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COMUNIDADES FAUNSTICAS
2009-2010
Facultad de Biologa.
Universidad de Murcia.
NDICE
BLOQUE I: INTRODUCCIN CIENTFICA..............................................................................................1
Tema 1: Introduccin y objetivos del programa................................................................................................................1 Objetivos y Contenidos del programa...............................................................................................................................................1 Algunas cuestiones filosficas sobre la Ciencia................................................................................................................................3 Mtodo cientfico y falsacin...............................................................................................................................................................5
ndice I
Barreras................................................................................................................................................................................................42 Rutas de dispersin.............................................................................................................................................................................43 Mecanismos de dispersin.................................................................................................................................................................44 Procesos de dispersin.......................................................................................................................................................................45 Tema 20: Intercambio bitico..........................................................................................................................................48 El Gran Intercambio Americano......................................................................................................................................................48 Hiptesis del exterminio....................................................................................................................................................................49 El Canal de Suez.................................................................................................................................................................................51
Tema 31: Reconstruccin histrica del rea mediterrnea.............................................................................................96 Historia geolgica...............................................................................................................................................................................96 Biogeografa.........................................................................................................................................................................................96
ndice III
TEMA 1: INTRODUCCIN
CONTENIDOS
Tericos
Bloque I: Adems de presentar la asignatura, una pequea introduccin a conceptos filosficos de la Ciencia y sus repercusiones sobre los contenidos que en esta asignatura vamos a tratar. Bloque II: Introduccin a algunos conceptos ecolgicos necesarios para la comprensin de los pro pios de la asignatura, como cules son los condicionantes que afectan a la distribucin de los orga nismos y la descripcin de las grandes unidades ecolgicas donde vive la fauna, que son los biomas. Bloque III: Descripcin, ms o menos general, de la fauna de cada uno de los biomas mundiales. Se realizar mediante la visualizacin de una serie de vdeos. Bloque IV: Se estudiarn los procesos que dan lugar a los patrones de distribucin que actualmente se observan. Habr procesos que actan a mayor escala espacial y temporal, que se denomina tiempo evolutivo, y otros a menor escala, que se dice que actan en tiempo ecolgico. 1. Procesos en tiempo evolutivo I. Procesos biolgicos: Son procesos de tipo biolgico como la formacin de las especies. As mismo, Se presentan los mtodos de clasificacin de las especies y qu representa el empleo de cada uno de ellos. 2. Procesos en tiempo evolutivo II. Procesos geolgicos: Se contemplarn los procesos geolgi cos que, como la tectnica de placas y las glaciaciones, tuvieron importantes consecuencias sobre la distribucin de los organismos.
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3. Procesos en tiempo ecolgico I. Dispersin e intercambio bitico: Estos temas se sitan un poco a caballo entre los dos tipos de procesos, porque son relativamente rpidos pero pueden ser infrecuentes durante mucho tiempo. Trata de cmo se producen dispersiones sobre barreras y qu sucede cuando se ponen en contacto comunidades de organismos cuando entran en con tacto. 4. Procesos en tiempo ecolgico II. Biogeografa de islas: Con gran influencia en la biogeogra fa y ecologa, relaciona distribucin de especies con disponibilidad de recursos y dispersin. 5. Procesos en tiempo ecolgico III. Patrones continentales Suelen ser aplicaciones de la bioge ografa de islas a la zona continental. Bloque V: Biogeografa histrica y reconstruccin biogeogrfica: Una vez estudiados los pro cesos que pueden actuar, se muestran diversos mtodos de realizar una reconstruccin biogeogrfi ca, es decir, estudiar cmo se origin la distribucin de los organismos que actualmente observamos. Hay varias escuelas o mtodos como el dispersionismo, la pambiogeografa, biogeografa cladista, etc. As mismo, hay un apartado de Biogeografa y conservacin. En este ltimo ncleo del blo que, se tratar de extraer una serie de consecuencias y conclusiones derivadas de la biogeografa, que afectan a la conservacin. Bloque VI: Se repasarn los procesos de formacin de la fauna en la Pennsula Ibrica y Cuenca Mediterrnea y se expondrn los datos que se conocen sobre la zona que ms nos atae.
Prcticos
Visu vertebrados ibricos. 2 Sesiones en microaula: Voluntarias. 2 Maanas completas.
EVALUACIN
Criterios de Evaluacin
La calificacin final incluir: 1 ) Examen terico: Representa el 85% de la nota final. Tipo test con 45 preguntas. Cada pregunta incorrecta resta 0.25 preguntas correctas. Representa el 85% de la nota terica. Una pregunta corta de desarrollo o problema a resolver a elegir entre dos. Representa el 15% de la nota terica. 2 ) Examen prctico: Representa el 15% de la nota final. Reconocimiento e identificacin de 25 ejemplares de vertebrados ibricos. Ser imprescindible indicar la clase y el orden a los que pertenece el ejemplar para que ste punte. 45 para cada ejemplar. 3 ) Trabajo prctico: Sumar hasta un punto extra a la nota final. Normas para la obtencin del medio punto extra del trabajo prctico: 1. Para poder realizar las prcticas habr que preinscribirse mandando una tutora de SUMA. Cada alumno realizar su propia preinscripcin. Debido a la coordinacin de grupos de prcticas de las distintas asignaturas, se establecer una fecha lmite para la preinscripcin. Posteriormente a esta fe cha, NO habr incorporaciones, debido al ajuste de grupos de esta asignatura y resto de asignaturas
Tema 1: p. 2 Consultar Glosario
del curso. 2. Habr que asistir a las dos sesiones de prcticas ntegras. 3. En ellas se realizarn una serie de ejercicios que sern entregados resueltos correctamente al final de la sesin prctica. El alumno deber haber ledo detenidamente el manual de prcticas con ante rioridad a la realizacin de las mismas. 4. Posteriormente, se entregar una memoria final, para lo que el profesor habr planteado una serie de cuestiones. Se establecer una fecha lmite para entregar esta memoria. El incumplimiento de alguno de estos apartados dar lugar a la NO consecucin del punto extra.
Realismo
Los objetos y fenmenos existen realmente, independiente al ser humano y nuestra mente puede finalmente captarlos tal como son, aun que sea parcialmente.
Relativismo
No existe una nica realidad porque la verdad est muy influenciada por diversos factores ex ternos (modas, poltica, tecnologa) e internos (formacin, creencias, etc) a la persona. De modo que los objetos y fenmenos que conoce mos son ideales o imgenes mentales. 1. Una vez descubiertas ciertas leyes, se pueden 1. Podemos describir el mundo y lo que ha pasa hacer pronsticos. do, pero no hacer pronsticos de lo que va a 2. Si conociramos todos las variables, podra suceder. mos saber siempre qu lado de la moneda va 2. Nunca podremos eliminar el azar al intentar a caer. predecir algo. 3. Para los realistas, el azar es simplemente los 3. Para los relativistas el azar existe como tal. restos de lo que nos queda por conocer. 4. La repeticin de fenmenos es una ilusin. Es 4. Los animales responden de igual manera en simplemente una sucesin de hechos histri mltiples ocasiones. Esta es la razn de que cos gobernados en buena parte por el azar. se produzcan analogas. 5. Si encontramos dos lugares separados con la 5. Si encontramos dos lugares separados con la misma fauna es porque el azar de la disper misma fauna, es porque tuvieron una histo sin ha dado lugar a ese fenmeno. ria comn y las dos reas estuvieron antigua mente unidas formando una sola.
Tema 1: p. 4
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Reduccionismo
Las entidades naturales de orden superior no son ms que simples agregados de entidades de orden inferior Cada uno de estos conjuntos se obtiene por reu nin de los elementos anteriores Ecosistemas Organismos Clulas Molculas tomos Partculas subatmicas
Antirreduccionismo
Al reunirse entidades de orden inferior en una entidad de orden superior le confieren una nue va identidad y propiedades a ese sistema. 1. Junto a los componentes hay un componente no accesible por anlisis ni predecible. 2. Un ecosistema no es simplemente igual a la suma de los distintos organismos que lo componen, sino que se van a producir una serie de relaciones entre los distintos orga nismos que le van a dar una nueva identidad. Y lo mismo ocurre con el resto de sub conjuntos.
Teleologa
Causalismo
Los objetos naturales siguen un objetivo prefija Cualquier fenmeno natural es una simple causa do. de las condiciones iniciales a las que se ve some tido. 1. Los organismos desarrollan estructuras para 1. Los organismos desarrollan estructuras al azar poder hacer algo, es decir, adaptan al medio. y stas a veces le pueden conferir ventajas, siempre y cuando se den las condiciones 2. El problema es que nosotros s hacemos las adecuadas y no se presenten otros proble cosas teleolgicamante, con intencin de mas aleatorios. algo. Esto surge desde Descartes, en el mo mento que se aspira a comparar a los anima 2. Cuando encontramos a una especie a un lado les con mquinas. Y las mquinas s se hacen de la barrera y no al otro lado, debe ser por un motivo porque all le pill, no porque pensara en quedarse en ese lado o ir hacia all desde el otro antes de que se cerrara el paso.
Popper rechaza el mtodo de verificacin porque ninguna hiptesis puede llegar a ser comprobado en todas las ocasiones. Lo que s se puede hacer es presentar hiptesis a las cuales se le pueden reali zar pruebas para ver si son falsas. Las hiptesis que por su propuesta pueden ser sometidas a estas pruebas se dicen que son falsables1. Para Popper solo las teoras falsables son teoras cientficas. De esta forma las teoras cientficas no son nunca ciertas sino que se resisten a no ser falsas. Este cambio de actitud, que puede parecer irrelevante permite el avance cientfico de forma que cuando una teora, por muy consolidada que est, presenta un slo fallo ya no es vlida. Cientfica mente no hay nada ms errneo que el dicho: Es la excepcin que confirma la regla. Ejemplo: Observo que los tigres y los jaguares son miembros de la familia de los felinos y del gnero Panthera, y viven en lugares separados. Presento la siguientes hiptesis: 1. Estas dos especies no viven el los mismos lugares por que la condiciones ecolgicas no se lo permiten. Falsacin: Si el tipo de hbitat es similar la hiptesis no es buena. 2. Estas dos especies no viven juntas porque, a lo largo de su historia, se separaron las poblaciones y dieron lugar a especies diferentes. Falsacin: Si no hay barreras que los separan, no se sostiene la hiptesis.
1 Falsar o refutar: Rebatir una proposicin o una teora mediante un contraejemplo o una observacin emprica.
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TEMA 2: CONCEPTOS
BSICOS
Suelo
Influye sobre todo en la distribucin de las plantas y microorganismos, y la vegetacin va actuar se cundariamente sobre la de los animales. Adems de la naturaleza geolgica, la composicin del suelo est condicionada por la temperatura y precipitaciones del lugar. Afectan a la descomposicin de materia orgnica, acumulacin de sales y lavado del suelo. De forma particular, ciertas sustancias de la roca madre, como yesos, calizas, sal, etc., pueden limitar la vegetacin permitiendo el estableci miento slo de una serie de plantas especializadas.
CONCEPTOS BSICOS:
La temperatura del agua se ve afectada por la latitud, pero hay otros aspectos interesantes. En primer lugar, respecto a la profundidad el cambio de temperatura no es gradual. A partir de los primeros 100-500 m se producen descensos bruscos de temperatura, lo que se llama termoclina. El efecto de esta termoclina depende de la latitud y de la poca del ao. En los trpicos es permanente y en los polos casi no existe. En las zonas templadas cambia con la estacin, siendo ms acusada en verano. Por otra parte, en los ambientes marinos las corrientes ocenicas afectan mucho a la temperatura del agua de una zona, de modo que lugares con la misma latitud pueden tener temperaturas diferentes. La penetracin de la luz va a definir las comunidades de acuticos organismos fotosintticos. La en trada de la luz est determinada por la turbidez del agua y por la latitud (mas luz en el ecuador). La presin afecta a la resistencia de las estructuras corporales. Puede provocar aplastamiento si se baja ms de lo que resisten las estructuras del cuerpo. Por el contrario, el animal puede sufrir explo sin si se sube.
FACTORES BITICOS
En general, menos severos que los abiticos, tambin hay algunos elementos biticos que limitan la distribucin. En general van a ser las relaciones ecolgicas, competencia y depredacin princi palmente, y aspectos etolgicos, es decir, del comportamiento animal. Como se tratar un poco ms adelante, la presencia de una especie competidora ms eficaz puede impedir la presencia de otra me nos eficaz. La falta de presas, entendidas como recursos, tambin. Finalmente, aunque es ms raro, el comportamiento animal puede hacer que algunos ambientes tampoco puedan ser ocupados.
DISTRIBUCIN DE ESPECIES
CONCEPTO DE NICHO ECOLGICO
El nicho ecolgico de una especie es un espacio ambiental donde una especie puede desarrollarse y est caracterizado por varios factores biticos y abiticos, como temperatura, humedad, salinidad, luz, competencia, depredacin disponibilidad de recursos, etc. Cuando se combinan los efectos de todos los factores ambientales, se obtiene un hipervolumen de mltiples dimensiones, tantas como factores, que es el nicho ecolgico. Veamos esto con un ejemplo para un nicho de dos dimensiones, es decir, dos factores ambientales.
CONCEPTOS BSICOS:
Distribucin de especies
superar las barreras de forma artificial, y se ha expandido fcilmente. De modo que en muchos casos hay que recurrir a la biogeografa histrica para explicar los patrones de distribucin de una especie. En segundo lugar, muchas veces el hbitat no es continuo sino en mosaico. Habr zonas en donde la especie no aparezca porque se muere y habr otras en las que vive pero con distinta calidad de vida. Hay una serie de poblaciones aisladas, separadas por reas deshabitadas, pero que in tercambian individuos. Esto se llama una metapoblacin compuesta por subpoblaciones. Algunas loca lidades pueden ser muy favorables y la proporcin de nacimientos supera a la de muertes, de modo que hay un excedente de individuos. Estas localidades funcionan como hbitats fuente que generen individuos que emigran a otras reas. En otras zonas hay ms muertes que nacimientos y se denomi nan hbitats sumidero, necesitan recibir inmigrantes para mantener la poblacin. Algunas poblaciones pueden extinguirse temporalmente, especialmente las sumidero, debido a pocas desfavorables o catstrofes aleatorias.
DISTRIBUCIN DE COMUNIDADES
Al observar la naturaleza tenemos la sensacin de que los organismos se relacionan principalmen te de dos formas: depredador - presa y competencia. Adems, segn nos desplazamos reconocemos que aparecen agrupaciones de organismos que se han denominado comunidades ecolgicas.
RELACIONES ECOLGICAS
La primera de ellas es de naturaleza trfica, es decir, alimentaria. Unos organismos producen ma teria orgnica a partir de materia inorgnica fijando CO2, los productores primarios. Y otra serie de organismos comen o alimentan de organismos. Se produce es un flujo de energa desde el sol, prin cipalmente, o desde fuentes inorgnicas reducidas. El esquema bsico es una pirmide en cuya base estn los productores primarios, le siguen los consumidores primarios o productores secundarios (herbvoros) y acaba en uno o ms pisos de consumidores secundarios (carnvoros). Se representa en forma de pirmide porque en el traspaso de energa de un piso a otro siempre se pierde energa. Esto es muy importante, porque ya veremos que siempre habr menos carnvoros que herbvoros y que los carnvoros necesitan territorios ms grandes para satisfacer sus necesidades. Bajo esta pir mide estarn los detritvoros que son los que van reciclando toda la materia orgnica muerta y que, a su vez, tambin pueden ser comidos. Este esquema en la realidad no es tan simple sino que las rela ciones son mucho ms complejas en cuanto a comer y ser comido. Por otro lado, la competencia se produce cuando dos o ms organismos necesitan un mismo re curso. Este puede ser un alimento, un lugar donde anidar una pareja, etc. Esta competencia se puede producir entre organismos de distinta especie, competencia interespecfica, o de la misma especie. in traespecfica. Lo que sucede es que se solapan nichos ecolgicos. Cuanto mayor es el solapamiento, ms competencia se produce. Tericamente no puede haber una coincidencia total.
COMUNIDADES ECOLGICAS
Hay dos puntos de vista extremos para interpretar el motivo de las relaciones entre los orga nismos de una comunidad. Por un lado est el concepto del superorganismo de Clements: La comu nidad es un ente que tiene su propia vida. Los individuos seran como las clulas, las especies los teji dos y el proceso de sucesin ecolgica Asemeja al crecimiento y desarrollo de un organismo.
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CONCEPTOS BSICOS:
Distribucin de comunidades
Frente a esta idea, la alternativa de Gleason: La comunidad es la mera coexistencia de individuos y especies independientes que coinciden en un mismo lugar y tiempo, lo que les lleva a interactuar.
Patrones temporales
Dentro del tiempo ecolgico, se puede producir una sustitucin de especies y comunidades ente ras tras una perturbacin, es lo que se llama sucesin ecolgica. Si en la perturbacin se elimina el suelo y el componente orgnico, por un volcn o glaciar, se habla de sucesin primaria. Si slo desa parecen los organismos, se habla de sucesin secundaria. Es un proceso natural en el que vara y au menta la composicin de especies y, por tanto, aumenta la complejidad de relaciones. Hay controversia respecto por qu y cmo se produce, a raz del debate entre los puntos de vista de Clements y Gleason. La mayora de los estudios sobre sucesin han sido realizados desde el pun to de vista de Clements, de modo que la hiptesis predominante considera que la sucesin es de terminista, predecible y convergente. El proceso de sucesin se ha visto repetido a travs de una progresiva secuencia de comunidades. Las especies pioneras colonizan el espacio libre, lo modifican y llega un momento que el sistema presenta otras condiciones que permiten la aparicin de nuevas especies, mejor adaptadas, que lo invaden, reemplazando a las pioneras. As se van sucediendo las especies en una avance hasta el estado de clmax, donde la comunidad es estable. El proceso est ca racterizado por un incremento de biomasa, complejidad y estabilidad. El clmax de una comunidad est, por tanto, muy determinado a priori por el clima y tipo de suelo, y es predecible y caracterstico de una regin o bioma. La visin gleasoniana del asunto contempla que, tanto los procesos como los clmax, son muy di versos en cada lugar concreto que se produce la sucesin. De modo que el proceso de sucesin re fleja simplemente la capacidad intrnseca de cada una de las especies independientes a dispersarse, establecerse y sobrevivir en un lugar concreto, con una particular combinacin de condiciones ambientales. La solucin al problema debe situarse entre ambos extremos, sobre todo con las nuevas perspectivas sobre complejidad y caos que se estn introduciendo en la Ciencia.
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CONCEPTOS BSICOS:
Distribucin de comunidades
En cualquier caso, ambas posturas coinciden en que en una concreta regin con similar clima y suelo, la sucesin es un proceso direccional que tiende a formar comunidades caracterizadas por un, ms o menos, predecible conjunto de especies dominantes.
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Tema 2: p. 11
TEMA 3: CLASIFICACIN
Se observa que ciertos tipos de plantas suelen distribuirse juntos en un clima particular, creando unos tipos determinados de vegetacin, que en conjunto forman lo que se denomina ecorregiones o biomas. Y al mismo aparece un conjunto de animales que se asocian a estas formaciones vegetales. Se manejan varios sistemas de clasificacin. En general algunos atienden ms a la fisionoma de la vegetacin (biomas) y otros tienen ms en cuenta el clima y otros aspectos abiticos (Ecorregiones). Como veremos, el empleo de estos criterios no es igualmente aplicable al medio terrestre y al mari no.
BIOMAS TERRESTRES
Su clasificacin se basa principalmente en la fisonoma de la vegetacin. Esto reflejara la predo minante influencia del clima y del suelo sobre la distribucin de las plantas que pueden aparecer en una regin. Por lo tanto, los biomas van a describir la vegetacin clmax general que podra esperarse de una regin. En general, las formaciones vegetales principalmente dependen de la zona climtica, por lo que a la mayora de biomas se les denomina biomas zonales. Tambin hay algunos biomas azonales que aparecen en lugares muy influenciados por su ubicacin geogrfica como son las zonas de costas o caractersticas especiales del suelo como saladares o zonas volcnicas. Por otra parte, tambin hay que considerar el caso particular de las montaas. En estas zonas apa rece una componente vertical importante que hace que aparezcan comunidades que no se ajustan a la situacin climtica y geogrfica circundante. Algunos autores proponen la calificacin de orobio mas. En las zonas altas de las montaas se da una situacin parecida a la tundra, incluso en latitudes tropicales. Pero con particularidades y el obvio aislamiento geogrfico sobre todo si sucede en zona tropical o subtropical. Con diversas variaciones se reconocen unos 11 biomas terrestres.
Bioma rtico
Se caracteriza por presentar casi toda su superficie cubierta por hielo o nieve. No hay prctica mente vegetacin y la fauna depende exclusivamente de la produccin marina, de modo que suele ser fauna costera.
Tundra
El fro de estas zonas no permite el crecimiento de rboles. Hay periodos por debajo de 0 C du rante al menos 7 meses del ao. El propio suelo se congela formando un permafrost, de modo que hay una gran acumulacin de agua no mvil en forma de hielo. La produccin primaria es muy baja y la vegetacin est limitada a un denso estrato de plantas ba
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Biomas terrestres
jas. Son plantas perennes como arbustos y hierbas con rizomas o bulbos, musgos y lquenes.
Estepas
Geogrficamente se localizan entre los desiertos y los bosques templados. El clima es marcada mente estacional en cuanto a temperatura y precipitaciones. No existen plantas de porte leoso, sino que prcticamente solo existe un estrato herbceo. La mayora son hierbas perennes por rizomas.
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Biomas terrestres
Esto les hace resistir el efecto del pasto de los herbvoros, la desecacin veraniega y los incendios.
Sabana tropical
Aparecen en zonas tropicales de elevacin intermedia. Con precipitaciones medias (30-160 cm anuales), tiene una estacional marcada de lluvias, alternadas temporadas secas y lluviosas. En las zo nas ms ecuatoriales aparecen dos temporadas de lluvias y en las ms extremas hay una sola y larga estacin seca. En estos ambientes dominan los rboles y arbustos xerfitos dispersos sobre un continuo de hierba perenne. Los rboles suelen presentar una copa bastante ancha y plana. Asociados a los cur sos de agua aparecen bosques galera ms hmedos.
SISTEMAS ACUTICOS
La clasificacin de los ecosistemas acuticos es diferente a la de los terrestres, ya que los factores
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Sistemas acuticos
abiticos que los organismos acuticos actan de un modo diferente. En primer lugar la distinta sali nidad divide a los hbitats dulceacucolas del mar, ya que la mayora de los organismos no pueden pasar de uno de estos medios al otro. En segundo lugar, los hbitats terrestres son principalmente sistemas de dos dimensiones y los acuticos de tres. Aunque la altitud es importante, la profundidad como tercera dimensin de los h bitats acuticos es mucho ms significativa. La profundidad sobre todo delimita la llegada de la luz y, por tanto, la produccin de biomasa. Con la profundidad tambin aumenta la presin a razn de 1 atmsfera cada 10 metros. En tercer lugar, la temperatura en el agua es mucho ms constante, tanto entre el da y la noche como a lo largo del ao. Finalmente, en los mares aparece el efecto de las mareas y el oleaje, que no existe en la zona terrestre, que afecta a la sujecin de los organismos y por la desecacin que produ ce. Por estos motivos, la clasificacin de los ecosistemas acuticos no es paralela a la de las terrestres, ya que no se basa en la fisonoma de la vegetacin, sino que responde principalmente a las condicio nes de salinidad, temperatura, luz, movimiento del agua y naturaleza fsica del sustrato. La primera gran divisin que se realiza es entre las comunidades marinas y dulceacucolas. Los mares presentan una salinidad que oscila alrededor de las 35 partes por mil, mientras que las aguas dulces suelen tener menos de 0.5 partes por mil.
COMUNIDADES MARINAS
A gran escala van a estar caracterizadas por las variaciones estacionales de temperatura y salini dad. Atendiendo a estos factores abiticos se han definidos ecorregiones marinas. En cambio, a escala local se produce una estratificacin vertical, cuyos factores ms determinantes van a ser la luz, presin y el tipo de sustrato.
Ecorregiones marinas
Las variaciones de estacionales de temperatura y salinidad van a estar determinadas por las co rrientes marinas. Atendiendo a esto podramos definir tres grandes dominios: el polar, el templado y el tropical. No se va a producir un simple cambio gradual desde los polos al ecuador, sino que van a aparecer irregularidades debido a la circulacin ocenica y la disposicin de los continentes.
Sistemas acuticos
los al ecuador, con lo cual es un aire fro, que al calentarse toma humedad. La nica ventaja de este aire fro es que enfra el agua superficial del mar, que cae hacia el fondo y levanta el agua del fondo rica en sales minerales. Estas sales minerales sirven de nutrientes al fitoplancton y aumenta la pro ductividad.
DOMINIO POLAR
El agua est cubierta de hielo todo o gran parte del ao. Sus aguas son fras, con poca sal y con gran cantidad de plancton, que le da un color verdoso. En la zona antrtica hay una mayor circula cin, por la disposicin de los continentes, por lo que hay una mayor porcin del dominio que no permanece helado todo el ao.
DOMINIO TEMPLADO
El lmite polar es la zona en la que permanece helada toda la superficie durante el invierno. El lmite ecuatorial de este dominio es la zona subtropical de calma. Es una zona de transicin, donde las corrientes son dbiles y vientos muy flojos.Pero estas clulas subtropicales de alta presin tienen gran influencia ya que generan grandes vientos alrededor. Hacia los polos estn los vientos del oeste (soplan de oeste a este) y hacia el ecuador los alisios. Estos vientos hacen que la parte oriental de los continentes sean ms hmedas y calientes que las occidentales. Los vientos del oeste provocan que las corrientes ocenicas fras produzcan surgencias de sales marinas desde la profundidad del mar. En estos puntos hay una gran concentracin de plancton. En cambio, en las zonas de calma subtropical, la poca circulacin provoca que aparezca en el cen tro de estas zonas una alta salinidad, baja cantidad de nutrientes y, por tanto, poco plancton. Por lo que las aguas son muy claras y azules. Luego hay divisiones particulares debido a condiciones especiales. Por ejemplo, los mares Medite rrneo, Negro y Rojo son zonas de alta salinidad, al estar bastante cerrados.
DOMINIO TROPICAL
La influencia de los vientos alisios, que soplan en direccin este a oeste es determinante. Su accin divide el dominio tropical en cuatro grandes zonas. En primer lugar, la zona donde actan los alisios se puede dividir en tres porciones: la zona central, o propiamente de los alisios y las zonas costeras. En la zona propiamente de los alisios, los vientos soplan hacia el este, ms o menos parale los al ecuador. En la costa occidental del continente soplan hacia el polo y la oriental hacia el ecua dor. Esto hace que la temperatura y humedad no sean iguales en ambas costas. Una consecuencia de esto es, por ejemplo, que hay menos o no hay corales en la costa oriental, donde la corriente viene del polo, al estar ms fra el agua. Finalmente, hay una zona central ecuatorial de contracorriente, de direccin este. Est desplazada un poco ms al norte del ecuador, a excepcin del ocano ndico que est un poco al sur del ecuador. El dominio tropical est caracterizado por aguas azules con alta temperatura, alta cantidad de sal y poco plancton. Pero hay modificaciones particulares. La particular sequedad de los vientos del mar Arbigo produce alta salinidad. En cambio, en la franja ecuatorial las abundantes lluvias bajan la sali nidad.
Estratificacin vertical
Se contemplan varios aspectos, atendiendo a los factores luz, efecto de la movilidad del agua (ma reas y oleaje) y relacin de los organismos con el sustrato. La primera divisin vertical depende de la penetracin de la luz, por la posibilidad de que se reali ce fotosntesis. Se delimitan las zonas ftica y aftica. La localizacin del lmite es un poco arbitraria,
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Sistemas acuticos
pero se suele situar donde la penetracin de la luz se ve reducida a 10% de la incidente en la superfi cie. En las zonas costeras hay ms partculas en suspensin y la profundidad de la zona ftica se ve reducida a un mximo de 30m. En cambio en mar abierto llega a 100 m ms. La proximidad de la costa y su profundidad, junto con el consecuente efecto del oleaje y las mare as, van a marcar otra divisin adicional: Litoral o intermareal: En las orillas, con una gran variacin por tener periodos cubiertos y descubiertos por el agua. Produce que hay periodos de sequedad y alta salinidad. Sublitoral o nertica: Siempre se haya cubierta, pero se ve bastante afectada por el oleaje. Incluye la plataforma continental. Batial: Situada en el talud, el lmite de la plataforma. Se produce una gran cada hacia la zona abi sal por lo que es una zona vertical. Abisal: Es la mayor parte del ocano. Es una zona muy constante con permanente oscuridad, temperatura constante y no se ve afectada por el oleaje ni las mareas. La relacin con el sustrato los clasifica en bentos, los que viven sobre el sustrato, y pelagos, los que se sitan en la columna de agua. A los organismos del bentos les afecta si el sustrato es duro o blando, por la fijacin. El pelagos se divide en plancton y necton. Los primeros flotan en la columna de agua y los segundos son animales que nadan activamente. En las zonas de confluencia entre las aguas dulces y las marinas se sitan las marismas, estuarios y, en la zona tropical, los manglares. No aparecen muchas especies vegetales ya que slo pueden esta blecerse las que soportan los grandes cambios de salinidad, que vara desde agua dulce, agua salada hasta la desecacin. Y por otra parte tienen tambin que soportar los rigores del clima terrestre. Pero las especies que soportan estas duras condiciones se ven favorecidas por la circulacin marear y el aporte de los ros, lo que permite soportar una gran cantidad de biomasa.
Hbitats lticos
Presentan corrientes, son los ros y arroyos, con tramos de rpidos y remansos. En el nacimiento del ro la velocidad del agua es suficiente para mantenerla bien oxigenada y el sustrato limpio de sedi mentos. Segn avanza el curso, la carga de sedimentos es mayor y la velocidad va disminuyendo, de modo que a partir del curso medio ya se empieza a depositar sedimento, llegando a un mximo en el curso bajo y desembocadura del ro. Adems va disminuyendo la cantidad de oxgeno disuelto. En la zona de rpidos aparecen organismos que viven sobre el sustrato o que nadan activamente contra la corriente. En la zona de remanso aparece una gradiente de oxigenacin desde la superficie, presentando fondos menos aireados. El aporte de materia orgnica al ro proviene sobre todo de la cuenca circundante, con una pe quea produccin primaria por parte del fitoplancton y las plantas bentnicas.
Tema 3: p. 18
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Sistemas acuticos
Hbitats lnticos
No presentan corrientes significativas, son los lagos y lagunas. Con respecto a la penetracin de la luz se realiza una estratificacin vertical en zona litoral, con plantas acuticas enraizadas, zona limn tica, hasta donde se produce fotosntesis, y zona profunda, donde no llega la luz. La produccin primaria va a estar limitada por dos factores. En primer lugar la disponibilidad de nutrientes inorgnicos esenciales como el fsforo. En segundo lugar la profundidad del lago de termina a que cantidad del rea del fondo del lago llega la luz. Los lagos poco profundos presentarn una mayor produccin primaria, y se los denomina eutrficos. Los lagos profundos suelen ser oligo trficos porque tienen menos fondo iluminado, y por tanto, menor produccin primaria.
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T EMA 4: INTRODUCCIN
A LA DISTRIBUCIN DE LA FAUNA
En este tema se presentan diversos aspectos sobre los procesos que han influido, e influyen toda va, en la distribucin de la fauna. Se tratan aspectos ecolgicos acerca de cmo se ven afectados los animales terrestres por el clima, la vegetacin, etc. Se muestra como los biomas van cambiando de pendiendo de la latitud y la altura. Tambin se tratan otros aspectos histricos, sobre todo la historia geolgica a pequea y gran escala, que determina creacin y destruccin de reas de distribucin, puestas en contacto, cambios de distribucin etc. NCLEO 1. FAUNA DE LOS BIOMAS CONTINENTALES T EMA 5: F AUNA
DEL BIOMA RTICO Y TUNDRA
Caracterizado el primero por su cobertura de hielo o nieve, la mayora es fauna costera. Los ani males que lo habitan presentan estructuras y comportamientos adaptadas al fro y a la principal fuen te de alimentacin. As mismo se trata la fauna de las cimas montaosas, donde las condiciones ambientales son parecidas. T EMA 6: F AUNA
DEL BOSQUE BOREAL O TAIGA Y BOSQUE TEMPLADO
Se muestran las caractersticas de los principales bosque del hemisferio norte. Unos biomas muy influidos por la marcada estacionalidad y el gradiente latitudinal climtico. Por un lado tenemos los poco variados, forestalmente hablando, bosques boreales y, por otro, los ms diversos bosques templados. De esta forma se muestran parecidos y diferencias en su rea de distribucin, que se acentan en los meses de verano. T EMA 7: F AUNA
DEL BOSQUE TROPICAL
En este tipo de bioma va a ser muy importante la estratificacin vertical, debido a la gran compe tencia por la luz a la distribucin de la biomasa dentro del ecosistema. La excelentes condiciones para la vida en cuanto a humedad, temperatura, luz y estabilidad los hace ser los biomas terrestres ms diversos, encontrando numerosos tipos de animales que explotan la gran cantidad de nichos ecolgicos. T EMA 8: F AUNA
DE LAS PRADERAS , ESTEPAS Y SABANAS
En unos biomas donde la componente horizontal determina toda la vida: alimentacin, habita cin, territorialidad, etc., encontramos diversas formas de hacer frente a esta situacin. Y esta hori zontalidad la encontramos en biomas de mayor latitud como en praderas o estepas, pero tambin en zonas tropicales como las sabanas. T EMA 9: F AUNA
DEL DESIERTO
Dentro de esta denominacin tenemos zonas ridas y desiertos, donde se produce un constante dficit hdrico de diferente intensidad, de tal que encontramos desde reas con vegetacin xerfita dispersa a la ausencia total de ella. De esta forma encontramos animales que evitan el calor y la des
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hidratacin modificando sus horas de actividad, otros que buscan recursos hdricos, etc. T EMA 10: F AUNA
DE LAS AGUAS CONTINENTALES
Las aguas continentales, pese a ser un medio acutico, de modo global funcionan como sistemas terrestres ya que tienen una extensin relativamente pequea (respecto a la tierra que les circunda) y tiene unos lmites muy precisos, a diferencia del mar. En estas aguas viven animales realmente acuticos, que no pueden abandonar dicho medio, y otros que simplemente lo explotan para obtener recursos. Las aguas continentales tiene la particularidad ir cambiando sus condiciones segn descendemos por el cauce, pasando de aguas ms puras, oxigenadas y muy mviles a otras ms ricas en sedimentos, con cierto grado de anoxia y de baja velocidad. NCLEO 2. FAUNA DE LAS ECOSISTEMAS DE INFLUENCIA MARINA T EMA 11: F AUNA
COSTERA
En los lmites de los biomas terrestres y el mar se da una gradacin entre una lenta transicin ambiental hasta un brusco ecotono entre ambos ambientes. En estos lugares encontramos animales que deben soportar y aprovechar las condiciones mixtas de los sistemas terrestres y marinos. Son lu gares ricos en recursos pero de duras condiciones abiticas, ya que hay marcados cambios desde la inundacin a la desecacin, el cambio de salinidad, la accin intermitente de oleaje y marea, distinta disponibilidad del oxgeno, etc. T EMA 12: F AUNA
INSULAR
Se dedica un captulo especial a la fauna insular, que rene particularidades importantes. Son ani males terrestres bajo una gran influencia marina, pero no es esto lo ms decisivo, sino el que se en cuentren en un sistema aislado y de relativamente pequea extensin. Esto va a redundar en diversos aspectos evolutivos, relacionados con el aislamiento gentico, y ecolgicos, por la limitacin de re cursos. Aspecto que se tratarn convenientemente en los temas dedicados a la Biogeografa de Islas. T EMA 13: F AUNA
OCENICA
Finalmente, se trata el ambiente ms extenso del planeta que es el medio marino. Hay un gran va riedad ambiental, por su mayor o menor cercana a la costa y la latitud pero, sobre todo, por la gran importancia que tiene la componente vertical. Por un lado, debido la mayor densidad del agua se acusa una mayor variacin vertical de la presin que en sistemas terrestres. Por otro lado, debido a la mayor absorcin de luz, disminuye rpidamente la fotosntesis al aumentar la profundidad, lo que nos deja una gran extensin de zonas improductivas.
Tema 13: p. 17
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Introduccin Biogeografa
Hasta ahora hemos descrito los biomas y observado que la fauna de un bioma tiene un aspecto ecolgico bastante similar en los distintos puntos de la tierra en que se encuentra dicho bioma, pero que no es igual. No son las mismas especies, ni siquiera muchas veces las mismas familias, es decir, que muchas veces ni siquiera son grupos taxonmicos relacionados. Las caractersticas ecolgicas de un ambiente van a ser determinantes para el establecimiento de las distintas especies animales. Por eso, como veremos ms adelante, se producen fenmenos de convergencia. Pero es muy importante sealar que ha sido la historia particular de cada regin la que conforma la fauna concreta que actualmente observamos all. La biogeografa es la ciencia que estudia, describe e intenta explicar la distribucin actual de los seres vivos. Esto dicho de otra forma, es que el objetivo de la biogeografa es describir patrones de distribucin de los organismos e identificar los procesos que los causan. Un patrn es, en general, cmo se distribuyen los organismos por el planeta. Los procesos son los distintos mecanismos que han originado esos patrones, que los modifican y que los hacen desa parecer. Hay muchas clasificaciones de procesos, pero a mi modo de ver lo ms importante es tener en cuenta cual es la escala a la que actan. Es decir, podemos hablar de: Procesos en tiempo evolutivo: En general actan a gran escala. Suelen durar grandes periodos de tiempo, en grandes extensiones de espacio y afectar a grandes grupos de organismos. Procesos en tiempo ecolgico: En general actan a pequea escala. En cortos periodos de tiempo, en pequeas extensiones y afectan a pequeos grupos. La razn de esto es la siguiente. Cuando un proceso actan en un gran periodo de tiempo, es po sible que su efecto se extienda a grandes reas y que adems en este gran periodo puedan darse fen menos como la especiacin (creacin de nuevas especies), coevolucin (unas especies de adaptan a otras, etc. Y lo contrario ocurre con los procesos que actan en tiempo ecolgico. An as, esta divisin en dos grupos es artificial, por que algunos procesos pueden actuar en las dos escalas y a distintas velocidades segn cada caso particular. En cualquier caso, teniendo en cuenta esta propuesta de clasificacin de los procesos, en biogeo grafa, la primera pregunta a hacerse es: cul es la escala de investigacin? Esta pregunta intentaremos explicarla viendo cada uno de los procesos, que trataremos en los n cleos 1, 2, 3, 4 y de este bloque. La segunda pregunta importante es: qu proceso se considera como principal en el origen de los patrones de distribucin? Esto lo veremos ms adelante, en el ncleo 6, dedicado a la bio geografa histrica.
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DE UN LINAJE
La teora ms aceptada sobre la evolucin biolgica es el neodarwinismo o teora sinttica de la evolucin. Es la sntesis de las ideas de Darwin y Wallace de evolucin por seleccin natural ms los descubrimientos sobre la gentica y la transmisin de la herencia. En resumen dice que los orga nismos nacen con una serie de caractersticas que pueden ser seleccionadas por la accin del ambien te. Estas caractersticas son transmisibles de padres a hijos por herencia y estn contenidas en el ma terial gentico de las clulas. A lo largo del tiempo se producen modificaciones fortuitas en el material gentico de los seres vivos, las mutaciones, que pueden causar la muerte, esterilidad y, ms raramente, ventajas evolutivas.
MICROEVOLUCIN Y MACROEVOLUCIN
MICROEVOLUCIN
La microevolucin produce cambios en la frecuencia de alelos en la poblacin y raramente gene ran la aparicin o extincin de especies. Los alelos son las distintas formas de un mismo gen que hay en una poblacin. Son responsables de las diferencias en los rasgos heredables de los individuos. Los alelos nuevos surgen por mutacin. Los cambios en las frecuencias allicas de la poblacin se produ cen principalmente por seleccin natural, deriva gentica y flujo gnico.
Seleccin natural
Definicin: La seleccin natural es el cambio evolutivo que se produce en una poblacin, causado por la interaccin entre la expresin de los genes y el ambiente, lo que resulta en un aumento de la supervivencia y la reproduccin de los individuos. A lo largo de las generaciones, los alelos que con fieran ms ventajas a los individuos aumentarn de frecuencia. La variacin allica de la poblacin se traduce en una variacin fenottica, es decir, que no todos los individuos de la poblacin responden de la misma forma frente a los factores ecolgicos. Lo que se traduce en que el nicho ecolgico de la especie se ms o menos ancho. La intensidad y sentido de la seleccin natural no va a ser constante en todo momento ni en todo lu gar. Cuanto ms intensa sea y constante sea su sentido ms afectar a la poblacin y se vern ms cla ramente sus efectos ya que efectivamente seleccionara a los individuos algunas de sus mejores aptitudes. Si la seleccin est actuando en un sentido y un individuo presenta mejoras en otro aspecto,
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HISTORIA DE UN LINAJE:
Microevolucin y macroevolucin
estas mejoras no intervendrn. Si la seleccin natural cambia constantemente de sentido, no habr mejoras que se fijen. Las consecuencias de la seleccin natural sobre la poblacin pueden ser distintas: Seleccin direccional: Se ven favorecidos los individuos de uno de los extremos del nicho ecol gico. Se relaciona con un cambio ambiental. Con el tiempo, el nicho ecolgico se desplaza por el gra diente en la direccin favorecida. Seleccin estabilizadora o normalizadora: Se ven favorecidos los individuos intermedios, los ms cercanos al mximo del nicho ecolgico. Se relaciona con la especializacin. Seleccin disruptiva: Se ven favorecidos los extremos, lo que produce formacin de subpoblacio nes. Est relacionada con la presencia de dos o ms presiones selectivas, lo que tambin puede iden tificarse con distintos tipos de hbitat/subnichos en el rea de distribucin de la especie. Este proceso contribuye a diferenciar dos subpoblaciones separadas de la misma especie, ya que la seleccin natural no va a ser igual en ambos lugares.
Deriva gentica
Definicin: Son pequeos cambios en las frecuencias allicas que se producen por azar. Cuanto me nos individuos el azar afecta ms. Entonces puede producir efectos de divergencia importantes en la evolucin de pequeas poblaciones. Un caso extremo se produce en el efecto fundador. Consiste en la creacin de una nueva pobla cin a partir de uno o pocos ejemplares provenientes de una poblacin mayor. La nueva poblacin slo va a disponer de los alelos de los fundadores y no de todos los alelos existentes en la poblacin total de la especie. Puede ser que en la nueva poblacin no se establezcan los alelos ms abundantes.
Flujo gnico
Definicin: El flujo gnico o migracin es el intercambio de genes entre distintas poblaciones de una especie. Este proceso retrasa la divergencia evolutiva, ya que produce una homogeneizacin de las frecuencias gnicas de la poblacin total.
MACROEVOLUCIN
Se refiere a grandes cambios evolutivos que se producen por encima o a partir del nivel de la especiacin. Afectan a las entidades superiores a las poblaciones, es decir a las especies como conjunto o categora superiores como gneros, familias, etc. Hasta los aos 70 del siglo XX se asuma que la evolucin suceda de un modo gradual, acumu lndose pequeas variaciones a un ritmo ms o menos constante, respondiendo al cambio paulatino del ambiente. Esto es lo que ahora se conoce como gradualismo filtico. Sin embargo, al observar la evolucin a escala geolgica, en el registro fsil, algunos investigadores, especialmente Stehpen Jay Gould y Niles Eldredged, apuntaron que el ritmo de la evolucin variaba considerablemente a lo largo de la historia. De modo que dentro del neodarwinismo actual hay dos extremos. Los ultradarwinistas piensan que solamente hay procesos de microevolucin. Al final, las mejores especies son aquellas que tienen mejores individuos y mejores genes. Para ellos, la macroevolucin es mucha microevolucin o du rante mucho tiempo. Por el contrario, los naturalistas piensan que hay fenmenos distintos de micro y macroevolucin, y que seguramente este ltimo tipo es ms frecuente e importante en el proceso evolutivo. Pero,
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HISTORIA DE UN LINAJE:
Microevolucin y macroevolucin
ambas perspectivas son complementarias para comprender la influencia de la geografa en los proce sos evolutivos y la influencia de los procesos evolutivos en la distribucin de los organismos.
Equilibrio puntuado
Niles Eldredge y Stephen J. Gould, y posteriormente Steven M. Stanley, apuntaron que en el re gistro fsil se observan discontinuidades bruscas, donde no aparecen formas intermedias, como ca ba esperar si se sigue la hiptesis del gradualismo filtico. Por este motivo plantearon la hiptesis del equilibrio puntuado. Para ellos, la evolucin durante la mayora del tiempo las especies mantiene sus caractersticas y de vez en cuando cambian bruscamente. Los periodos largos sin cambio los deno minaron estasis y entre ellos se produciran cortos momentos de rpida o brusca evolucin, en combinacin con grandes cambios ambientales generalmente. Seguramente, la realidad est entre el equilibrio puntuado y el gradualismo filtico.
Seleccin de especies
Estos autores tambin propusieron este proceso claramente macroevololutivo: Definicin: En la seleccin natural se seleccionan individuos de una poblacin debido a que sus ca racteres heredables les permiten una mayor supervivencia y reproduccin. Entonces, en la seleccin de especies se selecciona una especie respecto a otras debido a que esa especie posee unos rasgos he redables que le permiten una mayor supervivencia y reproduccin.
Endosimbiosis
Hay hiptesis cada vez ms aceptadas que algunos organismos han sido incluidos por otros y ahora son parte inseparable de ellos como mitocondrias, cloroplastos, flagelos e incluso el propio ncleo. De esta forma, a partir de la fusin de dos procariotas, una arqueobacteria fermentadores y otra eubacteria nadadora tipo espiroquetas, aparecen los primeros eucariotas nucleados y flagelados. Por incorporacin de eubacterias respiradoras de oxgeno, aparecen las mitocondrias. Finalmente, al in troducirse eubacterias fotosintetizadoras, tipo cianobacterias, aparecen los cloroplastos. Respecto a los cloroplastos, se han propuesto ms incorporaciones secundarias. De tal forma, que las endosimbiosis habran producido grandes cambios en el rbol de la vida, al crear grupos nuevos muy rpidamente, con estrategias de vida muy diferentes a los de sus ancestros. Finalmente, sealar algunos aspectos ms curiosos como el aislamiento reproductor que pueden causar unos organismos a otros, como veremos un poco ms adelante con la bacteria Wolabachia, que puede causar bruscos cambio evolutivos.
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Tema 14: p. 20
HISTORIA DE UN LINAJE:
Procesos de especiacin
PROCESOS DE ESPECIACIN
El proceso de especiacin es un cambio evolutivo en el que aparece una nueva especie.
ESPECIACIN ALOPTRIDA
Tericamente es el proceso ms clsico y comn. La especiacin se produce a partir de dos po blaciones de una especie quedan separadas fsicamente por una barrera geogrfica.
Divisin de poblaciones
El aislamiento puede ser por dos procedimientos. Un primer caso puede ser que aparezca una ba rrera que divida a la poblacin en dos subpoblaciones. Es lo que se denomina un proceso de vica rianza. Tambin se puede producir una dispersin sobre una barrera existente de uno o varios indivi duos de la poblacin. Lo ms destacado de este caso es que la segunda subpoblacin suele ser ms pequea, hay ms deriva gentica y puede producirse efecto fundador. El flujo gnico mantiene la homogeneidad de las poblaciones, mientras que la seleccin natural y la deriva gentica conducen hacia la divergencia. Hay sealar dos aspectos. Primero: las barreras re ducen el flujo gnico y van a aparecer razas geogrficas o subespecies diferentes. Si el flujo gnico es suficiente, la entidad como especie se mantendr, pero cuando aumente el aislamiento, las razas geo grficas terminarn generando especies distintas. En segundo lugar, la divergencia se acelera si las condiciones ambientales son diferentes y/o la presin selectiva es fuerte porque aumenta la se leccin natural. Tambin se acelera si las poblaciones son pequeas, ya que la deriva gentica es ma yor.
Tema 14: p. 21
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HISTORIA DE UN LINAJE:
Procesos de especiacin
ESPECIACIN SIMPTRIDA
Se produce cuando la divergencia transcurre en poblaciones no aisladas geogrficamente. Lo que ocurre es que aunque dos especies presenten distribuciones solapadas, pueden estar aisla das genticamente por otros motivos. Puede no realizarse la cpula, no producirse fertilizacin o que los descendientes hbridos no sean efectivos. Se han propuesto dos hiptesis, no excluyentes, para explicar cmo se llega a esto: seleccin natu ral disruptiva y cambios cromosmicos.
Cambios cromosmicos
Combinada con la seleccin disruptiva, o de forma independiente, se puede producir la especia cin simptrida por cambios cromosmicos. Durante la meiosis parental, la fertilizacin o en las eta pas ms tempranas del desarrollo embrionario pueden ocurrir modificaciones en el material gentico que originen un cambio en el nmero de cromosomas o en disposicin de los genes en los cromoso mas. Estos cambios provocaran una infertilidad gentica de los hbridos, al no poder realizar una correcta recombinacin de los cromosomas parentales durante la meiosis.
Aislamiento
Algunos autores opinan que simplemente lo que tiene que ocurrir para que comience el proceso de especiacin es que se produzca un aislamiento reproductor de cualquier tipo. De esta forma se in terrumpe el flujo gnico y las poblaciones empiezan a divergir. Dentro de este esquema hay causas externas e internas a los organismos. El aislamiento puede deberse a que las poblaciones no se encuentran o debido a otros aspectos de incompatibilidad biol gica. De todas las posibilidades, la alopatra clsica slo sera uno de los casos ms evidentes, pero en simpatra pueden haber muchas ms posibilidades. (Ver Tabla de aislamiento) Incluso puede producirse algn caso ms complejo an, como sucede con la incopatibilidad de citoplasmtica de los gametos de bastantes artrpodos y nemtodos, cuando se hallan infectados por la bacteria Wolbachia. Finalmente sealar que puede suceder que se produzca de forma alternas especiacin aloptrida y simptrida, de modo que la explicacin para un grupo concreto puede llegar a ser complejo, como en el caso de los peces cclidos del lago Malawi.
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Tema 14: p. 22
HISTORIA DE UN LINAJE:
Esquema evolutivo
ESQUEMA EVOLUTIVO
Un linaje es un conjunto de organismos relacionados por una secuencia de ancestros y sus descendientes. El linaje se forma debido a que durante el proceso evolutivo se producen una serie de cambios como la modificacin, creacin y extincin de linajes.
Convergencia adaptativa
Cuando las condiciones ecolgicas de un lugar son similares, se puede producir una convergencia ecolgica, es decir, que organismos no relacionados filogenticamente evolucionarn de forma inde pendiente hacia adaptaciones ecolgicas similares. Puede afectar a algunas estructuras del animal o a todo el individuo, de forma que convergen en la morfologa, fisiologa y comportamiento. Lo que sucede es que si las condiciones ecolgicas son similares, aparecen nichos ecolgicos similares en distintos lugares. Entonces, a partir de la fauna disponible en cada lugar, se van seleccionando adaptaciones que pueden llevara a los animales a ocupar ese nicho vaco. Cuanto ms extremas sean las condiciones ambientales que provocan la especializacin ms acusadas son las convergencias.
Tema 14: p. 23 Consultar Glosario
HISTORIA DE UN LINAJE:
Esquema evolutivo
Por ejemplo, en casi todos los desiertos del mundo hay algn tipo de ratn saltador, con largas patas posteriores y cola larga terminada en un penacho. Su forma de vida es similar y aunque hay li geras variaciones, casi todos son de colores claros para confundirse con el suelo, tiene grandes orejas para or a los depredadores y/o perder calor, patas delanteras con uas largas para excavar madrigue ras y conseguir alimento, locomocin bpeda y riones que concentran urea para retener agua en una dieta de alimentos secos. Encontramos casos curiosos como la convergencia que sucede con los wetas de Nueva Zelanda. Son saltamontes grandes y no voladores, que viven en comunidad. A los no haberes roedores au tctonos en Nueva Zelanda, estos insectos parecen ocupar el nicho ecolgico que ocupan los roedo res en el resto del mundo. Otro caso interesante es el de animales terrestres que viven ene el agua que presentan las orejas, ojos y orificios respiratorios en el plano superior de la cabeza.
EXTINCIN
Extincin es la desaparicin de todos los individuos de la poblacin e un taxn. Cuando esto ocurre en una o ms localidades del rea de distribucin, pero persiste en otras se habla de extincin local. Las extinciones locales pueden ser recuperables por recolonizacin. La extincin local de la zona intermedia del rea de distribucin puede dar lugar a procesos de aislamiento y comienzo de la divergencia evolutiva. La extincin total se produce cuando desaparecen todas las poblaciones de un taxn. La extincin es parte del proceso evolutivo y la desaparicin de una especie deja libre un ni cho ecolgico.
EXTINCIN DE FONDO
Van Valen plante en 1973 la hiptesis de la Reina Roja. Este personaje, en el libro Alicia a travs del espejo dice Aqu, como ves, necesitas correr con todas tus fuerzas para permanecer en el mismo sitio. Se quiere comparar la historia evolutiva con una carrera continua en la que no hay ga nadores porque nunca se acaba, pero s muchos perdedores. Las especies estn continuamente evolucionando para mantenerse en su lugar en un ambiente en constante cambio. Este cambio no slo afecta a las condiciones abiticas del ambiente, sino tambin a las biticas porque el resto de especies del entorno tambin evolucionan. Aquellas espe cies que no son capaces de mantener el ritmo de cambios acaban extinguindose. Es decir, pierden la carrera. En esta carrera, no todos los grupos tienen las mismas posibilidades. Depende mucho de la estra tegia de vida de la especie: 1. Cociente entre nacimientos y muertes: indica la capacidad de recuperacin tras una catstrofe. 2. Nmero de individuos de la poblacin: A mayor nmero suele haber menos peligro de que se mueran todos de en una catstrofe. 3. Empleo de recursos: El aumentar el grado de especializacin puede llevar a lo que se llama trampa evolutiva. La especie tiene poca capacidad de adaptarse si se produce un cambio ambiental acusado. Por otro lado, cuanto ms alto sea el nivel trfico de la especie se ve ms afectada por las extinciones de otros organismos. 4. Por otro lado, la extincin de especies bsicas en la produccin de biomasa en el ecosistema pro duce la extincin de los organismos que depende de ellos. Esto es lo que se denomina cascada trfica.
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HISTORIA DE UN LINAJE:
Extincin
5. Un alto grado de aislamiento puede reportar una prdida de diversidad gentica que desemboque en una baja variabilidad evolutiva, lo que se denomina un callejn sin salida. Los organismos con mayor capacidad de dispersin pueden evitar ms esto.
GRANDES EXTINCIONES
Adems de este proceso de extincin constante, a lo largo de la historia de la vida se han produci do tambin grandes extinciones o extinciones en masa. Cuando desaparecen todos los individuos del taxn en todo su rango de distribucin se habla de extincin total. Muchas especies, gneros, familias y rdenes que dominaron en el pasado han sido eliminados o drsticamente reducidos por procesos de extincin, siendo sustituidos por nuevos lina jes. Estas extinciones en masa se aprecian porque en el registro fsil aparece que una gran cantidad de especies se ha extinguido virtualmente a la vez, en un corto periodo de tiempo geolgico. Estas extinciones globales pueden suceder por varios procesos que pueden estar combinados. A veces son catstrofes naturales como la cada de grandes meteoritos, las grandes erupciones volcni cas y grandes cambios en el nivel del mar. Tambin pueden suceder como cambios globales en el clima y primero se extinguen a las especies que no soportan el cambio pero al mismo tiempo se pro vocan grandes cascadas trficas. Se han detectado numerosas extinciones en masa, de las cuales las principales son: Ordovcico-Silrico (435 MA): Afecta a gran cantidad de peces e invertebrados. Devnico-Carbonfero (367 MA): Afecta a gran cantidad de peces e invertebrados marinos. Paleozoico-Mesozoico (Prmico-Trisico: 245 MA): Fue la ms dramtica. Perecieron el 94 % de las especies marinas y terrestres. Algunos grupos enteros, como los trilobites, desparecieron para siempre. Trisico-Jursico (210 MA): Desaparecen el 75 % de los invertebrados marinos. Se extinguen los reptiles mamiferianos (Sinpsidos) y dan paso a los dinosaurios. Mesozoico-Cenocoico (Cretcico-Terciario: 65 MA): Desaparecen los dinosaurios y los amonites (moluscos). Los grandes grupos de reptiles fueron sustituidos por aves y mamferos. La gran diversi dad de cefalpodos del Mesozoico se reduci y su papel lo interpretan los peces telesteos, mientras que ictiosaurios y mesosaurios han sido reemplazados por cetceos y pinnpedos.
Tema 14: p. 25
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EL REGISTRO FSIL
Los bilogos han estudiado como se producen los fenmenos de divergencia y de especiacin, teniendo en cuenta los animales vivos y, al mismo tiempo, los paleontlogos han estudiado la histo ria evolutiva de los organismos a partir de los fsiles.
El registro fsil
cladogramas en tiempo real. As mismo, el registro fsil tambin informa sobre paleoecologa. Se pueden ver las condiciones ambientales del pasado. Por un lado se pueden establecer asociaciones de organismos para ver que tipo de fauna y flora haba. Tambin se pueden conocer otros datos abiticos como si era un ambiente dulceacucola, marino o terrestre. Si era anxico o rico en oxgeno, e incluso dar indicacio nes de la temperatura. Y el tamao de las partculas indica la naturaleza del sustrato y de las forma ciones geolgicas circundantes, as como la distancia a la costa donde se deposit.
El concepto de especie morfolgica Es el ms antiguo y clsico. Cada especie se distingue morfolgicamente de sus especies cercanas. A partir de este concepto Linneo crea el concepto de especie tipolgica al hacer referencia al tipo. Este concepto de especie tiene varios inconvenientes: Hay que reconocer correctamente esas diferencias y elegir que estructuras se deben emplear para diferenciar las especies. No se contemplan aspectos de la evolucin.
cas o genticas, de modo que el flujo gnico desde otras poblaciones es tan bajo que ha permitido su divergencia gentica. Entonces cada especie es cada linaje de evolucin independiente que tiene ais lamiento gentico actual Los casos de evolucin reticulada estn contemplados desde este concepto, ya que cuando desa parece el aislamiento gentico, se produce hibridacin y surge una nueva poblacin. Esta nueva po blacin se reconoce como nueva especie cuando alcanza el aislamiento gentico de las otras. Inconveniente: Es difcil cuantificar el flujo gentico y comprobar si las poblaciones estn lo suficientemente aisla das.
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Si estudiamos una estructura una estructura, una morfologa, un gen, vemos que a lo largo de la evolucin ha ido cambiando y se puede definir un estado ms primitivo y otros estados derivados. Plesiomorfa: Estado primitivo de un carcter. Se le dice primitivo porque se ha heredado el ca rcter en el estado en que la tena el ancestro y no ha cambiado mucho sustancialmente. Apomorfa: Estado derivado de un carcter. Se produce una modificacin respecto a como lo pre sentaba el ancestro.. Autoapomorfa: Apomorfa exclusiva de un grupo terminal. Sinapomorfa: Apomorfa compartida por dos o ms taxones. Dependiendo del nivel en que nos situemos las apomorfas pueden ser plesiomorfas al dirigirnos hacia las ramas de cladograma. Grupo monofiltico: Grupo compuesto por un conjunto organismos, incluyendo al ancestro ms reciente de todos ellos y a todos sus descendientes. Establecido por homologas que se encuen tran en estado apomrfico. Ejemplo: Mamferos, aves y anfibios. Grupo parafiltico: Grupo compuesto por un conjunto organismos, incluyendo al ancestro ms reciente de todos ellos y pero no a todos los descendientes de este ms reciente ancestro. Esta blecido por homologas que se encuentran en estado plesiomrfico. Ejemplo: Peces y Reptiles Grupo polifiltico: Grupo compuesto por un conjunto organismos cuyo ancestro ms reciente a todos ellos no est incluido. Establecido errneamente por analogas y se produce homoplasia. El ancestro no comparte la caracterstica que hemos empleado para crear el grupo, ya que no suele ser homloga sino un producto de convergencia adaptativa. Ejemplos: alas de insectos, aves y murcilagos. Cuando la filogenia se representa en un esquema grfico: Clado: es un linaje monofiltico. Cladograma: Diagrama filogentico que reconstruye la secuencia de sucesos de especiacin del pasado, a travs de los cuales el ancestro ha dado lugar a los descendientes. Es importante reconocer que las clasificaciones cladistas, evitan el problema de tratar de incorpo rar en un esquema tanto en tiempo relativo de especiacin como el grado de divergencia evolutiva tras la ramificacin. Se asume explcitamente que el cladograma slo representa la secuencia de las ramas. Consecuentemente, la clasificacin filogentica es a menudo bastante diferente de la clasifica cin evolutiva. De modo que, desde el punto de vista cladstico, por ejemplo no se reconoce al gru po peces como una categora taxonmica parafiltica, porque el ancestro comn de lo que deno minamos peces fue tambin el ancestro comn de todos los otros vertebrados. Siguiendo el mismo criterio deberamos hablar del grupo amniotas y no dividirlo en reptiles aves y mamferos. Con la clasificacin clsica resulta que el grupo reptiles es polifiltico al incluir a las tortugas y olvidar a las aves. Pero si incluimos slo a las aves, entonces es parafiltico. En esta clasificacin se encuadra el concepto de especie filogentica (Cracraft, 1989): Definicin: La especie es un grupo basal de organismos que provienen de un ancestro comn, que presentan un carcter apomrfico que no presentaba su ancestro ni sus parientes. Un carcter apomrfico o apomorfa es un carcter derivado exclusivo de un taxn. Frente a este concepto se presenta el de plesiomorfa. Es un carcter primitivo que es compartido por herencia con especies que proceden de un mismo linaje. Inconvenientes: Seleccin de las apomorfas, ya que se emplean caracteres morfolgicos y moleculares. Polarizacin de los caracteres, es decir, cul es el estado antiguo y cul el derivado.
Tema 16: p. 31 Consultar Glosario
Es difcil de establecer los lmites de divisin entre las poblaciones. De modo que en el caso de las especies con gran variacin (mltiples razas geogrficas o subespecies) podran ser divididas en numerosas especies independientes, de modo que se dispararan las estimaciones de biodiversi dad.
SUPUESTOS
De acuerdo con la teora de la evolucin biolgica hay varios supuestos que se asumen, de modo que el paradigma se apoya en cuatro principales: Los caracteres analizados siempre deben ser homlogos y no anlogos, es decir que se co rresponden con la misma estructura y no han aparecido por convergencia. Cada rama o linaje debe ser monofiltico. La aparicin de forma independiente del mismo carcter en dos linajes distintos es bastante infre cuente, o al menos, es menos frecuente que la transicin desde un estado ancestral comn a un nico estado derivado. Las reversiones hacia un estado primitivo son infrecuentes.
PROCEDIMIENTO
A partir de estas definiciones y supuestos, es conceptualmente sencillo elaborar un cladograma.. El proceso de trabajo es elegir los caracteres, realizar la polarizacin, es decir, establecer las apo morfas y plesiomorfas, y formar los clados para elaborar el cladograma. Para entender mejor el pro cedimiento, lo vamos a explicar al revs.
FORMACIN DE CLADOS
Las reconstrucciones cladistas se basan nicamente en rasgos apomrficos compartidos. Son los que indican la secuencia de cambios desde la condicin ancestral, es decir, que indican el grado de parentesco. En cambio, los caracteres plesiomrficos han sido heredados y no aportan informacin que indica el nuevo cambio que define un clado. Por ejemplo, la mayora de los vertebrados presen tan un par de ojos, pero este dato no es muy til para la clasificacin de los distintos grupos de vertebrados. Tampoco informan de relacin las autoapomorfas, ya que slo se refieren a un taxn terminal. Bsicamente, lo que se hace es trabajar hacia atrs con respecto a la direccin de la evolucin. Se empieza por los extremos de las ramas. Se unen los taxones que compartan la mayora de estados de rivados, formando una ramificacin o nodo. Cada nodo representa al ancestro comn ms reciente de todas las especies que aparecen por encima del nodo. Los sucesos de especiacin histrica se de ducen por haber causado la ramificacin de un linaje. Debido a que conocemos la historia re construida de la transicin de caracteres, podemos predecir las caractersticas de la especie ancestral de cada nodo. Este proceso se repite hasta unir todas las ramas al ancestro comn, la raz del rbol.
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Tema 16: p. 32
Procedimiento
POLARIZACIN DE CARACTERES
Se denomina polarizacin de caracteres a establecer los estados apomrfico y plesiomrfico de un carcter. El proceso habitual para desentraar este misterio es seguir el mtodo del grupo exter no. Se elige un taxn estrechamente emparentado, pero que no es miembro del grupo estudiado, y se compara con los taxones problema. Lo que suponemos que aquellas estructuras que el grupo externo comparte con los animales pro blema las ha heredado de un ancestro hipottico. Al evolucionar los linajes, algunas estructuras se han modificado y han pasado a estado derivado, apomrfico. De tal manera que se supone que el GE en principio ha conservado la mayora de estructuras compartidas en un estado parecido al an cestro, plesiomrfico. Entonces se considera que siempre que haya diferencias con el estado de un carcter, respecto al GE, es una apomorfa. Como la lgica del paradigma de Hennig es simple, es ms o menos sencillo programar a un ordenador para que genere un cladograma a partir de un juego de datos de una serie de taxones, in cluyendo a un grupo externo especfico. Hay algunos programas clsicos como PAUP, PHYLIP, HENNIG 86, etc.
PROBLEMAS
En la prctica el proceso se complica debido a varios problemas: Ms de una topologa puede ser igualmente probable o consistente con los datos disponibles, con lo que el cladograma puede presentar politomas no resueltas en vez de ramas dicotmicas. Muchos caracteres y varios estados pueden estar correlacionados, de forma que no pueden ser con siderados como rasgos independientes. Ej. Tener ala/mano. Diferentes algoritmos pueden usarse para estimar las probabilidades de los estados de transicin. No asume la evolucin reticulada, al depender la formacin de clados de la cladognesis.
Tema 16: p. 33
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DE PLACAS
En el Paleozoico se form una gran masa continental llamada Pangea rodeada por un gran mar llamado Panthalassa. Pero esto fue una estructura temporal formada dos entidades previas, una al sur y otra al norte. La unidad sur era un gran continente que se ha denominado Gondwana. Inclua los cimientos de las placas actuales de Sudamrica, frica, Madagascar, Arabia, India, Australia, Nueva Guinea, Nue va Zelanda y la Antrtida. Y en su extremo norte una porcin del actual Sureste Asitico. Fue una masa durante el CMBRICO, el ORDOVCICO, el SILRICO y parte del DEVNICO. En cambio, en este mismo tiempo la porcin norte, denominada Laurasia est formada por varias porciones, que co rresponden a las actuales Norteamrica, o Laurentia, y Eurasia, que no se unen hasta el DEVNICO. Durante el CARBONFERO, Gondwana se desplaza hacia el norte y, a final de este periodo, se une a Laurasia. Al mismo tiempo, el Sureste Asitico se une a Laurasia, de la que ya no se separar. Al final del PRMICO Pangea permanece unida y rodea al gran mar interior Thetis.
LA FRAGMENTACIN DE PANGEA
Durante el TRISICO se empieza a abrir el mar de Thetis por su porcin sur oriental. Al PRINCIPIO DEL JURSICO ocurrieron dos acontecimientos importantes. Primero, se abre totalmente el mar de Thetis por su porcin sur oriental. Segundo, aparece el mar de Turgai y se van separando las porcio nes palertica y nertica de Laurasia, quedando Norteamrica unida a Gondwana. Al FINAL DE JURSICO, la zona nertica se empieza a separar de Gondwana, en la zona que se situara Centroam rica y norte de frica. Empieza a formarse la corriente circunecuatorial de Thetis y empieza a abrirse el Atlntico sur En el CRETCICO se produce grandes cambios debidos a la gran fragmentacin de las masas conti nentales: 1.Se separan las porciones oriental y occidental de Norteamrica pero se produce la conexin de Be ring o Beringia entre la parte occidental de Amrica y Eurasia. Aparece el estrecho de Turgai. 2.Se fragmenta Gondwana: 3.Se separan Australia-Antrtida de Sudamrica-frica-Madagascar-India. 4.Se separan Sudamrica-frica de Madagascar-India. 5.Se abre el Atlntico sur, separando Sudamrica de frica. 6.Se separa de la placa India-Madagascar y Australia de la Antrtida. Hacia mitad del EOCENO, Australia termina de separarse de la Antrtida y un poco despus, su
Consultar Glosario Tema 17: p.34
TECTNICA DE PLACAS:
porcin norte se divide para originar Nueva Guinea. La Antrtida, en cambio, se dirige lentamente al polo sur. La placa de la India ha chocado con la euroasitica y se empiezan a formar los Himalayas. Al final del Eoceno se une totalmente a Asia. Al final se levantan los Urales, desaparece el estrecho de Turgai y se unen Europa y Asia. Hacia la mitad del MIOCENO la mayora de los continentes estn definidos con una conformacin muy parecida a la actual: Centroamrica y el sistema Caribe se estn formando. Cuando se completen (hace 3.5 MA), pondrn en contacto de nuevo los organismos de Norteamrica y Sudamrica El bloque del Sudeste Asitico es un conjunto de islas. El mar Mediterrneo es ms grande y comunicado por Oriente Medio con el ndico. En medio quedan varias porciones de Italia, Grecia, etc., como una isla. Ms tarde se terminar de formar el mar Rojo y se cerrar la comunicacin entre Mediterrneo e ndico
Tema 17: p. 35
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TECTNICA DE PLACAS:
CAMBIOS DE PROFUNDIDAD
Estos cambios tienen varios efectos. Respecto a los organismos terrestres al disminuir la pro fundidad se facilita el paso de una zona terrestre a otra y lo contrario al aumentar. Adems las islas aumentan o disminuyen de rea y se conectan o separan de otras masas terrestres Con respecto a los organismos acuticos, al originar mares poco profundos se promueve una gran diversidad marina al aumentar la produccin primaria.
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Tema 17: p. 36
DEL
PLEISTOCENO
Se han producido repetidas inversiones climticas durante este periodo, sucedindose periodos glaciales e interglaciales. En los periodos glaciales se formaron grandes masas de hielo. En su mxi mo apogeo llegaron a cubrir 1/3 de la superficie de la tierra. La mayora de los glaciares se produjeron en el hemisferio norte (80%), mientras que en el hemisferio sur estuvieron ms confinados a las grandes alturas. En los periodos glaciales las zonas templadas fueron ms hmedas, mientras que las zonas tropicales fueron ms secas. Entonces los gradientes climticos latitudinal y altitudinal se modifican y en los periodos glaciales, ms fros y secos, la vegetacin se traslada hacia el ecuador o a zonas ms bajas. En cambio, en los periodos interglaciales se dirige hacia los polos o altitudes mayores. De modo que, en general, los biomas abiertos (tundra, sabana y praderas) se expandieron durante los mximos glaciales a expensas de los biomas cerrados (bosques). Esta tendencia se revertira en los periodos de calentamiento. Y no solo se desplazaban los biomas sino que tambin se produjeron cambios en la composicin de especies de cada bioma y comunidad. No se volva a una situacin anterior exactamente igual porque se producan extinciones y aparicin de nuevas especies debido a estos cambios de clima. De tal forma que podemos observar la localizacin de los tipos de vegetacin del ltimo mximo glacial (Wrm/Wisconsin) era bastante diferente a la distribucin actual. Esto se observa tanto en a nivel mundial como en la zona Mediterrnea.
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Refugios pleistocnicos
REFUGIOS PLEISTOCNICOS
Durante los periodos glaciales algunos lugares permanecieron sin mucha variacin. Se han deno minado refugios pleistocnicos. Se han estudiado dos tipos de refugios pleistocnicos, los refugios pleistocnicos neotropicales y los refugios glaciales o nunataks.
Refugios pleistocnicos
centro y nordeste, y se ha denominado Laurntida o Manto Laurentino. En la zona oeste la otra gran masa llamada el complejo glacial de la Cordillera. Respecto a estas dos grandes masas de hielo se pueden establecer varios posibles refugios. Dentro de Laurntida hay una zona que se llama el rea sin cambio, situada al sur de Wisconsin, que qued rodeada por el frente glaciar. Entre la Cordillera y Laurntida tambin se situaron una serie de refugios en las cumbres no cubiertas por el hielo. Como reminiscencias a los hipotticos refugios neotropicales, se ha sealado la existencia de estos nunataks interiores cuando se encuentran pequeas reas de vegetacin rtica-alpina espe cialmente ricas en especies y que incluyen formas raras y endmicas. Pero hay otros investigadores que opinan que es difcil demostrar si son verdaderamente refugios o se tratan de zonas de recoloni zacin rpida tras la retirada de los hielos al final del Pleistoceno. Adems se identifican 3 grandes refugios costeros que persistieron como extensas reas sin hielo durante la ltima glaciacin (glaciacin Wisconsin). Fueron la gran extensin de Beringia, la zona costera del norte del Pacfico y la zona norte de Nueva Escocia y baha de San Lorenzo, en la costa atlntica. En 1937, el fitogegrafo Hulten present la hiptesis de que Beringia fue un refugio pleistocni co. Seal que haba una mayor cantidad plantas de endmicas en Beringia, y que su nmero iba disminuyendo al alejarnos. Este patrn de endemismo lo identificaba como un refugio pleistocnico. Fue una idea bastante avanzada para su poca, y estudios ms recientes ha confirmado que esta zona no estaba cubierta por el hielo: Los anlisis de polen fsil muestran que en la zona norte y central de esta regin se distribuy una extensa tundra durante el periodo glacial Wisconsin. En el Yukn, se ha constatado la presencia de densos bosques de alerces durante este periodo. Los fsiles de mamferos del final del Pleistoceno reflejan una gran diversidad de herbvoros como mamuts, rinocerontes lanudos, ciervos, carneros, antlopes de la estepa, caballos, etc. La hiptesis es que, al igual que en los refugios tropicales, la formacin y desarrollo de los glacia res fragment las reas de distribucin de las biotas, de modo que se promovi la divergencia evolu tiva de los refugios aislados. Pero, a diferencia de lo que ocurri en la zona tropical, pocas formas endmicas de los nunataks se dispersaron rpidamente hacia las zonas desheladas, y la mayora per sisten al sur de la capa de hielo. Por otro lado, la causa de la alta tasa de endemismo de los refugios glaciales puede ser diferente a la de las zonas tropicales. Puede ser debida a la falta de capacidad de otras especies para invadir estos lugares, ya que las condiciones son ms extremas que en el bosque hmedo tropical.
pacidad de dispersin y estrategias de vida. En general fue de tres formas: 1. Algunas especies fueron capaces de seguirle la pista geogrfica a sus primitivos ambientes pti mos, pero con un tpico retraso de cientos o miles de aos. 2. Muchas plantas y animales que no fueron capaces de trasladarse, siguiendo a sus cambiantes ambientes. Pero persistieron en el mismo lugar porque presentaron adaptaciones las nuevas condiciones. 3. El resto de las especies que no se trasladaron o adaptaron, vieron reducidos sus reas de distribu cin, llegando a extinguirse. Como hemos dicho, la respuesta fue muy particular y hubo mucha variacin dentro de los grupos taxonmicos. Durante los ciclos iniciales de las reversiones climticas, las extinciones fueron ms comunes en plantas que en animales. Esto puede deberse a la menor capacidad de dispersin de las plantas y a una mayor dependencia de las relaciones coevolutivas con los animales que actuaban como poliniza dores, parsitos y herbvoros. Porque en general se observa que las plantas cambiaron ms lentamen te que los animales. En cambio, al principio de las glaciaciones las extinciones animales fueron ms escasas, incluso muchos grupos, especialmente los grandes herbvoros y carnvoros, presentaron grandes radiaciones, apareciendo nuevas especies. Al final, los papeles cambiaron y se extinguieron muchos animales, sobre todo de los ms grandes y, comparativamente, pocas plantas se extinguieron. Se proponen varias explicaciones no excluyen tes: Las glaciaciones iniciales eliminaran a la mayora de las plantas poco tolerantes, dejando slo a las ms capaces de dispersarse o adaptarse. Los grandes mamferos haban llegado a estar demasiado especializados en hbitats glaciales, especialmente del tipo estepas y sabanas, que ahora estn desapareciendo. Se producen cambios biticos que rompen de nuevo los grupos coadaptados o introducen nue vos competidores y predadores, entre los que se incluye de forma significativa en hombre.
Tema 18: p. 41
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EN
TIEMPO
ECOLGICO
I. DISPERSIN
BARRERAS
En general hay dos tipos de barreras, fisiolgicas y biolgicas.
BARRERAS FISIOLGICAS
Dependen de los factores abiticos del ambiente y son las ms importantes y evidentes. La barre ra representa un ambiente que est fuera del rango ecolgico en que sobrevive un organismo. Por tanto, es la incapacidad de supervivencia lo que limita la dispersin. Por ejemplo, los peces regulan de distinta forma el equilibrio osmtico dependiendo si son mari nos o dulceacucolas. Los peces de agua dulce deben evitar la disolucin interna de sus fluidos, de modo que activamente excretan agua y absorben sales. Los peces marinos tienen el problema contra rio. Deben excretar sales y beber agua. Entonces el agua dulce es una barrera para los peces marinos y los mares lo son para los dulceacucolas, ya que no pueden sobrevivir. Por esta razn hay muy po cos casos de dispersin sobre estas barreras.
DISPERSIN:
Barreras
gica la malaria aviar. Por otro lado, se ha observado que muchos animales tienen cierta capacidad de seleccin de hbitat, de modo que si no reconocen el hbitat ms favorable, aunque podran so brevivir en l, no se establecen en ellos.
RUTAS DE DISPERSIN
A diferencias de las barreras, hay reas que permiten el paso de un lugar a otro de forma abierta o restringida, permanente o temporalmente.
CORREDORES
Son rutas de dispersin que permiten el movimiento de la mayora de los taxones de una regin a otra. No hay seleccin de ninguna forma, ya que presenta un ambiente similar a las reas que co necta. Se produce un equilibrado de las biotas de ambas reas por el intercambio que se produce. La duracin de los corredores es muy variable. Algunos han durado millones de aos, como cuando se abri el mar de Tethys, miles de ao, como cuando bajaba el nivel del mar en las glaciacio nes, pero tambin los hay estacionales, como los que se forman entre algunas islas del crculo polar. En invierno se congelan las aguas y los animales pueden caminar sobre el hielo.
FILTROS
Es una ruta de dispersin restrictiva. Hay una seleccin de los organismos que pueden pasar. En tonces, las reas conectadas comparten bastantes organismos, pero tambin poseen otros exclusivos. Los filtros pueden ser producidos por factores abiticos o biticos.
Tema 19: p. 43 Consultar Glosario
DISPERSIN:
Rutas de dispersin
Los filtros se identifican porque el nmero de especies de ciertos taxones disminuye segn nos alejamos del lugar de origen. En las Sondas Menores se presenta un gradiente bidireccional de este tipo. Cuando observamos la distribucin de reptiles, hay un grupo de reptiles de origen asitico y otro de origen Australiano. Las densidades de cada grupo decrecen segn nos alejamos de su lugar de origen.
MECANISMOS DE DISPERSIN
DISPERSIN ACTIVA
Slo unos pocos animales tienen la capacidad de desplazarse a largas distancias por sus propios medios. Son voladores potentes como muchas aves, murcilagos y grandes insectos (algunas liblu las, mariposas, escarabajos y chinches). Muchos de estos animales se desplazan habitualmente a cien tos de kilmetros durante sus pocas de migracin, como parte habitual de sus ciclos de vida anua les. En ocasiones se producen extralimitaciones en su migracin, pudiendo llegar a nuevas reas. Slo unos pocos animales no voladores realizan largas migraciones por tierra o por agua, tales como grandes mamferos, reptiles y peces. Mientras que los animales marchadores y nadadores tie nen que atravesar hbitats desfavorables, los voladores simplemente pasan por encima. An as se han reportado numerosos casos puntuales de animales terrestres que salvan barreras, y que nunca imaginaramos. Por ejemplo, se conoce el caso de elefantes asiticos y bfalos, que han nadado de una isla a otra.
DISPERSIN PASIVA
Algunos organismos son transportados pasivamente por un agente fsico, como el agua o el vien to, o por animales. Este es el tipo de dispersin tpica de las plantas, pero tambin de ciertos anima les. En principio, el transporte puede ser bastante aleatorio, pero se ha observado que los invertebra dos areos ocupan distintos estratos atmosfricos, de modo que pueden diferenciar su tendencia en cuanto a la dispersin por el viento. La dispersin pasiva por el viento se puede realizar en estados adultos o juveniles activos, co como fases dispersivas de resistencia, como pueden ser huevos o larvas enquistadas. Estas fases re sisten largos periodos de desecacin y bruscos cambios de temperaturas, pudiendo mantenerse la tentes incluso varios aos, hasta que llegan a un ambiente con las condiciones adecuadas. En el medio acutico, muchos animales tienen una fase dispersiva microscpica en el plancton. Adems de beneficiarse de la dispersin por accin de las corrientes marinas y la fuerza superficial del viento, tambin se benefician porque explotan un nicho ecolgico no empleado en la fase adulta .
CURVAS DE DISPERSIN
La tasa de inmigracin es el nmero de individuos que llegan a un lugar por unidad de tiempo. Su valor disminuye al aumentar la distancia al lugar de origen. Dependiendo del mecanismo de disper sin de los organismos hay dos curvas generales de dispersin. Si la dispersin es un proceso pasivo y aleatorio, la dispersin de los organismos disminuye con una probabilidad constante segn aumenta la distancia. La curva de dispersin tiene la forma de una
Consultar Glosario Tema 19: p. 44
DISPERSIN:
Mecanismos de dispersin
exponencial negativa. Si es una dispersin activa se muestra una curva que se aproxima a la mitad derecha de una fun cin normal o lognormal. Hay una mayor dispersin que la esperada por puro azar. La mayora de los individuos se dispersan una distancia mnima. Esta distancia mnima viene determinada por las capacidades de dispersin de cada especie. Al llegar al lmite de sus capacidades de dispersin, la distancia cae bruscamente y slo unos pocos llegan ms lejos por particularidades individuales o azar.
PROCESOS DE DISPERSIN
SALTO DISPERSIVO
Es una dispersin que se produce sobre una barrera. Origina una distribucin disyunta de la espe cie. Es el caso tpico de colonizacin de islas volcnicas, como el de la islas Krakatoa. La dispersin a larga distancia tiene, al menos, dos importantes consecuencias en biogeografa: 1. Puede emplearse para explicar las amplias y, a menudo, discontinuas distribuciones de numerosos grupos de organismos que viven en ambientes similares de distinta localizacin geogrfica. 2. Aunque hay grupos de organismos con una predecible mayor capacidad de dispersin que otros, el proceso de dispersin es muy impredecible y aleatorio, lo que nos lleva a un cierto grado de aleatoriedad en la composicin de las biotas.
DIFUSIN
La dispersin se produce por un corredor o filtro. Es ms lento que el salto dispersivo e implica no slo a individuos, sino a poblaciones. Se produce a lo largo de varias generaciones que, gra dualmente, extienden los lmites del rea de distribucin de la especie. Ambos procesos se pueden combinar, ya que suele suceder que tras un salto dispersivo, se llegue a un hbitat favorable y comience un proceso de difusin. Un buen ejemplo es la expansin en Amri ca de la garcilla boyera africana. Tras saltar la barrera, que representaba el ocano Atlntico, se vio favorecida con la deforestacin y aparicin de praderas. Y se ha expandido gradualmente por gran parte de Amrica. Entonces, se distinguen tres etapas: 1. Fase lenta de invasin. Hay repetidos intentos de dispersin y adaptacin a las caractersticas del ecosistema que est siendo colonizado. 2. Una vez los invasores se establecen, hay una expansin exponencial del territorio. 3. Cuando la especie encuentra barreras el ritmo de expansin se vuelve lento y se detiene. En este estado, los lmites de distribucin pueden mantenerse estables hasta que la especie, de alguna manera, supera las barreras y entonces se reinicia la secuencia de invasin.
MIGRACIN SECULAR
En contraste con los dos anteriores, relativamente rpidos, este es un proceso demasiado lento. Implica cientos de generaciones, de modo que la especie puede evolucionar en ruta. La primera refe rencia a este tipo de dispersin, en el siglo XIX, se refera a la dispersin que se produjo tras el con
Tema 19: p. 45 Consultar Glosario
DISPERSIN:
Procesos de dispersin
tacto de las biotas de nerticas y palerticas, cuando se conectaron el norte de Amrica y Eurasia. Un caso similar es el intercambio que se produjo al crearse el puente centroamericano durante el Plioce no.
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Tema 19: p. 46
BITICO
Se produce cuando se ponen en contacto dos biotas que antes estaban separadas. Desgraciada mente, hay pocas evidencias de estos sucesos en el registro fsil, pero se sabe que se han producido por la historia geolgica de las placas. El mejor documentado se produjo durante el Plioceno (3.5 Ma BP) entre Norteamrica y Sudamrica, que se conoce como el Gran Intercambio Americano.
DESARROLLO HISTRICO
Marco geolgico y evolutivo inicial
Hace 150 MA, Sudamrica se separ de Norteamrica y al final del Jursico, 140 MA, empieza a abrirse el Atlntico sur que la separar tambin de frica. Con lo que queda como una gran isla prcticamente hasta hace 3.5 MA.
INTERCAMBIO BITICO:
dispersaron de un lado a otro. Pasaron desde el norte al sur conejos, roedores no caviomorfos, cani dos (tipo zorro o lobo), osos, mapaches, mustlidos, felinos, mastodontes, caballos, tapires, pecares, llamas y ciervos. Y quedaron parados por el filtro musaraas, ratas canguro, castores, berrendos y bi sontes. Al mismo tiempo, del sur al norte subieron puercoespines, armadillos gigantes gliptodontes, pere zosos gigantes y zarigellas. Y quedaron parados los la mayora de roedores caviomorfos (chinchillas, octodontos, ratas espinosas, agutes, pacas, capibaras, cobayas y coipues), primates, perezosos y osos hormigueros. La desaparicin reciente de algunos grupos como los armadillos y perezosos gigantes, caballos y mastodontes, seguramente es debida a la accin humana, como ya vimos. Hay que destacar la asimetra del intercambio. Se establecieron ms grupos de Norteamrica en Sudamrica que al contrario. Actualmente, esta descompensacin se refleja en que aproximadamente la mitad de los mamferos de Sudamrica son de origen norteamericano, mientras que slo un 10% de los mamferos de Norteamrica son de origen sudamericano. La hiptesis generalizada es que los norteamericanos presentaban varias ventajas: 1. Mejores migradores: Muchas de las formas sudamericanas no aparecen ms all del bosque tro pical de Mjico, mientras que muchas especies de Norteamrica s fueron capaces de cruzar en el sentido contrario. 2. Mejores competidores: Esta superioridad se ve reflejada en la permanencia en el rea invadida y en el aumento de diversidad del grupo al generar mas especies nuevas. A excepcin de los caba llos y los mastodontes, todos los dems grupos de invasores norteamericanos, sobrevivieron y se han diversificado en Sudamrica, a expensas de los sudamericanos. Desaparecieron los grandes carnvoros marsupiales y la mayora de roedores de tipo ratn son de origen norteamericano. Lo que parece intuirse es que se produjo un fenmeno comn de la biogeografa de islas. Duran te un largo periodo, la fauna sudamericana sufri una gran produccin de endemismos al estar aisla da. Al mismo tiempo, en Norteamrica se origina un fauna, en general ms diversificada y ms competitiva, fruto de una mayor presin ecolgica debida a una mayor rea geogrfica y de los nu merosos intercambios con el Viejo Mundo. De modo que aunque los armadillos, zarigeyas y puercoespines han tenido un gran xito en la colonizacin de Norteamrica, en general los mamfe ros norteamericanos fueron superiores a los sudamericanos. Lessa y Faria en 1996 proponen que lo nico que import en este proceso de intercambio y ex tincin, fue el tamao corporal. Dicen que lo que ocurri es que se extinguieron las especies de ma yor tamao. Como los mamferos sudamericanos eran, en general, ms grandes que los norteameri canos, al final, se extinguieron ms de origen sudamericano.
INTERCAMBIO BITICO:
Entonces, segn aumentaba la densidad de poblacin humana y disminuan los recursos, le frente humano avanzaba hacia el sur para poder obtener alimentos.
OBJECIONES
En referencia a estos puntos, algunos autores piensan que la hiptesis del exterminio es muy exa gerada y que la accin del hombre ayud pero no fue la causa principal. Plantean que lo que ocurri es que la extincin de los grandes herbvoros ya haba comenzado antes de llegar el hombre. La me gafauna norteamericana no desapareci hasta que se retiraron los hielos al final de la glaciacin Wisconsin. Los grandes herbvoros estaban muy especializados en, los hbitats glaciales, espe cialmente del tipo estepas y sabanas. Cuando estaban acabando las glaciaciones estos hbitats de los grandes herbvoros ya estaban desapareciendo y las poblaciones humanas slo le dieron la puntilla2, es decir, las remataron. Los detractores tambin indican que otros organismos como grandes aves rapaces y carroeras tambin se extinguieron al mismo tiempo que los herbvoros. Pero este dato tambin estara susten tado por la hiptesis del exterminio, ya que la hiptesis predice no slo la extincin de los herbvo ros, sino tambin la de los depredadores y carroeros que se alimentaban de ellos. Otra objecin a la hiptesis del exterminio es que en frica el hombre ha convivido largo tiempo con grandes mamferos herbvoros. Pero los defensores de la hiptesis dicen que frica no es el mismo caso porque la especie humana ha coevolucionado con los grandes herbvoros africanos, de
2 En ingls se emplea la expresin, traducida al espaol: patada en el culo
Consultar Glosario Tema 20: p. 50
INTERCAMBIO BITICO:
modo que ya estaban preparados para resistir la caza. Por el contrario, otros autores sealan que se han producido otras extinciones de megafauna que no han coincidido con el final de la glaciacin, pero que s con la llegada de cazadores humanos, como en Australia, Galpagos y Nueva Zelanda, lo que apoyara el papel del hombre en la extincin de la megafauna.
EL CANAL DE SUEZ
En 1896 se termin el Canal de Suez y se puso en contacto el mar Rojo con el Mediterrneo. Aunque los lagos hipersalinos por los que pasan son una barrera muy importante para los animales marinos, lo cierto es que han pasado 50 especies de peces, 20 de crustceos decpodos y 40 de mo luscos desde el mar Rojo hacia el Mediterrneo. Vemos ahora otro caso de intercambio descompen sado. Se han propuesto tres explicaciones para esta dispersin unidireccional: 1. El Golfo de Suez es ms salino que el mar abierto, de forma que las especies que lo habitan po dran estar preadaptados a cruzar barreras hipersalinas. 2. La mayora de las especies que han pasado suelen habitar en fondos arenosos o fangosos poco profundos, de modo que tambin podran estar preadaptados a pasar por el canal que es as, fangoso y poco profundo. Debido a que el ocano ndico presenta una mayor diversidad que el mar Mediterrneo, podra ser que fueran ms competitivas que las del Mediterrneo. Esto se insina porque se ha visto que donde se han asentado los invasores del mar Rojo algunos endemismos mediterrneos desaparecen
Tema 20: p. 51
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EN TIEMPO ECOLGICO
II. BIOGEOGRAFA
DE
DEL EQUILIBRIO DE LA
BIOGEOGRAFA DE ISLAS
El estudio de las islas ha tenido gran importancia en el desarrollo de la biogeografa y ecologa. Las islas son pequeos laboratorios naturales donde las condiciones estn ms controladas, como sucedera en un laboratorio artificial. Tienen reas bien definidas, con lmites precisos, relativamente simples y aisladas. Al haber un nmero alto de ellas en la tierra, se pueden seleccionar por sus parti culares caractersticas de rea, grado de aislamiento, condiciones medioambientales, etc.
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C se calcula empricamente y representa la riqueza bitica del rea y depende de la regin biogeo grfica. Al representar esta funcin con ambos ejes en escala logartmica, observamos a la funcin como una recta en vez de una curva. Entonces C es el punto de interseccin y Z la pendiente de la recta (curva) de diversidad. Al comparar los valores de Z entre zonas continuas del continente y reas si milares de islas, los valores de Z son mayores en las islas. Entonces en las islas la recta est ms incli nada, con ms pendiente. Quiere decir que el nmero de especies depende ms del rea que en los continentes. Es debido a que los organismos se ven ms afectados por los recursos, ya que en las is las siempre hay cierta escasez y no pueden escapar a otros lugares. Por otro lado, la constante C es mayor en los continentes, lo que representa que en las islas suele haber menos especies por unidad de superficie que en los continentes. Preston propuso la siguiente hiptesis: Si una especie llega a ser demasiado rara en una isla, es muy probable que se extinga y de saparezca la especie. Pero si estamos en el continente, la extincin suele ser local y la poblacin ex tinta se puede sustituir por repoblacin desde otras reas. Ahora veremos que adems hay otros aspectos.
NMERO DE ESPECIES Y GRADO DE AISLAMIENTO
Desde principios del siglo XIX ya se observ que las islas ocenicas aisladas presentaban menos especies que las que formaban parte de un archipilago o estaban cercanas a la costa. Se supone que esta diferencia es debida a las menores posibilidades de dispersin hacia las islas ocenicas aisladas. La relacin entre el nmero de especies y el grado de aislamiento presenta dos curvas en vez de una. Seguramente esto se debe a las diferencias entre las dispersiones activa y pasiva y, sobre todo, a que es ms difcil calcular el grado de aislamiento. Se emplea la distancia como medida, pero al cuan tificar biolgicamente los lmites reales a la dispersin hay que tener en cuanta que influye la pro fundidad del mar, los vientos, las corrientes, la temperatura, etc. Entonces, el nmero de especies puede disminuir como una funcin exponencial negativa o como una la mitad derecha de una fun cin normal (forma sigmoidal).
RENOVACIN DE ESPECIES
En 1883, una gran erupcin volcnica destruy la isla de Krakatoa, dejando solo tres fragmentos y eliminado todo rastro de vida. A principios del siglo XX se realizaron una serie de censos, siendo el de aves especialmente completo. A partir de estos datos se observ que el nmero de especies au ment rpidamente hasta 1920 y, a partir de esta fecha, se mantuvo prcticamente sin cambios. Pero entonces lo que continu cambiando fue la composicin de especies. Lo que sucedi es que al prin cipio hubo un proceso de colonizacin, remplazo e incremento de especies debido a la sucesin eco lgica, en respuesta a los cambios de hbitats abiertos inmaduros a hbitats cerrados maduros. Pero, al llegar al clmax ecolgico se mantuvo el nmero de especies. Entonces se produce una continua renovacin de especies. Es decir, que para un mismo nicho ecolgico llegan especies que reemplazan a la que lo ocupa.
fico. La innovacin fue reconocer los factores que originaban los tres patrones observados y propo ner una teora unificada con un equilibrio dinmico. Hasta 1960, la visin dominante sobre la biogeografa de islas era lo que posteriormente se ha de nominado teora esttica de biogeografa de islas. Esta visin bsicamente mantena que la composicin de especies se mantiene invariable, a excepcin de un cambio a largo plazo debido al proceso evolutivo. Y slo ofreca explicaciones particulares para cada isla. Durante las primeras dcadas del siglo XX, se haban desarrollado modelos de equilibrio dinmi co para explicar una gran variedad de fenmenos como las reacciones qumicas, la regulacin de la temperatura corporal, demografa, etc. El paradigma de un modelo de equilibrio dinmico es que fuerzas opuestas de un sistema mantienen constantes ciertas condiciones del sistema, a pesar de los continuos cambios en sus otras propiedades intrnsecas. Por ejemplo, en el caso la temperatura corporal de un animal homeotermo se regula dentro de un lmite estrecho a pesar de los cambios en la temperatura ambiental y la produccin interna de calor, a travs de procesos antagnicos de en friamiento y calentamiento. De modo que la teora de equilibrio de MacArthur y Wilson postula que hay un equilibrio dinmi co que mantiene el nmero de especies de una isla, y que las fuerzas antagnicas que actan son la inmigracin y la extincin. Entonces, en las islas, las especies se estn extinguiendo continuamente y a travs de la inmigracin son sustituidas por las mismas especies u otras similares. Esto se puede re presentar grficamente, disponiendo las tasas de migracin y extincin como funcin del nmero de especies presentes en una isla. Los valores del nmero de especies varan desde 0 a N, siendo N en nmero mximo de especies posibles que pueden colonizar la isla desde un continente cercano u otra rea fuente. La tasa de inmigracin es el nmero de propgulos de especies llegadas a la isla por unidad de tiempo. Teniendo en cuenta que un propgulo es el nmero mnimo de individuos de una especie que son capaces de colonizar y establecer una nueva poblacin. La tasa de inmigracin se reduce cuando las especies que hay en la isla se acercan al nmero mximo de especies disponibles en el ori gen, ya que no quedaran ms especies nuevas para colonizar. Se considera extincin la desaparicin total de una especie en la isla, pero este fenmeno no excluye la posibilidad de una nueva recolonizacin. Entonces, la tasa de extincin es el nmero de especies de la isla que se extinguen por unidad de tiempo. La tasa de extincin aumenta con el n mero de especies de la isla. Al haber ms especies en las islas, hay ms especies que podran ex tinguirse. El punto donde se cruzan ambas curvas es el punto de equilibrio estable. Si proyectamos este punto sobre el eje X, obtendremos el nmero de especies en el equilibro , y sobre el eje Y una tasa de renovacin en el equilibrio (turnover). La tasa de renovacin es el nmero de especies eli minadas (extincin) y remplazadas (inmigracin y/o especiacin) por unidad de tiempo. El modelo nico combina las tres caractersticas de las biotas insulares (especies/rea, espe cies/aislamiento y renovacin). Al tener en cuenta los efectos del tamao de isla y el grado de aisla miento, vemos que podra haber distintos puntos de equilibrio segn el tipo de isla. En las islas que estn ms cerca del continente, al ser ms fcil la dispersin, la inmigracin es mayor. En las islas de menor tamao, las posibilidades de extincin son mayores. Obtenemos ahora cuatro intersecciones que representan cuatro equilibrios, uno para cada caso. Los valores que se predicen para el nmero de especies en el equilibrios son S GC>SGL~SPC>SPL. Respecto a esta prediccin, lo valores ms variables son los de SGL y SPC, que van a depender de las tasas concretas de inmigracin y extincin para cada isla en particular. La teora finalmente explica que el nmero de especie aumenta con el rea, que disminuye
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con el aislamiento y que hay una renovacin continua de especies. El modelo permite hacer algunas predicciones adicionales, que slo pueden ser comprobadas con nuevas observaciones y experimen tos. Especficamente este modelo predice que el orden de valores de la tasa de intercambio en el equilibrio debe ser TPC>TGC~TPL>TGL. Y tambin predice que si la biota de las islas es perturbada debera volver al equilibrio con distinta velocidad, dependiendo de las caractersticas especficas de cada isla. Por ejemplo, en una isla cercana se volvera al equilibrio ms rpidamente que en una isla aislada del mismo tamao, porque tendra una tasa de inmigracin mayor con la misma tasa de extin cin.
MODIFICACIONES AL MODELO
A partir de las deficiencias anteriores, se proponen algunos cambios.
EFECTO RESCATE
Se ha observado que en las islas cercanas al continente o a otras islas, las tasas de extincin local son menores que en las islas alejadas. Esto sucede porque la extincin puede ser disminuida si la po blacin insular es rescatada por individuos de esa misma especie que viven en la poblacin del continente. Cuanto ms cerca est la isla del continente, es ms fcil que se de ese rescate. Si aa dimos esas modificacin al modelo, vemos que el nmero de especies de una isla cercana es mayor del esperado segn el modelo original, y la tasas de renovacin de especies es menor.
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Modificaciones al modelo
EFECTO REA-DIANA
Las islas de mayor tamao tienen ms posibilidades de ser colonizadas que las pequeas. Si los in migrantes son activos, les es ms fcil localizar una isla grande que una pequea. Si llegan por disper sin pasiva, las islas grandes tienen ms posibilidades para que caigan all. Aadiendo esta modifi cacin al modelo, hay un cambio en el nmero de especies y en la tasa de renovacin, de modo que el nmero de especies en una isla grande aumenta as como su tasa de renovacin
EFECTO DE LA ESPECIACIN
El modelo de MacArthur-Wilson menciona a la especiacin local, pero no la incluye. El mayor aislamiento promueve que se den procesos de divergencia y aparicin de nuevas especies locales. Por otro lado, al aumentar el rea de la isla hay un incremento de nichos que puede propiciar tambin la especiacin. De tal forma que, respecto a lo esperado por el modelo original, la riqueza de especies se va a ver incrementada con el rea y con el aislamiento. Y el incremento del nmero de especies puede deberse ms a la especiacin local que a la inmigracin. Al integrar estos cambios al modelo de McArthur-Wilson, puede haber cambios importantes en los valores del nmero de especies para las islas alejadas y grandes.
DINAMISMO Y
EQUILIBRIO
En su modelo de 1967, MacArthur y Wilson no negaron que haba islas que no estaban en equili brio, pero eran excepciones que estaban en camino al equilibrio. Whittaker (2000) opina que, dependiendo de dos factores: dinamismo y equilibrio, debera divi dirse a las islas en cuatro clases: Equilibrio dinmico: Teora de McArthur-Wilson No equilibrio dinmico: McGuinness (1984) observ que algunas islas sufren continuas perturba ciones. Entonces, el sistema es tan cambiante que el punto de equilibrio tampoco sera el mismo. Entonces, aunque parece que se tiende hacia algn equilibrio, siempre est en no equilibrio. Equilibrio esttico: Lack (1969). Lo que determina el establecimiento de una nueva especie de ave es la capacidad de encontrar el nicho apropiado, ms que su capacidad de dispersin a larga distancia. Esta proposicin viene a restar importancia a la renovacin de especies y su compo nente estocstica, ya que entonces cada isla est determinada por el tipo de hbitats existentes y
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Dinamismo y equilibrio
las especies que ya los estn ocupando. No equilibrio esttico: Brown (1971) que se refiere al no equilibrio esttico en sistemas relictos dominados por la extincin, como en el que aparece en zonas altas de montaa. A una escala de miles de aos las especies se estn extinguiendo, pero a escala ecolgica se observa como que no cambiara. Heaney (2000) ha denominado a este estado desequilibrio dinmico porque realmente no corresponde a una variacin continua del punto e equilibrio, sino que se est perdiendo muy poco a poco el equilibrio.
Tema 21: p. 57
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Y EVOLUCIN DE LAS
COMUNIDADES INSULARES
Extincin
La escasez de recursos de las islas beneficia a las especies que requieran menos recursos: 1. Un menor tamao corporal permite un mayor nmero de individuos con la misma biomasa total. Las especies con poblaciones pequeas suelen tener ms riesgo de extincin, porque al tener me nos individuos en una poblacin, el recuperarse de un proceso aleatorio de extincin local o disminucin de efectivos va a ser ms difcil. 2. Un mayor rango de explotacin de recursos permite tener ms fuentes de alimentacin disponi bles.
Conclusin
Teniendo en cuenta los efectos de la inmigracin y extincin, en las islas tienden a ser relativa mente raras las especies que: Tiene poca capacidad de dispersin, porque no llegan. Tiene exigencias ecolgicas muy rigurosas, porque no colonizan o se extinguen. Tienen pocos individuos de tamao grande, por que los recursos estn limitados. Por estas razones, los depredadores se encuentran especialmente afectados, ms an si son de ta mao grande y con poca capacidad de dispersin (ej. mamferos carnvoros terrestres). Entonces en contramos que las especies insulares en general tienen, o tuvieron, buena capacidad de dispersin y con mayor amplitud ecolgica que en origen.
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Reglas de acoplamiento
1. Si consideramos todas las combinaciones de especies relacionadas que podran formar una comu nidad, en la naturaleza slo pueden existir algunas de estas combinaciones. 2. Las combinaciones permitidas resisten a los nuevos invasores que podran transformarlas en una combinacin prohibida. 3. Una combinacin que es estable en una isla grande o con gran riqueza de especies, puede ser inestable en una isla pequea o con poca riqueza de especies. 4. En una isla pequea o pobre en especies, una combinacin puede resistir a los invasores que po dran incorporarse si fuera una isla ms grande o con mayor riqueza de especies. 5. Algunos pares de especies nunca coexisten, por sus propias caractersticas o porque forman parte de una combinacin mayor. 6. Algunos pares de especies son incompatibles si estuvieran solos, pero pueden formar parte de una combinacin estable mayor. 7. Paradjicamente, algunas combinaciones, que estn compuestas enteramente por subcombinacio nes estables, son inestables.
Tema 22: p. 59
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Funciones de incidencia
Estas funciones relacionan el nmero de especies de la isla (tamao en nmero de especies) con la frecuencia o incidencia de aparicin de las especies en estas islas. En general se observan tres patrones de funciones de incidencia: 1. Algunas especies slo aparecen en las islas grandes, las de mayor riqueza de especies. A estas especies se las denomina sedentarias. 2. Otras especies estn ausentes en la mayora de las islas con gran riqueza de especies, y que se con centran en las islas ms pequeas o remotas, las ms pobres en especies. Son las especies su pervagabundas. 3. Finalmente, tenemos un conjunto de especies de amplia distribucin, pero con variaciones entre los dos casos anteriores. Se denominan vagabundas. La pertenencia de las especies a cada una de estas categoras va a depender de sus particulares ca pacidades de dispersin, especializacin y efectividad en el uso de los recursos. Las especies superva gabundas suelen ser excelentes colonizadores. Tienen gran capacidad de dispersin y amplio espectro de utilizacin de recursos, pero con baja eficacia al no estar muy especializados. De modo que en las islas ms grandes son excluidas por las especies sedentarias, especialistas de mayor efica cia. Por el contrario, los especialistas no aparecen en las islas pequeas porque no renen las capaci dades ecolgicas y de dispersin para poder colonizar ampliamente.
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Tema 22: p. 60
Conclusin
Parece que los taxones establecidos en las islas estn condenados a la extincin. Entonces hay un movimiento unidireccional generalizado desde los continentes hacia las islas. Est hiptesis est un poco abandonada porque es muy difcil su evaluacin porque necesitara mucho esfuerzo y un gran periodo de tiempo para evaluarla. Por otro lado, la influencia humana ha sido importante y se ha alterado los procesos de dispersin y distribucin, por lo que no se sabe si las distribuciones actuales que se observan son independientes de nuestras acciones. Pero por otro lado, dara una explicacin a la renovacin constante de especies.
Tema 22: p. 61
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EVOLUTIVAS EN LA
MAMFEROS
En mamferos es donde mejor estudiado est el fenmeno de variacin de tamao por la influen cia insular. Se observan cambios del tamao corporal respecto al tamao corporal con tendencias en ambos sentidos, hacia en gigantismo y hacia el enanismo. Veamos que ventajas y beneficios dara cada opcin.
LIMITACIN DE ALIMENTO
Aumento de tamao: Pueden acumular ms reservas, y aguantan mejor los periodos de escasez. La termorregulacin es mejor, porque al aumentar de tamao disminuye la relacin superfice/vo lumen y se gasta menos energa. Diminucin de tamao: Puede haber ms individuos en la poblacin al ser ms pequeos.
COMPETENCIA INTRAESPECFICA
Aumento de tamao: Pueden tener cras ms grandes, que tienen ms capacidad de supervivencia. Pueden ganar ms combates intraespecficos, lo que representa al final tener territorios ms grandes, disponer de ms alimento y reproducirse ms. Disminucin de tamao: Pueden tener un desarrollo ms rpido y reproducirse ms rpidamente.
tamao de defensa y de este modo pueden solventar la escasez de recursos que limita el nmero de individuos. Un ejemplo interesante es el estudio de elefantes fsiles de Pleistoceno. Durante un tiempo las is las estuvieron comunicadas con el continente y la especie original lleg hasta all. Al subir el nivel del mar, las poblaciones quedaron aisladas y aparecieron elefantes insulares de reducido tamao en Sici lia y Malta. Un caso similar es el de ciervos fsiles del Pleistoceno, con especie grande continental y especies insulares enanas. Por otro lado, los mamferos originalmente pequeos, como insectvoros y roedores, estn in fluenciados especialmente por la competencia intraespecfica, al disminuir la competencia interespe cfica y la depredacin. Esto se observa el la insectvoro fsil insular, que es un gigante respecto sus parientes actuales los erizos, de unos 20 cm como mximo. Al relacionar el porcentaje de variacin respecto al tamao continental original se observa que la mayora de mamferos grandes disminuye ron de tamao y los pequeos aumentaron. Hay alguna excepcin como el de los osos, en los que parece que, por su particular comportamiento territorial necesitan un tamao grande. Se puede obtener una recta de regresin logartmica en la que se equilibran las dos fuerzas, limita cin de alimento y la liberacin de las relaciones interespecficas.
AVES Y REPTILES
Las tendencias son tambin en ambos sentidos, pero son mucho ms irregulares, ya que en unos casos hay coincidencia con el modelo de los mamferos y en otros se observa justo lo contrario. Estas diferencias respecto al modelo de mamferos se puede deber a varios motivos: La fisiologa no es igual, entonces las fuerzas no actan del mismo modo. Los reptiles tiene la sangre fra y no les afectara tanto la escasez de alimento. Necesitan 1/11 parte de los recursos que un mamfero de tamao similar. Entonces, la limitacin de recursos slo afectara a los repti les ms grandes. Esto es lo que se observa, ya que los grandes reptiles solo aparecen el las islas ms grandes, las que tiene ms recursos. En aves, a no ser que pierdan la capacidad de vuelo, una masa excesiva impide el vuelo. El modelo de mamferos ms simple que si fuera para aves o reptiles. Los mamferos slo suelen aparecer en islas grandes y poco aisladas. En cambio, las aves y reptiles ocupan muchos mas ti pos de islas, con irregularidades como el efecto de isla pequea, islas donde no hay mamferos. Como las aves y reptiles ocupan islas ms remotas, es ms difcil establecer el origen de los an cestroes, de modo que a veces no se sabe seguro si los ancestros eran ms grandes o ms peque os. Tortuga de Aldabra y Dragn de Komodo.
AVES
Puesto que esta tendencia se ha observado en muchas especies de aves insulares pertenecientes a diferentes rdenes, podemos pensar que una tendencia general para muchas aves de islas y no una caracterstica heredada.
Tema 23: p. 63 Consultar Glosario
Dos factores dirigiran esta tendencia: Al disminuir la predacin, que puede ser inexistente, las aves no necesitan volar para huir de sus predadores. Respecto a la limitacin de recursos, el mayor gasto de energa de un ave lo producen los grandes msculos del vuelo. Tras la prdida de la capacidad de vuelo, la reduccin de los msculos pectorales disminuye en consumo de energa y el metabolismo basal. Al no haber una limitacin de tamao por el vuelo, se puede aumentar de tamao y ganar eficien cia en la termorregulacin, ventajas intraespecficas y resistencia al ayuno.
INSECTOS
En muchos rdenes de insectos tambin se observa la reduccin de la capacidad de vuelo: Cole pteros, Lepidpteros, Dpteros, Himenpteros, Ortpteros y Hompteros. En primer lugar se apunta a la conservacin de energa. Se ha observado que, en algunas hembras de insectos, durante el desarrollo los rganos reproductores y las alas compiten por los recursos. Por ejemplo se observ que en hembras de grillos con diferente capacidad de vuelo, las hembras que menos volaban tenan los ovarios ms grandes y ponan ms huevos. Pero por otro lado hay otras cuestiones importantes debida al pequeo tamao de estos animales. En primer lugar que en una isla, donde los vientos son acusados y el mar, medio inhspito rode ando, puede ser una desventaja volar mucho ya que el aire puede arrastrar y llevar hasta el mar. En segundo lugar, los insectos viven en territorios mucho ms pequeos y emplean recursos a una escala menor. De tal forma que les afecta mucho ms el microhbitat, y para ellos el efecto de hbitat en mosaico es ms evidente. De modo que, cuanto ms se alejen de sus lugares de nacimien to, los hbitats suelen ser ms diferentes del ptimo. Entonces la seleccin podra favorecer la emergencia de adultos que limitaran sus movimientos. Esto es lo que se ha denominado fidelidad al hbitat o al territorio. Esto podra confirmarse porque el fenmeno de reduccin de capacidad del vuelo tambin se ob serva en insectos del continente que viven en hbitats fragmentados que funcionan como islas, como son las zonas de montaa. Son lugares donde la conservacin de energa y la fidelidad al sitio podr an aumentar la efectividad.
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Tema 23: p. 64
EN
TIEMPO
ECOLGICO
III. PATRONES
Y DISTRIBUCIN
La diversidad se mide segn tres escalas, diversidad alfa, beta y gamma. Diversidad alfa: Es la riqueza o nmero de especies de un hbitat por unidad de superficie. Diversidad beta o renovacin: Se refiere a la variacin o renovacin de especies entre hbitats diferentes de un ecosistema Diversidad gamma o del paisaje: Se refiere a la riqueza total de especies en una gran rea geo grfica como un bioma o continente. Aumenta al aumentar las anteriores.
Gradiente latitudinal
Hay un gradiente de aumento de diversidad alfa desde los polos al ecuador. Es general para todos los organismos, pero de modo particular puede haber excepciones para determinados grupos como por ejemplo los pinginos y focas por su especial adaptacin a los climas fros.
DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIN:
que segn disminuye la riqueza de especies, aumenta el tamao del rea de distribucin de las espe cies existentes. Una importante implicacin de la regla de Rapoport es que las diversidades alfa, beta y gamma suelen estar positivamente correlacionadas. Como vimos, hacia el ecuador aumenta la di versidad alfa, nmero de especies y por Rapoport disminuye el tamao de rea por especie. Combi nando ambos aspectos, vemos que hacia el ecuador cada vez hay ms especies que ocupan una me nor rea.
Hiptesis de equilibrio
Se pregunta por qu hay ms especies hacia el ecuador. Suponen que el patrn actual de diversi dad est en equilibrio y refleja el ajuste de las biotas a las condiciones actuales. Hay dos hiptesis principales, no excluyentes: 1. Hiptesis de la productividad: Una mayor productividad implica una mayor biomasa, que permitira soportar un mayor nmero de especies. El gradiente latitudinal de insolacin y tempe ratura de la tierra da lugar a un gradiente latitudinal de productividad. Algo similar sucede con la altitud. Para la profundidad, se reduce la productividad al disminuir la actividad fotosinttica. Esto va bien con los pelgicos que viven del plancton. Pero, para los bentnicos el principio del talud es ms estable que las reas ms superficiales, sometidas al oleaje y a los efectos de las ma reas. Luego, hacia la parte ms profunda actuara la falta de luz como limitante. 2. Hiptesis de la estabilidad climtica: En un ambiente fluctuante es ms difcil que se pro duzca especializacin en la explotacin de los recursos ya que la seleccin natural no funciona siempre igual. En cambio, si el ambiente es ms estable, las especies se pueden especializar y re ducir su amplitud de nicho, de modo que al final habra ms nichos que ocupar.
Hiptesis de no equilibrio
Se pregunta por qu hay menos especies hacia los polos. Suponen que la menor diversidad de las altas latitudes se debe a que no se ha vuelto todava al equilibrio tras las perturbaciones del pasado, los ciclos glaciales e interglaciales, y los supervivientes todava no han tenido tiempo suficiente para recolonizar las reas que ocupaban antes.
Tema 24: p. 67
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DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIN:
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Tema 24: p. 68
Y ENDEMISMO
Ahora empiezan las respuestas para la segunda de las grandes preguntas de los biogegrafos: qu proceso se considera como principal en el origen de los patrones de distribucin? Y esto no es, ni ms ni menos, que intentar resolver el misterio de los patrones de provincialismo y disyuncin.
ENDEMISMO Y COSMOPOLITISMO
DEFINICIONES
Taxn cosmopolita: sera aquel que se distribuye en todos los lugares de la tierra. Ninguno lo con sigue totalmente, slo el hombre est muy cerca de serlo. De modo que una definicin ms acertada es que son organismos extensamente distribuidos por el mundo, aunque no en todo el planeta. Taxn endmico: Su distribucin est restringida a un rea geogrfica especfica con lmites ms o menos precisos, tal como un continente, un bioma, una regin, una isla o un manantial. La restriccin de su distribucin puede tener dos motivos: Se originaron en un lugar y nunca extendieron su rango de distribucin. Endemismos autcto nos. Tuvieron una amplia distribucin y ahora slo sobreviven en una pequea porcin de la misma. A estos se les denomina endemismo relictos. La mayora de ellos son endemismos alctonos, es decir, se originaron en diferente localizacin a la actual.
PROVINCIALISMO
Se ha observado que distribuciones de diferentes grupos de organismos endmicos tienden coin cidir en el espacio. Este patrn de agrupacin se denomina provincialismo. Los grupos de reas de distribucin coincidentes o reas de endemismo se denominan regiones biogeogrficas. Dentro de ellas las biotas son ms homogneas que entre diferente regiones. Adems, cada regin tiene taxones distintivos.
DISTRIBUCIN Y ENDEMISMO:
Provincialismo
haya especies diferentes y las faunas dentro de una regin biogeogrfica es ms similar. En el marco de esta idea, en 1857 Sclater identific 6 regiones biogeogrficas, correspondientes a 6 centros de origen. Para definirlas estudi aves paseriformes, porque se desplazan poco y tienen bastante apego al territorio. En 1876, Wallace incorpor datos de vertebrados terrestres en general, y esto fue ms preciso porque el resto de vertebrados tiene menor capacidad de dispersin que las aves. Defini 6 regiones zoogeogrficas casi coincidentes con las de Sclater: Regin Palertica: Eurasia al norte del Himalaya, Japn y norte de frica. Regin Etipica: frica al sur del Sahara y Madagascar. Regin Oriental: India, Ceiln, Sudeste Asitico e islas adyacentes hasta antes de Clebes. Regin Australiana: Islas Clebes, Molucas, Nueva Guinea, Australia, Nueva Zelanda y Oceana. Regin Nertica: Norteamrica. Regin Neotropical: Centroamrica y Sudamrica. Debido a las relativamente recientes conexiones entre las regiones Palertica y Nertica, a veces se habla de una regin o reino Holrtico, que refleja la semejanza de la composicin faunstica de ambas y, por tanto, tal relacin. Ms recientemente (2001), el Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF) se reuni y acu un nuevo trmino, las ecozonas. Son bsicamente las regiones biogeogrficas de Wallace, aunque se cambian algunos nombres, que se pueden considerar sinnimos, como Afrotropical por Etipica y Indomalaya por Oriental, subdividi la Regin Australiana en Australasia y por Australiana y Oceni ca, e incorpor la Antrtica. Estas ecozonas se dividen en bioregiones, muchas de las cuales coinci den con las subregiones que ya identific Wallace.
Lneas biogeogrficas
Son los lmites de las regiones biogeogrficas. Coinciden con barreras geolgicas o climticas que impiden la dispersin de muchos tipos de organismos.
Tema 25: p. 71
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DISTRIBUCIN Y ENDEMISMO:
Provincialismo
DISYUNCIN
PATRONES DE DISYUNCIN
Al contrario del provincialismo que reflejaba semejanza, la disyuncin indica que un grupo rela cionado filogenticamente aparece separado por barreras, con ausencias en las reas intermedias y sin intercambio de individuos. En la metapoblacin s hay intercambio de individuos.
PROCESOS DE DISYUNCIN
La disyuncin slo se puede producir de dos formas: por vicarianza de la poblacin o por disper sin sobre una barrera.
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Tema 25: p. 72
DISTRIBUCIN Y ENDEMISMO:
Disyuncin
ERRORES EN LA DISYUNCIN
En algunos casos las disyunciones no son reales, sino errores de muestreo o taxonmicos.
Error de muestreo
Si el muestreo es errneo o incompleto se puede no detectar las poblaciones intermedias. Muchos casos de distribuciones anfitropicales del plankton marino son errores de este tipo. Un ejemplo es el de la medusa Periphylla hyacinthina. Es un animal propio de aguas fras. Su rango de distribucin es continuo, pero debido a que no soporta el agua caliente, se va situando en agua cada vez ms pro funda segn nos acercamos al ecuador Si slo estudiamos las aguas superficiales, pensaremos que se encuentra aguas fras a ambos lados del ecuador, sin poblaciones tropicales intermedias.
Error taxonmico
Si se establecen relaciones errneas de parentesco entre organismo disyuntos. Sucede cuando se supone que un grupo de organismos estn estrechamente relacionados pero en verdad no lo estn. Es el caso del grupo de los edentados. Antes inclua a los armadillos, perezosos y osos hormigueros, del Nuevo Mundo y a los pangolines del Viejo Mundo, porque muchos de ellos se alimentaban de insectos y presentaban dientes reducidos o ausentes. Pero tras algunos estudios, se ha comprobado que no estn relacionados. Por tanto se ha modificado la sistemtica y ahora los edentados incluyen solo a los del Nuevo Mundo y los pangolines forman el orden folidotos. Por esta razn es necesario un buen conocimiento de las relaciones filogenticas entre los orga nismos y, antes de realizar una reconstruccin biogeogrfica, hay que hacer una reconsideracin filo gentica del grupo estudiado.
Tema 25: p. 73
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DISPERSIONISMO:
CRTICAS AL DISPERSIONISMO
Se le da un carcter demasiado especial a los centros de origen, como si hubiera una fuerza miste riosa que produjera las nuevas especies. Sobre todo cuando hay opiniones tan contrapuestas a la hora de identificarlos. Por otro lado, el salto dispersivo es un fenmeno estocstico y dara lugar a un patrn aleatorio de las distribuciones. Pero en el mundo se observan patrones de distribucin no aleatorios, sino coincidentes. Los biogegrafos vicariantes piensan que las disyunciones debidas a dispersin a larga distancia son mucho menos frecuentes que las debidas a la vicarianza. La crtica final es que las hiptesis de escuela dispersionista no proveen una teora general de la historia de la tierra, sino que presentan explicaciones ad hoc, es decir, historias particulares para cada grupo taxonmico. Entonces estas hiptesis particulares no se pueden extender a otros grupos taxo nmicos.
BIOGEOGRAFA FILOGENTICA
A partir de las hiptesis de Hennig, Brundin (1966, 1981, 1988) realiz una aplicacin prctica a la biogeografa, es decir acoplar los eventos de especiacin con la disyuncin de las poblaciones por dispersin. Esto consiste en sustituir los taxones, en el cladograma filtico, por las reas que ocupan, para obtener el cladograma de reas.
Tema 26: p. 77
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DISPERSIONISMO:
Filogeografa
FILOGEOGRAFA
Avise (1987) comenz el empleo de gentica de poblaciones para realizar estudio biogeogrficos y crear esta metodologa. Bsicamente, consiste en obtener la filogenia de un taxn empleando su ADN mitocondrial y luego sustituir las ramas terminales, que suelen ser poblaciones, aunque tambin especies, por las localidades o reas geogrficas que ocupa. La filogeografa presenta algunas ventaja en sentido de que sus filogenias pueden mostrar aspectos que la filogenia basada en caracteres morfolgicos no muestra y en que muchos de los marcadores que se utilizan pueden ser de rpida evolucin, por lo que informan sobre recientes cambios poblacionales. Pero, al mismo tiempo arrastra las crticas que se hacen a la propia filogenia molecular como es, por ejemplo, la discutible calibracin del reloj molecular. Por otro lado, las reconstrucciones biogeogrficas realizadas por la filogeografa tiene una base dispersionista que le hace heredera tambin de sus crticas, as como la ya seala sobre el estudio de un nico taxn. Algunos escasos estudios de lo que se ha venido a llamar filogeografa comparada trabaja con la filogenia de varios taxones no emparentados y luego realiza una especie de tratamiento asimilable a los de la biogeografa cladista, al tratar de obtener una especie de cladograma general de reas que refleja la historia compartida. Se han sealado otras ventajas de este mtodo, adems de los atribuibles a la propia filogenia mo lecular, de la cual parte, sera la no asuncin (aunque esto es discutible) de un proceso prioritario para la disyuncin. Es decir, tericamente no se preselecciona dispersin o vicarianza. De este modo se pueden tambin observar la distinta dinmica biogeogrfica de las poblaciones o especies estudi das. As, otra ventaja podra ser una mejor comparacin de especies de distribucin simptrida que no presentan patrones congruentes, seguramente porque han tenido dinmicas biogeogrficas diferen tes.
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Tema 26: p. 78
FUNDAMENTOS DE LA PAMBIOGEOGRAFA
Se considera que los taxones evolucionan en fases alternantes, nunca simultneas: 1. Fase de movilidad: Cuando los factores climticos y geogrficos son favorables, los organismos expanden su rango de distribucin de forma activa sin pasar barreras. 2. Fase de inmovilidad: Sucede cuando todo el espacio geogrfico o ecolgico disponible se ocupa y la distribucin se estabiliza. Puede ocurrir por dos motivos. Porque se llega a una barrera ya existente o porque aparece una nueva barrera debida a un cambio tectnico. En el segundo caso, puede adems producirse la vicarianza de las poblaciones, con aislamiento y la consecuente dife
Consultar Glosario Tema 27: p.80
PAMBIOGEOGRAFA:
Fundamentos de la Pambiogeografa
renciacin de los taxones al favorecerse la especiacin aloptrida. Entonces, al abandonar la biogeografa dispersionista, los pambiogegrafos sealan que las prin cipales regiones biogeogrficas terrestres no se corresponden con las porciones continentales pasa das o actuales, sino con las modernas cuencas ocenicas, por su papel como grandes barreras. En tonces se representan las relaciones de las regiones biogeogrficas terrestres como zonas conectadas por su pasado histrico y separadas por los ocanos.
PAMBIOGEOGRAFA:
misma historia biogeogrfica. Aquellos que s tengan la misma historia biogeogrfica muestran lo que se llama homologa biogeogrfica.
CRTICAS
1. El emplear el centro de masas es asimilarlo en cierta forma al centro de origen dispersionista. 2. Al elaborar el trazo generalizado como la reunin de muchos trazos individuales es significa ms o menos agrupar las biotas por su grado de semejanza, lo mismo que hara un mtodo fentico. Entonces no extrae conclusiones histricas. 3. En el mtodo pambiogeogrfico, las relaciones filogenticas de los taxones tiene una posicin su bordinada, de hecho, las hiptesis pambiogeogrficas dicen que es posible hacer deducciones so bre la filogenia desde los patrones de distribucin. Esto va a ser bastante criticado porque, al no emplear criterios filogenticos rigurosos, no se puede asegurar que todas las pistas representan grupos monofilticos ya que las disyunciones observadas podran no ser tales. Y nos recuerdan que en los ejemplos de Croizat haba numerosos grupos considerados monofilticos que en verdad eran parafilticos. 4. Finalmente, los partidarios de la biogeografa cladista piensan que los actuales defensores de la pambiogeografa (Robin Craw, John Grahan y Michael Heads), que emplean aplicaciones de la te ora de grafos, han malinterpretado a Croizat y por eso prefieren distinguir entre Pambiogeografa (la original de Croizat) y biogeografa de rboles de distribuciones.
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Tema 27: p. 82
CLADISTA
Algunos investigadores del Museo Americano de Historia Natural (NY) como Rosen, Platnick y Nelson, combinaron los mtodos cladistas de Hennig con las ideas de Croizat de asumir vicarianza y analizar patrones de endemismo de mltiples taxones. Se realiza una analoga entre la biogeografa y la filogenia. Para investigar en filogenia se emplean las estructuras de los taxones para analizarlos. En la biogeografa cladista se emplea a los taxones y su filogenia como caracteres para el anlisis cladstico de las reas que habitan. A partir de un rea original fragmentada, las reas ms emparentadas son las que ms recientemente se han separado. Al compartir estas reas las historias geolgica y filogentica, las especies ms emparentadas se situarn en las reas ms emparentadas. Para realizar el estudio se parte de dos o ms cladogramas filticos y se hallan los cladogramas particulares de reas. Estos cladogramas particulares de reas son similares a los que se obtenan en biogeografa filogentica. Pero, como ahora se asume la hiptesis vicariante, se deben combinar cla dogramas de reas de varios taxones no emparentados para obtener cladogramas generales de reas. Por otro lado, tambin se deben presentar soluciones para los problemas que ya vimos en biogeogra fa filogentica. Cuando cada taxn es endmico de una nica rea y a cada rea le corresponde un nico taxn no pasa nada, pero esto se puede complicar: a) Taxones de amplia distribucin: Cuando un taxn se distribuye en ms de una de las reas analizadas. b) Distribuciones redundantes: Cuando una misma rea es habitada por ms de un taxn del mismo cladograma filtico. Se han denominado reas de simpatra. Adems, al comparar varios cladogramas particulares de reas, puede observarse un tercer proble ma: c) reas ausentes: Cuando en uno o varios cladogramas particulares de reas falta alguna de las reas estudiadas. Entonces, previamente hay que elaborar cladogramas resueltos de reas y a partir de ellos se obtendrn los cladogramas generales Para solucionar los problemas sealados, se ha propuesto varios mtodos: Cladograma reducido de reas (Rosen 1976) Anlisis de los componentes (Nelson & Platnick 1981) Tambin anlisis que emplean parsimonia: Anlisis de parsimonia de Brooks (Brooks 1985, Wiley 1988) Enunciados de tres reas (TAS) (Nelson & Ladiges 1991) rboles libres de paraloga (Nelson y Ladiges 1994) Estudiaremos de forma general el cladograma reducido de reas, el mtodo de anlisis de los componentes y anlisis de parsimonia de Brooks.
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BIOGEOGRAFA CLADISTA:
Introduccin de conceptos
BIOGEOGRAFA CLADISTA:
es verdadera y la otra es falsa, y despus hacemos al contrario. A partir de estos cladogramas de re as, calculamos todos los posibles cladogramas de reas, incorporando el rea excluida. Luego se re petira la operacin con la otra rea problemtica. Al agrupar las reas que presentan el taxn de amplia distribucin, tendremos combinaciones que pueden ser mono, para y polifilticas. Las para y polifilticas se explican por dispersin. SUPUESTO 0: Las presencias siempre son verdaderas Zandee & Roos (1987) argumentaron que las reas ocupadas por un taxn de amplia distribucin siempre eran monofilticas, es decir, que los taxones de amplia distribucin siempre se consideran apomorfas del grupo formado por las reas que colonizan. Siguiendo el espritu de Nelson & Platni ck, denominaron a este principio Supuesto 0. De este modo se aprovechara toda la informacin de los taxones, porque su presencia es significativa considerarse como apomorfas que caracterizan esa rea. CONCLUSIN Vemos entonces que para el tratamiento de los taxones ampliamente distribuidos, los tres su puestos presentan una relacin de inclusin, ya que el supuesto 0 est incluido en el 1, y ste a su vez est incluido en el 2, que es ms general. La mayora de los autores prefieren el supuesto 2, porque es ms til y general que los supuestos 1 y 0. Consideran que los taxones de amplia distribucin son una fuente de ambigedad, porque: En un anlisis futuro, se puede demostrar que un taxn ampliamente distribuido en realidad repre senta a dos o ms taxones y no uno solo, endmicos de diferentes reas, con lo que este proble ma no exista y no se daba parafilia ni polifilia. Un taxn puede presentar una amplia distribucin debido a una dispersin desde su rea original hacia un rea secundaria. La amplia distribucin puede deberse a que el taxn no respondi con especiacin a un evento vi cariante, como podra esperarse. Entonces en este supuesto 2 se contemplan la especiacin, extincin, vicarianza, pero tambin la dispersin. Otros autores, por el contrario prefieren aceptar el valor informativo de los taxones ampliamente distribuidos, por lo que emplean el supuesto 0.
DISTRIBUCIONES REDUNDANTES
Si las especies del rea redundante forman un grupo monofiltico no hay problemas, ya que signi fica que esas dos especies han aparecido por especiacin simptrica. Se toma el clado como una sola unidad. Pero si no son un grupo monofiltico es cuando surge el conflicto a resolver. Para su resolucin, se aplican los tres supuestos: Supuesto 1: Todas las presencias son ciertas por plesiomorfa. Hubo una especiacin simptrida en el pasado y posteriormente extincin local en algunas reas, de modo que las especies ms emparen tadas no quedan en la misma rea. Supuesto 2: Se agrega la posibilidad de que la simpatra se deba a dispersin. Supuesto 0: No hay un tratamiento especfico para las distribuciones redundantes, ya que en princi pio slo se formul para el problema de taxones de amplia distribucin Pero se podra asumir que sera el caso en que se produce una especiacin simptrida reciente en las reas hermanas. La mayora de los autores prefieren el supuesto 2 para dejar ms posibilidades.
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Tema 28: p. 86
BIOGEOGRAFA CLADISTA:
REAS AUSENTES
Este caso puede deberse a problemas de muestreo, a extincin en el rea ausente o a que el an cestro no estaba presente desde el principio en esa parte del rea ancestral. Los tres supuestos tratan a las reas ausentes como no informativas, ya porque no sean comparables (supuestos 1 y 2) o porque son primitivamente ausentes (supuesto 0), por lo que se sitan en los cladogramas resueltos en todas las posiciones posibles.
BIOGEOGRAFA CLADISTA:
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Tema 28: p. 88
Y MTODO INTEGRADO
terpretacin ecolgica o histrica, o mixta, dependiendo de lo que el grupo externo indique: 1. Hiptesis ecolgica: La ausencia total de taxones en el rea grupo externo indica que las condi ciones ecolgicas seran tan desfavorables para todos los taxones del conjunto de muestras que no pueden sobrevivir, de modo que el anlisis est clasificando a las localidades relacionadas como ecolgicamente afines. 2. Hiptesis histrica: El grupo externo se sita tan atrs en el tiempo geolgico respecto a la po ca actual, que ninguno de los taxones empleados del conjunto de muestras haban aparecido to dava en esa rea hipottica. El anlisis clasifica segn los taxones heredados.
PROPUESTA INTEGRADORA
Morrone & Crisci (1995) proponen que los mtodos de reconstruccin biogeogrfica no son ex cluyentes, sino que deben emplearse cada uno para resolver problemas diferentes, porque cada uno recoge parte de la informacin total: 1.Pambiogeografa: Reconocimiento de la homologa espacial 2.PAE: Identificacin de las reas de endemismo 3.Biogeografa cladstica: Formulacin de hiptesis sobre las relaciones de las reas.
Propuesta integradora
Es un mtodo que permite generar hiptesis refutables y al mismo tiempo permite los procesos eco lgicos e histricos. Vemos como la incapacidad del PAE para realizar una reconstruccin histrica se vuelve en una ventaja para identificar las reas de endemismo, si tenemos claro que slo espera mos obtener ese resultado del PAE, es decir solamente buscamos reas de endemismo y no sus rela ciones histricas.
FORMULACIN DE HIPTESIS SOBRE LAS RELACIONES DE LAS REAS
Una vez definidas las reas, las unidades geogrficas de estudio, se emplean los mtodos de bioge ografa cladista para formular hiptesis sobre el parentesco de las reas y reconstruir la secuencia de fragmentacin de las reas.
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Tema 29: p. 92
EN CONSERVACIN
Ante el problema de la conservacin, hay dos aspectos que pugnan para obtener resultados ade cuados. Por un lado hay una demanda tica y social de conservacin de la biodiversidad pero, al mismo tiempo, existe otro aspecto econmico y poltico que limita los recursos para realizar dicha tarea. Para hacer este trabajo de la forma ms efectiva posible hay que identificar adecuadamente qu conservar, establecer criterios de prioridad y planificar cmo conservar.
ELECCIN DE REAS
ATLAS BIOGEOGRFICOS
Muchas veces se contempla la diversidad slo como el nmero de especies de un lugar, como un valor en el que no interviene ni la geografa ni el tiempo. Pero las estrategias de conservacin requie ren herramientas que estudien los patrones y los procesos que actan, con el fin de establecer estra tegias de manejo. Estas herramientas, que muchos conservacionistas buscan, ya existen en la biogeo grafa, ya que es una ciencia que trata de detectar patrones de distribucin en el tiempo y el espacio. Por eso una de las prioridades es la de elaborar atlas biogeogrficos en los que se incluira: 1. Mapas detallados de localidades y trazos individuales de diferentes taxones. 2. Mapas con los trazos generalizados y nodos. 3. Mapas con reas de endemismo. 4. Relaciones de las reas de endemismo. Esto nos permitir identificar los centros de diversidad as como las reas y/o grupos taxonmicos que requieran estudios ms detallados.
BIOGEOGRAFA HISTRICA
La conservacin se encamina cada vez ms a las biotas y utilizar la biogeografa histrica con el mtodo integrado de Morrone & Crisci (1995) nos permite identificar biotas originales, las reas de endemismo y las relaciones entre ellas. Los primeros lugares a conservar deberan sen los nodos biogeogrficos que representan reas complejas, que tendrn una mayor diversidad. En segundo lugar se deben ordenar las reas que apa recen en cada trazo generalizado de acuerdo a su valor filogentico.
Filogenia
Al comparar dos especies amenazadas, una no relacionada con ninguna otra especie y otra perte neciente a un grupo con gran nmero de especies, sera razonable darle prioridad a la primera de las dos, ya que se pierde menos diversidad potencial.
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APLICACIONES EN CONSERVACIN:
Eleccin de reas
Vane-Wright y col. (1991) propusieron los ndices de peso taxonmico para calcular el potencial evolutivo de cada especie a conservar. A partir de la filogenia se realiza el clculo de los valores para cada especie. Se tiene en cuenta el nmero de especies y la topografa del cladograma. Primero se calcula para cada especie el total de clados a los que pertenece. Para calcular el peso de cada especie, se divide el nmero mximo de clados que presente alguna especie por el nmero de clados de cada especie. Para elegir entre distintas reas, se sumaran los valores de ndices de las especies presentes en cada rea y se escogera el valor total ms alto. Una vez elegida la primera se tiene en cuenta la complementariedad para ir ordenando el resto de reas a conservar.
Diseo de reservas
En 1975, Diamond basndose en que un sistema fragmentado es parecido a un sistema de islas, propuso varias reglas para el diseo de reservas naturales: Una reserva grande soportar ms especies que una pequea. Una nica reserva grande es mejor que varias pequeas de la misma rea total. Sobre esta regla se produjo un debate llamado SLOSS (Single Large or Several Small). Si los fragmentos son ecol gicamente homogneos es mejor una gran rea, pero si son heterogneos, la suma de los fragmentos puede incluir mayor diversidad de hbitats, y por tanto de especies. Si son varias reservas pequeas, deben estar cerca para evitar el aislamiento. Poner las reservas formando un grupo es mejor para la dispersin que si estn en lnea. Es importante proveer corredores de dispersin entre los fragmentos. Si las reservas son redondeadas se reduce la proporcin de borde y los efectos negativos que se producen en la periferia, como perturbaciones e introduccin de especies oportunistas.
Tema 30: p. 95
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HISTRICA DEL
REA MEDITERRNEA
HISTORIA GEOLGICA
Final del Eoceno: Europa era un conjunto de masas continentales e islas, situada en lo que haba sido el extremo occidental del mar de Thetis. En el hueco que queda se est formando el Medite rrneo. Est abierto hacia el Atlntico y el ndico. En la Pennsula Ibrica existan tres macizos continentales, el Hesprico, el Catalano-Balear y el Btico-Rifeo. Se colmatarn los espacios para dar lugar a la configuracin actual. Esto se reflejar principalmente en las cuencas del Ebro y el Guadalquivir. Por otro lado, desde el cretcico se estn levantando los Pirineos. Mitad del Mioceno: Se empez a cerrar la comunicacin con el ndico, al elevarse la Pennsula Ar bica y formarse el Mar Rojo y el Golfo Prsico a ambos lados. En medio del Mediterrneo haba una gran isla que corresponde a las actuales islas mediterrneas, Italia, Grecia y Anatolia. En el estrecho de Gibraltar estaba el macizo Btico-Rifeo como un archipilago entre Europa y frica. Final del Mioceno: Estaba cerrada la comunicacin con el Mar Rojo. Hace 5.6 Ma se levant la mi croplaca de Alborn (centro del macizo Btico rifeo) y cerr el estrecho de Gibraltar. Entonces se produjo la crisis salina del Mesiniense. El Mediterrneo se colaps y desec, quedando slo algunas masas de agua hipersalinas. Se produjo una extincin en masa de la biota marina, que hizo desaparecer la mayora de elementos paleotropicales (del mar de Thetis). Pero, por otra parte, se proporcion una comunicacin terrestre entre Europa y frica por los que pasaron algunos ani males norteafricanos. Hace 5.3 Ma se volvi a abrir el estrecho y el agua del Atlntico cay como una gigantesca cascada 50 veces ms grande que las cataratas del Nigara , de modo que se rellena en menos de 100 aos.
BIOGEOGRAFA
CUENCA MEDITERRNEA
Desde el punto de vista biogeogrfico la Cuenca mediterrnea pertenece a la regin Palertica. De forma ms concreta a la Palertica Occidental, que estuvo separada durante bastante tiempo de la oriental por el estrecho de Turgai, donde ahora estn los Urales. Por otro lado, la actual cuenca mediterrnea es el remanente del primitivo ocano Thetys. Pero la historia del rea mediterrnea es bastante compleja ya que numerosos procesos orognicos y tectnicos han determinado un escena
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Biogeografa
rio paleogeogrfico muy cambiante, con numerosas fases de aislamiento, puesta en contacto, fragmentaciones, etc. Es un rea en la que han convergido linajes de muy diverso origen y proceden cia, por lo que se considera como una autntica Zona de Transicin Faunstica.
PENNSULA IBRICA
Dentro de la Palertica Occidental, segn Rivas Martnez comprende dos regiones: Eurosiberiana:. Es el rea ms hmeda de la Pennsula Ibrica y presenta bosques de robles y ha yedos principalmente. Estos bosques presentan una estrategia planocaducifolia, relacionada con la superacin del fro invernal, que es el factor ms desfavorable. Con las provincias Atlntica y Alpina-Pirenaica Mediterrnea: Ms seco, con distintos grados, desde subhmedo a rido y semidesirtico. Se ca racteriza por tener veranos secos, con dficit hdrico durante el verano. Su formacin forestal tpica es el encinar con variaciones debido a la disponibilidad de agua. En las zonas ms hme das encontramos bosques marcescentes, luego bosques esclerfitos y finalmente zonas ridas de matorral. Con las provincias: Costera Lusitano- andaluza Mediterrnea Ibrica Occidental Mediterrnea Ibrica Central Balerico-Catalano-Provenzal. Btica Murciano-almeriense Adems hay otra serie de formaciones azonales relacionadas con las grandes alturas, los bosques de ribera y zonas costeras. En cuanto a la fauna ibrica, la mayora es de carcter palertico general, con una cantidad menor de elementos propiamente mediterrneos, y algunos elementos provenien tes de otras regiones.
Tema 31: p. 97
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Biogeografa
Pleistoceno
Continuando la alternancia de periodos fros y clidos, en cuya relacin se encuentra capas sucesi vas de polen fsil de rboles (fases templadas) y de matorral y hierbas (fases fras). Se produce una nueva renovacin de fauna llamada Evento lobo (1,7 Ma) en el cual llegan los primeros bisontes, el predecesor del lobo actual, (el lobo etrusco) y la hiena gigante (Pachycrocuta brevirostris) sustituye a la hiena rayada (Hiena), el diente de dientes de sable Homotherium sustituye definitivamente al Megantereon. Persisten los rinocerontes, los elefantes y los caballos. Durante el Pleistoceno superior se produjo una etapa muy fra, la glaciacin Wrm. Ms concre tamente, en ltimo mximo glacial, al principio del periodo Wrm IV, los hielos cubrieron gran parte de Europa y los principales macizos montaosos meridionales. Se adentran desde Europa ani males relacionados con el glaciar. Herbvoros como los mamuts, rinoceronte lanudo, reno y bisonte, y carnvoros como el oso de las cavernas, len de las cavernas. Conviven con los ya presentes caba llos, uros, ciervo, cabra monts, rebeco y jabal. Al final de este periodo, el Tardiglaciar, es cuando son ms notables las diferencias de vegetacin entre las actuales regiones Eurosiberiana y Mediternea en la Pennsula Ibrica.
Holoceno
Comienza un progresivo calentamiento de la Pennsula Ibrica y, de acuerdo con las diferencias ya establecidas entre las regiones Eurosiberiana y Mediterrna, se produce una general sustitucin del pino en la Mediterrnea por quejigos y encinas y una expansin del roble en la Eurosiberiana. Con este calentamiento tambin desparecen los mamferos asociados al glaciar, que se retiran con los hie los. En cambio, hay otros grandes mamferos que tambin desparecen y no estn asociados al glaciar y parece que lo hacen debido a la accin antrpica, como son los bisontes, los uros, las hienas, caba llos, etc.
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Tema 31: p. 98
NCLEO 2. HISTORIA
DE LA FAUNA DE VERTEBRADOS.
FAUNA MEDITERRNEA I:
son de montaa la lagartija de Valverde, endemismo de Cazorla y Segura, y la vbora de Seone, un endemismo cantbrico. Endemismos meridionales: Durante el Plioceno se form la cuenca del Guadalquivir y parece que ha tenido un importante papel en la diferenciacin de las poblaciones de anfibios al sur de esta cuenca. Se encuentran variedades de la salamandra, que podran pasar a ser descritas como especies endmicas, y lo mismo sucede con el sapillo pintojo meridional, y una nueva especie de sapillo moteado meridional y sapo partero btico. Endemismos insulares: Baleares y Columbretes: La lagartija balear, lagartija de las Pitiusas y el ferreret o sapillo balear y la lagartija de las Columbretes.
DISTINTOS ORGENES
En cuanto a su posible origen, destacar que algunas de estas especies son antiguas y propias de Europa. Los sapos del gnero Discoglossus se conocen desde el Jursico. Los salamndridos y lacrti dos se conocen desde el Cretceo. La conexin definitiva de Europa y Asia en el Oligoceno posibilita la llegada de grupos de origen asitico como los colbridos y los anuros predominantes actuales (Bufo, Hyla, Rana y Pelobates). La conexin con frica durante el Mesiniense permito la entrad de reptiles africanos. Actualmente slo permanece el camalen, mientras que agamas, varanos, boas y cobras se extinguie ron recientemente en las pocas glaciales del Pleistoceno. Finalmente, los Pirineos aislaron la Pennsula Ibrica de Europa occidental, lo que origin la dife renciacin de: Algunos gneros de lacrtidos (Acanthodactylus, Algyroides, Podarcis y Lacerta) La separacin en la Pennsula Ibrica de los linajes de Hyla para originar la ranitas meridional y de San Antonio. El sapo partero ibrico. Las especies de tritones endmicas.
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COMPOSICIN
La avifauna mediterrnea se estableci durante el Plioceno-Pleistoceno por elementos que colo nizaron la Cuenca Mediterrnea desde, al menos, nueve orgenes biogeogrficos distintos. La contri bucin de cada uno vara mucho y hay tres grupos principales: El mayor incluye 144 especies de origen boreal, caractersticas de Eurasia occidental. 94 especies de aves esteparias. Presumiblemente evolucionaron en el margen sur del rea medite rrnea, lo que se conoce como la regin Ernica. Es un cinturn rido que va desde Mauritania hasta los semidesiertos de Asia central, pasando por Arabia y el noreste de la India. Desde tiempos recientes esta franja ha estado casi siempre aislada de las zonas Palertica Afrotropical y Oriental. Esta fauna ha sido beneficiada por la deforestacin antropognica, de modo que algu nas especies que fueron raras en sus orgenes, actualmente son abundantes en la Cuenca Medite rrnea. Especies que se han diferenciado en la propia regin mediterrnea., e incluye a todas las especies ms o menos relacionadas con los hbitat de matorral, como las perdices (Alectoris sp.), las curru cas (Sylvia spp.) y zarceros (Hippolais spp.). Son proporcionalmente pocas especies (11.5% del to tal), respecto a lo que cabra esperar por la alta diversidad de hbitats de matorral en la Cuenca Mediterrnea. Hay pocas aves de origen afrotropical. En lo referente a los endemismos, la Cuenca Mediterrnea es una paradoja biogeogrfica: Es punto caliente de diversidad, pero con un bajo nmero de endmismos. En general en toda Europa
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Aves
occidental se observa es una homogeneizacin de la avifauna forestal acoplada a un gradiente de complejidad estructural del bosque. Es decir, que cuanto ms complejos son los bosques, ms pare cida es su avifauna. Blondel (1995) compar las especies de pjaros forestales a lo largo de un gradiente de compleji dad de la vegetacin, en 5 lugares del Palertico occidental: 3 en el rea mediterrnea (Provenza, Crcega y Argelia) y 2 en zonas templadas de Europa (Borgoa y Polonia). En los cinco casos ob serv el mismo fenmeno: que en las localidades con vegetacin menos desarrollada, las especies presentes tendan a ser ms nativas pero, segn aumentaba la complejidad de la vegetacin, la avifau na de los bosques era cada vez ms parecida, un compendio muy similar de aves de origen boreal. La hiptesis es que se debe a la historia reciente de los ciclos glaciales pleistocnicos. Durante los periodos glaciales la avifauna forestal europea sobrevivi en refugios del rea mediterrnea, por lo que no se produjeron casi fenmenos de asilamiento. Durante los periodos interglaciales cortos, las zonas de media y baja altitud eran bosques mixtos caducifolios y los encinares estaban restringidos a unos pocos lugares ms secos. De forma que En los ciclos glaciales, los bosques ms que fragmen tarse y unirse, simplemente se expandan y contraan. Por otro lado durante todo el Pleistoceno aparecieron formaciones de matorral aisladas en mu chos lugares de la Cuenca Mediterrnea, donde el clima y/o las condiciones del suelo no permitan el desarrollo del bosque. En estas zonas s se produjeron procesos importantes de especiacin que dieron lugar a los taxones de aves adaptados a estos tipos de hbitats. El mejor caso de este tipo es el fenmeno de especiacin de las currucas (Sylvia spp.) Ejemplo de las currucas El gnero Sylvia es tpico del rea mediterrnea. 14 de las 19 especies son endemismos mediterr neos, caractersticos de matorrales y monte bajo. El grupo empez a diferenciarse hace 6.3-6.8 millo nes de aos, pero la radiacin de las especies ms emparentadas, las de matorrales mediterrneos, su cedi en el Pleistoceno, entre 2.5 y 0.4 millones de aos. Se han propuesto 3 centros principales de especiacin. El primero situado en el Mediterrneo occidental (3 spp.), el segundo en la Pennsula Griega (6 spp.) y el tercero en Oriente Prximo (5 spp.). La hiptesis es que se produjo un proceso de especiacin asociado a los diferentes tipos de h bitats de matorral aislados.
MAMFEROS
REA MEDITERRNEA
Hay diferencias importantes en el nmero de especies de cada cuadrante de la Cuenca Mediterr nea. El Mediterrneo Oriental tiene el mximo de especies, luego viene el Norte de frica, el Egeo ms Balcanes, y finalmente la Europa mediterrnea occidental. Estas diferencias estn reflejando que las barreras han influido ms en la distribucin de los mamferos que en la de las aves, que es ms homognea en el rea mediterrnea. El Mediterrneo oriental tiene numerosas especies de origen asitico que no aparecen en el resto de reas. En el Norte de frica aparecen un 40% de especies de origen palertico, pero la mayora son de origen subsahariano (Etipicos). Muchas de ellas llega ron cuando el Sahara era ms hmedo, como los grandes felinos o elefantes, o pasaron ms reciente mente por los extremos del desierto. Por el borde atlntico pasaron las musaraas del gnero Croci dura. Por el valle del Nilo hacia el norte de frica y tambin hacia Oriente Prximo pasaron la gineta
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Mamferos
y los meloncillos. En cambio, en la Europa mediterrnea la fauna de mamferos es en general de tipo boreal con especies tpicas de este origen como el ciervo, corzo y oso pardo. Y tambin se pue den sealar algunas especies tpicas de la palerctica occidental como el conejo o el gamo. La ma yora de las especies de origen etipico que pasaron en el Mesiniense se extinguieron en las glaciacio nes. Las excepciones no est claro si han sido trados por el hombre en poca histrica, como la jine ta, el meloncillo, la mona de Gibraltar, el puercoespn (Sicilia), etc. Finalmente, hay pocas especies de mamferos endmicos mediterrneos como, por ejemplo, la libre ibrica o la musaraita.
PENNSULA IBRICA
Desde un punto de vista biogeogrfico, la fauna de mamferos de la Pennsula Ibrica es palerti ca y tpicamente europea. Casi carece de elementos africanos. La formacin definitiva del Estrecho de Gibraltar afect significativamente a la dispersin de mamferos africanos, y la presencia de los pocos representantes actuales de mamferos africanos se debe, con toda seguridad, a una intro duccin por el hombre. Aunque en la Pennsula Ibrica no presenta la mxima diversidad, s posee el mayor nmero de endemismos de Europa: musaraa tricolor, topo ibrico, desmn ibrico, lince ib rico, liebre ibrica, liebre de piornal, topillo lusitnico y topillo de Cabrera. De forma general se pue den observan tres distribuciones en la Pennsula Ibrica:
REGIN MEDITERRNEA
Son pocos los de marcado carcter mediterrneo, como el erizo moruno, de origen africano, que slo aparece en la franja de Levante y Baleares, donde es escaso o est ausente el erizo europeo. Tambin tenemos la musaraa gris, la musaraita, el topillo de Cabrera, el topillo mediterrneo y el ratn moruno.
Mamferos
nnsula Ibrica y de la mayora del resto de Europa, se alimentan principalmente de lombrices y vi ven en grupos. En cambio, en las zonas mediterrneas, donde la abundancia de lombrices y la densi dad de tejones son menores, estos mustlidos viven en parejas y se alimentan principalmente de co nejos (hasta un 85% de la dieta en Doana). Los individuos de lirn careto de las poblaciones norte as son de menor tamao que los meridionales porque pasan ms tiempo de hibernacin. En el norte hasta 6 meses y en el sur pueden ser slo unos pocos das fros. En las liebres aparece tambin esta disposicin segregada pero adems el ro Ebro aade un efecto de barrera. La liebre europea se encuentra desde la costa catalana, al norte del Ebro, hasta Cantabria. En el Pas Vasco, Asturias y norte de Galicia actualmente no aparece porque ha desapare cido. La liebre de piornal es un endemismo ibrico que slo se presenta en las zonas altas de la Cordillera Cantbrica. La liebre ibrica es otro endemismo ibrico que se distribuye por la mayora de la geografa peninsular al sur del Ebro y la Cordillera Cantbrica, sin llegar casi a solapar con ninguna de las otras dos liebres. Los ejemplares de cada especie presentes en las zonas de contacto tienen las caractersticas especficas muy bien definidas, lo que indica que, aparentemente, no existen fenmenos de hibridacin entre especies. Con respecto a las poblaciones de conejos se habla de la Espaa del conejo. Aunque hay conejos en toda Espaa, las mximas densidades se encuentran en el cuadrante suroccidental de la Pennsula Ibrica. Adems del clima, es importante la geologa de la zona, ya que parece que el suelo calizo di ficulta la excavacin de las madrigueras. Coincidiendo con su mxima densidad, se acopla la distribu cin de dos depredadores. Son el lince ibrico, que se alimenta casi exclusivamente de conejos, y el meloncillo, en cuya dieta son muy importantes los gazapos.
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p. 106
GLOSARIO
Abisal: En la estratificacin vertical del mar, corresponde a llanura que se sita por debajo del talud continental (zona batial). Gene ralmente a partir de 3000m de profundidad. No llega la luz solar ni el efecto de las mareas. Abundancia relativa: Medida de la proporcin entre especies dominantes, comunes y raras. cido hmico: cidos resultantes de la descomposicin de la materia orgnica del suelo. Adaptacin: Frente a una condiciones ambientales concretas, es un proceso de cambio evolutivo en el que un taxn sufre una modi ficacin morfolgica, estructural o etolgica que le confiere una ventaja para dichas condiciones ambientales. Alelo: Cada una de las formas alternativas que puede tener un gen dentro de una poblacin. Alopatra: Cuando dos o ms taxones tienen reas de distribucin aisladas geogrficamente, por lo que dichas reas de distribucin son mutuamente excluyentes. Vase Simpatra. Amniota: Vertebrados tetrpodos cuyos embriones tiene una tercera membrana, el amnios, ms interna que el corion y el alantoides, lo que permite la reproduccin ovpara en medio terrestre. Son los reptiles, aves y mamferos. Anacladognesis: Proceso evolutivo en el que, tras la cladognesis, una de las ramas casi no sufre anagnesis, de tal forma que es casi similar al ancestro. Por este motivo, algunos autores consideran que en este proceso evolutivo el ancestro permanece tras originar una especie derivada. Anagnesis: Proceso evolutivo en el que un linaje se modifica a lo largo del tiempo sin sufrir divisiones. Anlisis de los componentes: Mtodo de la biogeografa cladista planteado por Nelson & Platnick (1981), que soluciona los proble mas de los cladogramas de reas particulares de reas analizando los componentes para obtener cladogramas resueltos de reas y solucionar los problemas de taxones de amplia distribucin, distribuciones redundantes y reas ausentes. Por interseccin de los cladogramas resueltos, se obtiene el o los cladogramas generales de reas. Anlisis de parsimonia de Brooks: Mtodo de la biogeografa cladista (Brooks 1985, Wiley 1988) que sigue un mtodo de parsimonia para clasificar las reas, utilizando como caracteres clasificatorios los componentes de los cladogramas particulares de reas, para obtener el o los cladogramas generales de reas. Dado que se emplea toda la informacin de los cladogramas, es sus soluciones tienden mucho al supuesto 0. Anlisis parsimonioso de endemismo: Mtodo de reconstruccin biogeogrfica (B. Rosen, 1984) que sigue un mtodo de parsimonia para clasificar las reas, utilizando como caracteres clasificatorios la presencia compartida de taxones en ellas. Debido a que obtiene soluciones intermedias entre la hiptesis puramente histrica y la puramente ecolgica, los autores no estn de acuerdo si incluirlo o no dentro de los mtodos de la biogeografa histrica. Se emplea el acrnimo PAE (Parsimony Analysis of Endemicity). Anlogo, carcter: Estructura que no tiene el mismo origen aunque puede tener forma y funcin similar. Suele aparecer por convergencia adaptativa. Ancestro: Taxn que da origen de otro derivado de l, al cual trasmite una serie de caracteres heredables a travs de los genes. Anidamiento: Patrn que muestra subconjuntos menores de especies que son incluidos sucesivamente por conjuntos con mayor nmero de especies. Es tpico de algunos grupos de islas y sistemas fragmentados. Apomorfa: Estado derivado de un carcter. Se produce una modificacin respecto a como lo tena el ancestro. Vase Plesiomorfa. Arca de No: Propuesto por McKenna (1973) para el subcontinente Indio, se refiere a un artefacto biogeogrfico que se produce cuando una masa continental se desplaza, incluyendo a la biota que la habita, y contacta con otra masa continental. De este modo se produce un encuentro e intercambio bitico entre organismos que tiene diferente origen biogeogrfico y evolutivo, es decir que no pertenecen a la misma biota ancestral. rea ausente: Problema a resolver en biogeografa cladista, debido a que alguno de los taxones estudiados no aparece en alguna de las reas en las que s aparecen los otros taxones. rea de distribucin: Es el espacio geogrfico que ocupa un taxn. rea de endemismo: rea en la que se produce una superposicin coincidente de las reas de distribucin de dos o ms taxones, de tal forma que la su composicin taxonmica es ms semejantes dentro de ella que fuera de la misma. Armona: Al comparar las proporciones de organismos, entre el continente y las islas cercanas, son semejantes. Artefacto: En Ciencia, indica una interpretacin errnea producida por error de medida u observacin. Atlas biogeogrficos: Representacin de la informacin biogeogrfica de un lugar que incluye distribucin de los taxones, trazos individuales, trazos generalizados, nodos biogeogrficos, reas de endemismo y relaciones entre las mismas. Autoapomorfa: Apomorfa que slo aparece una rama basal. Identifica a la misma, pero no indica relaciones de parentesto. Barco funerario vikingo: Artefacto que se produce cuando una masa continental se desplaza, portando a los fsiles que contiene, y entra en contacto con otra masa continental. De este modo aparecen juntos en el registro fsil organismos fsiles que nunca estu vieron en contacto cuando estuvieron vivos y, por tanto, no pertenecen a la misma biota ancestral. Barrera: Representa un ambiente fuera del rango ecolgico en que sobrevive un organismo, por lo que la incapacidad de superviven cia limita la dispersin. Pueden deberse a factores abiticos o biticos. Baseline: Vase Lnea de base. Batial: En la estratificacin vertical del mar, corresponde al talud continental. Est por encima de la llanura abisal. Bentos: Organismo acuticos que viven sobre el sustrato, fijos o mviles. Beringia: Zona situada en el estrecho de Bring que, durante los mximos glaciales, estuvo en descubierta y constituy una va de Glosario: p.108
paso para la dispersin de los organismos entre Eurasia y Norteamrica. Biogeografa : Ciencia que estudia, describe e intenta explicar la distribucin pasada y actual de los seres vivos. Por tanto, su objetivo es describir patrones de distribucin de los organismos e identificar los procesos que los causan. Biogeografa cladista: Mtodo de biogeografa histrica con base vicariante, que emplea la metodologa cladista al realizar una analo ga entre la evolucin de los organismos, cuyas relaciones se intuyen por sus caracteres heredables, con la evolucin de las reas, cuyas relaciones de intuyen tambin por caracteres heredables que, en el caso de las reas, seran los organismos que las habitan y su filogenia. Biogeografa de rboles de distribuciones: En opinin de los partidarios de la biogeografa cladista, sera la denominacin correcta para la nueva metodologa creada por los nuevos pambiogeogrfos, combinando los principios de la pambiogeografa de Croizat con la Teora de Grafos. Biogeografa de islas: Debido a las condiciones especiales de las islas de aislamiento, tamao relativamente pequeo y lmites preci sos, se realizaron numerosos estudios sobre todo de procesos correspondientes a la biogeografa ecolgica. Biogeografa ecolgica: Rama de la Biogeografa que estudia patrones de distribucin a escalas temporal y espacial pequeas, a nivel de especies o poblaciones, de modo que trata principalmente de las interacciones de los organismos con otros organismos y el medio. Vase Biogeografa histrica. Biogeografa filogentica: Bajo la asuncin de una hiptesis de dispersin, acopla los eventos de especiacin (cladognesis) a las disyunciones. Desarrollada por Brundin (1966) a partir de las hiptesis de Hennig, Biogeografa histrica: Rama de la Biogeografa que estudia patrones de distribucin a escalas temporal y espacial grandes, a nivel de especies o taxones superiores. En general emplea mtodos de reconstruccin biogeogrfica para conocer los procesos del pasado que han dado lugar a los patrones actuales. Vase Biogeografa ecolgica Bioma abierto: Biomas cuya estructura forestal es nula o escasa, como la tundra, sabana y praderas. Vase Bioma cerrado. Bioma rtico: Bioma que se caracteriza por presentar casi toda su superficie cubierta por hielo o nieve. Bioma azonal: Bioma que no se distribuye de acuerdo al gradiente latitudinal el cual afecta directamente al clima y, por tanto, a la ve getacin que define al bioma, sino a particularidades locales como la salinidad, la altitud, etc. Bioma cerrado: Biomas cuya estructura forestal es importante, son los bosques. Vase Bioma abierto. Bioma zonal: Bioma que se distribuye de acuerdo al gradiente latitudinal el cual afecta directamente al clima y, por tanto, a la vegeta cin que define al bioma. Bioma: Grandes unidades ecolgicas, definidas por su vegetacin potencial. Biota ancestral: Se refiere al conjunto de taxones ancestros de una biota actual y que han sufrido una misma historia biogeogrfica. Vase Homologa biogeogrfica. Biota: Conjunto de todos los organismos de una unidad ecolgica como un bioma o un ecosistema. Bosque boreal: Vase Taiga. Bosque mediterrneo: Bioma templado, ms hacia el ecuador que los bosques caducifolios, que se caracteriza por presentar dficit hdrico en verano. Bosque septentrional: Vase Taiga. Bosque templado caducifolio: Entre la taiga y el Bosque mediterrneo, es un bioma templado que se caracteriza por sus rboles de hoja caducifolia y cuya estacin ms seca es el invierno. Bosque templado esclerfilo: Vase Bosque mediterrneo. Bosque templado lluvioso: Bioma poco comn que aparece en algunos puntos de las costas occidentales templadas. Debido a la in fluencia marina y la direccin de los vientos, recoge agua del mar y la descarga en tierra. Tiene un gran humedad, por lo que abundan los epfitos. Bosque tropical lluvioso: Bioma tropical de con alta pluviosidad, que forma un bosque muy alto y denso de rboles perennifolios, con numerosos epfitos. Son los biomas terrestres con mayor diversidad. Bosque tropical seco: Bioma tropical con una marcada estacin seca, que forma un bosque de rboles perennifolios ms bajo y me nos denso que el bosque tropical lluvioso. Callejn sin salida: Prdida de diversidad gentica, que provoca una debido a baja variabilidad evolutiva, debido a un alto grado de aislamiento de una poblacin. Cambio evolutivo: Dentro del neodrawinismo, modificaciones de los caracteres heredables de una poblacin, que no de un indivi duo. Cascada trfica: Extincin en cadena de las especies un ecosistema que se produce al extinguirse los productores primarios. Causalismo: Cualquier fenmeno natural es una simple causa de las condiciones iniciales a las que se ve sometido, de tal forma que no hay un destino final prefijado en los acontecimientos que se suceden. Vase Teleologa. Centro de masa: En pambiogeografa, se refiere a una acumulacin de diversidad de un taxn, en nmero de localidades o especies, y que sirve como criterio para orientar un trazo, desde el centro de masa a su periferia. Es el menos recomendado. Centro de origen: rea geogrfica donde se han generado una serie de taxones. Vase Dispersionismo. Ciclo del taxn: Proceso cclico, en tiempo relativo, que se produce en islas, en el cual las especies generalistas provenientes del conti nente se hace especialistas y tienden, por este motivo, a la extincin. Definido por Wilson (1961). Circadiano: Relativo a ciertos fenmenos biolgicos que ocurren rtmicamente alrededor de la misma hora, como la sucesin de vigi lia y sueo, en ciclos de 24 h. Cladstica: Sistema de clasificacin y reconstruccin de la filogenia que emplea como principio de ordenacin el parentesco, el cual se establece por compartir caracteres derivados (apomorfas), de acuerdo con el Paradigma Hennigiano. Clado: Cada una de las ramas que aparecen en un cladograma y que representa un linaje monofiltico. Cladognesis: Proceso evolutivo por el que se forman de nuevos linajes por divisin de linaje ancestro. Vase Especiacin. Cladograma : Diagrama filogentico que reconstruye la secuencia de sucesos de especiacin del pasado, a travs de los cuales el ancestro ha dado lugar a los descendientes, por lo que define las relaciones de parentesco entre los taxones. Cladograma de reas, problemas: Una vez obtenido el cladograma de reas, pueden aparecer los problemas de taxn de amplia
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distribucin, distribucin redundante y rea ausente. Cladograma de reas: Cladograma que representa relacin de parentesco entre las reas por la secuencia de divisiones de las reas o vicarianzas. Cladograma de consenso: Cladograma que representa la concordancia compartida entre distintos cladogramas del mismo taxn. Por los que presentar clados resueltos en la coincidencia y partes no resueltas o politomas. Cladograma filtico: Se emplea el trmino cuando se quiere especificar que se trata de un cladograma de taxones, frente a un clado grama de reas. Cladograma general de reas: Cladograma de reas que representa la historia biogeogrfica compartida por varios taxones no emparentados, obtenidos a partir de la informacin de los cladogramas particulares de reas de cada uno de ellos. Cladograma particular de reas: Cladograma de reas para un slo taxn, obtenido al sustituir, en el cladograma filtico, los taxo nes por las reas en las que se distribuye. Cladograma reducido de reas: Primera solucin, propuesta por D. Rosen (1976), para resolver los problemas de los cladogramas de reas, eliminando las ramas conflictivas. Cladograma resuelto de reas: Aplicando los supuestos 0, 1 y 2, se solucionan los los problemas de los cladogramas de reas. Clase artificial: Agrupacin de cosas por un criterio arbitrario. Clase natural: Agrupacin de cosas relacionadas objetivamente. Clasificacin evolutiva: Sistema de clasificacin que incorpor los principios de la evolucin biolgica a la clasificacin tradicional linneana. Clasificacin linneana: Planteada por Linneo (1758) es un sistema de clasificacin que emplea tipos para organizarlos jerrquica mente. Clasificacin tipolgica: Vase Clasificacin linneana Clmax ecolgico: Final del proceso de sucesin ecolgica, cuando el ecosistema llega a ser estable y no cambia en tiempo ecolgico. Coevolucin: Proceso evolutivo de adaptacin mutua de dos o ms especies como resultado de su influencia recproca por la relacin ecolgica que mantienen, ya sea de competencia, depredacin, parasitismo, etc. Comparacin: Herramienta de mtodo cientfico, recoger evidencias que no fabricadas por los investigadores (por ejemplo por la ex perimentacin), como puede ser la observacin de datos del registro fsil, la distribucin de geogrfica de los taxones, etc. Compatibilidad de trazos: Propuesto por Craw (1988), consiste en codificar los distintos trazos individuales en una matriz, sea lando las localidades o reas que recorre, y luego realizar un anlisis de compatibilidad para agruparlos. Los grupos obtenidos se alaran trazos generalizados. Competencia interespecfica: Competencia entre especies. Competencia intraespecfica: Competencia entre individuos de la misma especie, lo que potencia la seleccin natural. Competencia: Relacin ecolgica en la cual se compiten por un mismo recurso. Complejo glacial de la Cordillera: Gran masa glaciar de oeste de Norteamrica. Componente: Conjunto de dos o ms elementos relacionadas en un clado. Comunidad ecolgica, Clements: Vase Superorganismo. Comunidad ecolgica, Gleason: Las relaciones ecolgicas entre los distintos organismos de la comunidad slo se deben a una coin cidencia en el tiempo y en el espacio de los mismos. Comunidad ecolgica: Agrupacin de organismos de un ecosistema que interacta con relaciones ecolgicas. Concepto de especie, biolgica: Poblacin de organismos que, actual o potencialmente, se encuentra aislada reproductivamente de otras poblaciones. Entonces esta poblacin es un linaje evolutivo separado, no hibrida con otras especies debido a barreras geo grficas o biolgicas (genticas, comportamiento, etc.). Definida por Mayr (1940). Concepto de especie, evolutiva: Es una poblacin lo suficientemente aislada, por barreras geogrficas o genticas, de modo que el flujo gnico desde otras poblaciones es tan bajo que ha permitido su divergencia gentica. Entonces cada especie es cada linaje de evolucin independiente que tiene aislamiento gentico actual. Definida por Willey (1981). Concepto de especie, filogentica: es un grupo basal de organismos que provienen de un ancestro comn, que presentan un ca rcter apomrfico que no presentaba su ancestro ni sus parientes. Concepto de especie, linneana: Vase Concepto de especie tipolgica Concepto de especie, morfolgica: Cada especie se distingue morfolgicamente de sus especies cercanas. Concepto de especie, tipolgica: Basada en el concepto de especie morfolgica, es la unidad mnima de la clasificacin linneana o tipolgica y hace referencia a un ejemplar concreto de esa especie, el tipo, depositado en una coleccin concreta. Concepto de especie: Definicin de especie, en base a diferentes supuestos sobre clasificacin y evolucin, lo que puede hacer que dicho concepto de especie haga referencia a una clase natural o a una clase artificial. Consenso: Vase Cladograma de consenso. Consumidor primario: Consumidor que se alimenta de productores primarios. Tambin llamados productores secundarios. Consumidor secundario: Consumidor que se alimenta de productores secundarios. Consumidor: Organismo que consume a otro para generar su biomasa. Continentalidad: Caracterstica del clima caracterizado por una mayor diferencia entre las temperaturas del da y la noche y de las di ferentes estaciones. Tambin hay una menor cantidad de lluvias. Aumenta al alejarse de la costa. Se produce por la mayor rapidez, respecto al agua, de la tierra en tomar y liberar el calor. Convergencia adaptativa: Proceso evolutivo en el que organismos no relacionados filogenticamente llegan de forma independiente hacia adaptaciones similares, debido a condiciones ecolgicas parecidas. Corredor: Rutas de dispersin que permite el movimiento de la mayora de los taxones de una regin a otra. Cosa: Cualquier parte del mundo material con existencia hasta cierto punto independiente y estable. Crisis salina del Mesiniense: Desecacin casi completa del Mediterrneo al levantarse la microplaca de Alborn (5,6 Ma) y cerrarse la comunicacin con el Atlntico. Croizat, Len: Autor de la mtodo biogeogrfico denominado pambiogeografa. Glosario: p. 110
Cronoespecie: Parte de un continuo de un linaje documentado en el registro fsil. Curva de dispersin: Curva que representa la tasa de inmigracin frente a la distancia. Debate SLOSS: Acrnimo de las palabras inglesas Single Large Or Several Small, que deriva de las reglas de Diamond para el diseo de reserva. En concreto, se trata de dilucidar si es mejor una gran reserva o varias pequeas, lo que result en que la primera opcin es mejor en ecosistemas homogneos y la segunda es preferible para ecosistemas heterogneos. Depredacin: Relacin ecolgica en que un organismo se alimenta de otro. Deriva gentica: Son pequeos cambios en las frecuencias allicas que se producen por azar. Desarmona: Al comparar las proporciones de organismos, entre el continente y las islas cercanas, son diferentes. Desierto: Bioma en zonas de baja o media altitud con bajas precipitaciones (<25 cm anuales) y la evapotranspiracin muy alta, de modo que siempre hay un gran dficit hdrico. Dependiendo de el grado de humedad, la vegetacin dominante va desde arbustos xerfitos a la casi total ausencia de vegetacin. Desplazamiento de caracteres: Es una manifestacin fenotpica que se produce a veces cuando dos especies competidoras convi ven. Este fenmeno se identifica porque, cuando ambas especies estn aisladas, ocupan otro rango del gradiente ambiental que estara solapado si estuviesen juntas. Detritvoro: Organismo que se alimenta de materia orgnica muerta. Diamond, reglas para el diseo de reservas naturales (1975): Haciendo una analoga entre los sistemas insulares y los sistemas naturales fragmentados, aplic diversos aspectos de la biogeografa de islas para obtener mejores resultados en la conservacin. La regla ms polmica gener el debate SLOSS. Difusin: Proceso de dispersin que se produce por un corredor o filtro, no sobre una barrera. Dispersal: Vase Dispersin. Dispersalismo: Vase Dispersionismo. Dispersin : Movimiento de los individuos de tal forma que se ampla el rea de distribucin de la poblacin. En ingls se emplea el trmino Dispersal para este proceso, frente al trmino Dispersion que se refiere a la dispersin ecolgica. Dispersin activa: Los organismos se dispersan activamente empleando sus propios medios para desplazarse. Vase Dispersin pasiva. Dispersin biogeogrfica: Vase Dispersin. Dispersin ecolgica: Movimiento de los individuos de una poblacin dentro de su rea de distribucin. No implica un aumento del rango de distribucin. Vase Dispersin. Dispersin pasiva: Los organismos son dispersados por medio de otro agente, generalmente abitico, como el viento o el agua, o bitico, como los animales. Para ellos suelen presentar estructuras destinadas a ello como alas, ganchos, etc. Vase Dispersin activa. Dispersionismo: Escuela de la biogeografa histrica que le da un papel preponderante a la dispersin en la formacin de las disyunciones. Distribucin en tablero de ajedrez: Distribuciones excluyentes observadas en comunidades insulares. En ingls se denominan en tablero de damas (checkerboard). Se integra dentro de la Teora del acoplamiento de islas. Distribucin redundante: Problema a resolver en biogeografa cladista, debido a que un rea est ocupada por ms de una de las especies/taxn terminal estudiadas. Disyuncin : rea de distribucin discontinua de grupo relacionado filogenticamente aparece separado por barreras, con ausencias en las reas intermedias y sin intercambio de individuos. Vase Metapoblacin. Disyuncin gondwanica: Disyuncin resultado de la fragmentacin de las placas continentales que formaban el gran continente de Gondwana, con la consiguiente divisin de su biota. Diversidad alfa: Diversidad como Riqueza o nmero de especies de un hbitat por unidad de superficie. Diversidad beta: Diversidad como variacin o renovacin de especies entre hbitats diferentes de un ecosistema. Diversidad del paisaje: Vase Diversidad gamma. Diversidad gamma: Riqueza total de especies en una gran rea geogrfica como un bioma o continente. Aumenta al aumentar las di versidades alfa y beta. Diversidad: Diversas formas de estimar la riqueza o nmero de especies/taxones. Tiene diversas medidas ya sea en valores absolutos, ndices, o intercambio. Dominancia: Vase Abundancia relativa. Ecozona: Cada una de las grandes unidades biogeogrficas de la nueva reorganizacin del Fondo Mundial para la Naturaleza (2001). Efecto rea-diana: Modificacin al modelo de MacArthur y Wilson de la Teora de la Biogeografa de islas que supone que la inmigracin puede aumentar en las islas grandes debido a que es ms fcil caer en ellas para los dispersadores pasivos y son ms f cil de localizar por los dispersadores activos. Esta modificacin representa relacionar el rea con la inmigracin. Efecto de isla pequea: Modificacin al modelo de MacArthur y Wilson de la Teora de la Biogeografa de islas que supone que el nmero de especies no aumenta si las islas son muy pequeas, ya que no aumenta la diversidad de hbitat. Efecto fundador: Creacin de una nueva poblacin a partir de uno o pocos ejemplares provenientes de una poblacin mayor. La nueva poblacin slo va a disponer de los alelos de los fundadores y no de todos los alelos existentes en la poblacin total de la especie. Efecto rescate: Modificacin al modelo de MacArthur y Wilson de la Teora de la Biogeografa de islas que supone que la extincin puede disminuir en las islas menos aisladas debido a que es ms fcil que lleguen individuos de otras poblaciones que eviten la extincin local. Esta modificacin representa el aislamiento con la extincin. Enanismo: Tendencia observada en poblaciones insulares que consiste en una reduccin del tamao corporal respecto al tamao de los ancestro o parientes continentales. Vase Gigantismo. Endemismo : Vase Taxn endmico. Endemismo relicto: Taxn endmico que tuvo una amplia distribucin en el pasado y ahora slo sobrevive en una pequea porcin de la misma. La mayora son endemismos alctonos. Endemismos alctonos: Taxn endmico que se origin en el lugar donde permanece actualmente. Endemismos autctonos: Taxn endmico que se origin en distinto lugar donde aparece actualmente. Glosario: p. 111
Endosimbiosis: Es una relacin simbitica tan estrecha que una especie vive dentro de las clulas de otra. Se supone que algunos de los orgnulos de las clulas eucariotas, como las mitocondrias y los cloroplastos proceden de una antiguas endosimbiosis con bacterias. Epfito: Planta que vive sobre otra sin someterla a parasitismo. Equilibrio dinmico: Situacin de equilibrio que se produce al igualarse fuerzas opuestas. Equilibrio esttico: Situacin de equilibrio sobre la que no estn actuando ningn tipo de fuerzas. Equilibrio puntuado: Modelo evolutivo propuesto por Eldredge y Gould Error de la vicarianza: En la biogeografa vicariante (pambiogeografa y biogeografa cladista), evento en el que no se produce el proceso esperado (vicarianza y especiacin aloptrida) sino otros que, aunque admitidos como posibles, se supone ms infrecuen tes tales como divisin de la poblacin por dispersin o, para algunos autores, especiacin simptrida. Esclerfilo: Planta adaptada a ambientes secos, para lo presenta hojas duras y entrenudos cortos, lo que disminuye la transpiracin y protege de la insolacin. Especiacin : Cambio evolutivo en el que aparece una nueva especie, lo que el la filogenia quedar reflejado como un proceso de cladognesis. Especiacin aloptrida: Especiacin que se produce a partir de dos poblaciones de una especie separadas fsicamente por una barrera geogrfica. Especiacin paraptrida: Caso especial de especiacin simptrida que se produce en el borde del rea de distribucin. Especiacin simptrida: Especiacin que se produce a partir de dos poblaciones de una especie no aisladas geogrficamente. Especialista: Especie que es capaz de explotar pocos de recursos diferentes, pero con gran eficiencia. En otras palabras, que tiene un nicho ecolgico estrecho. Especie : La especie es la unidad bsica de clasificacin de los organismos, pero hay diversos conceptos de especie, algunos de ellos obsoletos y otros que coexisten en la actualidad. Especie comn: Especie con abundancias medias en una comunidad ecolgica. Especie dominante: Especie muy abundante en una comunidad ecolgica. Especie rara: Especie muy poco abundante en una comunidad ecolgica. Especie sedentaria: Especie que slo aparece en islas grandes, las de mayor riqueza de especies. Vase Funciones de incidencia. Especie supervagabunda: Especie ausente en la mayora de las islas con gran riqueza de especies, y que se concentran en las islas ms pequeas o remotas, las ms pobres en especies. Vase Funciones de incidencia. Especie vagabunda: Especie con distribucin media que vara entre entre las islas con gran riqueza de especies y las medias. Vase Funciones de incidencia. Estasis: En el modelo de Equilibrio puntuado (Eldredge y Gould), largos periodos en los que no se producen cambios evolutivos. Estepa: Bioma en el que, debido a la falta de agua, no existen plantas de porte leoso y prcticamente slo hay un estrato herbceo, la mayora hierbas perennes por rizomas. Geogrficamente se localizan entre los desiertos y los bosques templados. Etologa: Rama de la Biologa que estudia el comportamiento animal. Eucariota: Organismos en cuyas clulas el ADN est dentro de una estructura membranosa que es el ncleo. Vase Procariotas. Eutrfico: Rico en nutrientes. Vase Oligotrfico. Evapotranspiracin: Medida de la prdida de agua del suelo que incluye a la evaporacin ms la que las plantas toman por las races y luego se pierde por su transpiracin. Evolucin : Vase Cambio evolutivo. Evolucin ramificada: Esquema evolutivo caracterizado por la formacin de nuevas ramas exclusivamente por cladognesis. Evolucin reticular: Esquema evolutivo caracterizado por la formacin de nuevas ramas tanto por cladognesis como por hibrida cin. Extincin : Desaparicin de todos los individuos de la poblacin de un taxn. Extincin de fondo: Segn algunos autores, extincin constante, aunque de baja intensidad, debida a la constante seleccin natural. Vase Hiptesis de la Reina Roja. Extincin en masa: Extincin total de numerosos taxones en un corto periodo de tiempo evolutivo. Extincin local: Extincin de una o ms poblaciones de un taxn, pero persistiendo en otras. Extincin total: Extincin de todas las poblaciones de un taxn. Factores abiticos: Condiciones fsico-qumicas del ambiente que limitan la distribucin de los seres vivos. Para los organismos te rrestres los principales son el clima y el tipo de suelo, mientras que para los acuticos son la salinidad, temperatura, luz y presin. Factores biticos: Condiciones biolgicas que limitan la distribucin de los seres vivos. En general, las relaciones ecolgicas y aspectos etolgicos. Falsacin: En el mtodo cientfico, rebatir una proposicin o una teora mediante un contraejemplo o una observacin emprica. Fentica: Sistema de clasificacin que emplea numerosos caracteres, cuantitativos y/o cualitativos, para realizar un anlisis matemti co de ordenacin que utiliza ndices de semejanza. Fenotipo: Expresin de los genes de un organismo. Filogenia: Historia evolutiva de un linaje, con su secuencia de divisiones, hibridaciones, etc. Filtro: Ruta de dispersin restrictiva debido factores abiticos o biticos. Flujo gnico: Intercambio de genes entre distintas poblaciones de una especie. A veces llamada migracin en gentica. Funciones de incidencia: Relacionan el tamao de la isla (en nmero de especies) con la frecuencia o incidencia de aparicin de las especies en estas islas. De esta forma se definen especies supervagabundas, vagabundas y sedentarias. Se integran dentro de la Teora del acoplamiento de islas. Gen: Secuencia nucletidos en la molcula de ADN, que contiene la informacin necesaria para la sntesis de una macromolcula con funcin celular especfica, normalmente protenas, pero tambin ARNm, ARN ribosmico, ARN de transferencia y ARN peque os.
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Generalista: Especie que, an con menor eficiencia, es capaz de emplear una gran cantidad de recursos diferentes. En otras palabras, que tiene un nicho ecolgico amplio. Genotipo: Conjunto de genes de un organismo. Gigantismo: Tendencia observada en poblaciones insulares que consiste en un aumento del tamao corporal respecto al tamao de los ancestro o parientes continentales. Vase Enanismo. Gondwana: Gran continente meridional que constituy una unidad durante el Paleozoico (unido a Laurasia para formar Pangea hasta el Trisico) y que se fragment al final del Mesozoico. Comprenda las actuales placas continentales de Sudamrica, frica, Mada gascar, Arabia, India, Australia, Nueva Guinea, Nueva Zelanda y la Antrtida. Grafo: Figura geomtrica que representa una serie de puntos conectados por una lnea de mnima distancia. Gran Intercambio Americano: Intercambio bitico producido por la conexin de las biotas norteamericana y sudamecicana al formarse el puente centroamericano, en la que, al menos para los mamferos, salieron perjudicados los taxones de origen sudame ricano. Grupo basal: Unidad mnima empleada en una clasificacin. Grupo externo: En cladstica, taxn estrechamente emparentado con los taxones a clasificar, pero que claramente no es miembro del grupo estudiado, que se emplea para realizar la polarizacin de los caracteres. Grupo hermano: De un conjunto de taxones estudiados, los dos taxones ms estrechamente emparentados, ya que comparten exclu sivamente el ancestro ms cercano a ellos. Hiptesis de la Reina Roja: Formulada por Van Valen (1973), hace una analoga entre la carrera sin cambio de posicin del libro Alicia a travs del espejo, con una permanente necesidad de evolucionar de las especies para evitar extinguirse debido a la seleccin natural constante. Hiptesis del exterminio: Planteada por Martin (1967), sugiere que los seres humanos fuimos los responsables de la extincin en masa de la megafauna del Pleistoceno en Amrica, al final de la ltima glaciacin. Hiptesis ecolgica: En el PAE, la ausencia total de taxones en el rea grupo externo indica que las condiciones ecolgicas seran tan desfavorables para todos los taxones del conjunto de muestras que no pueden sobrevivir. Hiptesis histrica: En el PAE, el grupo externo se sita tan atrs en el tiempo geolgico, respecto a la poca actual, que ninguno de los taxones empleados del conjunto de muestras haban aparecido todava en esa rea hipottica. Homologa biogeogrfica: Se refiere al conjunto de taxones que han sufrido una misma historia biogeogrfica. Vase Biota ancestral. Homlogo, carcter: Carcter que tiene un origen comn en el mismo ancestro, an cuando no tenga forma o funcin semejante. Vase Anlogo. Homoplasia: Establecer una relacin evolutiva de parentesco errnea al emplear analogas en vez de homologas. ndice de peso taxonmico: Calcula el potencial evolutivo de una rama terminal de un linaje como la proporcin de nodos de dicha rama terminal respecto al nmero mximo de nodos del linaje. Propuestos por Vane-Wright y col. (1990). Inmigracin: Movimiento e intercambio de individuos de un rea a otra. Intercambio bitico: Se produce cuando se ponen en contacto dos biotas que antes estaban separadas. Intermareal: Vase Litoral. Interseccin: En biogeografa cladista, comparar todos los posibles cladogramas de reas (particulares o resueltos de reas, si hay problemas) de los distintos taxones y elegir el o los coincidentes, que ser el o los cladogramas generales de reas. Introgresin: Durante un proceso de especiacin aloptrida, si no se ha alcanzado el aislamiento reproductivo y se elimina el aisla miento geogrfico, las dos subpoblaciones pueden volver a fusionarse. tem de error: Vase Objeto de error. Jungla: Vase Bosque hmedo tropical. Laurasia: Gran continente boreal que constituy una unidad a partir de la mitad del Paleozoico (Devnico). Estaba unido a Gondwana para formar Pangea hasta el Trisico, momento en que se separ y fragment. Estaba constituido por las actuales pla cas continentales de Norteamrica, o Laurentia, y Eurasia. Laurentia: Placa de la actual Norteamrica. Laurntida: Gran glaciar que cubra gran parte de Norteamrica durante las glaciaciones del Pleistoceno. Tambin llamado Manto Laurentino. Lentico: Hbitat dulceacucola caracterizado por no tener corriente. Vase Ltico. Lntico: Vase Lentico. Linaje: Serie de ascendientes y descendientes. Lnea biogeogrfica: Lmite entre regiones biogeogrficas. Lnea de base: En pambiogeografa, gran barrera cruzada por un trazo, que sirve como criterio para orientar un trazo. Lnea de fondo: Vase Lnea de base. Lnea de Lydekker: Otra propuesta de lmite de las regiones Oriental y Australiana. Refleja el lmite noroccidental de la distribucin de la fauna de mamferos y mosquitos estrictamente australiana. Lnea de Wallace: Lmite de las regiones Oriental y Australiana. Refleja el lmite de distribucin de los mamferos asiticos. Litoral: En la estratificacin vertical del medio acutico, zona de la orilla. Muy cambiante debido a la gran influencia del oleaje y las mareas, por lo que hay mucho movimientos y periodos cubiertos y descubiertos. Ltico: Hbitat dulceacucola caracterizado por tener corriente. Vase Lentico. Macroevolucin: Grandes cambios evolutivos que se producen por encima o a partir del nivel de la especiacin. Afectan a las entida des superiores a las poblaciones. Propuesta por Eldrege y Gould. No admitida por los ultradarwinistas. Se han relacionado con la macroevolucin la seleccin de especies, la transmisin horizontal de genes y la endosimbiosis. Main mass: Vase Centro de masa. Mar de Thetis: Mar que se form en el interior de Pangea durante el Paleozico (Prmico). Megafauna: Grandes mamferos herbvoros aunque, a veces, tambin se incluyen grandes carnvoros. Metapoblacin: Subpoblaciones aisladas de una especie, separadas por reas deshabitadas, pero que intercambian individuos. Glosario: p. 113
Mtodo cientfico: Mtodo para adquirir conocimiento en el que se emplea para acercarnos a lo que desconocemos siguiendo unos criterios de demarcacin. Esto quiere decir que se establecen unas herramientas, como la experimentacin, la comparacin, la de finicin, etc., y la hiptesis propuesta debe ser lo ms lgica posible de acuerdo con las herramientas empleadas. De este modo es posible que sea refutada por otros investigadores. Mtodo de Craw: Vase Compatibilidad de trazos. Mtodo grfico de la pambiogeografa: Mtodo original de Croizat. Consiste dibujar sobre los mapas los trazos individuales para luego reconocer los patrones coincidentes en los trazos generalizados, los cuales sealan biotas ancestrales y eventos de vicarianza comunes. Microevolucin: Cambios en la frecuencia de alelos en la poblacin debido a diversos procesos como son la seleccin natural, la deriva gentica y el flujo gnico. Migracin secular: Proceso de dispersin que implica cientos de generaciones, de modo que la especie puede evolucionar en ruta. Modelo de bomba de especies: Vase Vicarianza cclica. Monofiltico, grupo: Grupo compuesto por un conjunto organismos, incluyendo al ancestro ms reciente de todos ellos y a todos sus descendientes. Establecido por homologas que se encuentran en estado apomrfico. Naturalismo: Dentro del Neodarwinismo, tendencia que acepta la coexistencia de dos tipos de procesos evolutivos, la microevolucin y la macroevolucin. Vase Ultradarwinismo. Necton: Conjunto de organismos acuticos del pelagos que se desplazan activamente. Neodarwinismo: Sntesis de las ideas de Darwin y Wallace de evolucin por seleccin natural ms los descubrimientos sobre la gen tica y la transmisin de la herencia. Nertica: En la estratificacin vertical del medio acutico, zona inferior a la litoral, que permanece siempre cubierta de agua, pero est muy influenciada por el movimiento del oleaje y las mareas. Incluye la plataforma continental. Nicho ecolgico: Es un espacio ambiental donde una especie puede desarrollarse. Est caracterizado por varios factores biticos y abiticos. Cuando se combinan los efectos de todos los factores ambientales, se obtiene un hipervolumen de mltiples dimensio nes, tantas como factores. Nodo biogeogrfico: En pambiogeografa, es el contacto o interseccin de dos trazos generalizados. Se interpretan como lmites biogeogrficos dinmicos de contacto entre fragmentos de diferentes biotas ancestrales. Nodo: En un cladograma, cada una de las divisiones. Nueva Sistemtica: Vase Clasificacin evolutiva. Nunataks: Se refiere a reas que persistieron no cubiertas por el hielo, dentro o junto a los glaciares, de modo que en ellas poda sub sistir la vegetacin. Considerados refugios pleistocnicos glaciales. Objeto de error: Cada uno de los nodos o ramas extras requeridos para obtener un cladograma general de reas. En comparacin con los cladogramas particulares de reas. Definidos por Nelson & Platnick (1981) como medida del grado de ajuste entre dos cla dogramas generales de reas. Ocupacin progresiva: Esquema evolutivo en que se produce una adaptacin gradual de los linajes a los nichos ecolgicos disponi bles. Vase Radiacin adaptativa. Oligotrfico: Pobre en nutrientes. Vase Eutrfico. Orobioma: Bioma azonal debido a condiciones locales de mayor altitud. OTU: Acrnimo de las palabras inglesas Operative Taxonomic Unit o Unidad Taxonmica Operativa. Son las unidades a ordenar el una clasificacin fentica. PAE: Vase Anlisis parsimonioso de endemismo Pambiogeografa: Mtodo de biogeografa histrica en el que se le da por primera vez el papel preponderante a la vicarianza como proceso generador de las disyunciones. Planteado por Croizat, la formulacin original se denomina mtodo grfico de la pambiogeografa. Pangea: Gran continente boreal que constituy una unidad a partir de la mitad del Paleozoico (Devnico) por unin de dos unidades anteriores Laurasia al norte y Gondwana al sur. Se fragment en el Trisico. Panthalassa: Gran ocano que rode al gran continente Pangea durante el Paleozoico. Paradigma de Hennig: Vase Paradigma hennigiano. Paradigma hennigiano: La hiptesis ms sencilla es que aquellos organismos que comparten estructuras derivadas deben haberlas recibido por herencia de un antepasado comn. Es el paradigma de la Cladstica. Paradigma: Idea principal sobre la que descansa una hiptesis, teora o Ciencia. Parafiltico, grupo: Grupo compuesto por un conjunto organismos, incluyendo al ancestro ms reciente de todos ellos y pero no a todos los descendientes de este ms reciente ancestro. Establecido errneamente por homologas que se encuentran en estado ple siomrfico. Parsimonia: Razonamiento basado en la navaja de Occam o principio de economa, que afirma que, en igualdad de condiciones. la solucin ms sencilla es probablemente la correcta. En mtodos cladistas se refiere a la obtencin del cladograma ms sencillo, es decir, el que necesita un menor nmero de cambios evolutivos. Pelagos: Conjunto de organismos acuticos que viven el la columna de agua. Periodo glacial: Etapa fra de los ciclos glaciales. Tambin denominada glaciacin. Las ms recientes fueron Gunz/Nebraska, Mindel/Kansas, Riss/Illinois y Wrm/Wisconsin (series europea/norteamericana). Periodo interglacial: Etapa clida o templada entre dos glaciaciones. Permafrost: Suelo constantemente helado. Plancton: Conjunto de organismos acuticos del pelagos que flotan. La mayora son microscpicos y si tienen desplazamiento activo, es muy pequeo en comparacin con el general de la masa flotante. Plesiomorfa: Estado primitivo o ancestral de un carcter. Se mantiene como lo tena el ancestro.Vase Apomorfa. Pluvisilva: Vase Bosque tropical lluvioso. Polarizacin de caracteres: Comparando un grupo externo con los taxones a clasificar y atendiendo al paradigma hennigiano, se Glosario: p. 114
establece cules son los estados plesiomrfico y apomrfico de los caracteres. Polifiltico, grupo: Grupo compuesto por un conjunto organismos cuyo ancestro ms reciente a todos ellos no est incluido. Esta blecido errneamente por analogas y se produce homoplasia. El ancestro no comparte la caracterstica que hemos empleado para crear el grupo, ya que no suele ser homloga sino un producto de convergencia adaptativa. Politoma: Clado no resuelto de tres o ms taxones, de modo que no se puede establecer las relaciones internas de parentesco entre dichos taxones. Procariota: Organismos en cuyas clulas el ADN est disperso en el citoplastama. Vase Eucariota. Produccin primaria: Generacin de materia orgnica a partir de materia inorgnica. En su inmensa mayora se realiza por fotosnte sis, pero hay una pequesima fraccin obtenida por quimiosntesis. Produccin secundaria: Generacin de materia orgnica a partir de materia orgnica. La realizan los consumidores y, en este proce so, se pierde parte de la energa inicial. Productividad primaria: Produccin primaria por unidad de tiempo. Propgulo: nmero mnimo de individuos de una especie que son capaces de colonizar y establecer una nueva poblacin. Propuesta integradora de Morrone & Crisci (1995): Propusieron que los distintos mtodos de reconstruccin biogeogrfica no son excluyentes, sino que cada mtodo sirve para resolver problemas diferentes. PAE para identificar las reas de endemismo; pambiogeografa para reconocer la homologa biogeogrfica; biogeografa cladista para formular hiptesis sobre las relaciones en tre las reas. Provincialismo: Patrn de agrupacin de reas de distribucin coincidentes por las que se identifican reas de endemismo y se defi nen regiones biogeogrficas. Radiacin adaptativa: Esquema evolutivo en que se produce una adaptacin rpida de los linajes debido a la existencia de numero sos nichos ecolgicos vacos. Vase Ocupacin progresiva. Realismo: Corriente filosfica que sostiene que los objetos y fenmenos existen realmente, independiente al ser humano y nuestra mente puede finalmente captarlos tal como son, aunque sea parcialmente. Vase Relativismo. Recurso: Cualquier cosa, procedente del medio, susceptible de ser consumida o empleada por un organismo. Reduccionismo: Las entidades naturales de orden superior no son ms que simples agregados de entidades de orden inferior. Refugio pleistocnico: reas en las que las condiciones no cambiaron, cambiaron poco o, al menos, fueron ms benignas, durante las pocas glaciales, de tal modo que sirvieron de refugios para la biota. Suelen caracterizarse por tener alto grado de endemismo. Refugio pleistocnico glacial: Vase Nunatak. Refugio pleistocnico neotropical: Refugios pleistocnicos de la Amazona. Vase Vicarianza cclica. Refutacin: Vase Falsacin. Regin Afrotropical: Vase Regin Etipica. Regin Australiana: Regin biogeogrfica correspondiente a las islas Clebes, Molucas, Nueva Guinea, Australia, Nueva Zelanda y Oceana. Regin biogeogrfica: Unidad de clasificacin biogeogrfica que se establece por ser un rea de endemismo. Dependiendo de las distintas clasificaciones de los distintos autores, una misma unidad biogeogrfica recibe diferente categora, denominndose reino, regin, subregin, provincia, etc Regin Ernica: Cinturn rido que va desde Mauritania hasta los semidesiertos de Asia central, pasando por Arabia y el noreste de la India, y relativamente aislado de las zonas Palertica, Afrotropical y Oriental. Regin Etipica: Regin biogeogrfica correspondiente a frica al sur del Sahara y Madagascar. Regin Eurosiberiana: Regin biogeogrfica correspondiente, en la Pennsula Ibrica, al norte de Portugal, Galicia, Cornisa Cant brica y Pirineos. Regin Holartica: Debido a las relativamente recientes conexiones entre las regiones Palertica y Nertica, a veces se habla de una regin o reino Holrtico, que refleja la semejanza de la composicin faunstica de ambas y, por tanto, tal relacin. Regin Mediterrnea: Regin biogeogrfica correspondiente a la mayor parte de la Pennsula Ibrica, excepto una franja que recorre el noroeste y norte de la misma, y que se contina por la mayora de la franja costera del Mediterrneo. Regin Nertica: Regin biogeogrfica correspondiente a Norteamrica. Regin Neotropical: Regin biogeogrfica correspondiente a Centroamrica y Sudamrica. Regin Oriental: Regin biogeogrfica correspondiente a India, Ceiln, Sudeste Asitico e islas adyacentes hasta antes de Clebes. Regin Palertica: Regin biogeogrfica correspondiente a Eurasia al norte del Himalaya, Japn y norte de frica. Regla de Bergman: Hiptesis que relaciona el aumento del tamao corporal de los animales homeotermos al aumentar la latitud con la termorregulacin. Regla de desviacin de Brundin: Debido a la diferente intensidad de la anagnesis tras la cladognesis, una de las ramas hijas tiene ms novedades evolutivas, mientras que la otra es ms parecida al ancestro. Regla de progresin de Hennig: El centro de origen se sita donde residen actualmente las formas primitivas, habindose dispersado las derivadas a partir de ese lugar. Regla de Rapoport: Al aumentar la latitud, la altitud o la profundidad, aumenta el tamao del rea de distribucin de las especies. Reglas de acoplamiento: Serie de reglas enunciadas por Diamond, dentro, Teora del acoplamiento, que indican la posible combina cin o no de distintas especies insulares, lo que refleja la relaciones ecolgicas entre las mismas. Relacin ecolgica: Interaccin entre los organismo de una comunidad ecolgica como competencia, depredacin, parasistismo y simbiosis. Relativismo: Corriente filosfica que sostiene que no existe una nica realidad porque la verdad est muy influenciada por diversos factores externos (modas, poltica, tecnologa) e internos (formacin, creencias, etc) a la persona. De modo que los objetos y fen menos que conocemos son ideales o imgenes mentales. Vase Realismo. Rizoma: Tallo subterrneo. Ruta de dispersin: Lugares por donde se puede producir la dispersin. Sabana tropical: Bioma que aparece en zonas tropicales de elevacin intermedia y lluvias moderadas, cuya vegetacin est compuesta Glosario: p. 115
por rboles y arbustos xerfitos dispersos sobre un continuo de hierba perenne. Salto dispersivo: Proceso de dispersin que se produce sobre una barrera. Origina una distribucin disyunta de la especie. Seleccin de especies: Proceso evolutivo por el que selecciona una especie respecto a otras debido a que esa especie posee unos rasgos heredables que le permiten una mayor supervivencia y reproduccin. Encuadrada en macroevolucin. Seleccin natural : Cambio evolutivo que se produce por la interaccin entre la expresin de los genes y el ambiente, lo que resulta en un aumento de la supervivencia y la reproduccin de los individuos. A lo largo de las generaciones, los alelos que confieran ms ventajas a los individuos aumentarn de frecuencia. Seleccin direccional: Seleccin natural en la que se ven favorecidos los individuos de uno de los extremos del nicho ecolgico. Se relaciona con un cambio ambiental. Seleccin disruptiva: Seleccin natural en la que se ven favorecidos los extremos del nicho ecolgico, lo que produce formacin de subpoblaciones y, ms tarde, especiacin. Est relacionada con la presencia de dos o ms presiones selectivas diferentes que pue den identificarse con distintos tipos de hbitat/subnichos en el rea de distribucin de la especie. Seleccin estabilizadora: Seleccin natural en la que se ven favorecidos los individuos intermedios del nicho ecolgico. Se relaciona con la especializacin. Seleccin normalizadora: Vase Seleccin natural estabilizadora. Simpatra: Cuando dos o ms taxones tienen reas de distribucin coincidentes o solapadas. Vase Alopatra. Sinapomorfa: Apomorfa compartida entre dos taxones lo que indica su parentesco. Sistemas fragmentados: Ecosistemas divididos en varias reas geogrficas separadas por reas ecolgicas diferentes, producto o no de la actividad antrpica, de tal forma que toda su biota est organizada en metapoblaciones. Se ha realizado una analoga entre ellos y los sistemas insulares, de modo que se les trata de aplicar principio de la biogeografa de islas para su gestin y conservacin. Sistemtica evolutiva: Vase Clasificacin evolutiva. Sistemtica filogentica: Vase Cladstica Sublitoral: Vase Nertica. Sucesin ecolgica: Proceso natural de cambio en tiempo ecolgico en el cual las especies de un ecosistema van cambiando, sustitu yendo unas especies a otras, y aumentando la complejidad del ecosistema. Este proceso se detiene al llegar al clmax. Superorganismo: Clements consider que la comunidad ecolgica era un ente con vida propia, en el que los individuos seran como las clulas, las especies los tejidos y el proceso de sucesin ecolgica asemejara al crecimiento y desarrollo de un organismo. Supuesto 0: (Zandee & Roos 1987). Las presencias son siempre verdaderas como carcter nuevo (apomorfa). En principio se refera exclusivamente a los taxones de amplia distribucin. Sus soluciones son monofilticas. Supuesto 1: (Nelson & Platnick 1981). La presencia de los taxones problemticos es siempre verdadera (apomorfa o plesiomorfa). Sus soluciones son monofilticas y parafilticas. Supuesto 2: (Nelson & Platnick 1981). La presencia problemtica de un taxn en un rea puede ser verdadera en unos casos, pero no necesariamente en otros, debido a dispersin. Sus soluciones son monofilticas, parafilticas y polifilticas Taiga: Bioma de clima fro, pero sin grandes periodos de congelacin, en regiones de gran latitud y en zonas altas de montaa. Debi do al fri y al alto contenido de cidos hmicos, aparecen densas formaciones forestales de conferas. Geogrficamente entre la tundra y los bosques templados caducifolios. Tasa de extincin: nmero de especies que se extinguen por unidad de tiempo. Tasa de inmigracin: nmero de propgulos de especies llegadas a un rea por unidad de tiempo. Tasa de renovacin: nmero de especies eliminadas (extincin) y remplazadas (inmigracin y/o especiacin) por unidad de tiempo. Taxn : Cualquiera de las categoras que se emplean para clasificar a los organismos. Segn la cladstica deberan ser grupos monofilticos. Taxn cosmopolita: Taxn que se distribuye por casi todo el planeta, ya que no existe ninguno que aparezca en todos los lugares de la Tierra. Taxn de amplia distribucin: Problema a resolver en biogeografa cladista, debido a que un taxn ocupa ms de una de las reas estudiadas. Taxn endmico: Taxn que vive un rea geogrfica especfica con lmites ms o menos precisos, independientemente de su tamao. Taxonoma numrica: Vase Fentica. Teleologa: Los objetos naturales siguen un objetivo prefijado. Teora del acoplamiento de islas: Patrones de comunidades insulares descritos por Diamond (1975) que reflejan las interacciones entre las especies insulares y la diferencia de estrategias de las especies generalistas y especialistas en las islas. En esta teora se inte gran las reglas de acoplamiento, las funciones de incidencia y las distribuciones en tablero de ajedrez. Teora del ensamblaje de islas: Vase Teora del acoplamiento. Teora del equilibrio de la biogeografa de islas: Formulada por MacArthur y Wilson, proponen que la relacin entre nmero de especies con el rea y el aislamiento y la renovacin de especies en las islas se integran en un modelo de equilibrio dinmico en el que las fuerzas antagonistas son la inmigracin y la extincin. Teora esttica de biogeografa de islas: Tras la aparicin de la hiptesis de MacArthur y Wilson, se denomin as a la visin domi nante sobre la biogeografa de islas, que postulaba que la composicin de especies se mantiene invariable. Teora sinttica de la evolucin: Vase Neodarwinismo. Termorregulacin: Mantenimiento de la temperatura corporal que realizan los animales homeotermos, que se realiza consumiendo biomasa para producir energa y elevarla o disipando calor para disminuirla. Tipo: Ejemplar concreto y real sobre el que se ha realizado la descripcin de un taxn y que sirve de referencia del mismo. Gene ralmente depositado en una coleccin. Trampa evolutiva: Prdida de la capacidad de adaptacin a nuevas situaciones ambientales debido a una gran especializacin. Transmisin horizontal de genes: Transmisin de genes que no se produce de ancestros a descendientes, sino entre taxones no emparentados directamente. Glosario: p. 116
Transmisin vertical de genes: Transmisin de genes de los ancestros a sus descendientes. Trazo generalizado: En pambiogeografa, conjunto de dos o ms trazos individuales que son compatibles, de modo representan una homologa biogeogrfica. Trazo individual: En pambiogeografa, lnea dibujada en un mapa que conecta las localidades o reas de distribucin de un taxn y representa las coordenadas primarias del taxn en el espacio, es decir, es el sector del espacio en el que ha tenido lugar su evolu cin. Se puede tratar de orientar para estimar la secuencia de eventos de vicarianza. Trazo, orientacin: La orientacin de un trazo se realiza siguiendo alguno de los tres criterios recomendados que son la lnea de base, la filogenia del taxn o el centro de masa, siendo este ltimo el menos recomendado. Tundra: Bioma en el cual el fro no permite el desarrollo de rboles y durante gran parte del ao persiste el permafrost. La vegetacin est limitada a un denso estrato de plantas bajas perennes como arbustos y hierbas con rizomas o bulbos, musgos y lquenes. Geo grficamente entre el bioma rtico y la taiga. ltimo mximo glacial: Mximo avance de los hielos en la glaciacin Wrm/Wisconsin, concretamente al principio del periodo Wrm IV (28.000-18.000 BP). Ultradarwinismo: Dentro del Neodarwinismo, tendencia que slo acepta la microevolucin y considera a la macroevolucin como una acumulacin de pequeos cambios. Vase Naturalismo. Vicarianza cclica: Modelo de ciclos de fragmentacin y reunin de reas de distribucin que producira especiacin aloptrida repe tidamente. Fue fue propuesto por Haffer para explicar el alto grado de endemismo en los refugios pleistocnicos de la Amazona. Vicarianza: Separacin de las poblaciones de un taxn por la aparicin de una barrera, de modo que se produce la disyuncin de las mismas. Wallacea: rea geogrfica situada entre el Sureste Asitico y Nueva Guinea y Australia, en el lmite de las las regiones Oriental y Australiana. Se denomina as en honor a las numerosas investigaciones del biogegrafo Alfred Russell Wallace. Xerfito: Plantas adaptadas a condiciones de gran sequedad, falta de lluvias y gran insolacin, para lo que presentan diversas estrate gias como hojas coriceas que evitan la prdida de agua, races muy profundas, plantas herbceas con semillas resistentes de desa rrollo acelerado cuando hay agua, y acumulacin de lquidos en tejidos carnosos. Zona aftica: En la zonacin vertical del medio acutico, zona ms superficial donde la luz que llega, tras ser absorbida por el agua, es todava superior al 10% de la incidente. La profundidad de su lmite vara sobre todo por la cantidad de partculas en suspen sin. Vase Zona ftica.
Zona ftica: En la zonacin vertical del medio acutico, zona ms profunda donde la luz que llega, tras ser absorbida por el agua, ya es infe rior al 10% de la incidente. La profundidad de su lmite vara sobre todo por la cantidad de partculas en suspensin. Vase Zona aftica.
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NDICE
ALFABTICO
abundancia relativa.........................................................................52, 67compatibilidad de trazos......................................................................81 adaptacin.......................................................................................45, 66competencia............................................8 s., 15 s., 21, 35, 42, 60, 62 s. alopatra.................................................................................................22 competencia interespecfica...........................................................9, 63 anacladognesis.....................................................................................61 competencia intraespecfica............................................................62 s. anagnesis........................................................................................23, 61complejo glacial de La Cordillera.......................................................40 anlisis de los componentes............................................................84 s.componente........................................5, 7, 10, 13, 16 s., 56, 84 s., 87 s. anlisis de parsimonia de Brooks.............................................84, 87 s.concepto de especie...................................................................27 s., 31 anlisis parsimonioso de endemismo.............................74, 90 ss., 106 concepto de especie biolgica............................................................28 ancestro.......................20, 23, 27 s., 30 ss., 48, 63, 73 s., 76, 87 s., 104 concepto de especie evolutiva............................................................28 anidamiento...........................................................................................59 concepto de especie filogentica.......................................................31 apomorfa.....................................................................31 ss., 85 s., 90 s. concepto de especie morfolgica......................................................28 Arca de No..........................................................................................46 concepto de especie tipolgica..........................................................28 rea ausente...........................................................................................87consenso................................................................................................87 rea de distribucin..............................16, 19, 22, 24, 26, 45, 66 s., 74consumidor..............................................................................................9 armona...........................................................................................59, 62continentalidad...............................................................................36, 55 atlas biogeogrficos..............................................................................94convergencia adaptativa.................................................................23, 31 barrera2, 5 s., 9, 21, 28, 36, 38, 42 ss., 51, 70 ss., 74, 76 s., 80 s., 100,corredor........................................................................36, 43, 45, 48, 95 103, 105 cosa.........................................................................................................27 baseline.....................................................................................................81crisis salina del Mesiniense..................................................................96 batial.......................................................................................................18cronoespecie..........................................................................................23 bentos....................................................................................................18curva de dispersin..............................................................................44 Beringia.....................................................................................34, 40, 49depredacin................................................................8, 35, 49, 60, 62 s. biogeografa ...1 s., 4, 9, 16 s., 49, 52, 54, 70, 74, 76 ss., 81 s., 84, 88,deriva gentica.............................................................................18 s., 21 90 ss., 94 s. desierto...........................................................................14 ss., 24, 102 s. biogeografa cladista..................................2, 74, 78, 82, 84, 88, 90, 92desplazamiento de caracteres..............................................................21 biogeografa de rboles de distribuciones........................................82detritvoro................................................................................................9 biogeografa de islas...............................................2, 17, 49, 52, 54, 95difusin..................................................................................................45 biogeografa filogentica........................................................74, 77, 84dispersal...................................................................................................42 biogeografa histrica...............................................2, 9, 16, 70, 74, 94dispersin . .2, 4, 21, 25, 41 ss., 51, 53, 55 s., 58 ss., 70 ss., 76 ss., 80, bioma..................................................1, 10, 13 ss., 24, 38, 58, 66 s., 7085 s., 95, 104 bioma rtico...................................................................................13, 16 dispersin activa...............................................................................44 s. biota...1, 35 s., 40, 43, 45 s., 48, 54 s., 59, 62, 67, 70, 74, 76 s., 80 ss., dispersin biogeogrfica.....................................................................42 90 s., 94 ss. dispersion.................................................................................................42 biota ancestral................................................................................81, 91 dispersin pasiva............................................................................44, 56 bosque boreal........................................................................................16dispersionismo........................................................................2, 74, 76 s. bosque mediterrneo...........................................................................14distribucin en tablero de ajedrez......................................................59 bosque septentrional............................................................................14disyuncin .......................................................................72 ss., 76 s., 80 bosque templado caducifolio..............................................................14 disyuncin Gondwnica.....................................................................72 bosque templado lluvioso...................................................................14diversidad.....14, 25, 32, 35 s., 39 s., 43, 48 s., 51, 53, 55 s., 61, 66 ss., bosque tropical lluvioso.......................................................................1576, 81, 94 s., 100, 102, 104 bosque tropical seco.............................................................................15 diversidad alfa...................................................................................66 s. callejn sin salida..................................................................................25 diversidad beta.....................................................................................66 cascada trfica.......................................................................................24 diversidad gamma................................................................................66 causalismo...............................................................................................5dominancia......................................................................................52, 67 centro de masa..................................................................................81 s.ecozona..................................................................................................71 centro de origen...................................................................76 s., 80, 82efecto rea-diana...................................................................................56 ciclo del taxn.......................................................................................61efecto de isla pequea....................................................................56, 63 cladstica.......................................................................................30, 90 s.efecto fundador..............................................................................19, 21 clado............................................23, 27, 31 ss., 61, 77 s., 84 ss., 90, 95efecto rescate.........................................................................................55 cladognesis.............................................................................23, 33, 61enanismo................................................................................................62 cladograma ....................................................31, 33, 77 s., 84 s., 87, 90endemismo ........................................40, 70, 84, 90 ss., 94, 100 s., 105 cladograma de reas................................................................77, 85, 87 endemismo relicto...............................................................................70 cladograma filtico........................................................................77, 84 endemismos alctonos........................................................................70 cladograma general de reas........................................................78, 87 endemismos autctonos.....................................................................70 cladograma reducido de reas........................................................84 s.endosimbiosis.......................................................................................20 clase artificial.........................................................................................27epfito.....................................................................................................14 clase natural...........................................................................................27equilibrio dinmico.....................................................................54, 56 s. clasificacin evolutiva.................................................................28 s., 31equilibrio esttico..............................................................................56 s. clasificacin linneana............................................................................27equilibrio puntuado..............................................................................20 clmax ecolgico...................................................................................53esclerfilo..............................................................................................14 coevolucin...........................................................................................16especiacin ..................16, 21 s., 26, 31 s., 55 s., 61, 77, 81, 86 s., 103 comparacin..................................................................................3 s., 78 especiacin aloptrida.........................................................21 s., 81, 87 Glosario: p. 118
especiacin paraptrida.......................................................................22OTU..............................................................................................29, 106 especiacin simptrida..................................................................22, 86pambiogeografa..................................................................2, 74, 80, 91 especialista.............................................................................................60pangea....................................................................................................34 estasis.....................................................................................................20panthalassa............................................................................................34 estepa................................................................14, 16, 40 s., 50, 97, 102paradigma.................................................................30, 32 s., 54, 80, 88 eutrfico................................................................................................19paradigma de Hennig.....................................................................33, 88 evapotranspiracin...............................................................................15paradigma hennigiano..........................................................................30 evolucin ...............4 s., 16, 18 ss., 23, 28 s., 31 ss., 35, 58, 76, 88, 91parsimonia.............................................................................84, 87 s., 90 evolucin ramificada.....................................................................23, 28pelagos...................................................................................................18 evolucin reticular...............................................................................23periodo glacial.................................................................................40, 48 extincin ...............18, 23 ss., 42, 49 ss., 53 ss., 58 s., 68, 72, 86 s., 96periodo interglacial...............................................................................38 extincin de fondo..............................................................................24permafrost.............................................................................................13 extincin en masa..........................................................................49, 96plancton.............................................................................17 s., 43 s., 67 extincin local.............................................................24, 42, 55, 58, 86plesiomorfa.......................................................................31 s., 85 s., 90 extincin total...................................................................................24 s.pluvisilva................................................................................................15 factores abiticos..........................................................7, 15 s., 42 s., 58polarizacin de caracteres....................................................................33 factores biticos...............................................................................8, 16politoma................................................................................................33 falsacin.........................................................................................5 s., 50produccin primaria............................................................13, 18 s., 36 fentica...................................................................................................29propgulo..............................................................................................54 filogenia.........................................26, 31, 78, 80 ss., 84, 87 s., 90, 94 s.provincialismo....................................................................70, 72, 74, 76 filtro..................................................................................43 ss., 48 s., 72radiacin adaptativa.......................................................................23, 61 flujo gnico.................................................................18 s., 21 s., 29, 36realismo....................................................................................................4 funciones de incidencia....................................................................59 s.recurso.....................2, 8 s., 17, 21, 24, 49 s., 52 s., 58, 60 ss., 67 s., 94 generalista........................................................................................61, 68reduccionismo.........................................................................................5 gigantismo.............................................................................................62refugio pleistocnico............................................................................40 Gondwana.......................................................................................34, 72refutacin............................................................................................3, 5 grafo.....................................................................40, 70, 76 s., 80 ss., 88regin Australiana.................................................................................71 Gran Intercambio Americano............................................................48regin biogeogrfica......................................................................53, 71 grupo basal............................................................................................31regin Ernica.....................................................................................102 grupo externo.............................................................................33, 90 s.regin Etipica.....................................................................................71 hiptesis de la Reina Roja....................................................................24regin Eurosiberiana..........................................................................104 hiptesis del exterminio...................................................................49 s.regin Mediterrnea...................................................................102, 104 hiptesis ecolgica................................................................................91regin Nertica.....................................................................................71 hiptesis histrica.................................................................................91regin Neotropical...............................................................................71 homologa biogeogrfica...........................................................81 s., 91regin Oriental......................................................................................71 homoplasia............................................................................................31regin Palertica.............................................................................71, 96 inmigracin...................................................................35, 44, 54 ss., 58regla de Bergman..................................................................................68 intercambio bitico....................................................................2, 42, 48regla de desviacin de Brundin...........................................................23 intermareal............................................................................................18regla de progresin de Hennig...........................................................76 interseccin...............................................................................53, 81, 87regla de Rapoport.............................................................................66 s. introgresin...........................................................................................21reglas de acoplamiento.....................................................................59 s. laurasia...................................................................................................34relativismo...............................................................................................4 laurentia.................................................................................................34rizoma....................................................................................................14 laurntida...............................................................................................40sabana tropical......................................................................................15 lntico....................................................................................................19salto dispersivo...............................................................................45, 77 linaje......................................18, 23, 25 s., 28 ss., 61, 74, 80, 97, 100 s.seleccin natural .......................................................................18 ss., 67 lnea de base..........................................................................................81 seleccin de especies...........................................................................20 lnea de fondo.......................................................................................81 seleccin direccional............................................................................19 lnea de Lydekker..................................................................................71 seleccin disruptiva.......................................................................19, 22 lnea de Wallace.....................................................................................71 seleccin estabilizadora.......................................................................19 litoral...................................................................................................18 s.simpatra....................................................................................22, 84, 86 ltico......................................................................................................18sucesin ecolgica........................................................................9 s., 53 macroevolucin..........................................................................18 s., 23superorganismo...................................................................................9 s. main mass................................................................................................81Supuestos de biogeografa cladista.........................................85 ss., 91 mar de Thetis...........................................................................34, 36, 96 supuesto 0.................................................................................85 ss., 91 megafauna........................................................................................49 ss. supuesto 1.........................................................................................85 s. metapoblacin..................................................................................9, 72 supuesto 2.........................................................................................85 s. mtodo cientfico....................................................................................5taiga..................................................................................................14, 16 mtodo de Craw...................................................................................81tasa de extincin...................................................................................55 microevolucin..................................................................................18 s.tasa de renovacin..........................................................................54, 56 migracin secular..................................................................................45taxn ...................................................25, 32 s., 61, 70, 77 s., 81, 84 ss. modelo de bomba de especies............................................................39taxn cosmopolita................................................................................70 necton....................................................................................................18taxn de amplia distribucin...........................................................85 s. neodarwinismo..................................................................................18 s.taxn endmico....................................................................................70 nertica...................................................................................................18taxonoma numrica.............................................................................29 nicho ecolgico.............................................8, 18 s., 21, 24, 44, 53, 61teleologa..................................................................................................5 nodo............................................................................32, 81, 87, 94, 106teora sinttica de la evolucin............................................................18 nodo biogeogrfico..............................................................................81termorregulacin.....................................................................62, 64, 68 nunataks.............................................................................................39 s.tipo......................................................................................................27 s. ocupacin progresiva...........................................................................23trampa evolutiva...................................................................................24 oligotrfico............................................................................................19trazo individual.....................................................................................81 Glosario: p. 119
tundra..................................................................................13, 16, 38, 40Wallacea.................................................................................................71 ltimo mximo glacial...................................................................38, 98xerfito..................................................................................................15 vicarianza.....................................21, 39, 72, 74, 77 s., 80 s., 84, 86, 91zona ftica.............................................................................................18 vicarianza cclica...................................................................................39
Glosario: p. 120