. Biobactericidas: Hasta el momento solamente existen productos basados en bacterias como ACB para el control de enfermedades bacterianas (Tabla 3): Bacterias: Agrobacterium radiobacter (Beijerinck y van Delden) Conn cepa K86 empez a comercializarse en 1973 para el control del tumor de cuello causado por Agrobacterium tumefasciens (Smith y Townsend) Conn. Su control se deba a la presencia de agrocina 84 y 434. La produccin de agrocina 84 es codificada por un plsmido (pAgK84) que tambin contiene genes que codifican para la resistencia a la agrocina 84 y a la transferencia por conjugacin (Tra). Con el fin de prever la conjugacin y transferencia del gen que de la resistencia a agrocina al patgeno, transformndolo en resistente, la empresa australiana Bio-Care Technology desarroll en 1991 una cepa genticamente modificada sin el gen PENYALVER, y col., 2000) Pseudomonas fluorescens se aplica en forma de spray para combatir Erwinia amylovora (Burrill) Winslow en frutales y hortcolas, as como los efectos provocados por heladas (www.ars-grin.gov). Natural Plant Protection, en Francia, han desarrollado una suspensin bactericida a base de un bacterifago capaz de controlar la pudricin radicular causada por Pseudomonas tolaasii Paine en cultivos de championes (Agaricus spp.) y Pleurotus spp (www.ars-grin.gov). Esta misma empresa comercializa basado en una cepa no-patognica. Bionematicidas

Pocos son los productos bionematicidas que se comercializan (Tabla 3). La mayora de organismos estudiados son de tpo fngico aunque tambin existen algunas bacterias: a. Bacterias: ensayos realizados desde hace dcadas con Pasteuria penetrans Sayre y Starr demuestran su capacidad en controlar nematodos, pero la complejidad del cultivo, la dificultat de producir esporas en cantidades elevadas (1013 esporas/l), y la especificidad husped-bacteria, son las principales limitaciones para su uso a nivel comercial (STRIRLING, 1991). En Israel se comercializa BioSafe y BioNem, dos productos basados en la bacteria Bacillus firmus Bredemann y Werner para el control del nematodo agallador Meloidogyne sp. b. Hongos: Ciertas especies de hongos como Nematophtora gynophila Kerry y Crump, Arthrobotrys oligospora Fresenius, Paecylomyces lilacinus (Thom), y Verticillum chlamydosporium Goddard son parsitos de nematodos (CABANILLAS y col., 1989, KERRY, 1993; STRIRLING, 1991). Pero no existe su produccin a nivel comercial debido a su lento crecimiento en condiciones in vitro, el poco tiempo de supervivencia del cultivo, sus requerimientos nutricionales y algunas inconsistencias entre los distintos ensayos de campo. origen microbiano producido por la fermentacin sumergida de Myrothecium verrucaria (Albertini y Scheinitz) Ditmar, sin estar constituido el producto por propgulos viables (FERNNDEZ, y col., 2001, GRAU y col., 1997). XII. EL USO DE BIOFERTILIZANTES EN LA AGRICULTURA.

12.1. DEFINICIN DE BIOFERTILIZANTE: Los biofertilizantes son insumos formulados con uno o varios microorganismos, los cuales, de una forma u otra, proveen o mejoran la disponibilidad de nutrientes cuando se aplican a los cultivos. VENTAJAS EN SU USO 1- Permiten una produccin a bajo costo 2- Proteccin del medio ambiente 3-Mantienen la conservacin del suelo desde el punto de vista de fertilidad y biodiversidad. FUENTES DE NITROGENO Residuos de cosecha Desechos animales

Fertilizantes Nitrgeno atmosfrico Lluvias Microorganismos

12.2. TIPOS DE BIOFERTILIZANTES A. FIJADORES DE NITRGENO: Estos microorganismos tienen la capacidad de transformar el N atmosfrico a amonio y suministrarlo a los cultivos mediante varios procesos: SIMBIOSIS MAS CONOCIDAS Leguminosas y Rhizobium Plantas actinorrzicas y Frankia Helecho Azolla y Anabaena Lquen y cianobacterias Fijacin simbitica de N Se presenta una relacin mutualista entre el microorganismo (husped) y la planta (hospedero). El proceso de realiza en estructuras especializadas (ndulos). Relacin leguminosa y Rhizobium. Puede suplir de 40 a ms de 300 kg de N/ha/ao, dependiendo del cultivo. Fijacin no simbitica de N Este proceso se presenta sin necesidad de una relacin mutualista. La asociacin se encuentra en una amplia gama de cultivos de inters agrcola. Dentro de los microorganismos que tienen sta capacidad se encuentran: Bacterias de vida libre (Azotobacter, Azospirillum, Clostridium) Algas azul verdosas (Anabaena, Nostoc)

B. SOLUBILIZADORES DE FSFORO Paso de formas orgnicas a inorgnicas, insolubles o solubles mediado por microorganismos. Esta liberacin de fosfatos insolubles a formas disponibles para las plantas se obtiene mediante los siguientes procesos: I - Quelacin: Quelatos de Ca, Mg y Fe hechos por microorganismos. Se logra desestabilizar el P mineral y lo hace soluble. II - Reduccin del Fe: La forma de Hierro Fe+2 es ms soluble que Fe+3 , el fosfato de Fe se desestabiliza y se libera el difosfato. III - Produccin de cidos orgnicos: Los microorganismos producen y liberan algunos cidos orgnicos que reaccionan con aniones fosfato fijados, lo que permite su solubilizacin. Algunos ejemplos de ste proceso son: Acido Ntrico (Nitrosomonas) Acido carbnico (todos los productores de CO2)

XIII.

CONCLUSIN.

La Microbiologa se puede definir, sobre la base de su etimologa, como la ciencia que trata de los seres vivos muy pequeos, concretamente de aquellos cuyo tamao se encuentra por debajo del poder resolutivo del ojo humano. Esto hace que el objeto de esta disciplina venga determinado por la metodologa apropiada para poner en evidencia, y poder estudiar, a los microorganismos. Precisamente, el origen tardo de la Microbiologa con relacin a otras ciencias biolgicas, y el reconocimiento de las mltiples actividades desplegadas por los microorganismos, hay que atribuirlos a la carencia, durante mucho tiempo, de los instrumentos y tcnicas pertinentes. El objeto material de la Microbiologa viene delimitado por el tamao de los seres que investiga, lo que supone que abarca una enorme heterogeneidad de tipos estructurales, funcionales y taxonmicos: desde partculas no celulares como los virus, viroides y priones, hasta organismos celulares tan diferentes como las bacterias, los protozoos y parte de las algas y de los hongos. De esta manera la Microbiologa se distingue de otras disciplinas organsmicas (como la Zoologa y la Botnica) que se centran en grupos de seres vivos definidos por conceptos biolgicos homogneos, ya que su

objeto de indagacin se asienta sobre un criterio artificial que obliga a incluir entidades sin ms relacin en comn que su pequeo tamao, y a excluir a diversos organismos macroscpicos muy emparentados con otros microscpicos. Por otro lado, la Microbiologa tambin se ocupa de las distintas actividades microbianas en relacin con los intereses humanos, tanto las que pueden acarrear consecuencias perjudiciales (y en este caso estudia los nichos ecolgicos de los correspondientes agentes, sus modos de transmisin, los diversos aspectos de la microbiota patgena en sus interacciones con el hospedador, los mecanismos de defensa de ste, as como los mtodos desarrollados para combatirlos y controlarlos), como de las que reportan beneficios (ocupndose del estudio de los procesos microbianos que suponen la obtencin de materias primas o elaboradas, y de su modificacin y mejora racional con vistas a su imbricacin en los flujos productivos de las sociedades).

XIV.

RECOMEENDACIONES.

XV.

BIBLIOGRAFAS