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Lpez-Moctezuma, H.;Ferrera-Cerrato, R.;Farias-Larios, J.;Aguilar-Espinosa, S.;F. Bello, Ma. del Roco;Lpez-Aguirre, J.G. Micorriza arbuscular, Bacillus y sustrato enriquecido con vermicomposta en el desarrollo de plantas de papayo TERRA Latinoamericana, Vol. 23, Nm. 4, octubre-diciembre, 2005, pp. 523-531 Universidad Autnoma Chapingo Mxico
Disponible en: http://redalyc.uaemex.mx/src/inicio/ArtPdfRed.jsp?iCve=57311146011

TERRA Latinoamericana ISSN (Versin impresa): 0187-5779 terra@correo.chapingo.mx Universidad Autnoma Chapingo Mxico

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www.redalyc.org Proyecto acadmico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

MICORRIZA ARBUSCULAR, Bacillus Y SUSTRATO ENRIQUECIDO CON VERMICOMPOSTA EN EL DESARROLLO DE PLANTAS DE PAPAYO
Arbuscular Mycorrhizae, Bacillus and Substrate Enriched with Vermicompost on the Development of Papaya Plants H. Lpez-Moctezuma1, R. Ferrera-Cerrato2, J. Farias-Larios3, S. Aguilar-Espinosa3, Ma. del Roco F. Bello3 y J.G. Lpez-Aguirre3
RESUMEN Se evalu el efecto de la inoculacin de hongos micorrzicos arbusculares (HMA) y bacterias promotoras del crecimiento vegetal (BPCV) en el desarrollo de plantas de papayo (Carica papaya L.) crecidas en suelo enriquecido con 40% de vermicomposta. Se comprob que las races de las plantas son colonizadas por los HMA en un porcentaje superior a 17 con una marcada influencia sobre su desarrollo, mientras que las bacterias no influyeron en el incremento de la colonizacin de los HMA. Los HMAs favorecieron el crecimiento de las bacterias en el rizoplano, indicando una asociacin mutualista entre el complejo Glomus Zac-19 y Bacillus pumilus. En la primera fase de crecimiento [64 das despus del trasplante (DDT)], los HMA y HMA+Bacillus pumilus propiciaron el mayor crecimiento, siendo ms grande cuando se inocularon con solo HMA. A 115 DDT, las plantas inoculadas con estos dos microorganismos registraron el mayor crecimiento y el mayor nmero de flores (cinco flores), superando a las de los dems tratamientos. La elevada disponibilidad de nutrimentos y la asociacin mutualista de HMA y HMA + bacterias favoreci la absorcin de algunos nutrimentos como el P y Zn, que pudieron influir para que las plantas acortaran su fase juvenil de 160 a 115 DDT. Las cepas de B. pumilus y B. macerans, inoculadas por separado, tuvieron un efecto similar para promover el crecimiento y la floracin del papayo, superando a las plantas testigo, pero B. pumilus fue ms eficiente que B. macerans en
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unin con los HMAs. Durante el proceso de floracin, el contenido de P fue 50% menor que en las plantas en crecimiento. Palabras clave: Carica papaya L., HMA, colonizacin, nutricin, rizoplano, BPCV, bacteria. SUMMARY The effect of inoculation of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) on the development of papaya (Carica papaya L.) plants grown on a soil enriched with 40% vermicompost was assessed. It was proved that the roots of the plants are colonized by the AMF in a percentage above 17 with a marked influence on their development, while the bacteria did not influence the increase of AMF colonization. The AMFs favored the growth of the bacteria in the rhizoplane, indicating a mutualistic association between the Glomus Zac-19 complex and Bacillus pumilus. In the first growing phase [64 days after transplant (DAT], the AMF and AMF+Bacillus pumilus propitiated the best growth, being even better when they were inoculated with just AMF. After 115 DAT, the plants inoculated with these two microorganisms were the ones that registered the best growth as well as the highest number of flowers (five flowers), surpassing those from the other treatments. The elevated availability of nutrients and the mutualistic association of AMF and AMF + bacteria favored the absorption of some nutrients such as P and Zn, which could have an influence in the plants shortening their juvenile phase from 160 to 115 DAT. The B. pumilus and B. macerans stumps inoculated separately showed a similar effect promoting the growth and flowering of papaya, surpassing the inoculated plants, but B. pumilus was more efficient than B. macerans plus the AMFs. During the flowering process, P content was 50% less than in the growing plants.

Facultad de Ciencias Agrcolas, Universidad Veracruzana. 91000 Jalapa, Veracruz, Mxico. Autor responsable (lopezm2@msn.com) 2 Instituto de Recursos Naturales, Colegio de Postgraduados. 56230 Montecillo, Estado de Mxico. 3 Facultad de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias, Universidad de Colima. Colima, Col., Mxico. Recibido: Abril de 2003. Aceptado: Junio de 2005. Publicado en Terra Latinoamericana 23: 523-531.

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Index words: Carica papaya L., AMF, colonization, nutrition, rhizoplane, PGPR, bacteria. INTRODUCCIN Los beneficios de la agricultura hacia la humanidad han sido inmensos (Tilman et al., 2002). Sin embargo, en los ltimos aos, se han registrado una disminucin en la productividad del suelo y un importante deterioro ambiental (Reganold et al., 1990), debido, principalmente, a que los avances tecnolgicos han sido utilizados por el hombre con fines meramente econmicos, explotando el suelo en forma intensiva para obtener beneficios a corto plazo (Schaller, 1993). La implementacin de estrategias que disminuyan estos efectos nocivos se hace prioritaria, entre las que sobresale el uso de algunos microorganismos, como las bacterias de vida libre denominadas PGPR (plant growth promoting rhizobacteria) (Kloepper et al., 1989); entre los que destacan los gneros: Azotobacter, Acetobacter, Azospirillum, Burkholderia, Pseudomonas y Bacillus (Probanza et al., 1996), as como los hongos micorrzicos arbusculares (HMA) que se perfilan como una de las opciones biotecnolgicas con mayor futuro (Nehl et al., 1997). Los hongos micorrzicos arbusculares (HMA) establecen una asociacin mutualista con una amplia variedad de especies tropicales, de la que dependen para su crecimiento, ya que, en condiciones de baja disponibilidad de P, pueden absorberlo en mayor cantidad cuando sus races son colonizadas por estos hongos (Janos, 1980). Los HMA tambin se han involucrado en un mejor crecimiento de numerosas plantas de importancia econmica, como los frutales (Jaizme-Vega y Azcn, 1995). La condicin esencial para una mayor eficiencia de esta asociacin micorrzica es que el sustrato donde crezcan las plantas sea de bajo contenido de P (Smith, 1988). Esto puede ser un problema para la propagacin de frutales como el papayo en el cual las deficiencias de P y Zn son un factor limitativo para que las plantas alcancen su mximo desarrollo (Bowen y Rovira, 1991), por lo que se especula que, aun colonizadas, las plantas no muestren un ptimo crecimiento. Las bacterias, como las PGPRs, influyen sobre las races para promover su crecimiento y desarrollar pelos radicales. Adems, intervienen para que las plantas mejoren la absorcin de N, P y K y, en algunos casos, inhiban el desarrollo de patgenos al quelatar el ion Fe, cuya forma no es disponible para
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ellos (Okon y Kapulnik, 1986). Sin embargo, se ha encontrado que hay especificidad entre el genotipo de la planta y la bacteria, para que esta ltima pueda tener un efecto positivo en el desarrollo vegetal (Garca de Salmone y Dbereiner, 1996). Primero deben colonizar la rizosfera y esto depende, en gran medida, del tipo de planta, del sustrato y de la especie de bacteria (Asanuma et al., 1979), condiciones que hay que determinar para cada bacteria y planta en particular. Por otro lado, las compostas son consideradas mejoradores del suelo, ya que pueden proveer materia orgnica y nutrimentos, y modificar las propiedades fsicas y qumicas. De especial inters es la vermicomposta, que no es ms que la excreta de la lombriz cuando ha digerido residuos orgnicos (Albanell et al., 1988). El humus, debido a que pasa nicamente por su tracto digestivo, tiene una microbiota diferente; puede contener vesculas de HMA, bacterias, nutrimentos y una diversidad de hongos (Clive y Fletcher, 1988). Desde el punto de vista de fertilidad, esta composta es considerada de alta calidad y es ideal como mejorador del suelo (Mitchell, 1996), por lo que la vermicomposta es considerada como un material idneo para la propagacin de plantas en vivero (Grapelli et al., 1985). Considerando que los microorganismos, como las bacterias y HMA, desempean una funcin muy importante en la fertilizacin biolgica y a la vermicomposta como un componente nutricional y mejorador del suelo, stos pueden ser una triloga con alta eficiencia para asegurar un ptimo crecimiento de las plantas, que permita reducir el uso de fertilizantes qumicos y los problemas de contaminacin ambiental. Existe escasa literatura sobre el efecto de la interaccin de bacterias-HMA-vermicomposta en plantas frutales de origen tropical; sin embargo, ciertas experiencias en la produccin de tomate de cscara demostraron una buena eficiencia, cuando se realiz la inoculacin de Glomus intraradix y Azospirilum brasilense usando vermicomposta como sustrato (Velasco et al., 2001), lo que permite establecer que estos tres factores pueden ser importantes en frutales como el papayo. Se plantea, por lo tanto, que los hongos micorrzicos arbusculares-bacterias-sustratos, ricos en vermicomposta, tienen un mayor efecto en el crecimiento de las plantas en la primera fase de su desarrollo que las habilita para a una precocidad en floracin, que cuando se aplican por separado.

LPEZ ET AL. MICORRIZA ARBUSCULAR, Bacillus Y SUSTRATO ENRIQUECIDO CON VERMICOMPOSTA EN PAPAYO

Por esta razn, en el presente estudio se plante el objetivo de evaluar el efecto de la inoculacin de HMA y dos cepas de bacterias del gnero Bacillus en el crecimiento y en la floracin de plantas de papayo (Carica papaya L.) cv. Maradol Roja, crecidas en sustrato enriquecido con vermicomposta. MATERIALES Y MTODOS Material Biolgico y Sustrato Se utiliz semilla extrada de frutos maduros de Carica papaya L., cv. Maradol Roja. La semilla se sec, se esteriliz con hipoclorito de sodio a 10%, posteriormente se lav con agua destilada y se pusieron a germinar en lienzos de tela desinfectada. Cuando la plntula present dos hojas 15 das despus de la siembra, se trasplant una sola a cada maceta de plstico de 500 mL de capacidad. El sustrato fue una mezcla de 40% de vermicomposta de pulpa de caf (VC) y 60% de suelo (S) en relacin volumen:volumen (V:V) y el testigo relativo fue solo suelo. Ambos sustratos se esterilizaron a 30 lb durante 3 h. El suelo fue de textura arcillo arenosa con pH de 8.2, contenido de 4.4 mg kg-1 de P, 1.44 mg kg-1 de NO3- y 1.7% de materia orgnica (MO). El sustrato combinado con vermicomposta y suelo registr 32 mg kg-1 de P, 171 mg kg-1 de NO3-, 3.9% de MO y un pH de 6.8. Las bacterias correspondieron a Bacillus pumilus (Bp) y B. macerans (Bm), las cuales se obtuvieron de vermicomposta proveniente de residuos vegetales, se multiplicaron en caldo nutritivo (peptona 5 g, ms 3 g de extracto de carne diluidos en 1000 mL de agua destilada), se incubaron a 28 C y se agitaron a 180 rpm hasta que alcanzaron una densidad de 1.8 x 109 clulas mL-1. De este cultivo se agregaron 123 mL a 300 g de vermicomposta esterilizada que se incub a 28 C durante 15 das, hasta alcanzar una poblacin de 2.8 x 109 UFC g-1 de vermicomposta, para constituir as el inoculante que se aplic a cada planta en dosis de 3 g. El complejo micorrzico usado fue Glomus spp. Zac-19, compuesto de tres especies: G. albidum, G. claroides y G. diaphanum (Chamizo et al., 1998). El inculo consisti de 100 g de inoculante con 500 esporas, segmentos de races colonizadas de alfalfa (Medicago sativa L.) con 62% de colonizacin e hifas. A cada planta se le aplicaron 15 g en la mitad del recipiente, en el momento del trasplante.
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Sitio Experimental Este estudio se llev a cabo en la comunidad de Santa Ana, municipio de Alto Lucero de Gutirrez Barrios, Veracruz, a una altitud de 10 m, con temperatura media anual de 24 a 26 C y 1500 mm de precipitacin. El trabajo experimental se llev a cabo en vivero y en campo. Para evaluar la inoculacin de los hongos micorrzicos arbusculares (HMA) y bacterias sobre el crecimiento de las plantas de papayo, se formaron los tratamientos sealados en el Cuadro 1. La fase de vivero se llev a cabo en condiciones de invernadero con cubierta de plstico, la temperatura oscil de 35 a 45 C. El diseo fue completamente aleatorio con cinco repeticiones y la unidad experimental fue una maceta conteniendo una planta. En campo, se evalu el efecto de los tratamientos sobre la floracin de las plantas. Para ello, a 64 das despus del trasplante (DDT), las plantas con los mismos tratamientos evaluados en condiciones de vivero, se trasplantaron a campo (40 x 40 cm de distancia) donde, con antelacin, el suelo se desinfect con 50 g de Dazomet m-2. El diseo utilizado fue bloques completos al azar con cuatro repeticiones y la unidad experimental consisti de tres plantas. En este experimento, las plantas no recibieron ninguna aportacin adicional de fertilizantes. A 64 das DDT, se evalu el total de bacterias en el rizoplano, calculndose el total de bacterias por conteo de placa en agar, en la que se consideraron como unidades formadoras de colonias (UFC) en la dilucin de 10-5 (Clark, 1965; Wollum, 1982) y colonizacin de races por los HMA; con el procedimiento de Phillips y Hayman (1970). Adems, se consideraron otras variables, como: rea foliar
Cuadro 1. Tratamientos evaluados con plantas crecidas en sustrato con 40% de vermicomposta. Tratamiento 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Simbologa T(V-S) HMA Bp Bm Bp.Bm HMA.Bp HMA.Bm HMA.Bp.Bm T(S)

Caracterstica Vermicomposta (40%), sin inocular Glomus spp. Zac-19 Bacillus pumilus Bacillus macerans Las dos bacterias. HMA + Bacillus pumilus HMA + Bacillus macerans HMA + las dos bacterias Suelo, sin inocular

HMA = hongos micorrzicos arbusculares.

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(con sensor de rea foliar LI-COR 3000), peso seco (secado a 70 C por 72 h), altura de planta y contenido nutrimental en la parte area de N, P, K, Ca, Mg, B, Cu Fe, Mn y Zn (el N se determin con microkjeldahl segn Bremner (1965); los dems por digestin con HNO3/HClO4, segn Allan (1971). En condiciones de campo, a 100 y 115 DDT al vivero (36 y 51 DDT a campo, respectivamente) se les determin la altura y se cuantific el nmero de flores por planta, mientras que, a 115 das, se evalu el contenido nutrimental. Para los datos de todas las variables, se realizaron un anlisis de varianza y la comparacin de medias por Tukey (P = 0.05). RESULTADOS Y DISCUSIN Crecimiento de las Plantas El estmulo benfico de la inoculacin de los microorganismos en el crecimiento de las plantas se registr cuando stas alcanzaron 30 DDT (Figura 1), las plantas con HMA, HMA.Bp.Bm, Bm y la doble inoculacin de bacterias (Bp.Bm) influyeron para mayor altura de las plantas. Sin embargo, las plantas con HMA y HMA.Bp.Bm desarrollaron una mayor rea foliar. Las plantas con crecimiento intermedio se inocularon con HMA+Bp, HMA+Bm y las inoculadas con Bp fueron de menor crecimiento al igual que las plantas testigo. A 64 DDT, se registr una marcada influencia de los HMA; las plantas inoculadas registraron 167 y 132% ms rea foliar (AF) y peso seco (PS) que las plantas sin inocular, superando tambin a las plantas crecidas con HMA+bacterias con 53 y 43%, a las con solo bacterias con 98 y 74% para las mismas variables, respectivamente (Cuadro 2). El efecto de las bacterias en el desarrollo de las plantas pudo ser enmascarado por la fertilidad del sustrato, ya que las plantas con bacterias solo superaron a las del testigo. El mayor crecimiento de las plantas desarrolladas en vermicomposta puede ser atribuido a la influencia del hongo y a la disponibilidad de nutrimentos, principalmente P y Zn; se ha demostrado que estos elementos son transportados por las hifas del hongo (Schachtman et al., 1998). El P es un nutrimento que interviene en los procesos energticos de la planta (Kramer y Kozlowski, 1979) y el Zn interviene en la estabilizacin de la clorofila, en la actividad de al menos 80 enzimas formando parte de su estructura y es un precursor de cido indolactico (AIA)
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7 6 5 4 3 2 1 0 60

DMS=1.9 a

a ab ab ab

(a)

Altura de planta (cm)

abc bc c

DMS=38.0

(b)
ab ab

50

rea foliar por planta (cm2 )

40

ab ab ab

30

20
b b

10

0 T(V-S) HMA Bp Bm BpBm HMA HMA HMA


Bp Bm BpBm

T(S)

TRATAMIENTOS

Figura 1. Efecto de los microorganismos en la altura (a) y produccin de rea foliar (b) de las plantas de papayo a 30 das despus del trasplante. Barras con la misma letra son estadsticamente iguales (Tukey, P 0.05). La simbologa corresponde a la del Cuadro 1.

(Salisbury y Ross, 1994). Esta condicin pudo favorecer que las plantas salieran a 115 das de su fase juvenil, superando en 45 das a las plantas testigo. La vermicomposta inoculada con HMAs se est contemplando como un sustrato importante en la produccin de plantas de ornato (Hidalgo y Harkess, 2002). Las plantas inoculadas con HMA.Bp desarrollaron ms rea foliar y peso seco que las inoculadas con HMA.Bm, HMABp.Bm, de slo bacterias y plantas testigo, siendo slo superadas por las plantas inoculadas con HMA (Cuadro 2). Con 115 das despus del trasplante en vivero, las plantas inoculadas con HMA.Bp y HMA.Bm desarrollaron mayor rea foliar que las plantas inoculadas con HMA, con solo bacterias y con HMA.Bp.Bm. Sin embargo, el peso seco alcanzado fue similar al de las plantas inoculadas con solo HMA (Cuadro 2).

LPEZ ET AL. MICORRIZA ARBUSCULAR, Bacillus Y SUSTRATO ENRIQUECIDO CON VERMICOMPOSTA EN PAPAYO Cuadro 2. Efecto de microorganismos en la produccin de rea foliar y peso seco en plantas de papayo (Carica papaya L.) a 64 y 115 das despus del trasplante en vivero, creciendo en un sustrato enriquecido con 40% de vermicomposta. Tratamiento T(V-S) HMA Bp Bm Bp.Bm rea foliar 115 das - - - - cm2 - - - - 88.8 c nd 238.4 a 2380.0 ab 64 das 1840.0 ab 1361.0 ab 1486.0 ab 2566.0 a 2612.0 a 2177.0 ab nd 0.01 31.4% Peso seco 64 das 115 das - - - - g - - - - 0.63 c 6.2 b 1.46 a 26.8 a 0.78 c 0.78 c 0.96 bc 1.24 ab 0.82 c 0.99 bc 0.07 d 0.0001 21.5% 12.9 c 10.7 cd 10.5 cd 24.0 ab 24.0 ab 20.0 b nd 0.004 31.8%

1992). La influencia de las bacterias en el crecimiento de las plantas depende de las condiciones del ambiente y de los HMA que participen (Nehl et al., 1997). Colonizacin La colonizacin de las races por los HMA no se increment por la presencia de las bacterias (Cuadro 3), pero s tuvo influencia en el crecimiento inicial de las plantas, como puede observarse en el Cuadro 2. Los valores de colonizacin de los HMA registrados fueron suficientes para producir un efecto positivo en el crecimiento de las plantas. El elevado contenido de P (32 mg kg-1) pudo haber sido uno de los factores que incidi en la baja colonizacin radical en las plantas de papayo; sin descartar las propiedades de la vermicomposta, como son la cantidad de cidos hmicos y las caractersticas qumicas, el pH y la disponibilidad de nutrimentos. Cuando los nutrimentos estn disponibles, que es el caso de la vermicomposta, es posible que con la baja colonizacin sea suficiente para incrementar la absorcin y el transporte de nutrimentos. Esta eficiencia pudo darse por un mayor crecimiento de las hifas del hongo, con base en lo reportado por St. John et al. (1983), quienes demostraron que las hifas crecen ms en presencia de materia orgnica. Por otro lado, el efecto de la fertilizacin qumica ha sido controversial sobre el proceso de colonizacin MA, ya que algunos autores, como Ishac et al. (1986),
Cuadro 3. Colonizacin de bacterias y hongos micorrzicos arbusculares (HMA) en races de plantas de papayo (Carica papaya L.) a 64 das despus del trasplante. Tratamiento T(V-S) HMA Bp Bm Bp.Bm HMA.Bp HMA.Bm HMA.Bp.Bm T(S) Valor de F Pr > F Coeficiente de variacin

100.2 c 132.0 bc 128.8 bc HMA.Bp 193.6 ab HMA.Bm 128.0 bc HMA.Bp.Bm 145.6 bc T(S) 2.7 d Pr > F 0.0001 Coeficiente 29.5% de variacin

En columna, medias con la misma letra son estadsticamente iguales (Tukey, P 0.05). nd = no determinado. La simbologa corresponde a la del Cuadro 1.

En los primeros 64 das de crecimiento de las plantas, las bacterias por si solas tuvieron un efecto positivo para incrementar el peso seco con relacin a los testigos. En general, las bacterias pueden afectar a las plantas directa e indirectamente. En forma indirecta, la bacteria libera metabolitos que tienen un efecto en otros factores de la rizosfera que provocan un estmulo para el crecimiento de la planta. Estas sustancias pueden ser cidos orgnicos, que tienen la capacidad de movilizar nutrimentos hacia la planta (Jones, 1998), o aminocidos que movilizan especficamente el P, Fe y Al (Jones et al., 1994). Los metabolitos que producen las bacterias afectan directamente el crecimiento de las plantas y ocurre en forma independiente de los factores externos, como es la produccin de reguladores del crecimiento o la fijacin de N. Las citocininas son el principal grupo de reguladores del crecimiento de las plantas; stas estimulan la divisin celular, retardan la senescencia y son capaces de dirigir la movilizacin de materiales dentro de la planta. Las citocininas se sintetizan en los pices de las races y se trasladan hacia la parte area. Las bacterias producen grandes cantidades de estos reguladores que controlan el desarrollo de las plantas, siendo, en algunos casos, benficos (Greene, 1980). La asociacin de microorganismos con plantas tiene que verse ms all del simple aspecto nutrimental, porque tambin interviene en mejorar las condiciones fsico-qumico y biolgicas del suelo (Bethlenfalvay,
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Colonizacin bacteriana UFC (105 g de raz) 33.2 d 66.7 cd 142.5 ab 87.5 bcd 74.7 cd 190.0 a 92.7 bcd 122.5 bc 201.7 a 13.5 0.0001 23.7 %

Colonizacin MA % 0.00 17.00 a 0.00 0.00 0.00 17.25 a 7.50 b 8.25 ab 0.00 10.97 0.0001 70.6 %

En columna, medias con la misma letra son estadsticamente iguales (Tukey, P 0.05). La simbologa corresponde a la del Cuadro 1.

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reportaron incrementos significativos en plantas de trigo y, por otro lado, las investigaciones realizadas por Tarkalson et al. (1998) establecen una baja colonizacin en plantas de frijol crecidas en suelos enriquecidos con estircol y composta. Las bacterias Bp y Bm, y la doble inoculacin de stas no influyeron para incrementar la colonizacin micorrzica de las plantas (Cuadro 3). Sin embargo, se ha demostrado que las bacterias pueden tener influencia en la germinacin de esporas del hongo (Azcn, 1987), lo que favorece la colonizacin, como lo indicaron Von Alten et al. (1993) con Bacillus mycoide, la cual influy para colonizar las plantas ms rpidamente que con solo HMA. El efecto registrado a 30 das de edad de las plantas sugiere estas respuestas, ya que al ocurrir la colonizacin siempre hay un estmulo en el crecimiento (Abbott y Robson, 1981). Cuando se co-inocul con Bacillus macerans y el HMA, las plantas tuvieron la menor colonizacin micorrzica que con Bacillus pumilus; se especula que haya un efecto muy especfico de compatibilidad de la bacteria con la planta que permiti que Bp tuviera el efecto de incrementar la permeabilidad celular de la raz y favorecer la colonizacin de los HMA (Sumner, 1990). El otro aspecto involucrado es que Bp haya estimulado la germinacin de esporas y el crecimiento de las hifas de los HMA favoreciendo tambin la infeccin micorrzica (Azcn, 1987); aplicaciones de estreptomicina redujeron la infeccin micorrzica sin que disminuyera el contenido de fsforo en la planta, indicando que las bacterias son capaces de afectar la respuesta de la planta a la infeccin (Schreiner y Koide, 1993). Las plantas inoculadas con Bp presentaron mayor colonizacin bacteriana en sus races que las inoculadas con Bm y se pudo establecer que la influencia de los HMA modific la poblacin de bacterias en el rizoplano (Cuadro 3). En las plantas crecidas en suelo, el nmero de colonias siempre fue mayor que las desarrolladas en presencia de vermicomposta. En los suelos de baja fertilidad, la asociacin de bacterias con los HMA tiene un efecto sinrgico, favoreciendo el mayor crecimiento de las plantas. En estas condiciones, los exudados de las plantas en estrs son diferentes y la planta los utiliza como una estrategia para que en sus races cambie el ambiente y pueda absorber con eficiencia los nutrimentos (Laheurt y Berthelin, 1988); esta condicin tambin puede favorecer el crecimiento de las bacterias (Garbaye, 1994).

Los HMA estimularon el crecimiento de las bacterias en el rizoplano, tanto en suelo de baja fertilidad, como en el sustrato enriquecido con la vermicomposta; el mayor incremento fue con HMA+B. pumilus. Se ha encontrado que ambos organismos estn bien adaptados para coexistir en forma mutualista (Andrade et al., 1997) y que los HMA pueden influir en la persistencia de las bacterias inoculadas (Andrade et al., 1998). En las plantas sin inocular con bacterias, los HMA contribuyeron con un mayor nmero de bacterias en las races. Contenido de Nutrimentos en Follaje A 64 DDT, el contenido de P en las plantas con mayor crecimiento (inoculadas con HMABp y HMA) fue mayor que en los dems tratamientos (Cuadro 4). Slo en los tratamientos con HMA.Bp y HMA.Bm, la concentracin de Zn fue mayor que en los dems tratamientos (Cuadro 4). A 115 das de edad de las plantas, cuando estaban en la etapa de floracin, el contenido de P en el tejido vegetal fue estadsticamente igual. En cambio, el contenido de Zn se mantuvo en cantidades mayores en las plantas inoculadas con HMA, HMA.Bp y en las plantas testigo, aunque en menor cantidad que en las plantas en crecimiento en la fase de vivero (Cuadro 4). No pudo establecerse una relacin positiva entre la floracin y el contenido nutrimental en las plantas de
Cuadro 4. Contenido de fsforo (P) y zinc (Zn) en tejidos de plantas de papayo (Carica papaya L.) a 64 y 115 das de edad, contados desde trasplante al vivero. Tratamientos T(V-S) HMA Bp Bm BpBm HMA.Bp HMA.Bm HMA.Bp.Bm Valor de "F" Pr > F Coeficiente de variacin

64 das P % 0.21 bcde 0.27 ab 0.14 e 0.16 de 0.19 cde 0.30 a 0.23 bcde 0.25 abc 11.33 0.0001 14.4% Zn mg kg-1 45.5 ab 39.4 ab 33.2 b 37.6 ab 41.8 ab 50.8 a 48.8 a 43.0 ab 3.55 0.01 14.5%

115 das (floracin) P Zn % mg kg-1 0.12 a 17.2 a 0.14 a 18.1 a 0.14 a 7.3 ab 0.12 a 9.1 ab 0.13 a 11.2 ab 0.14 a 16.9 a 0.11 a 0.9 b 0.13 a 4.1 b 0.76 7.62 0.62 0.0001 19.6% 43.9%

En columna, medias con la misma letra en cada columna son estadsticamente iguales (Tukey, P 0.05). La simbologa corresponde a la del Cuadro 1.

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LPEZ ET AL. MICORRIZA ARBUSCULAR, Bacillus Y SUSTRATO ENRIQUECIDO CON VERMICOMPOSTA EN PAPAYO

papayo. Sin embargo, s hubo diferencia con las plantas en crecimiento; en este caso, se encontr que el P disminuy aproximadamente 50% en la fase de floracin, sobre todo en las plantas inoculadas con HMA, HMA.Bp, HMA.Bm, HMA.Bp.Bm y en las plantas testigo. El Zn se determin en plantas en floracin en cantidades que representan una disminucin de 62 y 67% en plantas testigo y en las inoculadas con HMA.Bp, respectivamente; con un valor cercano a 80% en las plantas inoculadas con bacterias y con ms de 90% en las plantas inoculadas con HMA.Bm y HMA.Bp.Bm (Cuadros 4 y 5). Crecimiento y Floracin de las Plantas en Condiciones de Campo A 115 DDT, la mayora de las plantas inoculadas con microorganismos haba llegado a la madurez con valores de peso y rea foliar ms elevados para las plantas con mayor nmero de flores, que fueron las inoculadas con HMA, HMABp y HMABm. En las plantas testigo y con la mezcla de BpBm apenas 25% de la poblacin se encontraban en floracin. En general, las plantas tratadas con la doble inoculacin (HMA y bacterias) produjeron, en promedio, 4.4 flores planta-1 y las plantas inoculadas con solo bacterias 1.9 flores planta-1, mientras que las plantas tratadas con HMA presentaron 5.0 flores planta-1 y las plantas testigo slo registraron una flor. Las plantas inoculadas con HMA.Bp y HMA tuvieron el mayor nmero de flores. Las plantas que desarrollaron ms de 19 nudos en el tallo y con una altura de 39 cm alcanzaron la madurez ms rpidamente (Cuadro 5). En el sustrato enriquecido con vermicomposta, la eficiencia de Bacillus pumilus y B. macerans para favorecer el crecimiento de las plantas fue pobre, superando slo a las plantas testigo. La combinacin de ambas bacterias con los HMA no demostr un efecto sinrgico en la primera fase de crecimiento, ya que las plantas inoculadas con solo HMA lograron el mayor crecimiento. A 115 das de edad, las plantas con HMA+Bp alcanzaron un crecimiento similar a las plantas con solo HMA. En este periodo, las plantas con HMA y HMA + B. pumilus desarrollaron la mayor cantidad de flores por planta. Es posible que la absorcin de P y Zn haya tenido influencia sobre otros factores, como el mejorar los niveles hormonales de la planta. El adelanto en la floracin de las plantas puede tener la ventaja de iniciar una ms rpida produccin con una ganancia en tiempo para escapar a la virosis o
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Cuadro 5. Efecto de la inoculacin de microorganismos benficos sobre floracin, crecimiento y contenido nutrimental en plantas de papayo (Carica papaya L.) a 115 das de edad, contados despus del trasplante a vivero y crecidas en condiciones de campo y sin fertilizacin. Plantas con flor % 25 92 75 58 25 100 83 82 Flores por planta 0.7 d 5.0 a 2.0 bcd 2.1 bcd 1.6 cd 5.0 a 3.9 abc 4.2 ab 7.67 0.0001 67.8%

Tratamiento

Altura de planta cm 28.5 c 44.7 a 31.0 bc 32.4 bc 32.0 bc 41.8 a 36.4 abc 38.7 ab 8.42 0.0001 19.0%

Nudos en el tallo 17 c 21 a 18 abc 19 abc 19 abc 20 ab 19 abc 20 ab 5.6 0.0001 8.9%

Vermicomposta HMA Bp Bm BpBm HMA+Bp HMA+Bm HMA+BpBm Valor de "F" Pr>F Coeficiente de variacin

En columna, medias con la misma letra son estadsticamente iguales (Tukey, P 0.05). La simbologa corresponde a la del Cuadro 1.

conseguir una mayor amplitud en el periodo de cosecha. CONCLUSIONES - En suelos enriquecidos con vermicomposta, los HMA y HMA+Bacillus pumilus tienen una gran influencia en potenciar el crecimiento de las plantas de papayo, principalmente por la colonizacin temprana que modifica el crecimiento por la absorcin de nutrimentos, como el P y el Zn. Estos factores fueron suficientes para inducir a que las plantas lograran salir de su fase juvenil en un periodo ms corto. - Las bacterias Basillus pumilus y B. maserans lograron colonizar las races del papayo con beneficios para promover el crecimiento y la floracin de las plantas, superando a las plantas sin inocular, pero con un efecto menor que las plantas inoculadas con HMA. - No hubo efecto de sinergismo entre las bacterias; fueron ms eficientes inoculadas por separado que aplicadas juntas. - Ninguna de las bacterias promovi una mayor micorrizacin de las plantas. - Los sustratos enriquecidos con 40% de vermicomposta e inoculados con HMA o HMA+Basillus pumilus presentan perspectivas

TERRA Latinoamericana VOLUMEN 23 NMERO 4, 2005

tecnolgicas en la propagacin de las plantas de papayo. LITERATURA CITADA


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