MEJORA DE PLANTAS ALGAMAS

Prof. Dra. Luca Ramrez Catedratica de Produccin Vegetal Gentica y Mejora Vegetal

Enero 2006

Departamento de Produccin Agraria Edificio Los Olivos Campus Arrosada 31006 Pamplona Spain Tfn: (+34) 948 169 130 Fax: (+34) 948 169 732 email: lramirez@unavarra.es

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MEJORA DE PLANTAS ALGAMAS

Poblaciones algamas y mtodos de mejora Seleccin en poblaciones algamas

o Efectos de la seleccin en un locus o El punto de partida de la seleccin en algamas o Mtodos de seleccin en algamas 1. Seleccin masal 2. Seleccin de lneas endogmicas y explotacin de la heterosis 3. Seleccin de componentes de las variedades sintticas

1. Seleccin masal 2. Seleccin de las lneas endogmicas y explotacin de la heterosis 2.1 Concepto de lnea consangunea 2.2 Utilizacin de la heterosis por cruzamiento de lneas consanguneas 2.3 Obtencin de lneas consanguneas 2.4 Evaluacin de lneas consanguneas 2.4.1. Concepto de aptitud combinatoria. Tipos. 2.4.2. Evaluacin de la aptitud combinatoria general. Top-cross Policruzamiento Cruzamiento dialelos

2.5 Mejora de las lneas consanguneas 2.5.1 Cruzamiento entre lneas, autofecundacin y seleccin 2.5.2 Retrocruzamiento 2.5.3 Mejora convergente 2.5.4 Seleccin gamtica 2.5.5 Seleccin recurrente 2.5.5.1 Seleccin recurrente para fenotipo o simple 2.5.5.2 Seleccin recurrente para a.c. general 2.5.5.3 Seleccin recurrente para a.c. especfica

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2.5.5.4 Seleccin recurrente recproca

2.6 Hbridos entre lneas consanguneas 2.6.1 Tipos de hbridos 2.6.1.1 Hbridos simples 2.6.1.2 Hbridos dobles 2.6.1.3 Hbridos tres vas 2.6.2 Utilizacin de la androesterilidad para la produccin se semilla hbrida 2.6.2.1 Androesterilidad. Concepro. Tipos. 2.6.2.2. Utilizacin de la androesterilidad 2.6.2.2.1 Utilizacin de la androesterilidad gnica 2.6.2.2.2 Utilizacin de la androesterilidad citoplsmica 2.6.2.2.3 Utilizacin de la androesterilidad gnico-citoplsmica 2.6.2 Evaluacin de los hbridos

3. Seleccin de componentes de las variedades sintticas

3.1 Concepto de variedad sinttica 3.2 Obtencin de variedades sintticas 3.3 Prediccin del rendimiento de variedades sintticas 3.4 Prueba de policruzamiento o poly-cross 3.5 Variedades sintticas en cultivos forrajeros

MEJORA DE PLANTAS ALOGAMAS Poblaciones Algamas y Mtodos de Mejora

En gentica de poblaciones, se demuestra que en una poblacin panmctica, en la que la fecundacin es al azar, las frecuencias de los genotipos correspondientes a un locus tienden a mantenerse generacin tras generacin, si no hay superioridad selectiva de ninguno de ellos. Las poblaciones de plantas algamas, no obstante, no son poblaciones panmcticas perfectas, en primer lugar porque no son infinitas y en segundo lugar porque la fecundacin no es totalmente al azar, las proporciones relativas de autogamia y alogamia varan, con la especie, con el genotipo dentro de la especie y con el medio

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ambiente, existiendo adems la accin de la seleccin natural que acta diferentemente sobre los distintos genotipos. En el conjunto de las plantas algamas se renen especies vegetales que presentan caractersticas distintas. Los mtodos de mejora aplicables variarn segn estas caractersticas. Las plantas algamas pueden ser: hermafroditas, monoicas y dioicas. Monoecia y dioecia, evidentemente favorecen la fecundacin cruzada. En algunas plantas la alogamia se asegura por distintos mecanismos como la maduracin de estambres y estigmas en distinta poca, o los distintos sistemas de incompatibilidad. Dentro de las plantas algamas, se pueden encontrar desde las que tienen una completa autoesterilidad, hasta las que tienen una perfecta autofertilidad, con gran variabilidad incluso dentro de la misma especie y an dentro de la misma variedad comercial o poblacin local. Otro factor importante es que algunas plantas algamas cuando se les somete a autogamia forzada suelen sufrir depresin por consanguinidad, mientras que otras no. Cuando se trabaja con plantas algamas en las que se presentan con relativa frecuencia plantas autofrtiles y la consanguinidad forzada no lleva consigo una disminucin del vigor, entonces la seleccin de lneas puras, llamadas tambin consanguneas u homocigticas, puede ser un mtodo para aislar formas en las que los genes favorables que regulan los caracteres de inters en la mejora estn en homocigosis. Cuando la produccin de semilla en autofecundacin forzada es muy baja o la consanguinidad acarrea drsticas prdidas de vigor, la seleccin de lneas puras, sin posterior manejo de las mismas, no es prctica. Si en una poblacin vegetal la mayora de las plantas son autoestriles e interfrtiles, la obtencin de lneas puras, ha de llevarse a cabo mediante cruzamientos entre plantas hermanas, lo que dificulta el proceso. En cambio, cuando en la poblacin se encuentran tanto plantas autofrtiles, como autoestriles, como intermedias, se pueden presentar buenas oportunidades para la mejora. Con las plantas autofrtiles se pueden obtener lneas puras y con las autoestriles genotipos que combinen bien. Para explotar la heterosis lo ms eficazmente posible, se seleccionan individuos, lneas o clones que muestran mejor aptitud combinatoria, dando lugar a la produccin de variedades hbridas, sintticas, etc.

La mejora gentica de una poblacin algama se basa en dos hechos principales: la eleccin de los individuos que han de originar la generacin siguiente seleccin y la forma por la cual dichos individuos seleccionados se han de cruzar entre s para formar la descendencia que constituir la generacin siguiente = sistemas de reproduccin. La combinacin de las ambas variantes (seleccin y reproduccin) da lugar a los distintos mtodos de mejora.

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Seleccin en poblaciones algamas

Las poblaciones algamas presentan un alto grado de heterocigosis. Esto ofrece la posibilidad de realizar seleccin contra los genes desfavorables y aumentar la frecuencia de los favorables, modificando as la media de la poblacin hacia el sentido que interese. Efectos de la seleccin sobre un locus En las poblaciones de plantas algamas, es frecuente la presencia de factores desfavorables que se mantienen en heterocigosis, tales como genes de esterilidad floral en centeno, letales por deficiencias cloroflicas en maces y otros. En la mayora de los casos estos genes se mantienen porque la seleccin natural favorece a los heterocigotos. Si tuviramos un carcter regulado por un solo locus con dos alelos A y a la eficacia de la seleccin depender del tipo de dominancia entre los alelos y de si se pueden identificar los homocigticos de los heterocigticos. Si el genotipo homocigtico aa se distingue del AA y Aa, es obvio que la seleccin para aa y contra AA y Aa eliminar el gen A de la poblacin, en una sola generacin, si la eliminacin se hace antes de la floracin. Un ejemplo de sto es el carcter ramificacin en girasol. A menudo, en las variedades comerciales, aparecen tipos que tienen varias ramas en la parte superior de la planta, cada una de ellas con un pequeo captulo. En el girasol no interesan muchos captulos pequeos por planta, sino uno de gran tamao. Afortunadamente la ramificacin es un carcter debido a un gen dominante Br. Por lo tanto: Br_= ramificacin br br = no ramificacin. Por eliminacin de los genotipos BrBr y Brbr, antes de que las plantas abran sus flores, el gen Br puede ser eliminado rpida y fcilmente. Pero no es tan fcil, en el caso de que se desee eliminar el gen recesivo a y los genotipos AA y Aa sean indistinguibles. En este caso, la seleccin es efectiva si la frecuencia de "a" es alta, pero inefectiva si la frecuencia es baja. Es virtualmente imposible eliminar completamente un alelo recesivo por seleccin, debido a que a niveles bajos, el alelo est ms encubierto por su alelo dominante.

Punto de partida en la seleccin de algamas La seleccin en algamas se hace a partir de: una variedad algama preexistente o a partir de una poblacin artificial. Cuando tenemos como punto de partida una variedad preexistente que estar compuesta por distintos genotipos, con un alto grado de heterocigosis, frecuentemente

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se realiza una seleccin masal o una seleccin recurrente simple, como veremos ms adelante. Muchas veces, ser interesante partir de una poblacin artificial, que puede ser: a) La resultante de la polinizacin libre entre dos variedades o ms, elegidas de tal modo que entre todas completen el conjunto de genes que intentamos reunir en una sola. b) Una mezcla de hbridos entre plantas de dos o ms variedades, elegidas con el mismo criterio. c) Un hbrido entre 2 nicas plantas de la misma o de distinta variedad. d) Un hbrido entre 2 lneas puras, hbridos 3 vas, o hbridos dobles. e) Una variedad sinttica f) Cualquier tipo de cruzamiento realizado para aumentar la variabilidad gentica o complementarla. Mtodos de seleccin en algamas

La mejora de plantas algamas se puede realizar, principalmente, por varios mtodos: 1- Seleccin masal 2- Seleccin de lneas endogmicas y explotacin de la heterosis 3- Seleccin de los componentes de las variedades sintticas 1. Seleccin masal El mtodo ms simple de mejora en plantas algamas es la seleccin masal. La seleccin masal consiste en elegir los mejores individuos (por sus fenotipos), recoger la semilla que ellos producen, mezclar esta semilla para formar la generacin siguiente y repetir el ciclo de seleccin y mezcla de semilla sucesivamente. La seleccin masal puede tener varias formas, pero siempre implica la cosecha de un lote en masa de semillas a partir de algunas plantas seleccionadas. Evidentemente, lo que se hace es una seleccin para gametos femeninos, puesto que al tomar la semilla producida por la planta seleccionada se est seleccionando la aportacin gnica femenina, mientras que no se puede seleccionar las plantas que van a actuar como polinizadores. A pesar de ello, se espera un progreso en la seleccin por acumulacin de genes favorables. La seleccin masal por el fenotipo es efectiva cuando los caracteres para los que se selecciona son fcilmente observables o medibles; por ejemplo: altura de planta, contenido en aceite o protena de la semilla. Cuando los caracteres no pueden ser prejuzgados por el fenotipo individual de las plantas, se realizan ensayos con la

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descendencia de las madres seleccionadas, lo cual recibe el nombre de prueba de progenie (progeny test). La descendencia puede obtenerse mediante polinizacin abierta normal (sin control de los gametos masculinos) o puede hacerse controlando la reproduccin. Esto depender de si el carcter que estemos teniendo en cuenta puede observarse o medirse antes de la fecundacin. Por ejemplo, la altura de la planta se puede medir antes de la fecundacin, pero el contenido en protena de la semilla no. Si la seleccin se hace antes de la antesis, las plantas se eliminan y se permiten cruces aleatorios slo entre las elegidas. Si se hace despus de la fecundacin, las plantas seleccionadas se habrn cruzado, en parte, con las no deseadas. Los ciclos pueden repetirse sucesivamente, al cabo de cierto tiempo, es conveniente mezclar la semilla procedente de diversas selecciones para evitar la consanguinidad. Los inconvenientes que presenta la seleccin masal son: - para determinados caracteres la seleccin fenotpica no es la ms adecuada para seleccionar genotipos superiores. - la polinizacin incontrolada hace posible que los genotipos superiores hibriden con los inferiores en la poblacin en la que cohabiten. Se han obtenido buenos resultados prcticos en remolacha, alfalfa, maz, trbol, etc., que justifican la aplicacin de la seleccin masal en determinadas circunstancias y caracteres. Las especies algamas y autgamas, responden similarmente a la seleccin masal. Ambas tienden a responder en la direccin de la presin de seleccin y ambas retendrn considerablemente la variabilidad.

En la figura siguiente (tomada de Snchez-Monje, 1974.) se presenta un esquema de una seleccin masal repetida, en el que la semilla mejorada que se entrega a multiplicacin comercial procede cada ao de un ciclo de seleccin ms avanzado. Antes de la multiplicacin comercial, ser tambin necesario realizar un ensayo comparativo entre lo que se ha obtenido y la poblacin original; para verificar la superioridad de aquella.

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SEMILLA

PRIMER AO

Mezcla de semilla

Ensayo
Micromultiplicacin
SEGUNDO AO

Informacin
Mezcla de semilla

Ensayo
Micromultiplicacin

2Ciclo

TERCER AO

Mezcla de semilla Micromultiplicacin

CUARTO SIGUIENTES AOS

Informacin Ensayo

. Seleccin de lneas endogmicas y explotacin de la heterosis 2. 1. Concepto de lneas consanguneas. Llamaremos lnea pura, consangunea u homocigtica a la obtenida a partir de una poblacin algama por autofecundacin forzada durante varias generaciones, hasta que el grado de homocigosis alcanzado sea tal que no se aprecie segregacin en nuevas autofecundaciones.

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2.2. Utilizacin de la heterosis por cruzamiento de lneas consanguneas Definamos en captulos anteriores, el vigor hbrido o heterosis, como la superioridad del hbrido producto de cruzar lneas consanguneas entre s. La observacin de este fenmeno, incluso sin conocer bien sus causas, indujo a los primeros mejoradores de plantas a utilizarlo como instrumento de la mejora de plantas. La heterosis es ms fcilmente observable y si se quiere ms espectacular en los hbridos entre lneas homocigticas de plantas algamas, que en los hbridos entre genotipos distintos de plantas autgamas, pero tambin en stas pueden obtenerse incrementos notables en vigor y productividad entre genotipos bien elegidos. As por ejemplo se han publicado aumentos de productividad en trigo (84 %), cebada (40 %), algodn (47 %), tomate (32%), habas (25 %), respecto al mejor genitor. En el maz, es relativamente fcil y econmica la formacin de hbridos y explotacin de la heterosis, porque la situacin de la inflorescencia masculina o pendn en la planta facilita la castracin. En otras plantas algamas y en todas las autgamas, se presentan problemas prcticos para la obtencin de semilla hbrida a precios razonables. Lo que se pretende con el cruzamiento de lneas consanguneas es obtener hbridos superiores a la poblacin original. Sabemos que si se toman al azar, en una poblacin algama, un cierto nmero de plantas, se obtienen por autofecundacin las consiguientes lneas consanguneas y si cruzan entre s al azar, los resultados medios obtenidos no supondrn ningn avance sobre la media de la poblacin inicial, puesto que se ha vuelto a reconstruir la primitiva estructura gnica de la poblacin. La efectividad de la utilizacin de la heterosis se consigue a travs del triple proceso de: - seleccin de plantas individuales en poblaciones de polinizacin libre. - obtencin y mejora de lneas consanguneas, obtenidas por autofecundacin de las anteriores - seleccin de las lneas consanguneas que den las mejores combinaciones hbridas. Como consecuencia de este triple proceso no puede obtenerse ningn genotipo que, tericamente al menos, no estuviera presente en la poblacin original; pero lo que s se consigue es aumentar la proporcin de genotipos favorables. 2. 3. Obtencin de lneas consanguneas. Las lneas consanguneas en las poblaciones algamas se obtienen mediante autofecundaciones sucesivas hasta que la homocigosis alcanzada sea prcticamente total, sto es, hasta que no se observe segregacin alguna en ellas.

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La poblacin algama originaria puede ser: - una variedad de polinizacin libre - un hbrido entre lneas previamente obtenidas - una variedad sinttica Elegido el material de partida, el proceso de obtencin de lneas puras es en todo semejante al del manejo, por mtodos genealgicos (pedigree), de las generaciones segregantes en plantas autgamas a partir de la F2 de un cruzamiento. Al forzar la autofecundacin en plantas algamas, se las "convierte" en plantas autgamas. El proceso de obtencin puede esbozarse como sigue: 1- Siembra espaciada de un gran nmero de plantas de la poblacin original. Seleccin de las mejores plantas (segn los objetivos), seguido de aislamiento y autofecundacin artificial de las mismas. A continuacin, se recoge separadamente la semilla de cada planta. 2- Se siembra la descendencia de cada planta autofecundada en una parcela separada. Es conveniente conseguir de 20 a 50 plantas en cada descendencia. Estas generaciones formadas por descendencias de autofecundacin se suelen llamar generaciones S. Esta ser la generacin S1, mientras que la poblacin original es la generacin S0. 3- En la S1, se hace primero una seleccin de parcelas y luego se seleccionan plantas dentro de las parcelas y se las autofecunda, recogiendo de nuevo por separado la semilla de cada planta. 4- Se siembran las parcelas de esta generacin S2. proceder de una planta de la S1 autofecundada. Cada parcela de S2,

5- Se repiten los pasos 3 y 4 durante varias generaciones. Es conveniente mantener ms o menos constante el nmero de parcelas en las generaciones S. 6- Alcanzada la generacin S5 a S8 ya podr observarse uniformidad dentro de cada parcela por aumento de la homocigosis. El nmero necesario de generaciones para alcanzar la uniformidad, depender del grado de heterocigosis de la poblacin original. Alcanzada la mencionada uniformidad, toda parcela homognea puede considerarse como una lnea pura.

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Figura tomada de Snchez-Monge.1974

S0 = Poblacin original

Seleccin de plantas que se autofecundan

S1
Seleccin de parcelas y luego de plantas dentro de ellas y autofecundacin

S2
Seleccin y autofecundaciones como en S1 Polen

S1

Probador

Sn+1

ENSAYOS
Informacin

LINEAS PURAS

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2.4. Evaluacin de las lneas consanguneas. 2.4.1. Concepto de aptitud combinatoria (a.c.). Tipos. La aptitud combinatoria es 1a capacidad de un genotipo (lnea consangunea, individuo o clon) o de una poblacin, de dar descendencia hbrida caracterizada por la alta expresin de un carcter. La a.c. mide la capacidad para producir heterosis en ciertos caracteres y se mide evaluando el comportamiento del genotipo o poblacin en todos los cruzamientos posibles. Si el genotipo produce buenos hbridos en todos los cruzamientos en que entra se dice que tiene buena aptitud combinatoria general (a.c.g.). Si slo es con determinados genotipos se dice que tiene buena aptitud combinatoria especfica (a.c.e.). La aptitud combinatoria es hereditaria (transgresiva). 2.4.2. Evaluacin de la aptitud combinatoria general (a.c.g.) Al principio, para probar la aptitud combinatoria general de las lneas consanguneas se cruzaban todas las lneas entre s. Si tenemos n lneas, el nmero de hbridos posibles es n(n-1)/2, si se hace en una direccin y n(n-l) si se hacen los recprocos. As si tenemos 30 lneas la a.c.ser. 30(29)/ 2 = 435. Nos encontramos que tenemos que analizar 435 cruzamientos (sin incluir los recprocos). Como se haca imposible manejar todo ese material, se idearon distintos procedimientos para ensayar la aptitud combinatoria sobre la base de cruzamientos naturales. Entre esos mtodos cabe destacar: - Top-cross - Policruzamiento - Cruces dialelos El top-cross es pues un mtodo para averiguar la aptitud combinatoria general de lneas puras o consanguneas. Este mtodo consiste en cruzar cada lnea consangunea (actuando como hembra) con una variedad utilizada como probador o "tester", que acta como polinizador.

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El diseo de siembra es el siguiente:

Probador LC LC LC LC Hembras Macho LC LC LC LC Hembras

Se siembra el probador entre cada 4 5 hileras de las lneas consanguneas. Como probador o "tester" se suele utilizar una buena variedad de polinizacin abierta, autctona del rea donde se cultivar el hbrido. El probador tendr una amplia base gentica, es decir, tiene que ser una poblacin que produzca gametos con diversos genotipos. La diversidad de los gametos del "tester" permite una valoracin de la aptitud combinatoria general de cada lnea, ya que la progenie de cada lnea ser el resultado de cruzamientos de la lnea con distintos genotipos. En el cruce dialelo, se cruza cada lnea con todas las dems de todas las formas posibles. Este mtodo que indudablemente da mucha exactitud, resulta imposible de llevar a la prctica cuando el nmero de lneas es elevado. El mtodo del policruzamiento es el ms utilizado. Consiste en obtener la descendencia de cada lnea por todos los dems, realizar un ensayo comparativo de las descendencias y seleccionar las lneas cuya descendencia policruzada tiene mayor productividad. Las lneas seleccionadas son, por tanto, las que muestran mejor a.c.g. (Este mtodo se explicar ms detenidamente al hablar de variedades sintticas). 2.4.3. Evaluacin de aptitud combinatoria especfica Es de fundamental importancia la aptitud combinatoria en hbridos dobles. Es importante recordar que no interesa cun buena es una lnea consangunea en un hbrido simple, ya que el mismo carecer de valor comercial si no se comporta como un buen parental en un cruzamiento doble. (Ver apartado 2.6. Hbridos entre lneas consanguneas) Se ha podido demostrar experimentalmente que existe una buena correlacin entre la productividad del hbrido doble (A x B) x (C x D) y la media de las productividades de los cuatro hbridos simples (A x C), (A x D), (B x C) y (B x D). Se puede as considerar esta medida como una buena prediccin de la productividad del hbrido doble. (AxC)+(AxD)+(BxC) +(BxD) Productividad (A x B) x (C x D) = 4 Eckhardt y Bryan (1940) consideraron que si las 4 lneas que forman un hbrido doble tienen el mismo origen 2 a 2, deben ser agrupadas as en los hbridos

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simples para que la productividad del hbrido doble sea mxima. As por ejemplo, cuando se usaban, en maz, lneas tempranas (E) y tardas (L) las combinaciones (ExE) (LxL) eran ms uniformes en caracteres tales como: madurez, altura de la mazorca, peso y dimetro, que las que eran (ExL) (ExL). Es decir, que es mejor combinar lneas relacionadas para formar los hbridos simples y luego cruzar stos para dar los hbridos dobles. 2.5. Mejora de lneas consanguneas Los mtodos ms comnmente empleados en la mejora de lneas consanguneas son los que se describen a continuacin.

2.5.1. Cruzamientos entre lneas, autofecundacin y seleccin. Consiste en cruzar entre s las lneas que muestren complementariedad para determinados caracteres fcilmente identificables y seleccionables durante el proceso de autofecundacin, como por ejemplo resistencia a enfermedades. El proceso de seleccin que sigue al cruzamiento puede ser masal, de pedigree o cualquier mtodo de los indicados en las plantas autgamas, para la seleccin de generaciones segregantes. 2.5.2. Retrocruzamiento Se utiliza para incorporar a una lnea los caracteres deseables de otra u otras. Una variante del retrocruzamiento simple es el mtodo conocido como mejora convergente. 2.5.3. Mejora convergente Algunos mejoradores han utilizado un procedimiento al que han llamado mejora convergente y que sirve para mejorar lneas sin modificar su aptitud combinatoria especfica. Consiste en : - cruzar dos lneas A y B que difieren en algunos buenos caracteres y que combinan bien entre s, - retrocruzar reiteradamente por las dos lneas A y B, - seleccionar, en las descendencias en que acte la lnea A como genitor recurrente los buenos caracteres de la lnea B y recprocamente, en los que acte la lnea B como recurrente, los buenos caracteres de la lnea A.

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- despus de varias generaciones de retrocruzamiento, autofecundar las descendencias para seleccionar dos nuevas lneas A' y B' semejantes a las primitivas, pero incorporando algunos buenos caracteres ms. Las nuevas lneas A' y B' son ms semejantes entre s que A y B. El hbrido A' x B' ser menos heterocigtico que el A x B. Muchas veces el hbrido nuevo tiene la misma productividad que el primitivo o, al menos la misma a.c. con otras lneas o hbridos simples para dar respectivamente hbridos tres vas o dobles. Ejemplo: Supongamos que la lnea A de maz combina muy bien con la B, pero la A es muy susceptible al carbn y resistente al taladro, mientras que la B es resistente al carbn y susceptible al taladro. La mejora convergente permitir obtener dos lneas A' y B' que den una F1 tan vigorosa como A x B y que sea ms resistente tanto al carbn como al taladro.

(A x B)x A B1 x A B2 x A

(A x B) x B B1 x B B2 x B

. .
Bn x A Lnea A con caracteres de B

. .
Bn x B Lnea B con caracteres de A

2.5.4. Seleccin gamtica Este mtodo propuesto por Stadler (1944), es realmente una modificacin de la evaluacin temprana y consiste en cruzar una buena lnea consangunea con una muestra al azar de polen, procedente de una variedad de polinizacin abierta. La descendencia producida es autofecundada, y a la vez ensayada mediante cruzamiento con un probador preestablecido. Se seleccionarn las plantas cuyas pruebas de cruzamiento den los mejores resultados, pues indudablemente sern las que han sido fecundadas por polen superior (de ah el nombre de seleccin gamtica). 2.5.5. Seleccin recurrente Se conocen con la denominacin comn de seleccin recurrente los mtodos de mejora en los que se llevan a, cabo ciclos alterantes de seleccin y cruzamiento.

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Seleccin para elevar la frecuencia de genes favorables en la poblacin de mejora y cruzamiento de las mejores plantas entre s, para mantener la variabilidad gentica que permita obtener las mejores combinaciones gnicas. Todas las modalidades de seleccin recurrente tienen el mismo fundamento gentico, que es el siguiente: En una poblacin algama, todas las plantas que muestran determinada intensidad de expresin de un carcter favorable, regulado por genes mayores o por poligenes, no tienen necesariamente el mismo genotipo. Por ejemplo, si un carcter favorable depende, en su mxima expresin, de los genes dominantes A, D, E, F, G, y H, y de los recesivos b, c y g, pueden existir en una poblacin genotipos con la misma intensidad del carcter, tales como: A_ B_ ccddE_ ffgghh aaB_C_D_ eeF_G_H_ aabbccddeeF_gghh y otros. Si somos capaces de seleccionar en esta poblacin, plantas que muestren una expresin fenotpica del carcter favorable superior a un nivel dado y luego las cruzamos entre s de manera forzada o en polinizacin libre, podemos conseguir una nueva poblacin en la que la frecuencia de genes favorables sea superior a la poblacin inicial y en la que la recombinacin haya producido genotipos superiores. Si efectuamos en esta poblacin un nuevo ciclo de seleccin y recombinacin, podremos conseguir un mayor grado de acumulacin de genes favorables. El lmite terico del proceso ser el momento en que todas las plantas de la poblacin presenten la combinacin gnica ms favorable con respecto a la que exista en el momento de iniciarse el proceso de seleccin. Tipos de seleccin recurrente 2.5.5.1 - Seleccin recurrente simple o para fenotipo 2.5.5.2 - Seleccin recurrente para a.c.g. 2.5.5.3 - Seleccin recurrente para a.c.e. 2.5.5.4 - Seleccin recurrente recproca 2.5.5.1. Seleccin recurrente simple o para fenotipo La modalidad ms sencilla de seleccin recurrente, llamada seleccin recurrente simple o seleccin recurrente por fenotipo, consiste fundamentalmente, en una prueba de descendencias con reserva de semilla. No requiere de pruebas para a.c. Se basa en el fenotipo de la planta Cada ciclo puede ser tan corto como 1 ao Slo es aplicable a caracteres con alta heredabilidad Es una extensin de la seleccin masal

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El mtodo bsicamente consiste en una seleccin masal a la que se agrega autofecundacin y cruzamientos de las mismas en todas direcciones, antes de comenzar un nuevo ciclo de seleccin. El proceso es como sigue. Supongamos que se parte de una poblacin algama en la que se desea mejorar un carcter determinado, que puede ser o no polignico. En una parcela de plantas espaciadas, seleccionaremos todas las que muestren un valor fenotpico superior a un nivel, que habremos fijado previamente. Recogemos la semilla de las plantas seleccionadas y una parte se reserva y con la otra se siembran tantas parcelas como plantas hemos seleccionado (una planta ---- > una parcela). En estas parcelas comprobaremos la eficacia de nuestra seleccin. Es decir, si la media fenotpica de la parcela est correlacionada con el fenotipo de la planta seleccionada, habremos seleccionado un buen genotipo. Se toma nota de las parcelas que muestran buena media fenotpica y al ao siguiente se siembra una mezcla de las semillas de reserva, correspondientes a aquellas plantas que dieron origen a buenas parcelas. La mezcla se puede dejar a polinizacin libre para dar oportunidad de que recombinen los genes que controlan el carcter que seleccionamos. Esto cierra el primer ciclo de seleccin. Al ao siguiente se inicia, por un lado, la multiplicacin de esta poblacin, previa comparacin con la poblacin inicial, y por otro lado, un nuevo ciclo de seleccin. Se utilizan numerosas modificaciones de este proceso. Por ejemplo: 1- En la parcela de interpolinizacin de los aos 3, 6, 9, etc., en lugar de sembrar la mezcla de semillas, se siembra en surcos la semilla de cada planta seleccionada y se hacen cruzamientos artificiales de todas las maneras posibles, para asegurar un mximo de recombinacin.

2- Otras veces las plantas que se seleccionan en los aos 1, 4, 7 etc. se autofecundan y la reserva de semilla la forman las descendencias de autofecundacin. En este caso, las parcelas de los aos 2, 5, 8 etc, no podrn evaluarse en cuanto a produccin, debida a la depresin endogmica y el mtodo slo podr ser aplicable cuando la depresin no afecte al carcter seleccionado. Otra cosa sera el obtener de cada planta, cuando sea posible, descendencia por autofecundacin y descendencia por polinizacin libre, utilizando la primera como reserva y la segunda para evaluacin. 3- Tambin algunos mejoradores acortan el proceso pasndolo directamente de las parcelas de seleccin de plantas a las de interpolinizacin libre o forzada.

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La seleccin recurrente puede ser til para mantener e incluso mejorar la intensidad de un cierto carcter en una poblacin algama, que se va a someter posteriormente a otro proceso de mejora, especialmente a la obtencin de lneas para producir hbridos. Este mtodo se utiliz para aumentar el contenido de aceite en maz. Figura tomada de Sanchez-Monge.1974 Semilla original Primer ao Parcela con plantas espaciadas

Segundo ao
1 2 3 4 5 n

Reservas de semilla

Parcelas de observacin Informacin

Tercer ao

Parcela de interpolinizacin

Cuarto ao = Primer ao

Multiplicacin Ensayo

Informacin Quinto ao = Segundo ao Multiplicacin

Sexto ao = Tercer ao

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Seleccin recurrente para aptitud combinatoria

Antes de explicar la seleccin recurrente para aptitud combinatoria vamos a volver definir este concepto. Se entiende por aptitud combinatoria (a.c.), la capacidad que tiene un genotipo o una poblacin para dar descendencia caracterizada por la elevada expresin de un carcter, por ejemplo la productividad. La a.c. se mide por el comportamiento del genotipo o poblacin en cruzamientos comparables. La a. c. mide la capacidad de producir heterosis en ciertos caracteres, que suelen ser los econmicos. Se distinguen: - aptitud combinatoria general, que es el caso en el que el genotipo o poblacin produce, en general, buenos hbridos en todos los cruzamientos en que entra. - aptitud combinatoria especfica, que es el caso en que el genotipo o poblacin produzca hbridos valiosos, en cruzamientos con determinados genotipos o poblaciones. La a.c. es hereditaria, como se ha demostrado en maz, en la alfalfa y en muchas plantas forrajeras y pratenses. Es decir, que cruzando genotipos de diferente a.c. hay una segregacin de sta en las descendencias, la cual puede ser transgresiva, lo que permite la mejora de tal a.c. 2.5.5.2. Seleccin recurrente para aptitud combinatoria general Es de inters la mejora de las variedades o poblaciones algamas o de las lneas consanguneas, en cuanto aptitud combinatoria tanto general como especfica. En cualquier caso se puede proceder del modo siguiente: Se elige un probador (tester) adecuado, el cual podr ser, como ya hemos dicho, (1) un genotipo determinado, con lo que los ciclos de recurrencia intentarn acumular genes para a.c. especfica, o podra ser (2) una poblacin, en cuyo caso se mejorar la ac general. Es muy importante que el probador tenga una base gentica amplia. Elegido el probador, se siembra una parcela, con plantas espaciadas, de la poblacin que se trata de mejorar y al mismo tiempo se siembra otra parcela del probador. En la primera de estas parcelas se eligen plantas por su morfologa, resistencias, etc. (plantas S,) y se hace con ellas una doble operacin consistente en autofecundarlas y, simultneamente, cruzarlas como padres (polen) con el probador (como hembra). Como se trata en general de plantas en las que cada individuo tiene varias flores o inflorescencias, esta operacin es fcil de realizar. Pero aunque se tratara de plantas unifloras, siempre se podra utilizar el polen de una flor, tanto para autofecundarla como para polinizar una o varias flores del probador.

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El segundo ao, se siembran las descendencias obtenidas por autofecundacin para realizar cruzamientos entre ellas de todas las maneras posibles, por polinizacin libre o por cruzamiento controlado. A la vez se hacen ensayos comparativos con las descendencias obtenidas con el probador; ensayos que indicarn cules son las plantas de la poblacin original que muestran mejor a.c.g. Entonces, de las combinaciones realizadas entre las descendencias obtenidas por autofecundacin, slo se eligen las que incluyen las procedentes de plantas con buena a.c.g. El siguiente ciclo de seleccin empezar con las plantas obtenidas en los cruzamientos no eliminados. El proceso ser el mismo. Si la segunda etapa de cada ciclo se realizara en dos aos en lugar de simultneamente, entonces cada ciclo durara 3 aos. Este mtodo es til para aumentar el rendimiento y las condiciones de adaptabilidad de un gran nmero de cultivos algamos. 3.3. Seleccin recurrente para aptitud combinatoria especfica La estrategia de este mtodo es igual al descrito anteriormente, excepto que el probador tiene una base gentica estrecha o restringida. Es decir, puede ser una lnea pura, clon, etc. Figura 3.5. Tomada de Lacadena polen

1 ao

Probador

1 Ciclo 2 ao Intercuzamiento Ensayo Comparativo

seleccin polen

3 ao 2Ciclo

Probador

4 ao

Intercuzamiento

Ensayo Comparativo

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2.5.5.4. Seleccin recurrente recproca Este procedimiento se utiliza para mejorar tanto la a.c de una poblacin autgama A respecto a otra poblacin B como la de esta ltima B respecto de la A. El objetivo es obtener dos nuevas poblaciones A' y B' que tengan mejor a.c. entre s, que la que tenan las poblaciones originales A y B. Las 2 poblaciones deben ser genticamente divergentes, no relacionadas genticamente, y combinar bien una con otra. Pueden ser dos variedades sintticas, o dos hbridos simples envueltos en la produccin de un buen hbrido doble. El proceso es semejante al que acabamos de exponer, pero el probador para a.c de la poblacin A ser la poblacin B y recprocamente. El primer ao se sembrarn dos parcelas de plantas espaciadas, una de la poblacin A y otra de la poblacin B. En la primera se autofecundan n plantas y al mismo tiempo se cruza cada una de ellas con una o varias de la poblacin B. Lo mismo se hace con la poblacin B respecto de la A. (A veces, es buena prctica el utilizar una mezcla de polen tomado de varias plantas al azar en una, de las poblaciones para polinizar cada planta de las que tambin se autofecundan.) Los ensayos y la formacin de las nuevas poblaciones A' y B' se llevan a cabo de manera anloga a lo descrito en el apartado anterior. Las progenies de los cruzamientos recprocos se evalan haciendo repeticiones para el carcter en cuestin). Las semillas resultado de la autofecundacin de las plantas S0 de las poblaciones A' y B, que dieron progenies superiores en los cruzamientos se siembran como poblaciones separadas y se les permite que se intercrucen. La semilla obtenida en cada poblacin (A y B) se recoge en masa y se siembra como poblaciones distintas y se contina con otro ciclo de seleccin. Al cabo del 22 ciclo se decide si se hace un tercer ciclo o si se utilizan las selecciones para obtener hbridos comerciales. Estos se obtienen por cruzamientos entre las poblaciones seleccionadas A y B. La conveniencia de aplicar uno de los 3 ltimos mtodos de seleccin recurrente (para a.c.g, para a.c.e. y recproca) frente a otro, depender del control gentico del carcter que se est mejorando. + Suponiendo que no hubiera interaccin gnica, ni loci multiallicos, ni desequilibrio de ligamiento, entonces al comparar los 3 ltimos mtodos de seleccin recurrente, resulta que: - si la dominancia es completa, los 3 mtodos son iguales,

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- si la dominancia es parcial, la seleccin para a.c.g. y la recproca son iguales entre s y las dos superiores a las de a.c.e. - si la sobredominancia es importante, la seleccin para a.c.e. y la recproca son iguales entre s y ambas superiores a la seleccin para a.c.g. + Si, en contra de lo supuesto anteriormente, la interaccin gnica fuera , considerable, entonces sera ms conveniente hacer seleccin para a.c.e. o recproca, que seleccin para a.c.g. + Si hubiera loci multiallicos, la diferencia entre los 3 mtodos sera pequea y no modificara las conclusiones. + Si hay desequilibrio de loci ligados , es decir, si en el conjunto de loci que intervienen en el carcter considerado, los loci ligados en fase de repulsin (dominantes ligados a recesivos) son superiores esto equivaldra a la sobredominancia en esos loci y, por tanto, la seleccin para a.c.g. sera peor frente a los otros 2 tipos de seleccin recurrente que estamos considerando. Resumiendo, en cualquier caso, la seleccin recurrente recproca es igual o superior a la seleccin recurrente para aptitud combinatoria general o especfica. Figura 3.6 Seleccin recurrente recproca. A 1 ao 1 ciclo X B

2 ao

intercruzamien to

A1 x B

B1x A

intercruzamien to

Seleccin Ensayos comparativos A1 3 ao 2 ciclo X

Seleccin

B1

4 ao

Se repite como el ciclo anterior 21

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2.6. Hbridos entre lneas consanguneas La utilizacin de la heterosis a escala comercial se hace patente en las variedades hbridas o sencillamente hbridos. Variedades hbridas son aquellas en las que las poblaciones F1, se usan para producir semilla comercial. El trabajo pionero sobre hbridos comerciales se hizo en maz y su repercusin en la agricultura y economa mundiales fue muy grande. Se pueden distinguir distintos tipos de hbridos: simples, dobles y tres vas. 2.6.1.Tipos de hbridos entre lneas consanguneas. 2.6.1.l. Hbridos simples Un hbrido simple es el que se obtiene cruzando dos lneas puras. La utilizacin de hbridos simples en maz se debe a Schull (1909). Sin embargo, como l mismo reconoci, no tuvo xito comercial porque: 1) Las lneas consanguneas desarrolladas no tenan buena aptitud combinatoria. Es necesario elegir cuidadosamente las lneas consanguneas, de manera que tengan buena aptitud combinatoria entre ellas, es decir, que la combinacin hbrida presente superioridad. 2) Las lneas no producan resultados repetibles cada ao. 3) Los hbridos no eran uniformes e iguales ao a ao. 4) La produccin de semilla hbrida resultaba cara porque: - las lneas consanguneas que actuaban como hembras producan poco y, - las lneas que actuaban slo como polinizador ocupaban mucha superficie. 5) La calidad del hbrido no era buena en cuanto a forma y tamao, lo que dificultaba la labor de siembra. Tampoco eran buenas en lo que a germinacin se refiere. Diseo para siembra de hbrido simple

Hembra

Macho

Hembra

Se recoge semilla de las 2/3 partes del campo

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Algunas veces las lneas consanguneas no combinan tambin como las variedades de polinizacin abierta de las que provienen. Ej: una muestra aleatoria de lneas consanguneas dar hbridos superiores a la variedad de polinizacin abierta en el 50 % de los casos. El maz hbrido (simple) se cultiva comercialmente en sitios donde el consumo de maz tiene mucha salida. Son hbridos simples obtenidos con lneas suficientemente productivas corno tales, con lo que el coste de la semilla no es tan elevado. 2.6.1.2. Hbridos dobles Un hbrido doble se obtiene del cruzamiento entre 2 hbridos simples. Por tanto en su composicin intervienen cuatro lneas puras diferentes. La semilla del hbrido doble es ms barata que la del hbrido simple, ya que se obtiene sobre las plantas de hbridos simples con alto rendimiento y muy vigorosas. Presentan mayor plasticidad adaptacin a variaciones ambientales anuales. Su variabilidad al ser un cruzamiento entre dos F1, puede ser un inconveniente. LC hembra (B) x LC macho (A) LC hembra (C) x LC macho (D)

F1 (B x A) Hembra (B x A) x Macho (C x D)

F1 (C x D)

F1 (Hib. doble) cuya semilla se explota comercialmente. Diseo de siembra de hbridos dobles

Hembra

Hembra

Hembra

Hembra

Macho

El 80% del campo produce semilla para vender. Si se hace una seleccin adecuada de las lneas parentales es posible obtener hbridos dobles que sean casi iguales a los simples en rendimiento. Los hbridos dobles son ms variables que los simples pero presentan una mayor adaptacin. 2.6.13. Hbridos tres vas

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Un hbrido tres vas es el resultado del cruzamiento de un hbrido simple, como parental femenino, y una lnea consangunea como macho. Tiene la ventaja del menor coste de la semilla. Sus caractersticas son intermedias entre hbridos simples y dobles. Como el hbrido doble, tiene mayor plasticidad que el hbrido simple y menor variabilidad que el doble. Se siembran menos.

2.6.2. Utilizacin de la androesterilidad para la produccin de semilla hbrida 2.6.2.1.Androesterilidad. Concepto. Tipos. Se utiliza el trmino general de androesterilidad, para referirse a todo fenmeno en el cual el gameto masculino no es funcional. Las causas genticas que determinan la androesterilidad pueden estar controladas por genes nucleares (androesterilidad gnica), por genes citoplsmicos (androesterilidad citoplsmica) o por la interaccin de ambos (androesterilidad gnico-citoplsmica o ncleo-citoplsmica). . La androesterilidad se utiliza en mejora de plantas para la produccin de cruzamientos controlados sin la necesidad de emascular (castrar o estirpar las anteras) del genitor que acta como hembra. a) Androesterilidad gnica. Generalmente la regulacin gentica de la androesterilidad gnica suele ser muy sencilla. En muchos casos es monognica recesiva. Se suele representar por ms ("male sterile") y un subndice cuando hay varios loci. Pero tambin puede estar controlada por genes dominantes o por la interaccin de dominantes y recesivos. b) Androesterilidad citoplsmica. La caracterstica esencial de la androesterilidad determinada por factores citoplsmicos es que se transmite de forma continua de generacin en generacin, siempre que se disponga de un individuo que acte como polinizador. Como el citoplasma de la descendencia es casi exclusivamente materno (cabra considerar la posibilidad de que el gameto masculino aportara algo de citoplasma en el momento de la fecundacin), la descendencia de las planta androestril ser siempre androestril. c) Androesterilidad gnico-citoplsmica. La diferencia entre este tipo de androesterilidad y la citoplsmica estriba en que la descendencia obtenida por el cruzamiento de una planta androestril, como hembra naturalmente, y una frtil no tiene que ser necesariamente androestril, sino que depende del genotipo de la planta que acta como padre. Algunos autores emplean el trmino "citoplsmica" como abreviado del "gnico-citoplsmica", aunque no resulta del todo correcto.

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El modelo ms sencillo de la determinacin gentica es el siguiente: Citoplasma: estril(E) normal (N) Ncleos: restaurador R _ no restaurador rr

Segn la interaccin entre ncleo y citoplasma se dan los siguientes fenotipos: (E) rr androestril (E) Rr frtil (E) RR frtil (N) rr frtil (N) Rr frtil (N) RR frtil

El gen dominante R determina fertilidad sea cual fuere el citoplasma y tanto si se presenta en homocigosis como en heterocigosis (restaurador de la fertilidad). La conservacin de los individuos (E)rr se hace, mediante cruzamientos por (N)rr, obtenindose slo individuos (E)rr. El citoplasma responsable de la androesterilidad puede haber surgido en una poblacin normal de una planta (autoplasmia) puede aparecer por interaccin de los cromosomas de una poblacin con el citoplasma de otra de la misma especie vegetal (aloplasmia intraespecfica u homoplasmia), y tambin por interaccin de los cromosomas de una especie con el citoplasma de otra especie del mismo o de distinto gnero (aloplasmia). 2.6.2.2. Utilizacin de la androesterilidad 2.6.2.2.1. Utilizacin de la androesterilidad gnica Supongamos que la androesterilidad est determinada por un gen ms recesivo. Los genotipos y fenotipos posibles sern: MsMs frtil Msms frtil msms androestril El proceso a seguir para obtener semilla hbrida sera: 1 Cruzamiento msms x MsMs

Ms ms

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2 Parte de la semilla obtenida se reserva y la otra parte se siembra, obtenindose la siguiente proporcin fenotpica. Msms x Msms MsMs, Msms,1/4 msms 3 Toda esta semilla obtenida se siembra en lneas alternas con la que se haba reservado del tipo Msms, como se indica: A B A B

MsMs Msms MsMs Msms Msms Msms msms msms (Los surcos A, corresponden a semilla obtenida en 2 y los surcos B, corresponden a semilla obtenida en 1 que se ha reservado.) Antes de la antesis se eliminan de los surcos A los genotipos frtiles, quedando slo los individuos msms. Esto s al ser polinizados con B (Msms) producirn: msms x Msms

Msms, msms 4 Esta mezcla genotpica de semilla puede ser ya multiplicada indefinidamente, bastando para ello recoger exclusivamente la semilla producida sobre las plantas msms, que habrn sido marcadas convenientemente. 2.6.2.2.2.Utilizacin de la androestrilidad citoplsmica En este tipo de androesterilidad, sta se transmite de generacin en generacin, pues el citoplasma de las plantas hijas es el mismo que el de la madre. Es interesante en plantas ornamentales ya que en las plantas androestriles el periodo de floracin es ms largo que en las frtiles. 2.6.2.2.3. Utilizacin de la androesterilidad gnico-citoplsmica La utilizacin de la androesterilidad gnico-citoplsmica como medio de utilizar la heterosis en un programa de mejora vara segn si de la especie cultivada se quiere aprovechar la parte vegetativa o la semilla y en este caso, que se comercialice el hbrido sencillo o doble. Consideraremos cada caso por separado.

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1- Especies cuyo aprovechamiento es la parte vegetativa. La obtencin de semilla hbrida -la que ser vendida al agricultor para su cultivo y aprovechamiento del vigor hbrido- lleva consigo el manejo de las tres lneas siguientes: A = androestril, de constitucin (E) GG rr B = conservadora, de constitucin (N) GG rr P = polinizadora, de constitucin indiferente con tal de que sea frtil: (E) G'G' RR Rr (N) G'G' RR Rr rr G y G' representan el conjunto del genotipo nuclear a excepcin del par de alelos R, r. La conservacin de las lneas A se realiza mediante cruzamientos del tipo A x B. Hembra A = (E) GG rr x Macho B = (N) GG rr

A = (E) GG rr El cruzamiento de una variedad frtil P por la lnea androestril A da lugar a la "semilla hbrida" comercial: Hembra A = (E) GG rr x Macho P

(E) GG_r = semilla hbrida

La semilla hbrida puede o no ser frtil, pero su fertilidad no supone un problema, puesto que la especie se aprovecha por alguna de sus partes vegetativas. Ej: cebolla. 2- Plantas cuyo aprovechamiento es la semilla. Distinguiremos dos casos, segn que se comercialice el hbrido sencillo o el doble: Hbrido sencillo. En este caso, la obtencin de semilla hbrida lleva consigo la de los tres tipos siguientes de plantas: A = androestril, de constitucin (E) GG rr B = conservadora, de constitucin (N) GG rr R = restauradora, de constitucin (E) G'G' RR (N) G'G' RR

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La conservacin de las lneas A se hace, como en el caso anterior, mediante cruzamientos con la B. La semilla hbrida se obtiene cruzando las plantas de tipo A por la R: Hembra (E) GG rr x Macho (E) G'G' RR (N) G'G' RR

(E) GG' Rr semilla hbrida. La semilla hbrida ser frtil, la heterosis vendr dada por al constitucin genotpico GG'. Hbrido doble. Se precisan los siguientes tipos genticos: A= androestril, de constitucin (E) GA GA rr A'= conservadora de la A, de constitucin (N) GAGA rr B = no restauradora, de constitucin (N) GB GB rr C = restauradora, de constitucin (E) GcGc RR (N)GCGCRR D = restauradora, de constitucin (E) GD G D RR (N)GDGD RR De acuerdo con esto los hbridos sencillos sern: (A x B) = (E) G A GB rr androestril (C x D) = (E) GCG D RR (N) GCG D RR restaurador El hbrido doble ser: (A x B) x (C x D) = (E) GABGCD Rr frtil y con la heterosis que lleva consigo el genotipo GABGCD. Como en otros casos la conservacin de la lnea a se hace mediante cruzamiento con la lnea conservadora A', idntica a ella en todo excepto en que tiene citoplasma normal.

3. Seleccin de los componentes de las variedades sintticas 3.1. Concepto de variedad sinttica Se denomina variedad sinttica a la generacin avanzada que procede de semilla obtenida por polinizacin libre entre varios genotipos de una especie vegetal. Estos genotipos pueden ser lneas consanguneas, clones poblaciones seleccionadas por diferentes procesos de mejora, (hbridos) etc. En muchos casos, esta variedad sinttica acumular genes para distintos caracteres favorables, tales como productividad, precocidad, resistencia a una enfermedad o una plaga, calidad, etc. La variedad sinttica puede ser entonces utilizada para su multiplicacin y entrega a los agricultores, o bien como almacn de reserva de genes en Centros de Mejora. Generalmente, se usa o se intenta usar comercialmente.

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La productividad de una variedad sinttica depende del nmero de genotipos que entran en su formacin, del rendimiento medio de cada uno de ellos en cruzamiento con los dems, de su a.c, y del sistema de reproduccin de la planta, es decir, de su proporcin relativa de auto y alogamia. Hay que sealar que los componentes de las variedades sintticas: 1) deberan haber sido probados para su aptitud combinatoria, 2) deberan preservarse para la futura sntesis de la variedad 3) debera combinarse de tal modo que aseguren cruzamientos totalmente aleatorios. 3.2. Obtencin sinttica de una variedad

Una variedad sinttica puede obtenerse, por ejemplo, a partir del cruzamiento intervarietal entre plantas algamas, sobre todo si ambas variedades se han mejorado en su a.c. mutua por seleccin recurrente recproca. Las lneas consanguneas son buenos candidatos para la obtencin de una variedad sinttica porque no son difciles de mantener. Cuando la autofecundacin no es posible se pueden utilizar lneas hermanas. Cuando se trabaja con cultivos perennes, los clones de los mismos pueden servir de componentes. Los componentes de una variedad deben cruzarse al azar y cada uno de ellos debe contribuir a la siguiente generacin con una cantidad igual de semilla. Habida cuenta que una variedad sinttica es una mezcla de genotipos, estar sujeta a cambios de presin de seleccin. En la produccin de una variedad sinttica, las partes componentes se designan con el nombre de syn 0 y sern lneas consanguneas, lneas hermanas, clones u otras poblaciones. Las F1 resultante de los cruzamientos al azar de los componentes se denominan syn 1, la F2 syn 2 y as sucesivamente. Dado se intenta que una variedad sinttica se use comercialmente, se debe controlar su rendimiento de generacin en generacin y no conformarse con que sea superior la syn 1. Se ha visto que los hbridos simples, los tres vas y los dobles pueden servir como variedad sinttica aunque el costo de produccin de semilla de esta ltima es mucho menor que el de una variedad hbrida, ya que la variedad sinttica puede usarse en un gran nmero de generaciones. Esto sugiere que la variedad sinttica puede ser sustituida por variedades hbridas en aquellas situaciones en las que la produccin de semilla hbrida no es de fiar o los costes son muy altos. Tambin pueden servir como sustitutos para variedades hbridas, hasta que se desarrollen programas para la produccin de semilla hbrida. 3.3. Prediccin del rendimiento de variedades sintticas Wright en 1922 desarroll una frmula para mostrar el rendimiento esperado en F2 de una sinttica formada por un nmero cualquiera de lneas consanguneas. La produccin de la descendencia de los hbridos de n lneas consanguneas vendr

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disminuida sobre el valor medio de los hbridos en una n-sima parte de la diferencia de produccin entre el valor medio de los hbridos y el valor medio de las lneas consanguneas. Es decir: F2 = F1 (F1 P) n

F2= rendimiento esperado en la F2 F1= rendimiento promedio de todos los hbridos F1 en todas las combinaciones de las lneas consanguneas P = rendimiento promedio de las lneas consanguneas n = nmero de lneas consanguneas Admitiendo que una vez establecida una variedad sinttica se comporta como una poblacin panmctica, entonces no habr prdida de vigor en las sucesivas generaciones, ya que no cambian las frecuencias gnicas ni genotpicas. Es decir, el vigor de la F2 se mantiene en la F3, F4, etc. (No es del todo correcto llamar a estas generaciones F2, F3, F4). Por consiguiente, la productividad de una variedad sinttica depende del nmero de lneas que la componen, la produccin media de las lneas y la produccin media de las n (n - 1)/2 -hbridos posibles.

3.4. Prueba de policruzamiento o poly-cross Cuando se parte de una coleccin de lneas homocigticas, de clones o de descendencias obtenidas por autofecundacin en una poblacin, se puede elegir los genotipos que van a formar la variedad sinttica mediante la tcnica del policruzamiento. En la obtencin de una variedad sinttica, en cuanto se disponga de gran nmero de genotipos, es materialmente imposible la realizacin de los cruzamientos por parejas de todos ellos. La tcnica del policruzamiento o polycross permite estimar, en una coleccin de genotipos, la a.c. media de cada uno de ellos con el conjunto de todas los dems. Esta prueba requiere que el material se cultive todo junto bajo condiciones de polinizacin abierta. El material de partida suele ser: a) una coleccin de lneas homocigticas, puras consanguneas. b) una coleccin de clones. c) una coleccin de descendencias procedentes de la autofecundacin de cierto nmero de plantas de una poblacin. a) Como ejemplo de una coleccin de lneas homocigticas nos puede servir el centeno. Supongamos que disponemos de 50 lneas. Situaremos el campo de policruzamiento aislado y en l se siembran fajas paralelas de cinco o ms golpes de

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cada lnea pura, sacando a suerte el orden de las variedades. Luego se siembra otra faja de lneas paralelas semejante con las lneas de cinco o ms golpes distribuidas por nuevo sorteo, y as sucesivamente hasta un total, por ejemplo, de veinte fajas. Es preciso reservar semilla de todas las lneas que entran en el policruzamiento. Llegado el momento de la cosecha, se recoge junta la semilla obtenida de todas las repeticiones de cada lnea , con lo cual es lgico suponer que tal semilla proceder del cruzamiento de la lnea correspondiente con todas las sembradas. Esta semilla sirve para plantear al ao siguiente ensayos comparativos de produccin y averiguar cules son las lneas de mejor a.c con las restantes. La semilla de reserva de las que resulten en este ensayo, las mejores combinadoras, se mezclan en partes iguales y se multiplica en polinizacin libre para producir la nueva variedad sinttica. b) Si se parte de clones y se dispone, por ejemplo de unas cien plantas de cada clon, se plantan stas en los veinte puntos diferentes de la parcela de policruzamiento, poniendo, por ejemplo, cinco plantas en cada punto. A partir de aqu el procedimiento es como si se tratara de lneas. Por este mtodo se han obtenido excelentes resultados en plantas pratenses del gnero Festuca, en fleo, ray-gras, trboles, alfalfa y tambin col de Bruselas. Partiendo de lneas o clones, la variedad sinttica se puede reproducir indefinidamente con la misma composicin gentica si se mantienen las lneas o clones y todos los aos se procede a la plantacin de nuevas parcelas de fundacin. c) Como ejemplo de combinacin de descendencias de autofecundacin nos sirve el maz, en que supondremos que partimos de una poblacin heterognea. El primer ao se autofecundan un nmero elevado de plantas, doscientas o ms. En la parcela de policruzamiento del ao siguiente se plantan cincuenta repeticiones de tres plantas cada una, con semilla de las plantas autofecundadas del ao anterior. La siembra, como en los casos anteriores, se realiza sorteando la posicin de las repeticiones. La semilla obtenida al mezclar la de todas las mazorcas procedentes de la autofecundada originaria procede prcticamente del cruzamiento de cada descendencia con todas las dems. Cada mezcla de grano entra en los ensayos comparativos del ao siguiente, cuyos resultados dan la informacin necesaria para separar, por ejemplo, las veinte mejores descendencias de las que se mezcla semilla en partes iguales, mezcla que, una vez multiplicada, constituye la nueva variedad sinttica. Cuando se opera con descendencias de una autofecundacin puede ser ventajoso repetir el ciclo, para lo que se utiliza cada vez como poblacin de partida la ltima sinttica obtenida.

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Figura tomada de Sanchez Monge.1974. LINEAS CONSANGUINEAS, CLONES O DESCENDENCIAS DE AUTOFECUNDACIN 1 2 3 4 5 6 7 ..................n 1 a n al azar en cada faja Parcela de policruzamiento ....................

....................

....................

ENSAYOS COMPARATIVOS Multiplicacin de la mezcla de semilla

Informacin

Semilla de la variedad sinttica 3.5 Variedades sintticas de cultivos forrajeros El inters por mejorar plantas forrajeras surgi despus de conocerse bien las tcnicas de mejora de plantas autgamas y algamas. Los primeros intentos de mejora de forrajeras se hicieron en Gales y Canad y supuso principalmente la aplicacin de alguna forma de seleccin masal. La mejora continuada de estas plantas condujo a la aplicacin de mtodos ms refinados.

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Las caractersticas botnicas tan peculiares de las forrajeras hicieron necesaria la utilizacin de tcnicas diferentes a las empleadas en maz. As por ejemplo, el control de la polinizacin es mucho ms difcil en plantas forrajeras, puesto que los sexos no estn separados, las flores son pequeas, existe incompatibilidad y frecuentemente existe depresin por consanguinidad, lo que dificulta el desarrollo de lneas consanguneas. No obstante, no todo son desventajas ya que la mayora de las forrajeras son perennes y pueden propagarse clonalmente, lo que permite utilizar otros mtodos y tcnicas no utilizados en maz. Las forrajeras, particularmente aquellas utilizadas para pastoreo, por lo general se cultivan en parcelas con alta densidad de siembra, de modo que la competencia entre ellas es intensa. La competencia entre las mismas se determina fcilmente cultivando en distintas localidades y aos e incluso en distintas localidades el mismo ao la mezcla de semilla y viendo quin es al final la que subsiste. Cuando un mejorador de forrajeras inicia un programa de mejora debe tener in mente que lo primero que debe tener como objetivo es la mejora en la produccin de forraje, pero en muchos casos la forrajera debe ser capaz tambin de producir semilla. En otras palabras, una variedad mejorada de forrajera debe ser capaz de encajar y de cambiar en situaciones especiales, razn por la cual los mejoradores de forrajeras han trabajado siempre con variedades de base gentica amplia. Los mejoradores de forrajeras muy pronto se dieron cuenta que al seleccionar lneas o clones era de fundamental importancia determinar la aptitud combinatoria de los mismos y usaron algunas de las formas, ya descritas: top-cross (a.c.g.) cruzamiento nico (a.c.g.) tambin llamado prueba del hbrido simple (single-cross test). Este mtodo medir la a.c.e. y las aptitudes combinatorias promedios de varios y de diferentes hbridos simples de una lnea o clon reflejarn su a.c.g. Cuando las plantas o clones son autoincompatibles, los cruzamientos se hacen sin control de emasculacin y polinizacin cruzada o bien metiendo ambas inflorescencias en la misma bolsa. La ventaja de esta prueba es que muestra qu combinacin da mejores resultados.

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