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La sintesis de carbohidratos en animales parte de compuestos de 3C Las plantas lo hacen a partir de CO2 y H2O, con el ATP y el NADPH generados en la fase lumnica. El CO2 se fija en una molecula de 3C: el 3-fosfo-glicerato, La asimilacin del CO2 implica, a parte de la propia reaccin de fijacin de CO2, un ciclo de reacciones descubierto en 1950 por Melvin Calvin. Localizacin: estroma de los cloroplastos
Fases del ciclo de Calvin 1. 2. 3. Fijacion del CO2. Sobre una pentosa, la ribulosa 1,5 biP. El producto es 2 moleculas de 3fosfo-glicerato. Reduccin de 3-P-glicerato a triosas-P (3CO2 forman 1 triosa-P. Para ello 3CO2 se fijan sobre 3RuBP para dar 6Triosas-P) Regeneracin de RuBP. 5triosas-P (15C) se transforman en 3RuBP (15C)
STAGE 2:Reduction
Stryer5eCh20
Fase 1. Fijacion de CO2 Se fija en un carboxilo del 3-fosfoglicerato. Reaccin: Ribulosa 1,5BP carboxilasa/oxigenasa = Rubisco La proteina mas abundante de la tierra.
Stryer5eCh20
Gliceraldehdo-3-P DH de estroma. Usa NADPH Fase 2: Reduccion del 3 fosfoglicerato *Fosfoglicerato K estromal
Pi
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Reduccion de 3-fosfoglicerato
Stryer5eCh20
3
Transcetolasa Epimerasa Rubisco
6
Fosfoglicerato K
Transaldolasa
Transcetolasa
6
Gliceraldehdo-3-P DH
6
Aldolasa
Stryer5eCh20
Balance energtico sntesis de una triosa-P 3 CO2 6 3-P-glicerato 6 1,3 Pglicerato 6 gliceraldehdo 3P 6 Triosas-P
6NADPH 6NADP 6Pi 6ATP 6ADP
Se requieren 9ATP y 6 NADPH para la sntesis de una triosaP desde CO2 En la fase lumnica se producen ATP y NADPH en razn 3:2. 4e que van desde H2O a NADPH pasando por FSII y FSI forman 3ATP y 2 NADPH (tema 20) Falta un Pi para reformar el ATP destruido. Sistema de entrada de Pi del citosol.
Destino de la triosas-P formada a partir de 3CO2: En el cloroplasto: generar glucosa-1P y almidn (con una almidn sintasa que utiliza glucosa-ADP en lugar de glucosa-UDP En el citosol: salir del cloroplasto (transportador Pi/TriosaP), generar glucosa y: sacarosa a partir de UDP-glucosa ATP en glucolisis
Regulacin del ciclo de Calvin por el ciclo luz/oscuridad (1) Ciclo de Calvin aunque se llama fase oscura, no tiene lugar en oscuridad 1. Activacin por luz de Rubisco y F1,6bisfosfatasa: se activan por Mg2+ y pH alcalino
Regulacin del ciclo de Calvin por el ciclo luz/oscuridad (2) Enzimas del Ciclo de Calvin que se regulan por reduccin/oxidacin (Ferredoxina-tiorredoxina)
Fotorrespiracin (1) Distinto de la respiracin mitocondrial. Consiste en el consumo de O2 y produccin de CO2 activado por la luz. Causa: falta especificidad de rubisco. O2 compite con CO2 en sitio activo.
KM para O2 (350 M); KM para CO2 (9M) Agua en equilibrio con aire tiene 250 M O2 y 11 M CO2. Fotorrespiracin aumenta a alta temp: O2 es mas soluble que CO2.
Stryer5eCh20
Fotorrespiracin (2) El fosfoglicolato es metabolicamente intil. La recuperacin del glicolato implica la prdida de CO2 el consumo de O2 y el gasto de ATP 2 glicolato serina + CO2 Porqu fotorrespiracin?
Clula del mesfilo Contacto con el aire a travs de los estomas. Captan CO2 con la PEP carboxilasa (Tema 24) Regeneracin de PEP requiere energia (piruvato fosfato diquinasa)
MathewsCh17
Clula del mesfilo Contacto con el aire a travs de los estomas. Captan CO2 con la PEP carboxilasa (Tema 24) Regeneracin de PEP requiere energia (piruvato fosfato diquinasa)
MathewsCh17
Fijacin del CO2 en crasulaceas (CAM plants) Problema: calor y sequedad diurnas. De Noche, apertura de estomas entrada de CO2 fijacin de CO2 con PEP carboxilasa a OAA y malato acumulacion de malato en vacuolas De dia, cierre de estomas para impedir prdida de agua descarboxilacin del malato (enzima malico) fijacin de CO2 con Rubisco