ISSN 0103-5614

Ministrio da Agricultura, do Abastecimento e da Reforma Agrria Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria-EMBRAPA Centro Nacional de Pesquisa de Biologia do Solo-CNPBS

MICORRIZAS VESICULAR-ARBUSCULARES EM PLANTAS FORRAGEIRAS ASPECTOS AGRONMICOS E INTERAES MICROBIOLGICAS

CNPBS Seropdica, RJ Abril/1992

ISSN 0103-5614
Ministrio da Agricultura, do Abastecimento e da Reforma Agrria Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria-EMBRAPA Centro Nacional de Pesquisa de Biologia do Solo-CNPBS

MICORRIZAS VESICULAR-ARBUSCULARES EM PLANTAS FORRAGEIRAS ASPECTOS AGRONMICOS E INTERAES MICROBIOLGICAS Sebastio Manhes Souto Mauro Augusto de Paula Avlio Antonio Franco

CNPBS Seropdica, RJ Abril/1992

EMBRAPA-CNPBS. Documentos, 7

Exemplares desta publicao podem ser solicitados EMBRAPA-CNPBS Antiga Rodovia Rio/So Paulo Telefone: (021)682-1086; (021)682-1500 Telex: (21)32723 EBPA Fax: (021)682-1230 Caixa Postal 74-505 23851-970 Seropdica, RJ

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Comit de Publicaes: Johanna Dbereiner (Presidente) Helvcio De-Polli Jos Ivo Baldani Paulo Augusto da Eira Eliane Maria da Silva Monteiro Dejair Lopes de Almeida Dorimar dos Santos Flix (Bibliotecria)

SOUTO, S.M.; PAULA, M.A.; FRANCO, A.A. Micorrizas vesiculararbusculares em plantas forrageiras - Aspectos agronmicos e interaes microbiolgicas. Seropdica: EMBRAPA-CNPBS, 1992. 29p.(EMBRAPA-CNPBS. Documentos, 7). 1. Micorriza vesicular-arbuscular. 2. Planta forrageira. 3. Aspecto agronmico. 4. Interao microbiolgica. I. Paula, M.A., colab. II. Franco, A.A., colab. III. EMBRAPA. Centro Nacional de Pesquisa de Biologia do Solo (Seropdica, RJ). IV. Titulo. V. Srie. CDD 633.2 EMBRAPA

MICORRIZAS VESICULAR-ARBUSCULARES EM PLANTAS FORRAGEIRAS ASPECTOS AGRONMICOS E INTERAES MICROBIOLGICAS. Sebastio Manhes Souto* Mauro Augusto de Paula Avlio Antonio Franco 1 - INTRODUO Neste trabalho, trataremos de alguns aspectos

relacionados com os grupos de fungos formadores de micorrizas vesicular-arbusculares (MVA), em plantas forrageiras. Essas associaes so encontradas em 97% das Fanergamas, incluindo a maioria das plantas de interesse agronmico, florestal e pastoril. Alm de outras vantagens, a presena de micorrizas tem efeito direto no crescimento da planta, favorece na absoro do P e de outros nutrientes, aumenta o crescimento das razes e favorece a simbiose desta com bactrias para fixadoras outro de N2, fator

contribuindo

forma,

abrandar

estressante para o crescimento vegetal na maioria dos solos tropicais, que a deficincia de N. Este trabalho focaliza a importncia das MVA para as pastagens tropicais, bem como, suas limitaes relacionadas com o nvel de P do solo, a produo de inoculantes

comerciais, a dependncia das forrageiras micorrizao, os efeitos dos agrotxicos e a simbiose trplice-leguminosas

forrageiras x fungos MVA x rizbio. --------*Pesquisadores da EMBRAPA/CNPBS.

2 - IMPORTNCIA E LIMITAES DAS MVA Geralmente solos com as pastagens nveis tropicais de so cultivadas em

baixos

nutrientes

disponveis,

principalmente, o nitrognio e o fsforo. O nitrognio, no caso das leguminosas forrageiras pode ser obtido da atmosfera atravs da fixao biolgica do N2 (FBN), enquanto que o fsforo pode ter sua absoro facilitada pela presena de fungos formadores das micorrizas vesicular-arbusculares

(MVA). O miclio externo do fungo se espalha e se ramifica no solo aumentando a superfcie de absoro do sistema

radicular, o que parece ser o principal mecanismo responsvel pelo aumento de absoro do P do solo (Ross, 1971; Mosse, 1975; Manjunath & Habte, 1990). Alm do mais, a infeco micorrzica aumenta a absoro de outros nutrientes pelas plantas, principalmente, das formas pouco solveis, nativas ou aplicadas ao solo, tais como o fosfato de clcio, de alumnio e de ferro (Moawad, 1979). Este fato de grande interesse para as pastagens das regies tropicais, onde os solos apresentam baixos teores de fsforo e alta capacidade de imobilizao das suas formas solveis. O mecanismo pelo qual a disponibilidade de P controla a colonizao dos fungos MVA ainda assunto de pesquisa e trs hipteses so

propostas: 1a) Razes das plantas tm lectinas que inibem MVA. Plantas com deficincia de P acumulam fosfatases nas razes, o contrrio acontece com planta com alto P. As

fosfatases inativam as lectinas (Woolhouse, 1975); 2a) Alta

absoro

de

pela

planta

aumenta

fosfolipdeos,

estes

reduzem permeabilidade das membranas das clulas radiculares, com isso, diminue a exsudao de acares e amino cidos na rizosfera, diminuindo a atividade dos propgulos, a

penetrao e colonizao das razes por FMVA (Ratnayake et al., 1978 e Graham de P et no al., 1981); e 3a) Aumentando-se a

disponibilidade absoro e

solo, pela

por

conseqncia, aumenta-se

sua a

translocao

planta,

fotossntese e a exportao de triose-fosfato do cloroplasto para o citoplasma, onde a sacarose sintetizada e

translocada, via floema, at as razes. A sacarose e/ou seus derivados, quando presentes em baixas concentraes,

beneficia o crescimento e espalhamento do fungo no crtex, mas quando em concentraes elevadas, torna-se inibitoria, reduzindo, assim a taxa de colonizao (Siqueira, 1983). As MVA proporcionam tambm a melhoria nas propriedades fsicas do solo (Saif, 1986; Lara & Ferrera-Cerrato, 1986) alm de aumentar a tolerncia pelas plantas seca (GuzmanPlazola et al., 1983, 1984 citados por Lara & Ferrera-

Cerrato, 1986; Jehne, 1984; Saif, 1986). A presena de MVA nas razes tambm ameniza o estresse provocado por patgenos e nematdios. Isto comumente resulta em acrscimos no

desenvolvimento da planta, conforme relatado por Dodd et al. (1990) em kudz tropical (Pueraria phaseoloides) e sorgo

(Sorghum vulgare) micorrizados. A aplicao dos fungos MVA (FMVA) na agricultura sob a forma de inoculante comercial muito restrita, porque esses

fungos s se propagam quando associados a uma planta viva. Apesar da dificuldade de se fazer um inoculante comercial com FMVA, a amplitude esperada de resposta da inoculao do FMVA em pastagem varia de 50 a 80%, uma variao mais estreita do que a esperada para mandioca, cultura de conhecida resposta inoculao com FMVA (Howeler et al., 1987), alm do custo do inoculante ser da ordem de US$0,05/muda (Siqueira & Franco, 1988). Outra limitao do uso de FMVA, que em solo no esterilizado tem sido difcil estabelecer fungos inoculados em reas com populao nativa j estabelecida. Entretanto, Azcn-Aguilar et al. (1986), mostraram que em condies de campo, Glomus mosseae foi mais competitivo, se estabelecendo em 7 de 12 solos estudados. Outros autores (Mosse, 1975; Keller-Klein, 1984; South e Habte, 1985 e Salinas et al., 1985), tambm tiveram sucesso com a inoculao de FMVA em solos no esterilizados. O sucesso do estabelecimento e manuteno das

leguminosas forrageiras nas pastagens pode ser dependente da micorrizao destas plantas, de acordo com alguns autores (Mosse, 1977; Caballa-Rosand & Wild, 1982; Huang et al.,

1983a: Huang et al., 1985). Medina et al. (1990) conseguiram melhor estabelecimento do do fungo MVA introduzido e maior e,

crescimento

siratro

(Macroptilium

atropurpureum)

Aeschynomene americana, com o solo corrigido e adubado, no qual o fungo MVA nativo era inefetivo e pouco competitivo. Algumas espcies de leguminosas tropicais tm o

crescimento extremamente reduzido na ausncia de micorrizas,

ao passo que, as gramneas so menos responsivas inoculao com FMVA (Tab. 1).

Tabela

1.

Produo

relativa

de

matria

seca

de

plantas

micorrizadas (Inoc/N.inoc.) em solo com diferentes nveis de fsforo. -----------------------------------------------------------Cultura P aplicado (kg.ha-1) 0 100 500 -----------------------------------------------------------Estilosantes 15,6 116,6 4,4 Andropogon 8,4 42,7 0,9

Mandioca 12,7 19,7 30,3 -----------------------------------------------------------Fonte = Howeler et al. (1987)

Resultados semelhantes foram encontrados por Sieverding e Saif (1984), quando compararam respostas de outras

leguminosas e gramneas inoculao. Informaes sobre associao de fungos MVA especficos com espcies de plantas ou grupo de plantas so escassas no, entanto, alguns autores tm relatado a associao de fungos MVA com espcies forrageiras, especialmente leguminosas, que no apresentam colonizao e esporulao na rizosfera de

outras plantas, nas mesmas condies de solo. Embora isso no possa ser associado especificidade, pode, no entanto, ser indicativo de associaes preferenciais entre simbiontes, com reflexos positivos em aspectos agronmicos, habilidade

competitiva e potencial de inoculao em condies de solo especficas (Sieverding, 1991).

Crush (1974) quando comparou o efeito de micorrizas em 4 leguminosas (Centrosema pubescens, Stylosanthes guyanensis, Trifolium repens e Lotus penduculatus), verificou que as duas leguminosas tropicais eram muito mais dependentes de

micorrizas para o crescimento. Esta diferena parecia estar relacionada com o grau de desenvolvimento dos plos

absorventes da raiz, como demonstrado em outro trabalho por Baylis (1975). Yost (1981) mostrou que plantas que apresentam plos radiculares curtos ou em pequena quantidade, tendem a ser altamente dependentes de micorriza, enquanto aquelas com abundncia de razes finas e muito plos radiculares tendem a ser menos dependentes. Assim, segundo o autor, a mandioca altamente dependente, ao passo que a soja relativamente pouco dependente e a leucena apresenta comportamento parecido com o da mandioca. Observaram ainda que o maior efeito da micorriza em leucena na fase de estabelecimento. Os efeitos da utilizao de fosfatos solveis, de

maneira geral, indicam que em nveis mdios ou baixos de P no solo, as micorrizas podem aumentar a absoro de P,

crescimento e nodulao mas em altos nveis de P disponvel pode ocorrer uma diminuio na infeco micorrzica (Crush 1976; Barea & Azcon-Aguilar, respostas 1983; so Barea et al., s 1983). interde

Entretanto, relaes

essas

condicionadas do solo,

entre

caractersticas

espcie

leguminosas e espcies de fungos micorrzicos (Crush, 1974; Powell, 1977; Munns & Mosse, 1980). Plantas de soja com mais de 0,13% de P e 2,2% de N na parte area, apresentam reduo

na colonizao das razes por micorrizas, enquanto no caso do milho, a partir de 0,10%, de P na parte area j ocorre decrscimo na colonizao nesta planta (Fernandes et al., 1987). A ocorrncia de FMVA no solo tambm depende do nvel de P disponvel do solo. Assim, dos 6 fungos MVA testados por Siqueira et al. (1989), foram observados 2 FMVA com maior ocorrncia no solo com 6 a 12ppm de P e, 4 FMVA no solo com menos de 6 ppm de P. O mximo benefcio da simbiose pode ser obtido atravs do conhecimento do nvel crtico do P na soluo do solo, para se obter o mximo crescimento da planta sem causar

diminuio da infeco; acima desse nvel, no h resposta positiva da micorrizao (Tab. 2). Tabela 2. Nveis crticos de fsforo na soluo do solo para se obter 80% do crescimento mximo de plantas de brachiaria e estilosantes micorrizadas. -----------------------------------------------------------Nvel de P para obter Nvel crtico de P 80% do crescimento na soluo do solo PLANTA mximo acima do qual no h ---------------------micorrizao Micor. no Micor. -----------------------------------------------------------ppm P na soluo ppm Brachiaria 0,015 0,090 0,125

Estilosantes 0,300 0,900 0,500 -----------------------------------------------------------Fonte = Siqueira (1987) A inoculao com FMVA sob condies de campo, aumentou o crescimento Stylosanthes e absoro de nutrientes, em plntulas e de

capitata,

Pueraria

phaseoloides

Andropogon

10

gayanus,

nodulao

de

S.

capitata

Pueraria

phaseoloides. A inoculao com FMVA, sob condies de casa de vegetao, reduziu a exigncia de fsforo, de P.

phaseoloides, Centrosema macrocarpum e Brachiaria decumbens (CIAT, sem data). Por outro lado, Guzmn-Plazola et al.,

1983, 1984 e Lara & Ferrera-Cerrato (1985) citados por Lara & Ferrera-Cerrato leguminosas, (1986), em estudando leucena, FMVA em algumas que a

inclusive

observaram

micorrizao pode substituir a adubao fosfatada e ajudar a planta a sobreviver em condies adversas. Entretanto, Huang & Fox (1984) registraram que micorrizas permitiram leucena extrair P de solos muito pobres neste elemento, porm com o tempo (40 dias aps plantio), a micorrizao apenas, no foi suficiente para aumentar a extrao de P desses solos. Aziz e Habte (1989) demonstraram que em nveis de P abaixo de um certo limite, a efetividade de FMVA inexpressiva. Os mesmos autores (Habte & Aziz, 1991) observaram que depois do P, o N seguido pelo de Ca foram os nutrientes estavam em que limitaram abaixo a de

efetividade

FMVA,

quando

nveis

determinados limites.

11

INFECO

DE

FORRAGEIRAS

POR

FUNGOS

MICORRIZICOS

VESICULAR-ARBUSCULARES (FMVA) A infeco dos FMVA em forrageiras pode apresentar

caractersticas diferenciadas. O grau de infeco encontrado em forrageiras por Miller et al. (1979) foi, 74% em bermuda, 65% em Centrosema, 60% em Brachiaria plantagnea, 50% em B. decumbens, 49% em Paspalum notatum - batatais, 45% em Panicum virgatum, com a quantidade de hifas correlacionada com o grau de infeco. Girija & Nair (1985), acharam que 90 a 100% de infeco centrosema (1986), por e FMVA outras foram observados para estilosantes, et al. de

forrageiras.

Segundo

Paulino as

Glomus

fasciculatum

infectou

melhor

razes

siratro e Centrosema pubescens do que G. mosseae, e essa capacidade de infectar foi maior na presena de fosfato de rocha. Por outro lado, a infeco radicular por FMVA e a dependncia baixas. O sucesso esperado de uma inoculao em determinado solo depende, especialmente, do baixo grau da capacidade de de Galactia striata para micorrizas, foram

infectar natural do solo. (Tab. 3). Os parecem estmulo mecanismos envolver ao atuantes na colonizao que micorrzica no no nos

molculas-sinais do Os

participariam germinativo e

crescimento fungo-planta.

tubo

reconhecimento exsudatos

flavonides de

presentes

radiculares,

especialmente

leguminosas

forrageiras, podem atuar como indutores de gens ou conjunto de gens que controlam a capacidade de infectar dos FMVA,

12

sendo

mantidos

sob

controle

da

planta

como

forma

de

sobrevivncia (Siqueira, 1991). Tabela 3. Taxas de crescimento de estilosantes, na presena e ausncia de fungos micorrzicos vesiculararbusculares. -----------------------------------------------------------Colonizao natural Crescimento de Estilosantes crescidos com MVA/sem MVA -----------------------------------------------------------0 8,0 20 1,5 40 1,0 60 1,0 80 0,8 100 0,8 -----------------------------------------------------------Fonte = Mosse (1981)

4 - SELEO DE FMVA PARA FORRAGEIRAS O conhecimento dos melhores FMVA para uma determinada forrageira, numa determinada regio, de real interesse na prtica. Contudo, o trabalho inicial com FMVA em pastagens deve ser iniciado com a avaliao da ocorrncia da populao nativa, no solo, maior e na rizosfera de das forrageiras durante que o

proporcionam perodo seco.

produtividade &

protena (1989)

Lopes-Sanchez

Honrubia

mostraram

variao estacional de FMVA em forrageiras, no noroeste de Murcia, Espanha. Nalini et al, (1986), estudaram o comportamento de 4 cultivares de leucena inoculadas com 18 FMVA, e encontraram que G. fasciculatum, de Invermany, foi o melhor FMVA para a cv. K-8; o G. marginata, de ICRISAT foi melhor para a cv. K28; o G. velum, de Nedlands, o melhor para a cv. K-67 e o G.

13

albidum proporcionou melhor rendimento de matria seca para a cv. K-72. Segundo Lara e Ferrera-Cerrato (1986), 9 FMVA testados no alteraram a altura e o dimetro de leucena; contudo, os ectipos 19 e 20 de Glomus sp e o ectipo 8 de Gigaspora proporcionaram alto volume de razes nas plantas, o que

permitiria uma melhor aerao do solo e aumento dos agregados do solo. Resultados de Huang et al. (1983b) sugerem que G. fasciculatum isolado de leucena foi superior s demais

espcies de fungos micorrzicos (G. mosseae e G. etunicatum) testadas, porque com esse FMVA, a leucena produziu mais na faixa de pH, 4.9-5,5 e em pH 6,8. Moser e Haselwandter (1983) pesquisaram vrias os melhores de FMVA para e Centrosema Pueraria. pubescens, et al.

espcies

Stylosanthes

Costa

(1991a) testaram num Latossolo Amarelo com baixo P disponvel (2ppm), 4 espcies diferentes de FMVA em 2 espcies de

centrosema (C. brasilianum CIAT 5234 e C. acutifolium CIAT 5277). maiores Para C. brasilianum, de sem adubao foram fosfatada, obtidos com com os a

rendimentos de

matria

seca

inoculao

Acaulospora

muricata,

resultados

equivalentes verificados com a adubao de 50 kg de P2O5/ha. Para C. acutifolium, na ausncia de P, os fungos mais

efetivos

na produo de matria seca foram Glomus etunicatum

e Scutellospora heterogama; enquanto, na presena de P (50 kg P2O5 por ha), os fungos A. muricata e G. margarita forneceram maior rendimento de matria seca, N e P. Sieverding e Saif (1984), testaram o efeito da inoculao com 3 FMVA (Glomus

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manihotis, crescimento

G. de

ocultum Pueraria

Entrophospora

colombiana) o

no

phaseoloides,

obtendo

melhor

resultado com Entrophospora colombiana. Segundo Maluf et al. (1988), G. leptotichum proporcionou maior desenvolvimento das plantas de leucena do que G. fasciculatum ou FMVA nativos. A micorrizao trouxe maior benefcio para a leucena no o

tolerante ao Al+++ e os maiores teores de N, P, K, Ca e Mg nas plantas, foram verificados em plantas no tolerantes ao Al+++, em simbiose com G. leptotichum e com FMVA nativos. Centrosema inoculada com 3 FMVA e crescendo em 2 solos, sem aplicao de fosfato de rocha, absorveu mais fsforo e

cresceu melhor, com o FMVA "YV". Com os FMVA "HON" e "E3", o seu crescimento de no foi foi do alterado menos que (Sanders, infectivo os FMVAS e 1975). efetivo FMVA em

isolado

gramneas guyanensis

Stylosanthes

isolados

dessa

leguminosa (Jehne, 1984). Lopes e de Oliveira (1980) testaram 9 espcies de FMVA no siratro em solo esterilizado com baixo P, verificando que s Glomus fasciculatum e G. macrocarpum aumentaram o crescimento dessa leguminosa. Costa et al (1991b), testaram 8 espcies de FMVA em Paspalum guenoarum em Latossolo Amarelo esterilizado. O maior rendimento de matria seca e P absorvido, foi conseguido com G. macrocarpum, enquanto a maior % de colonizao ocorreu com G. margarita. Na seleo de FMVA para uma determinada planta, o melhor fungo para esta planta funo do melhor estabelecimento do fungo no ambiente testado (Monteiro, 1990).

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5 - SIMBIOSE LEGUMINOSA + FMVA + Rhizobium muito importante se conhecer os efeitos de nutrientes aplicados na expresso da trplice simbiose, planta, FMVA e Rhizobium, no caso das leguminosas; e FMVA, planta, outras bactrias plantas. Espcies de leguminosas diferem na sua eficincia em utilizar P dos fosfatos de rocha. Assim, Lotononis bainesii, Centrosema guyanensis, pubescens, Indigofera maior spicata e com Stylosanthes fosfato de diazotrficas, no caso das gramneas e outras

apresentaram

rendimento

rocha do que Desmodium uncinatum e Macroptilium lathyroides (Brian e Andrew 1971). Plantas micorrizadas com FMVA, utilizam mais

eficientemente P e outros nutrientes, em formas minerais de baixa solubilidade, como os fosfatos de rocha (Tabela 4).

Tabela 4. Nodulao e crescimento relativo de kudz tropical e estilosantes inoculados com fungos MVA, em solo no fumigado, na presena de fosfato de rocha. -----------------------------------------------------------kudz tropical Estilosantes Tratamento -------------------- --------------------Nodulao Crescimento Nodulao Crescimento -----------------------------------------------------------No Trat./controle No Trat./controle Controle 9 a 1,0 3 a 1,0 FMVA 18 b 2,0 6 b 1,8 Fosfato rocha* 30 c 7,0 13 c 5,7 FMVA + F.rocha 48 d 11,7 22 d 9,6 -----------------------------------------------------------Fonte = Howeler et al. (1987)

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* aplicado na base de 20 kg de P/ha.

Os

mecanismos

envolvidos

nesse

processo

no

esto

definidos, mas se sabe que os FMVA no possuem mecanismos qumicos capazes de solubilizar o nutriente. As hipteses propostas so as de que haja favorecimento de microrganismos solubilizadores associados e/ou maior absoro de Ca e o

abaixamento de concentraes do P na soluo do solo pelas plantas micorrizadas, favorecendo o equilbrio slido-

soluo, no sentido da soluo. Os FMVA, na realidade atuam mais no aumento de absoro de nutrientes com baixa disponibilidade e de baixa mobilidade no solo como o caso de P, Zn, Cu, Mo e NH4+. Alm do mais, o valor de Km , constante de Michaelis-Menten, corresponde concentrao do nutriente necessria para a velocidade de absoro atingir a metade de seu valor mximo, para o P do miclio muito menor do que o das razes da planta. E mais, as razes micorrizadas continuam a absorver mais P aps a sua suberificao. Atualmente, existem confirmaes de produo de fosfatases cidas e alcalinas por FMVA. O pH do solo influencia, qualitativa e

quantitativamente, as micorrizas. O gnero Glomus geralmente prefere os solos com pH prximo do neutro a alcalino, ao contrrio do que observado nos outros gneros de FMVA, que preferem pH na faixa cida. A calagem nos solos minerais cidos no cultivados, pode reduzir a formao de micorrizas nativas, atravs da diminuio da capacidade de infectar dos

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fungos nativos, naturalmente adaptados s condies cidas (Siqueira e Franco, 1988; Siqueira et al., 1990). Algumas pesquisas tm mostrado a relao dos efeitos de inoculao de micorrizas e fosfato de rocha, na nodulao, fixao de N2 e crescimento de plantas de Centrosema

pubescens, Trifolium repens e Stylosanthes guyanensis. Assim, Mosse et al. com (1976), 3 FMVA e examinaram fosfato de a interao rocha, em 8 dessas solos

leguminosas

deficientes em P, cujos valores de pH variaram de 5,3 a 8,1. De uma maneira geral, os FMVA aumentaram a absoro de P em todas as leguminosas, mas s ocorreram aumentos

significativos na produo de matria seca, nos casos em que as plantas no inoculadas tinham baixa concentrao de P nos tecidos (abaixo de 0,15%). A aplicao de fosfato de rocha (100 mg/250g de solo) aumentou significativamente a absoro de P nos solos cidos, favorecendo as plantas micorrizadas. Em solos neutros e alcalinos o fosfato de rocha no era utilizado pelas plantas micorrizadas ou no micorrizadas.

Quando o solo era muito deficiente em P, s ocorria nodulao na presena de micorriza. a O fosfato e a de rocha de aumentou, N2 nestes

significativamente, solos.

nodulao

fixao

Em onze solos tropicais no esterilizados, inoculados com FMVA e adubados ou no com fosfato de rocha, o melhor crescimento de Centrosema pubescens foi obtido com FMVA + fosfato de rocha (Mosse, 1977).

18

Adio de fosfato de rocha de Patos (100 ug P/g solo) com inoculao com fungo micorrzico (estirpe E-3), aumentou o rendimento de Stylosanthes guyanensis e Desmodium intortum, porm o aumento nas gramneas Cenchrus ciliaris e Paspalum plicatulum, foi mais influenciado pelo P do que pela

inoculao, tendo Cabala-Rosand e Wild (1982), relacionado este efeito de com a extenso a das razes. Na do presena fosfato de

inibidor

nitrificao,

utilizao

pelo

Paspalum, foi muito maior com a aplicao de NH4+ do que com a de NO3-. Os autores concluiram que o potencial para utilizar baixo nvel de fosfato de rocha em um oxissolo, foi aumentado atravs da inoculao com micorrizas, no caso das leguminosas e pela acidificao do solo, no caso dos capins. H resposta diferenciada de leguminosas, em relao a utilizao de fosfato de rocha. Assim, a mucuna foi mais eficiente que a crotalria, na utilizao de P do fosfato de Rocha (Monteiro et al. 1985), e apresentou 33% a mais em relao produo de prtons (Jesus, comun. pessoal). Em um o experimento efeito de em vasos, Salinas et em al. um (1985), oxissolo

estudaram

Glomus

manihotis

plantado com Pueraria phaseoloides e Andropogon gayanus, com nveis crescentes de P (0 a 140 kg P.ha-1). A adio de inoculante, resultou num maior crescimento de ambas espcies, no mais baixo nvel de P (9 kg P.ha-1) por ocasio da 1a coleta. Nas sucessivas coletas efetuadas at 160 dias aps o plantio, o crescimento das gramneas no foi afetado, nem pela inoculao, nem pelo P. Contudo, a inoculao

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proporcionou mais precocidade e uma maior extenso temporal no desenvolvimento do MVA, alm de uma mais longa absoro de P pelas plantas. O nvel de P, 35 kg P.ha-1, e o mais alto

(140 kg P.ha) afetaram a micorriza na gramnea, porm no na leguminosa. O aumento no crescimento, peso de ndulos e atividade de nitrogenase, em leucena, foi conseguido com inoculao com Glomus fasciculatum, e/ou aplicao de 100 mg de K/kg solo. O nvel de produtividade foi tambm aumentado, com posterior aplicao do P (100 a 300 mg de P/kg solo) (Purcino et al. 1986). O efeito de nveis de K (0, 10, 20 e 40 kg K.ha-1), na infeco oxissolo, avaliao tratamento, de foi FMVA nativos, por em forrageiras e plantadas (1984). o em Na

estudado quatro caso

Sieverding aps o

Saif

feita no

meses

plantio, foi 40

melhor kg/ha-1,

das

leguminosas,

proporcionando 90%, 80% e 76% de infeco, respectivamente, em Pueraria phaseoloides, Stylosanthes guyanensis e Desmodium ovalifolium. Nas gramneas, os melhores tratamentos foram 20 kg K.ha-1 para Brachiaria humidicola, e sem potssio (0 kg K.ha-1) para Andropogon gayanus e B. decumbens. A inoculao de G. fasciculatum, mais adubao com P e K, em Stylosanthes da parte scabra, peso aumentou de significativamente, e a atividade o da

peso

area,

ndulos

nitrogenase dessa leguminosa (Purcino & Lynd, 1985). Saif inoculados (1986) em estudou pastagens o efeito j de nutrientes com em FMVA

formadas

Stylosanthes

20

guyanensis, Centrosema

Pueraria

phaseoloides, Andropogon

Desmodium gayanus,

ovalifolium, Brachiaria

macrocarpum,

humidicola e Paspalum sp. A mais alta dose de P, reduziu a infeco de FMVA, enquanto a mais baixa, estimulou. O NPK no afetou a infeco, mas diminuiu o no de esporos no solo. A aplicao dos resduos de plantas das pastagens, aumentou a infeco e o no de esporos. O K aumentou a infeco nas leguminosas, porm, no afetou as gramneas. O Ca aumentou a infeco em Stylosanthes guyanensis e no Desmodium

ovalifolium. O Mg e o S tiveram efeitos positivos na infeco de algumas espcies, porm no em outras. Sieverding e Saif (1984), estudaram o efeito de 5 nveis de Ca (0, 50, 100, 200 e 400 kg/ha), na infeco de FMVA em forrageiras e no nmero de esporos no solo. A avaliao feita dois anos aps o plantio, indicou que os melhores resultados para infeco foram 200, 0, 200, 50 e 50 kg de cv. Ca/ha, 1315, cv.

respectivamente, Pueraria 350,

para

Stylosanthes cv. 9900, 621

capitata

phaseoloides

Desmodium e

ovalifolium

Andropogon

gayanus

cv.

Brachiaria

humidicola.

Quando no houve aplicao de Ca, foi observado aumento no nmero de esporos, independente das espcies de forrageiras. A inoculao com FMVA aumentou a absoro de Ca do solo por Stylosanthes guyanensis (Waidyanatha et al. 1979) e por outras espcies (Ross, 1971). O efeito de trs formulaes de NPK (50 - 11 - 21; 100 22 - 42 e 100 - 33 - 62 kg de N, P e K/ha, respectivamente) na infeco de MVA em leguminosas forrageiras e no nmero de

21

esporos no solo, foi estudado por Sieverding e Saif (1984). No houve diferena na infeco pelos FMVA nativos, nas 3 leguminosas (Stylosanthes capitata cv. 1315, Pueraria

phaseoloides cv. 9900 e Desmodium ovalifolium cv. 350), em relao s trs frmulas de NPK; entretanto, o melhor

resultado para nmero de esporos foi a frmula com nveis mais baixos de NPK, independente da leguminosa. Paulino et al (1986) avaliaram em experimentos de vasos, o efeito de duas espcies de micorriza, Glomus mosseae e G. fasciculatum, e duas fontes de P, fosfato de rocha e fosfato solvel, na fixao de N2 e no crescimento de Centrosema pubescens, (siratro). absoro de Galactia Para P do e a o que striata e Macroptilium a inoculao com maior porm, atropurpureum favoreceu efeito a de a G. e

centrosema, crescimento, de G.

fasciculatum

mosseae;

fixao

absoro de N s foram afetadas pela inoculao quando se usou o P solvel. O grau de colonizao das razes por G. fasciculatum foi superior ao encontrado para G. mosseae. Para o siratro, a inoculao com FMVA, aumentou a produo de matria seca, atividade da nitrogenase e a absoro de N e P; o fungo G. fasciculatum foi melhor que G. mosseae; a

inoculao com G. mosseae aumentou a matria seca do siratro na presena do adubo fosfatado, enquanto G. fasciculatum s ou mais P (solvel ou rocha) foram semelhantes, em relao a produo produo de matria seca. Para Galactia, as respostas FMVA; de a

foram

ligeiramente

influenciadas

pelos

absoro de N variou pouco, sendo maior com FMVA mais P

22

solvel, e a absoro de P, foi ligeiramente aumentada pelo FMVA; no houve efeito de FMVA na fixao biolgica de N2 (FBN) em Galactia, sendo elevada a FBN na presena de P solvel; a infeco radicular por FMVA e a dependncia dessa leguminosa ao FMVA foram baixas. Paulino e Azcon (1986), estudaram as respostas de

Centrosema pubescens inoculada com rizbio especfico e com fungo micorrzico Glomus fasciculatum, juntamente com

microrganismos solubilizadores de fosfato. A inoculao das plantas com FMVA resultou em absoro mais eficiente de

nutrientes (N, P, K, Ca e Mg) e produo de biomassa da planta. Os efeitos simbiticos da micorriza foram aumentados na presena de microrganismos solubilizadores de fsforo: um fungo e uma bactria. A combinao de dois fungos, micorriza e solubilizador de fosfato, foi o tratamento mais efetivo com os dois fosfatos de rocha os estudados. Foi evidenciada Os uma

clara

interao

entre

microrganismos.

resultados

indicam que o crescimento, nutrio, nodulao e atividade de nitrogenase em Centrosema pubescens, podem ser melhorados

pela colonizao das razes por G. fasciculatum, e o fungo ou a bactria solubilizadores de fosfato, realaram a eficincia da micorriza vesicular-arbuscular. As MVA por terem pequena biomassa fngica na raiz e no possurem manto, armazenam pequena quantidade de nutrientes, mas h indicaes de que elas podem promover uma reciclagem interna nas razes, atravs da conexo de hifas entre razes com estdios fisiolgicos diferentes, como razes mais velhas

23

aquelas

mais

ativas,

da

mesma

planta

ou

de

plantas

diferentes (Siqueira & Franco, 1988; Manjunath, 1990)

6 - EFEITO DE AGROTXICOS NA SIMBIOSE FMVA + RHIZOBIUM + LEGUMINOSA A infeco micorrzica de Glomus mosseae em Calopogonium mucunoides, no foi afetada por diferentes aplicaes (at 10 pulverizaes, monocrotophus crotonamida) com intervalo fosfato et semanal) 3 al. do inseticida

(dimetil segundo

hidrxi-n-metil-cis(1986); enquanto o

Almeida

nematicida phenamiphos tambm no influenciou o crescimento de leucena em simbiose com FMVA. (Habte e Manjunath, 1988). Segundo Siqueira e Franco (1988), a fumigao com

brometo de metila elimina os propgulos dos FMVA e o benomyl inibe a colonizao. a Em geral, os fungicidas enquanto na sistmicos os no e

diminuem sistmicos

colonizao tm efeito

micorrzica, varivel,

micorrizao

esporulao. Segundo Smith (1978) e Trappe et al (1984), o uso de inseticidas, fungicidas e herbicidas, nas doses recomendadas, mostrou pouco efeito sobre a infeco de FMVA. Observa-se que a influncia de agrotxicos na simbiose micorrzica diferenciados mostra-se em bastante de varivel, de com resultados solo,

funo

condies

ambiente,

planta e FMVA, evidenciando a necessidade de maiores estudos nessa questo de grande relevncia ecolgica.

24

EFEITO

DE

FMVA

RHIZOBIUM

NA

NODULAO

FBN

EM

LEGUMINOSAS. A inoculao e a conjunta de Rhizobium de e FMVA aumenta (FBN) a em

nodulao

fixao

biolgica

nitrognio

leguminosas (Azcon-Aguilar e Barea 1979; Sivaprasad et al., 1983; Gupta & Punj, 1990). A inoculao conjunta FMVA (G. fasciculatum) e Rhizobium (TAL-82) em Leucaena leucocephala cv. K-340, aumentou mais a nodulao, crescimento e absoro de P do que quando eles foram inoculados separadamente e quando houve adio de

adubos fosfatados. Inoculao de FMVA isolado foi superior de Rhizobium isolado, na nodulao e crescimento. O melhor tratamento foi com FMVA + Rhizobium + 50 kg P2O5.ha-1

(Sivaprasad et al., 1983). Siratro foi inoculado com FMVA (Glomus macrocarpum,

Scutellospora heterogama, S. agregaria e Acaulospora sp) mais Rhizobium (CB-756), em um latossolo amarelo de Manaus, com baixo teor de P. A matria seca das plantas micorrizadas variou de 4,5 a 6,5 g/pote e foi de 0,5 g/pote, nas no micorrizadas. No foi encontrada nodulao em plantas no micorrizadas, enquanto no tratamento com FMVA + Rhizobium, o crescimento aumentados. crescimento da Os foi planta e a nodulao, mostraram foram que o a sensivelmente aumento uma no

resultados devido,

principalmente,

melhor

25

utilizao

do

pelas

MVA,

que

aumentou

nodulao

melhorou a nutrio nitrogenada (Bonetti, 1984). Lynd et al. (1985), verificaram que a nodulao e a atividade da nitrogenase em siratro, foram correlacionadas com o aumento de FMVA, P e K, sugerindo que, uma simbiose favorvel com estirpes efetivas de Rhizobium e FMVA

essencial para se obter altos nveis de fixao biolgica de N. Manjunath et al. (1984), estudaram a resposta de

Leucaena inoculao com Glomus fasciculatum e/ou rizbio, em um solo no esterilizado e deficiente de P. Glomus

fasciculatum s melhorou a nodulao pelo rizbio nativo, enquanto o rizbio inoculado s melhorou a colonizao de razes com FMVA nativos. A inoculao com ambos, rizbio e FMVA, melhorou a nodulao, colonizao micorrzica, matria seca, N% e P% das plantas, quando comparados com a inoculao isolada dos dois microrganismos. Certas bactrias diazotrficas de vida livre

(Azotobacter), so estimuladas pelas substncias exsudadas na micorrizosfera, especialmente o manitol, podendo favorecer

assim, as bactrias fixadoras de N2 na rizosfera das plantas. (Siqueira e Franco, 1988).

26

8 - COMPETIO DA TRPLICE SIMBIOSE POR FOTOSSINTATOS Diversos estudos tm mostrado que rizbio e FMVA no competem 1983). A captao de P pelos FMVA em leguminosas noduladas, parece ser responsvel os pelo incio da cadeia de reaes parece por stios de infeco (Barea e Azcn-Aguilar,

cruzadas

entre

simbiontes,

cuja

atividade

determinada pelo contedo em carboidratos solveis (AzcnAguilar, 1989 informao pessoal). Segundo Waidyanatha et al (1979), as FMVA so mais importantes para a fixao do N2 do que para a planta, pois a fixao de N2 aumenta a exigncia em P. A micorrizao, segundo Baas et al. (1989) representa um dreno adicional de fotossintatos nas razes, podendo consumir entre 0 e 17% de fotossintatos originrios da fotossntese total da planta. Para cobrir esta demanda adicional provocada pela respirao dos fungos e maior absoro inica das

razes, as plantas micorrizadas elevam a taxa de assimilao de CO2 e/ou reduzem os carboidratos armazenados.

Infelizmente, segundo Siqueira (1991) pouco se conhece sobre estes mecanismos. As condies de limitao de carboidratos afetam mais a nodulao e a fixao et biolgica al., 1984), de o nitrognio que sugere que que a as

micorrizao

(Bayne

bactrias fixadoras de N2 so competidores menos eficazes que os fungos micorrzicos nessas condies. Segundo Sivaprasad e

27

Rai (1985), esta competio depende do estdio em que se encontra a planta. Assim, Sivaprasad e Rai (1985), mediram a relao 14C raiz/14C ndulo em guandu inoculado com rizbio e FMVA. Aos 25 dias aps o plantio independente do tratamento, esta relao foi < 1, isto sugere que nos estadios iniciais, o "carreamento" do C para os ndulos mais efetivo. Aos 35 dap, quando aconteceu o mximo de atividade de nitrogenase e suficiente MVA, a relao foi em torno de 1. J na

senescncia dos ndulos, aos 60 dap, houve um aumento sbito na relao. e Com isto se v claramente a competio dos o

ndulos

razes

pelos

fotossintatos

translocados

para

sistema radicular. Wallace et al. (1982), verificaram que a micorrizao de Panicum coloratum, sob severo regime de corte, no foi

suficiente para evitar a baixa acumulao de N nas folhas e o teor desse elemento na bainha. Segundo os autores, isto

poderia ser explicado pela competio por fotossintatos para a absoro de N pelas razes do capim e pelo requerimento dos FMVA. 9 - CONCLUSES . A presena de micorrizas VA efetivas nas e razes FBN de das nas de

forrageiras plantas,

proporciona absoro do

maior de

crescimento nutrientes, melhor

maior

melhoria crescimento

propriedades

fsicas

solo,

plantas sob estresses (seca) e amenizao de doenas e nematdios que porventura ocorram nessas culturas.

28

As

gramneas

forrageiras

so

menos

responsivas

micorrizao do que as leguminosas e entre estas tambm se observam diferenas. . As leguminosas forrageiras com menor abundncia de plos absorventes plantas com so mais dependentes de das plos MVA do que as O

maior

abundncia

absorventes.

sucesso da inoculao e micorrizao nas leguminosas em solos tropicais, quele depende do nvel de P com do solo do ser seu

inferior

encontrado

na

planta

80%

crescimento mximo, e de que o grau da capacidade de infectar natural do solo seja baixo. . A manuteno dos efeitos da micorrizao efetiva em

forrageiras, em solos pobres em P, depende da reposio de nveis adequados desse elemento no solo. . A seleo de fungos micorrzicos VA para leguminosas

apresenta respostas ao nvel de cultivares. . A melhor performance de MVA em relao ao pH do solo, depende de uma forma geral, do gnero de FMVA. Assim, Glomus coloniza melhor geralmente num pH prximo ao

neutro, enquanto os demais gneros podem se estabelecer at mesmo em pH cido. . Os nutrientes, de uma maneira geral, quando adequados para a micorrizao, em nveis relativamente no muito altos, proporcionam micorrizadas. . H um efeito sinergstico de FMVA, rizbio e microrganismos solubilizadores de fosfatos em forrageiras. aumento de crescimento de leguminosas

29

. Pode ocorrer competio temporal pelos fotossintatos da planta, entre os ndulos e os FMVA. . Uma vez ultrapassadas as dificuldades encontradas quanto produo de inoculantes comerciais para FMVA, as espcies fngicas selecionadas deveriam ser efetivas,

competitivas, persistentes e com tecnologias viveis para produo, armazenamento e aplicao desse inoculante.