UNIVERSIDAD DE CRDOBA

ESCUELA TCNICA SUPERIOR DE INGENIEROS AGRNOMOS Y DE MONTES

Departamento de Agronoma

TESIS DOCTORAL
VARIABILIDAD DE LA PRODUCCIN EN OLIVO (Olea europaea L.). RELACIN ENTRE ALTERNANCIA, FLORACIN, VIGOR Y PRODUCTIVIDAD

Doctoranda M MAGDALENA RAMREZ SANTA PAU Director LUIS RALLO ROMERO

CRDOBA, 2001

UNIVERSIDAD DE CRDOBA
ESCUELA TCNICA SUPERIOR DE INGENIEROS AGRNOMOS Y DE MONTES
Departamento de Agronoma

TESIS DOCTORAL

VARIABILIDAD DE LA PRODUCCIN EN OLIVO (Olea europaea L.). RELACIN ENTRE ALTERNANCIA, FLORACIN, VIGOR Y PRODUCTIVIDAD

Doctoranda

Director

M MAGDALENA RAMREZ SANTA PAU

LUIS RALLO ROMERO

CRDOBA, 2001

Olivo verde, hermoso, de esplndido fruto, habate denominado Yahv.

(Jeremas 11, 16)

Desde hace milenios todo ha confludo hacia l [el Mediterrneo], alterando y enriqueciendo su ] historia: hombres, bestias de carga, carros, mercancas, ideas, religiones, artes de vivir. E incluso las plantas. Creis que son mediterrneas. Pues bien, excepto el olivo, la vid y el trigo, autctonos desde muy pronto, casi todas han nacido lejos del mar.

(Fernand Braudel. El Mediterrneo y el mundo mediterrneo en la poca de Felipe II)

A mi padre, Federico, y mi to Manolo

A mis MARGARITAS: Mam y Matita A Federico, Gonzalo y Rafael

Este trabajo no es algo concreto y estanco que ocupa slo unos determinados aos de mi vida, sino que es el resultado de una formacin previa, una adquisicin de conocimientos, y abre (espero) nuevos caminos de conocimiento. En este devenir, hay muchas personas e instituciones a las que debo ayuda, reconocimiento y gratitud. Y lo bueno de las Tesis es que te permiten dejar por escrito esos agradecimientos... A mi Director, Luis, por el tiempo dedicado y las mltiples audiencias, por la beca con cargo a proyecto, por ensearme lo que s del olivo y la investigacin. Por ensanchar mi visin del mundo. Al S.I.D.T de la Junta de Extremadura, finca La Orden, por las becas de Formacin y Especializacin que han hecho posible esta Tesis. A las personas que all he tratado, y especialmente a Henar Prieto por su ayuda, apoyo y amistad. A los C.I.F.A. de Cabra y de Crdoba Alameda del Obispo, por dejarme sus campos para la parte experimental. A Carlos Navarro, por su ayuda y consejos; y a los Dres. Carmen del Ro y Juan Caballero por los datos utilizados del Banco de Germoplasma del Olivo. A D.A.P. por la ayuda para realizar el mapa de vecera. A Blanca, Pablo y, sobre todo, a Miguel ngel. Al Dpto. de Agronoma de la Universidad de Crdoba, por acogerme para hacer esta Tesis. A Diego Barranco, por su simpata y deferencias conmigo; a Ricardo Fernndez Escobar, por la ayuda estadstica; y a Fernando Prez Camacho, por el toque literario, taurino y gastronmico. A Maribel Trujillo, porque has tenido que soportar mi desorden organizado en el despacho y por la autentificacin de las variedades. A Carmen Gimnez, por tus perpetuas simpata y amabilidad. A Josefina, Manolo, Vctor, Ana Martn, Ana Vacas, Luca, Germn y Mohamed por vuestra ayuda de todo tipo. A Hava, por su disponibilidad y buen trato, su ayuda con la bibliografa, y, claro, las comunicaciones personales. A Lorenzo, por todo y ms (msica, apreciaciones cientficas, agosto sin aire acondicionado, risas de todo tipo...); a Angjelina (qu hay, Belaj?), por la fila y porque, aunque ha costado, creo que me cambiars de prrafo en los agradecimientos de tu Tesis; y a Ral, por tu compaerismo y ayuda en todo momento. A Antnio y Fernando (menos mal que nos queda Portugal) por todo lo que he aprendido con vosotros. A Miguel, por ayudarme con las medidas de vigor y tu simpata. A lvaro Vidiella, por tus buenos consejos. Ha sido un estmulo y un placer teneros de compaeros. A Catuxa, por ser mi muestreadora predilecta, ayudndome con un trabajo tedioso como pocos, por tu buen humor y simpata a raudales. A Alejandro, mi objetor a conciencia, por tenerte esclavizado y alienado contando inflorescencias, frutos y ramas conmigo. Por todas las risas, por todo lo que no son risas, y, sobre todo, por tu amistad (incluso con Nietzsche por medio). A Elena, porque ha sido un lujo conocerte: valiosa en el trabajo, buena persona, con un fino sentido del humor, con buen carcter y excelente compaera de viaje. Por ser mi amiga.

A mis amigos de Madrid: Marian, Beatriz, Mnica, Mara, Jaime, Begoa, Txoko, Teresa, Luis, Cristi, Juanjo, Beln, Paco, Puri, M Jess, Javier, Carmen, Mar, Jos, y las respectivas F1, por vuestra amistad a travs de los aos y la distancia. A Alicia y Rosa, por lo anterior y los casi tres ltimos aos, en que me habis ayudado, divertido y soportado tanto. A Isabel, Luis y Lupe, por lo bien que estuve con vosotros en Badajoz y por mantener la amistad. A Marisa Asensio y Rosa Espino, por las risas ampelogrficas, el mejor ans del mundo y un sinfn de cosas. A Maribel, por ser una amiga excepcional, empujarme a hacer esta Tesis y porque conocerte me ha hecho mejor persona. Otro lujo. A mis amigos de Crdoba, y muy especialmente a Beln y Fernando, que llenan mi vida de sonidos y miran con curiosidad malsana mis libros; Pili (Rallito de Sol) y Juanillo, que me dejan su cocina adems de darme su amistad; y Mar, Carmen y Naty, porque siempre nos quedar Pars. Gracias por haberme hecho fcil la adaptacin al ecosistema cordobs. A Pilar Dorado, mencin especial (Ay! San Rafael, San Rafael... y el cometa Halley), porque aunque slo me quieres por inters gastronmico-literario, considero que salgo ganando en el intercambio. No hay cuentos suficientes ni s cocinar tantos platos como para pagar tu amistad ((...) Wem der grosse Wurf gelungen / Eines Freundes Freund zu sein (...)). Ai miei venerati Dei, quelli che riconosco come tali, Roberta, Matilde ed Armando, perch la vostra amicizia stata per me una sorte de esperienza mistica... laica, purtroppo!!! A Cristina, que cuida de mi salud neuronal, y Paz y Rex que cuidan de mi salud dental. A la Dra. Cano (Kane), por librarme de pestes y epidemias. Al resto de personas que he conocido durante este tiempo y con quienes he tenido una relacin ms estrecha: Antonio, Carlota, Cornelia, Enrique, Ismahane, Lina, Pilar Rojas, Vicky y Walina. A mi familia: mis abuelas, a quienes debo nombre y carcter; mis tos: Jaime y Elianne (por la horticultura y la gastronoma), Sita y Manolo (prcticas de fruticultura, idiomas, legislacin y ayudas agrarias, sentido comn, etc.), Nona (por la curiosidad por el conocimiento), Pilar Rosa, Juan y M Amelia, M Gracia, Fernando y M Eli, Luis, y todos los dems... Y primos: Paloma (la segunda generacin de ingenieras siempre supera a la primera), Fenakas (mi hroe artstico), Alex, Paco, Teresa, Arantxa, Edurne, Diana, Mar, Pau (los dos)... Estoy orgullosa de ser uno de los vuestros. A mis cuadas: Anita, Aurelia y Miriam, por vuestra amabilidad al haceros cargo de mis hermanos. A las F1: Edu y Pau, por alegrarme la vida. A mis hermanos: Federico, Gonzalo y Rafael, por los aos que hace que nos conocemos. A Matita, for this and that and the other, la hipstasis, y sobre todo, porque quiero ser como t. A mi madre, Margarita, por todo, absolutamente todo. A mi padre, Federico, y mi to Manolo. Por seguir conmigo.

A Vikram Seth, porque no se imagina ni remotamente cunto me ha ayudado durante la redaccin final de esta Tesis. A los artistas y las msicas, libros, pinturas, edificios, ciudades, vinos, comidas, viajes, etc. que he disfrutado, porque sin ellos mi vida sera, sin duda, un desierto intransitable.

(...) y a la aficin en general. (J. Gil de Biedma. En el nombre de hoy)

FE DE ERRATAS pgina XIII 7 7 87 93 93 127 136 138 139 145 180 181 184 lnea 9,12 8 21 15 Figura 16 Figura 17 19 2 2 12 11 6 26 21, 24 errata negritas practicas ovrico (falta) fructificacin fructificacin hayan negritas negritas hayan usando BELLOCH inthe BELLOCH correccin negrita prcticas pistilar el valor de R2 es muy bajo porte posicin hallan negrita negrita hallan Tambin se han usado como variables dependientes BENLLOCH in the BENLLOCH

RESUMEN

El presente trabajo profundiza en el estudio de la fructificacin del olivo, teniendo como factores determinantes de la misma la influencia del nivel de floracin del rbol, su vigor y el hbito vecero. La alternancia de produccin es una caracterstica destacada en el olivar. Es debida en parte a su ciclo reproductor, de carcter bienal, y puede verse incrementada por accidentes ambientales o de manejo del cultivo. Se ha elaborado un mapa de la incidencia de la intensidad de vecera en Andaluca, en mbitos municipales, comarcales y provinciales, as como de la relacin entre la intensidad de alternancia de produccin y variedades predominantes. Se ha podido observar que la vecera es ms acusada en las zonas de olivar de montaa o marginal. El uso de una metodologa sencilla mediante clasificaciones visuales con categoras de floracin, fructificacin y vigor en rboles, ha permitido establecer las relaciones entre la produccin y los parmetros estudiados. As, se ha apreciado que el nivel de floracin y/o fructificacin es el factor ms determinante del desarrollo del ciclo reproductor, tanto en el ao de cosecha como en el ciclo bienal completo. Los mecanismos de compensacin de la carga florfera, que regulan el nmero y tamao de los frutos son eficaces dentro del ramo, pero no equilibran el nivel de floracin del rbol entero, que tambin est determinado por el nmero de ramos florferos presentes en la copa. Las medidas de floracin y vigor integran la intensidad florfera y el nmero de ramos del rbol, obtenindose una relacin de la produccin potencial con estas medidas. El estudio de la variabilidad de la productividad del ramo, tanto dentro de un genotipo como en varios genotipos, ha permitido establecer una clasificacin de variedades que puede ser de utilidad para la seleccin de genitores en programas de mejora por cruzamiento.

NDICE GENERAL
AGRADECIMIENTOS RESUMEN NDICE GENERAL NDICE DE FIGURAS NDICE DE CUADROS I III IX XI 3 11 11 11 11 12 12 13 14 14 15 15 16 16 17 18 18 19 19 19 20 20 21 21 21 21 21 22 22 23 24 24 24 26 26
III

I. INTRODUCCIN Y OBJETIVOS II. REVISIN BIBLIOGRFICA

1. TAXONOMA 2. LA FRUCTIFICACIN DEL OLIVO 2.1. EL CICLO BIENAL 2.2. INDUCCIN E INICIACIN FLORAL 2.2.1. DEFINICIN, CAUSAS Y CARACTERSTICAS 2.2.2. POCA 2.2.3. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA INDUCCIN E INICIACIN FLORAL 2.2.3.1. Factores internos 2.2.3.2. Factores externos 2.2.3.2.1. Temperatura 2.2.3.2.2. Luz 2.2.3.2.3. Necesidades hdricas 2.2.3.2.4. Nutricin 2.2.3.2.5. Uso de reguladores de crecimiento 2.3. LATENCIA DE YEMAS 2.4. DESARROLLO FLORAL 2.4.1. FASES DEL DESARROLLO FLORAL 2.4.1.1. Diferenciacin de yemas 2.4.1.2. Desarrollo de inflorescencias y flores 2.4.1.2.1. Aborto pistilar 2.4.1.3. Desarrollo del vulo y el saco embrionario 2.4.2. FACTORES QUE INFLUYEN EN EL DESARROLLO FLORAL 2.4.2.1. Variedad 2.4.2.2. Condiciones ambientales y de cultivo 2.4.2.2.1. Temperatura 2.4.2.2.2. Luz 2.4.2.2.3. Necesidades hdricas y salinidad 2.4.2.2.4. Nutricin 2.4.2.2.5. Anillado 2.4.2.2.6. Uso de reguladores de crecimiento 2.5. FLORACIN, POLINIZACIN Y FECUNDACIN 2.6. CUAJADO DEL FRUTO 2.6.1. DESARROLLO DE LA SEMILLA Y CRECIMIENTO DEL OVARIO

2.6.2. ABSCISIN DE FRUTOS 2.6.3. FACTORES QUE INFLUYEN EN EL CUAJADO DEL FRUTO 2.6.3.1. Factores internos 2.6.3.1.1. Variedad 2.6.3.1.2. Polinizacin 2.6.3.1.3. Nivel de floracin 2.6.3.2. Condiciones ambientales y de cultivo 2.6.3.2.1. Temperatura 2.6.3.2.2. Viento y humedad 2.6.3.2.3. Nutricin y necesidades hdricas 2.6.3.2.4. Aclareo 2.7. CRECIMIENTO DEL FRUTO 2.7.1. FASES DEL CRECIMIENTO 2.7.2. FACTORES QUE AFECTAN AL CRECIMIENTO DEL FRUTO 2.7.2.1. Factores internos 2.7.2.1.1. Variedad 2.7.2.1.2. Carga del rbol 2.7.2.1.3. Superficie foliar 2.7.2.2. Condiciones ambientales y de cultivo 2.7.2.2.1. Temperatura 2.7.2.2.2. Necesidades hdricas 2.7.2.2.3. Nutricin 2.7.2.2.4. Poda y aclareo 3. ALTERNANCIA DE LA PRODUCCIN EN OLIVO 3.1. CONCEPTO DE VECERA O HBITO ALTERNANTE DE PRODUCCIN 3.1.1. DEFINICIN 3.1.2. CICLOS BIENALES Y DE OTRA DURACIN 3.1.3. MEDIDAS DE ALTERNANCIA DE LA VECERA 3.1.4. VARIACIN ESPACIAL DE LA ALTERNANCIA DE PRODUCCIN. SINCRONA 3.2. CAUSAS DE LA ALTERNANCIA DE LA PRODUCCIN 3.2.1. EL CICLO BIENAL 3.2.2. COMPETENCIA POR ASIMILADOS 3.2.2.1. Competencia entre crecimiento vegetativo y reproductor 3.2.2.2. Competencia entre dos ciclos reproductores consecutivos 3.2.2.3. Mecanismos endgenos de control de la vecera 3.2.2.3.1. Aborto pistilar 3.2.2.3.2. Competencia entre frutos 3.3. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA VECERA 3.3.1. FACTORES INTERNOS 3.3.1.1. Estructura de las ramas 3.3.1.2. Evolucin del crecimiento de ramos 3.3.1.3. Edad del rbol
IV

27 29 29 29 27 30 31 31 31 31 32 33 33 35 35 35 35 35 36 36 36 37 37 38 38 38 38 38 39 39 39 40 40 41 41 42 42 43 43 43 43 44

3.3.2. CONDICIONES AMBIENTALES Y DE CULTIVO 3.3.2.1. Temperatura 3.3.2.2. Humedad 3.3.2.3. Viento 3.3.2.4. Necesidades hdricas 3.3.2.5. Biticos 3.3.2.6. Poda 3.3.2.7. Fertilizacin 3.3.2.8. Aclareo 3.3.2.9. Diseo de plantacin 3.3.2.10. poca de recoleccin

44 44 45 45 45 45 45 46 46 47 47

III. VARIABILIDAD DE LA ALTERNANCIA DE PRODUCCIN EN OLIVO

I. VARIABILIDAD DE LA ALTERNANCIA DE PRODUCCIN EN OLIVAR I.1. INTRODUCCIN I.2. VARIABILIDAD DE LA VECERA EN UNA REGIN. LA ALTERNANCIA DE PRODUCCIN DE OLIVO EN ANDALUCA I.2.1. MATERIAL Y MTODOS I.2.2. RESULTADOS Y DISCUSIN: MAPA DE INCIDENCIA DE VECERA I.3. VARIABILIDAD DE LA VECERA ENTRE RBOLES DE UNA PLANTACIN I.3.1. MATERIAL VEGETAL I.3.2. TOMA DE DATOS I.3.3. ANLISIS DE DATOS I.3.3.1. CLCULO DE NDICES DE VECERA I.3.4. RESULTADOS I.3.5. DISCUSIN II. CARACTERIZACIN DE RAMAS Y FRUCTIFICACIN EN UN CICLO BIENAL II.1. INTRODUCCIN II.2. MATERIAL Y METODOS II.2.1. TIPOLOGA DE RAMAS II.2.1.1. CARACTERSTICAS ESTRUCTURALES II.2.1.1.1. Situacin II.2.1.1.1.1. Ramas de situacin interna II.2.1.1.1.2. Ramas de situacin externa II.2.1.1.2. Posicin II.2.1.1.2.1. Ramas de posicin alta II.2.1.1.2.2. Ramas de posicin baja II.2.1.1.3. Porte II.2.1.1.3.1. Ramas de porte erguido II.2.1.1.3.2. Ramas de porte medio II.2.1.1.3.3. Ramas de porte llorn II.2.1.2. CARACTERSTICAS REPRODUCTORAS II.2.1.2.1. Fructificacin
V

51 51 52 52 52 68 68 68 68 68 68 70 71 71 71 71 72 72 72 72 72 72 73 73 73 73 73 74 74

II.2.1.1.2. Floracin II.2.2. DISEO Y ANLISIS DE LOS DATOS II.3. RESULTADOS II.3.1. RELACIN ENTRE LAS CARACTERSTICAS ESTRUCTURALES Y REPRODUCTORAS DE LAS RAMAS II.3.1.1. RELACIONES ENTRE RBOLES Y RAMAS SEGN LA CATEGORA DE FRUCTIFICACIN II.3.1.2. RELACIONES ENTRE CARACTERSTICAS ESTRUCTURALES Y REPRODUCTORAS II.3.1.2.1. Relacin porte fructificacin II.3.1.2.2. Relacin entre posicin y fructificacin II.3.1.2.3. Relacin entre posicin y porte II.3.1.2.4. Relacin entre floracin y fructificacin en 1999 II.3.1.3. RELACIN ENTRE CARACTERSTICAS ESTRUCTURALES Y REPRODUCTORAS EN AOS SUCESIVOS II.3.1.3.1. Relacin entre fructificacin en 1998 y floracin en 1999 II.3.1.3.2. Relacin entre porte en 1998 y floracin en 1999 II.3.1.3.3. Relacin entre posicin en 1998 y floracin en 1999 II.3.1.3.4. Relacin entre porte en 1998 y fructificacin en 1999 II.3.1.3.5. Relacin entre posicin en 1998 y fructificacin en 1999 II.3.2. RELACIN ENTRE LA PRODUCCIN DE LAS RAMAS Y SUS CARACTERSTICAS ESTRUCTURALES Y REPRODUCTORAS II.3.2.1. RELACIN DE LA PRODUCCIN CON LAS CARACTERSTICAS DE LAS RAMAS SEGN LAS CATEGORAS DE FRUCTIFICACIN DE LOS RBOLES II.3.2.1.1. Fructificacin II.3.2.1.2. Porte II.3.2.1.3. Posicin II.3.2.2. RELACIN DE LA PRODUCCIN CON LAS CARACTERSTICAS DE LAS RAMAS PARA LA TOTALIDAD DE LAS RAMAS II.3.2.2.1. Fructificacin II.3.2.2.2. Porte II.3.2.2.3. Posicin II.3.2.3. REGRESIN PRODUCCIN-PERMETRO DE RAMA II.4. DISCUSIN

74 75 76 76 76 77 77 79 80 81 83 83 84 85 85 86 87

87 87 89 90 92 92 92 93 93 97 101 101 103 103 103 106 106 106 107

IV. VARIABILIDAD DE LA FRUCTIFICACIN EN OLIVO

I. PRODUCTIVIDAD DEL RAMO FRUCTFERO I.1. INTRODUCCIN I.2. VARIABILIDAD DE LA PRODUCTIVIDAD DENTRO DE UN CULTIVAR: MANZANILLA DE SEVILLA I.2.1. MATERIAL VEGETAL I.2.2. DISEO EXPERIMENTAL Y TOMA DE DATOS I.2.3. ANLISIS DE DATOS I.2.3.1. CLCULO DE NDICES DE FRUCTIFICACIN I.2.3.2. ANLISIS DE LA VARIANZA DE NDICES DE FRUCTIFICACIN Y PRODUCTIVIDAD I.2.3.3. ANLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES
VI

I.2.3.4. REGRESIN LINEAL I.2.4. RESULTADOS I.2.4.1. VARIABILIDAD DE NDICES DE FRUCTIFICACIN Y PRODUCTIVIDAD I.2.4.2. ANLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES DE LOS NDICES DE FRUCTIFICACIN Y PRODUCTIVIDAD I.2.4.3. REGRESIN LINEAL I.2.5. DISCUSIN I.3. VARIABILIDAD DE LA PRODUCTIVIDAD ENTRE CULTIVARES I.3.1. MATERIAL VEGETAL I.3.2. DISEO EXPERIMENTAL Y TOMA DE DATOS I.3.3. ANLISIS DE DATOS I.3.3.1. CLCULO DE NDICES DE FRUCTIFICACIN I.3.3.2. ANLISIS DE LA VARIANZA DE NDICES DE FRUCTIFICACIN Y PRODUCTIVIDAD I.3.4. RESULTADOS I.3.4.1. VARIABILIDAD DE NDICES DE FRUCTIFICACIN Y PRODUCTIVIDAD I.3.4.1.1. Influencia del ao I.3.4.1.2. Influencia del sistema de riego I.3.4.1.3. Variabilidad debida a variedades I.3.4.1.4. Clasificacin de variedades I.3.4.1.5. Relacin entre ndices de fructificacin y productividad I.3.5. DISCUSIN II. RELACIN ENTRE FLORACIN, VIGOR Y PRODUCCIN II.1. INTRODUCCIN II.2. MATERIAL Y MTODOS II.2.1. ENSAYOS Y MATERIAL VEGETAL II.2.1.1. MANZANILLA DE SEVILLA II.2.1.2. PICUAL II.2.1.3. ARBEQUINA II.2.1.4. BANCO DE GERMOPLASMA II.2.2. DISEO EXPERIMENTAL Y TOMA DE DATOS II.2.2.1. MANZANILLA DE SEVILLA II.2.2.2. PICUAL II.2.2.3. ARBEQUINA II.2.2.4. BANCO DE GERMOPLASMA II.2.4. ANLISIS DE DATOS II.2.4.1. ANLISIS DE LA VARIANZA II.2.4.2. REGRESIN LINEAL II.3. RESULTADOS II.3.1. MANZANILLA DE SEVILLA II.3.1.1. RELACIN FLORACIN - PRODUCCIN II.3.1.2. REGRESIN VIGOR - PRODUCCIN II.3.2. PICUAL
VII

107 107 107 119 126 127 130 130 131 131 131 131 132 132 133 134 135 137 138 139 141 141 142 142 142 142 142 143 143 143 144 144 145 145 145 146 146 146 146 147 148

II.3.2.1. RELACIN FLORACIN - VIGOR - PRODUCCIN II.3.2.2. REGRESIN VIGOR - PRODUCCIN II.3.3. ARBEQUINA II.3.3.1. RELACIN FLORACIN - VIGOR - PRODUCCIN II.3.3.2. REGRESIN VIGOR - PRODUCCIN II.3.4. BANCO DE GERMOPLASMA II.3.4.1. RELACIN FLORACIN - VIGOR - PRODUCCIN II.3.4.2. REGRESIN VIGOR PRODUCCIN II.4. DISCUSIN

148 149 151 151 153 155 155 157 161 165 171 175

V. DISCUSIN GENERAL VI. CONCLUSIONES VII. BIBLIOGRAFA

VIII

NDICE DE FIGURAS
Figura 1. Mapa de la intensidad de la alternancia de produccin en Andaluca segn municipios, entre 1995-96 y 1998-99. Figura 2. Mapa de intensidad de la alternancia de la produccin del olivar en Andaluca por comarcas agrarias entre 1995-96 y 1998-99. Figura 3. Mapa de variedades predominantes por municipios (>50% superficie). Figura 4. Mapa de rendimientos (kg aceituna/ha) en Andaluca. Figura 5. Sincrona en Manzanilla de Sevilla en 9 aos. Figura.6. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de fructificacin de ramas en rboles de fructificacin escasa en 1998. Figura 7. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de fructificacin de ramas en rboles de fructificacin media en 1998. Figura 8. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de fructificacin de ramas en rboles de fructificacin alta en 1998. Figura 9. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de porte de ramas en rboles de fructificacin escasa en 1998. Figura 10. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de porte de ramas en rboles de fructificacin media en 1998. Figura 11. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de porte de ramas en rboles de fructificacin alta en 1998. Figura 12. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de posicin de ramas en rboles de fructificacin escasa en 1998. Figura 13. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de posicin de ramas en rboles de fructificacin media en 1998. Figura 14. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de posicin de ramas en rboles de fructificacin media. Figura 15. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de fructificacin para la totalidad de las ramas. Figura 16. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de porte para la totalidad de las ramas. Figura 17. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de posicin para la totalidad de las ramas. Figura 18. Regresiones lineales entre produccin en 1998 y permetro de las ramas segn la categora de fructificacin. Figura 19. Regresiones lineales entre produccin en 1999 y permetro de las ramas segn la categora de fructificacin. Figura 20. Regresin lineal entre la produccin acumulada en 1998 y 1999 y el permetro segn categoras de porte de rama. Figura 21. Esquema de la evolucin estacional del ramo fructfero. Figura 22. Modelo de fructificacin. Ciclo bienal. (Rallo y Cuevas, 1999). Figura 23. rbol con categora de floracin 1 96 101 102 104 95 94 93 93 92 91 91 90 90 89 89 88 88 87 55 61 65 69 53

IX

Figura 24. rbol con categora de floracin 3 Figura 25. rbol con categora de floracin 5 Figura 26. Ramo muestreado. Figura 27. Medias y error estndar de los ndices de fructificacin, productividad y produccin por categoras de floracin en 1994 en Manzanilla de Sevilla. Figura 28. Medias y error estndar de los ndices de fructificacin, productividad y produccin por categoras de floracin en 1995 en Manzanilla de Sevilla. Figura 29. Medias y error estndar de los ndices de fructificacin, productividad y produccin por categoras de floracin en 1996 en Manzanilla de Sevilla. Figura 30. Medias y error estndar de los ndices de fructificacin, productividad y produccin por categoras de floracin en 1997 en Manzanilla de Sevilla. Figura 31. Medias y error estndar de la proporcin de ramos fructferos en ramas de 6-7 aos por categoras de floracin en 1997 en Manzanilla de Sevilla. Figura 32. Medias y error estndar de los ndices de fructificacin, productividad y produccin por categoras de floracin en 1998 en Manzanilla de Sevilla. Figura 33. Estimacin de los porcentajes debidos a las fuentes de variacin en el R2 del ndice de fructificacin. Figura 34. Estimacin de los porcentajes debidos a las fuentes de variacin en el frutos. Figura 35. Histograma de distribucin de las variedades segn el ndice de fructificacin ifru1. Figura 36. Histograma de distribucin de las variedades segn el peso medio de fruto. Figura 37. Produccin media por rbol en la variedad Manzanilla de Sevilla entre 1993 y 1997, segn categoras de floracin. Figura 38. Produccin media por rbol segn categoras de floracin y de vigor para los aos 1998 y 1999 en la variedad Picual. Figura 39. Rectas de regresin lineal entre la produccin acumulada en 1998 y 1999 y el permetro de tronco, volumen y superficie de copa en la variedad Picual. Figura 40. Produccin media de cada rbol por categora de floracin y de vigor en Arbequina en los aos 1998 y 1999. Figura 41. Rectas de regresin lineal entre la produccin y el permetro de tronco, volumen y superficie de copa en la variedad Arbequina en 1998 y 1999. Figura 42. Produccin media de olivos en 1999 en el Banco de Germoplasma, segn sus categoras de floracin y vigor. Figura 43. Rectas de regresin lineal entre la produccin y el permetro de tronco en el Banco de Germoplasma en 1999 segn categoras de floracin. Figura 44. Rectas de regresin lineal entre la produccin y el volumen de copa en el Banco de Germoplasma en 1999 segn categoras de floracin. Figura 45. Rectas de regresin lineal entre la produccin y la superficie de copa en el Banco de Germoplasma en 1999 segn categoras de floracin. R2 del peso medio de

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NDICE DE CUADROS
Cuadro 1. ndices de vecera (Monselise y Goldschmidt, 1982). Cuadro 2. Nmero de declaraciones de cultivo y nmero de olivos para las campaas 1995-96 a 1998-99. Cuadro 3. Producciones totales en 187 rboles de Manzanilla de Sevilla entre 1989-1997 para estudio de vecera. Cuadro 4. Valores de los diferentes ndices de vecera en una parcela de Manzanilla de Sevilla para 9 aos de cosecha. Cuadro 5. Valores de los diferentes ndices de vecera en 187 rboles de Manzanilla de Sevilla para 9 aos de cosecha. Cuadro 6. Categoras de floracin. Cuadro 7. Nmero de ramas de las distintas categoras de fructificacin para cada categora de fructificacin en rboles en 1998. Cuadro 8. Nmero de ramas de las distintas categoras de fructificacin para cada categora de fructificacin en rboles en 1999. Cuadro 9. Nmero de ramas de las distintas categoras de fructificacin para los aos 1998 y 1999. Cuadro 10. Nmero de ramas en las distintas categoras de porte y fructificacin en 1998 y 1999. Cuadro 11. Nmero de ramas de las distintas categoras de porte y fructificacin en 1998 y 1999 para rboles de igual categora de fructificacin. Cuadro 12. Nmero de ramas en las distintas categoras de posicin y fructificacin en 1998 y 1999. Cuadro 13. Nmero de ramas de las distintas categoras de posicin en 1998 y 1999 para rboles de igual categora de fructificacin. Cuadro 14. Nmero de ramas de las distintas categoras de posicin y fructificacin en 1998 y 1999 para rboles de igual categora de fructificacin. Cuadro 15. Nmero de ramas en las distintas categoras de porte y posicin en 1998 y 1999. Cuadro 16. Nmero de ramas de las distintas categoras de posicin y porte en 1998 y 1999 para rboles de igual categora de fructificacin. Cuadro 17. Nmero de ramas en las distintas categoras de fructificacin en 1999 y floracin en 1999. Cuadro 18. Nmero de ramas en las distintas categoras de fructificacin en 1999 y floracin en 1999 para rboles de igual categora de fructificacin. Cuadro 19. Nmero de ramas en las distintas categoras de fructificacin en 1998 y floracin en 1999. Cuadro 20. Nmero de ramas de las distintas categoras de fructificacin en 1998 y floracin en 1999 para rboles de igual categora de fructificacin. Cuadro 21. Nmero de ramas en las distintas categoras de porte en 1998 y floracin en 1999. Cuadro 22. Nmero de ramas de las distintas categoras de porte en 1998 y floracin en 1999 para rboles de igual categora de fructificacin. Cuadro 23. Nmero de ramas en las distintas categoras de porte en 1998 y fructificacin en 1999. Cuadro 24. Nmero de ramas de las distintas categoras de porte en 1998 y fructificacin en 1999 para rboles de igual categora de fructificacin. Cuadro 25. ndices de fructificacin y productividad. Cuadro 26. Precipitaciones acumuladas entre Septiembre y Mayo (inclusive), temperaturas mximas, mnimas y medias en el periodo de floracin, duracin del mismo y plena floracin. 107 86 106 85 86 84 84 82 83 81 81 80 80 79 78 79 77 77 78 76 70 75 68 68 39 52

XI

Cuadro 27. Media y desviacin tpica de los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1994, 1995, 1996, 1997 y 1998. Cuadro 28. Coeficientes de determinacin (R2) y de variacin (CV) para los ndices de fructificacin y la 108 108

produccin en los aos 1994, 1995, 1996, 1997 y 1998 en relacin con la cantidad de flor. Cuadro 29. Coeficientes de correlacin entre los ndices de floracin, cuajado, fructificacin y peso medio de frutos en Manzanilla de Sevilla en 1994. Cuadro 30. Valores propios y porcentaje de la varianza explicada por las componentes principales de 4 ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1994. Cuadro 31. Coeficientes de correlacin de las variables seleccionadas con las dos componentes principales de los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1994. Cuadro 32. Coeficientes de correlacin entre los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1995. Cuadro 33. Valores propios y porcentaje de la varianza explicada por las componentes principales de 4 ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1995. Cuadro 34. Coeficientes de correlacin de las variables seleccionadas con las dos componentes principales de los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1995. Cuadro 35. Coeficientes de correlacin entre los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1996. Cuadro 36. Valores propios y porcentaje de la varianza explicada por las componentes principales de 4 ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1996. Cuadro 37. Coeficientes de correlacin de las variables seleccionadas con las dos componentes principales de los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1996. Cuadro 38. Coeficientes de correlacin entre los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1997. Cuadro 39. Valores propios y porcentaje de la varianza explicada por las componentes principales de 4 ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1997. Cuadro 40. Coeficientes de correlacin de las variables seleccionadas con las dos componentes principales de los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1997. Cuadro 41. Coeficientes de correlacin entre los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1998. Cuadro 42. Valores propios y porcentaje de la varianza explicada por las componentes principales de los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1998. Cuadro 43. Coeficientes de correlacin de las variables originales con la componente principal de los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1998. Cuadro 44. Ecuaciones de regresin simple y mltiple entre produccin e ndices de fructificacin y productividad seleccionados y proporcin de ramos fructferos (en 1997). Cuadro 45. Nmero de variedades y rboles estudiados en cada ao en los dos sistemas de riego. Cuadro 46. Precipitaciones acumuladas entre Septiembre y Mayo (inclusive) en Crdoba. Cuadro 47. Coeficientes de determinacin (R2), valor de F y su significacin (**= 0,01; *=0,05;
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significativo) y del coeficiente de variacin (CV) para el ndice de fructificacin ifru1 y el peso medio de frutos. Medida de la variacin debida al rbol (error experimental). 133

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Cuadro 48. Coeficientes de determinacin (R2), valor de F y su significacin (**= 0,01; *=0,05;

ns=no

significativo) y del coeficiente de variacin (CV) para el ndice de fructificacin ifru1 y el peso medio de frutos en los aos de secano (1991, 1999) y regado (1995, 1999). Medida de la variacin debida al ao. Cuadro 49. Coeficientes de determinacin (R2), valor de F y su significacin (**= 0,01; *=0,05;
ns=no

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significativo) y del coeficiente de variacin (CV) para el ndice de fructificacin ifru1 y el peso medio de frutos. Medida de la variacin debida al sistema de riego en 1999. Cuadro 50. Medias y error estndar del ndice de fructificacin ifru1, peso medio de fruto e ndice de productividad ipro1 del total de cultivares. En negritas las variedades con mayor ndice de productividad en peso seco de fruto. Cuadro 51. Clasificacin de las variedades segn el ndice de fructificacin ifru1 y peso medio de fruto. Se sealan en negritas aquellas variedades cuyo ndice de productividad en peso seco (ipro1) es mayor. Las variedades se encuentran ordenadas verticalmente de menor a mayor peso del fruto. Cuadro 52. Categoras de vigor. Cuadro 53. Nmero de rboles en cada categora de floracin y aos en la variedad Manzanilla de Sevilla. Cuadro 54. Nmero de rboles en cada categora de floracin y de vigor en la variedad Picual para los aos 1998 y 1999. Cuadro 55. Nmero de rboles para las categoras de floracin y vigor en Arbequina para los aos 1998 y 1999. Cuadro 56. Nmero de rboles estudiados en cada categora de floracin y de vigor en el Banco de Germoplasma en 1999. Cuadro 57. Coeficientes de determinacin (R2) y del coeficiente de variacin (CV) de la produccin 145 145 144 144 138 143 136 134

(kg/rbol) de 227 rboles de Manzanilla de Sevilla segn categoras de floracin para los aos 1993, 1994, 1995, 1996 y 1997. Cuadro 58. Media y error estndar del permetro, volumen y superfice de copa de los rboles de Manzanilla de Sevilla en los aos 1993, 1994 y 1996. Cuadro 59. Coeficientes de determinacin (R2) de la produccin en Picual segn las categoras de floracin y vigor para los aos 1998 y 1999. Cuadro 60. Medias y error estndar del permetro de tronco, volumen y superficie de copa en Picual segn las categoras de vigor de rboles. Cuadro 61. Coeficientes de determinacin (R2) de las regresiones lineales entre la produccin y el permetro de tronco (medida en cm), volumen (medida en m3) y superficie de copa (medida en m2) en Picual para las categoras de floracin en los aos 1998 y 1999. Cuadro 62. Coeficientes de determinacin (R2) de la produccin en Arbequina segn categoras de 152 151 149 148 147 146

vigor y floracin para los aos 1998 y 1999. Cuadro 63. Medias y error estndar del permetro de tronco, volumen y superficie de copa en Arbequina segn las categoras de vigor de rboles. Cuadro 64. Coeficientes de determinacin (R2) de las regresiones lineales entre la produccin y el

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permetro de tronco (medido en cm), volumen (medido en m3) y superficie de copa (medida en m2) en Arbequina para las categoras de floracin en los aos 1998 y 1999. XIII 155

Cuadro 65. Coeficientes de determinacin (R2) de la produccin en 552 rboles de 268 variedades del Banco de Germoplasma del C.I.F.A. Alameda del Obispo en 1999. Cuadro 66. Medias y error estndar del permetro de tronco, volumen y superficie de copa en el Banco de Germoplasma segn las categoras de vigor de rboles. 157 156

XIV

Un rbol glorioso florece en nuestra tierra doria; nuestra dulce, hmeda y plateada niera: el olivo. Nacido de si mismo e inmortal, sin miedo a enemigos, su fuerza intemporal desafa a los pcaros, jvenes y viejos, pues Zeus y Atenea lo guardan con ojos que nunca duermen.
(Sfocles. Edipo en Colonna)

I. INTRODUCCIN Y OBJETIVOS

I. INTRODUCCIN Y OBJETIVOS

El olivo es una de las seas de identidad de la cultura mediterrnea desde tiempos inmemoriales. Smbolo universal de paz, las diferentes civilizaciones que se han desarrollado a orillas del Mediterrneo, como la hebrea, griega, romana y musulmana, hacen referencia a nuestro cultivo en sus libros sagrados y en sus relatos religiosos y mitolgicos. Dichos textos no solamente dan una idea de los usos y costumbres de estos pueblos, sino tambin indican la importancia que el aceite, y por ende el olivo, tena y tiene para estas culturas. Esta materia prima tan rica en posibilidades bien merece esas atenciones. Se utiliza su madera y el fruto es comestible. El aceite ilumina, alimenta, sana, lubrica, embellece como ungento y seala en los ritos a los fieles. Es objeto de comercio y, por tanto, de riqueza. Tanta diversificacin, tantos usos tiles al ser humano hacen lgica su mencin a la vera de los dioses. Pero, desgraciadamente, este rbol que tanto nos ofrece y es smbolo de sabidura y convivencia, ha sufrido un considerable olvido en lo que a su conocimiento y cultivo se refiere. Hasta hace pocas dcadas apenas se le ha dedicado atencin cientfica, intentando mejorar las condiciones de su explotacin y la calidad de su aceite. El limitado desarrollo cientfico y tcnico de la regin mediterrnea ha hecho que sean escasos los estudios exhaustivos sobre los hbitos de produccin, variabilidad de la especie y diferencias entre cultivares; y que todava se planteen interrogantes sobre la manera de fructificar del olivo que hace tiempo han sido resueltos, con mayor o menor fortuna, en otras especies. Segn Vernet (1990) el cultivo del olivo se remonta a unos 6.000 aos a. C. Las evidencias arqueolgicas ms antiguas son unos endocarpos encontrados en Teleilat Ghassul, al norte del Mar Muerto (Palestina), y cuya datacin los sita entre 3.700 y 3.500 aos a. C. (Zohary y Spiegel-Roy, 1975). Nuestro cultivo, junto con la vid, la higuera, la palmera datilera y el granado, fue de los primeros frutales domesticados en Oriente Medio y se dispers desde este centro de origen hacia el resto de la Cuenca Mediterrnea, siempre en zonas con acebuches, puesto que los olivos silvestres han sido los progenitores de la forma cultivada (Zohary, 1994). A este respecto, es reseable que en el Valle del Nilo no existan acebuches, siendo el ssamo la especie utilizada como cultivo oleaginoso, pero se nutran de aceite de oliva mediante el comercio con Creta (Rallo, 1986) o Palestina (Zohary y Hopf, 1993). Segn destaca Wilson (1988), s existan olivos en la zona de El-Matariya, cuyas ramas eran usadas como ofrenda a las divinidades en el Antiguo Imperio, pero posiblemente no podan ser explotadas por su bajo rendimiento en aceite o dificultades de extraccin.

La expansin del cultivo fuera de la Cuenca Mediterrnea se inici en el siglo XVI, al ser transportadas estacas de olivo desde Sevilla a los Virreinatos de Mxico y Per. Posteriormente, se dispers por Amrica llegando a Chile y Argentina desde Per, y a California desde Mxico. Desde finales del siglo XIX y principios del siglo XX, el olivo se ha extendido por otros pases como Australia, Sudfrica, China, India o Nueva Zelanda (Caballero y del Ro, 1999b). Hay que destacar que existen especies del gnero Olea en otras latitudes, como O. africana Miller en el frica subsahariana y O. ferruginea Royle en Afganistn, Pakistn y este de la Cordillera del Himalaya (Zohary y Hopf, 1993). Andaluca tiene 1.379.800 has. de olivar (MAPA, 1998), que suponen ms del 63% de la superficie dedicada a este cultivo en Espaa. Los inicios del cultivo en esta zona se remontan al siglo IX a. C., con las primeras factoras fenicias en la desembocadura del Guadalquivir. El auge del cultivo comienza con la dominacin romana (Angles, 1999), siendo el principal proveedor de aceite a Roma y las provincias occidentales del Imperio. La zona de cultivo se centra en las riberas del Guadalquivir con ncleos importantes en Sevilla (Hispalis), Lora del Ro (Axati), cija (Astigi), Crdoba (Corduba) y Linares (Castulo), siendo el ro eje de circulacin, y dando lugar a un florecimiento en sus mrgenes del comercio e industrias relacionados con el aceite. La distribucin del cultivo y de la importancia de determinadas zonas olivareras se mantiene desde los romanos hasta la segunda mitad del siglo XIX. En la poca rabe, la olivicultura de Al-Andalus sigue teniendo como eje de desarrollo el ro Guadalquivir, con la zona del Aljarafe sevillano como zona de mxima produccin (Angles, 1999). En la Edad Moderna, la importancia de la zona de Sevilla se refuerza por el comercio con las Indias. A partir del siglo XVIII se produce una cada del comercio con Amrica, y el aceite pasa a ser un bien de consumo interno, no teniendo tanta importancia la cercana a Sevilla (Angles, 1999). El cultivo del olivo se favorece con los repartos de tierras originados en el siglo XIX por las Desamortizaciones de Mendizbal y Madoz. Se produce un desplazamiento del cultivo hacia Andaluca Oriental por una mejor adaptacin de los cultivares a sus terrenos y un estancamiento de las exportaciones y produccin en Sevilla. El desarrollo del ferrocarril permite el comercio de las provincias del interior, como Jan (Angles, 1999). Esta preeminencia de Jan continuar hasta los aos 30 del presente siglo. La situacin del olivar desde la Guerra Civil hasta 1985 es bastante desalentadora. Tras la contienda se establecen intervenciones del aceite por ser artculo de primera necesidad, y a finales de los 60 sufre una fuerte competencia por parte de los aceites de semilla, el aumento de costes de explotacin y la escasa rentabilidad de las plantaciones. Por zonas de cultivo, disminuye la superficie en Cdiz y Sevilla y aumenta en Granada y Almera. Actualmente, debido al impulso dado al cultivo mediante subvenciones comunitarias y el plan de mejora de la calidad del aceite, se ha incrementado el nmero de explotaciones,
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con un aumento del olivar de regado, as como una mejora de las almazaras. Las provincias de mayor cultivo son Jan, Crdoba, Granada y Sevilla. El hombre llev a cabo la seleccin, tanto de olivos silvestres como de genotipos cultivados, en pocas muy tempranas de la domesticacin del cultivo. sta se realiz segn parmetros de adaptabilidad al ambiente y aumento de la productividad, con un mayor tamao de fruto y contenido en aceite. Asimismo, el nmero de genotipos se increment por la existencia de cruzamientos espontneos entre los acebuches y los olivos cultivados, originando una gran diversidad de cultivares autctonos (Rallo, 1995). Por lo tanto, la variabilidad dentro de la especie tiene su origen en la interfertilidad existente entre el olivo silvestre y el cultivado, y una baja presin de seleccin realizada por el hombre y mantenida durante cientos de aos en las zonas tradicionales de cultivo (Barranco, 1999). Una vez que el hombre domin la tcnica de la reproduccin vegetativa, pudo propagar los acebuches seleccionados dada la facilidad de enraizamiento de los olivos silvestres (Zohary y Hopf, 1993). La iteracin de los procesos segn la secuencia: seleccin de acebuches difusin mediante reproduccin vegetativa hibridacin con acebuches de la nueva zona de implantacin seleccin clonacin, ha originado un elevado nmero de cultivares autctonos en todas las zonas de cultivo (Barranco, 1999). Segn Bartolini et al. (1998), existen 1.200 variedades con ms de 3.000 denominaciones diferentes en Bancos de Germoplasma repartidos en 24 pases; sin embargo Lavee (1994) estima que el nmero de genotipos distintos sobrepasa los 2.000. En Espaa, Barranco (1999) seala la existencia de 262 cultivares, de los que 24 se consideran variedades principales con una amplia superficie de cultivo, 27 secundarias, 36 difundidas y 175 locales. La dispersin del cultivo por un rea tan extensa como es la Cuenca Mediterrnea se llev a cabo mediante propgulos de gran tamao, siendo ste casi el nico mtodo tradicional de propagacin (Caballero y del Ro, 1999a). El tamao del propgulo ha sido un elemento que ha definido tambin la dispersin varietal de la especie, ya que las zonas de difusin de los cultivares estn restringidas en torno a sus lugares de origen (Barranco, 1999). Este hecho se ha confirmado mediante las tcnicas derivadas del uso de marcadores moleculares como isoenzimas (Trujillo et al., 1990; Trujillo, 1992) o, ms recientemente, con marcadores de ADN-RAPDs (Belaj, 1998; Belaj et al., 2000). Estos autores han constatado una cierta agrupacin de las variedades por zonas geogrficas de origen. El olivo se desarrolla inicialmente en las laderas de las montaas, ya que las tierras llanas se ocupaban con los cultivos cerealistas y anuales (Lavee, 1994). Estas condiciones marginales de cultivo definen una de las caractersticas sobresalientes del olivo, su rusticidad, aspecto ste que ha sido motor y freno en la explotacin de la especie. As, la excelente adaptacin a las condiciones ambientales fue uno de los pilares bsicos de la seleccin emprica que el hombre realiz en la domesticacin del cultivo. El aspecto
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negativo de la rusticidad es que la tecnologa de cultivo ha estado muy limitada, por considerarse un frutal con capacidad de produccin en donde otras plantas no lo hacan. El olivar, por esto, resulta un sistema agrcola cuya productividad no ha sido un objetivo hasta hace poco (Rallo, 1986). En los diferentes estudios sobre la diversidad varietal del olivo, identificacin y clasificacin de los genotipos, se han observado reiterados problemas de sinonimias y homonimias en el material vegetal (Barranco, 1999; Navarro Burgos, 1999). Este hecho es similar en otros cultivos procedentes de las primeras etapas de domesticacin por el hombre, como en la vid (Garca et al., 1990; Cabello et al., 1993; Asensio et al., 1997; Asensio, 1999). Es importante atender a la creacin y mantenimiento de Bancos de Germoplasma en los cuales se recoja la gran diversidad de la especie, a fin de realizar la clasificacin sistemtica de los cultivares y emprender estudios del comportamiento agronmico de los cultivares. Actualmente no se tiene certeza de estar cultivando en cada zona la mejor variedad posible, o si las variedades existentes (siendo muy antiguas), responden a las exigencias de la actual olivicultura (Rallo, 1995), debido a la ausencia de estudios sobre las caractersticas productivas de los cultivares de olivo. Este tipo de ensayos ayudaran a establecer tambin cules son los mejores parentales para los planes de mejora, y as poder obtener nuevas variedades mejor adaptadas y ms productivas. Al contrario que en otros frutales como el manzano, cuyas primeras variedades derivadas de planes de mejora se remontan a finales del s. XIX principios del s. XX, segn el Registro de Variedades de Brooks y Olmo (1997), en el olivo slo se han descrito tres variedades nuevas: Kadesh (1978), Barnea (1986) y Maalot (1999), producidas por el profesor Lavee en la estacin de Bet Dagan (Israel) y con una difusin limitada, y el clon I-77 seleccionado por el profesor Fontanazza. El Departamento de Agronoma de la Universidad de Crdoba est desarrollando en la actualidad un programa de mejora varietal por cruzamiento para la obtencin de nuevos cultivares. Dicho programa se basa en la aplicacin de tcnicas de forzado de crecimiento (Santos-Antunes, 1999), puesta a punto de seleccin asistida por marcadores moleculares (de la Rosa, 2000), y mejora clsica. Otros pases como Italia, Portugal, Tnez, Marruecos, Turqua, Israel o Australia tienen tambin programas de mejora gentica en olivo. Una de las caractersticas ms destacadas de los frutales es la alternancia de las producciones, siendo descrito este comportamiento en numerosos cultivos (Monselise y Goldschmidt, 1986). En olivo ha sido observado desde la antigedad, como as lo manifiesta Columela (siglo I d. C.), segn cita Rallo (1986). La vecera es una incidencia del cultivo de gran importancia econmica. En otros frutales se han puesto a punto diversas estrategias para minimizar las prdidas debidas a la falta de uniformidad en las cosechas. En la alternancia de produccin influyen aspectos propios de la especie, el cultivar, las condiciones ambientales y de manejo de los rboles.

El olivo produce segn un ciclo bienal. Los frutos se implantan en madera del ao precedente y en su crecimiento compiten por los asimilados con los brotes, tambin en crecimiento activo. Esta simultaneidad de procesos se resuelve con la prevalencia del fruto sobre el brote y, por ello, con un limitado desarrollo de la madera que dar lugar a la cosecha siguiente, as como la inhibicin de la induccin floral de las yemas. Aparte del conocimiento que tenemos de este ciclo, no sabemos las causas de la vecera, sino ms bien factores que influyen en su mayor o menor incidencia, como variaciones de compuestos bioqumicos (Lavee et al., 1986; Lavee et al., 1994) o el efecto de prcticas culturales como el aclareo (Surez et al., 1995) o el anillado (Ben-Tal y Lavee, 1984; Ben-Tal y Lavee, 1985) en el control de la alternancia. El porcentaje de flores que llegan a fruto recolectado en olivo es muy pequeo, estimndose entre un 1-4% en aos de buena cosecha. La cantidad de flor que tiene un rbol en un ao dado es el resultado de la interaccin entre multitud de factores: nutricionales, de competencia entre sumideros vegetativos y reproductores, regulaciones de tipo hormonal, y la siempre presente influencia de factores ambientales. Por otra parte, existen mecanismos de compensacin de la carga florfera, y de este modo, las diferencias de floracin determinadas por la cosecha anterior (segn el crecimiento y nmero de nudos del brote precedente), tratan de ser equilibradas durante el desarrollo de las inflorescencias y flores, el cuajado y el crecimiento del fruto. Como consecuencia de esto, una elevada floracin va acompaada de un aumento del aborto pistilar y un menor cuajado y tamao de fruto. Sin embargo, dichos mecanismos de compensacin resultan insuficientes, ya que no consiguen equilibrar totalmente los diferentes procesos (Surez et al., 1984; Rallo y Fernndez-Escobar, 1985; Vargas, 1993). Aumentar el conocimiento que se tiene de la fructificacin del olivo es una herramienta ineludible para el control de la produccin. Dicho control permitira un diseo ms racional de las industrias de elaboracin y almacenamiento y menores oscilaciones en el mercado olecola. Con la presente Tesis, la autora pretende profundizar en el saber actual sobre el olivo, su fructificacin y su hbito vecero, y paliar en lo posible la falta de atencin que durante tanto tiempo ha sufrido nuestro cultivo. Aunque siempre quede el alivio de que Zeus y Atenea lo guardan con ojos que nunca duermen.

Los objetivos del presente trabajo son: Determinacin de la incidencia de la vecera a distintos niveles: parcela, comarca, provincia y regin.

 Determinar la incidencia de la vecera en rboles y ramas de estructura. Definir en este ltimo caso la influencia del vigor, porte, situacin y carga para disear una estrategia de poda. Determinar la variabilidad dentro de un genotipo de ndices de fructificacin y de los correspondientes procesos reproductivos. Validacin del modelo propuesto para diferentes genotipos. Establecer las relaciones existentes entre el vigor, la floracin y la produccin de los rboles, tanto dentro de un genotipo como en un nmero elevado de cultivares.

Se escribe y se lee para comprender el mundo. Nadie, pues, debera salir a la vida sin haber adquirido estas habilidades bsicas.
(Juan Jos Mills)

II. REVISIN BIBLIOGRFICA

II. REVISIN BIBLIOGRFICA

1. TAXONOMA El olivo, Olea europaea L., es un rbol perteneciente a la familia Oleaceae. Dentro de sta existen 29 gneros diferentes y unas 600 especies, con distribucin cosmopolita. Presenta dos subfamilias: Oleoideae y Jasminoideae. El olivo pertenece a la primera, Oleoideae, que comprende otros gneros con inters agronmico como Fraxinus (fresno), Syringa (lilo), o Ligustrum (aligustre). La segunda subfamilia presenta como gneros destacados Jasminum (jazmn) o Forsythia. Las especies con inters agronmico pertenecientes a estos gneros tienen uso ornamental (lilo, aligustre, forsithia y jazmn), en perfumera y por sus aceites esenciales (jazmn), o por su madera (fresno y olivo). La especie con mayor importancia econmica y la nica que se utiliza como alimento es el olivo (Heywood, 1978). Existen alrededor de 35 especies dentro del gnero Olea, estando incluidos tanto los olivos cultivados como los silvestres (acebuches) en la especie O. europaea L., siendo el olivo cultivado O. europaea L. subsp. europaea = O. europaea L. var. sativa Lehr., y el acebuche, O. europaea L. subsp. sylvestris (Miller) Hagi = O. europaea L. subsp. oleaster.

2. LA FRUCTIFICACIN DEL OLIVO Se puede definir la fructificacin de manera general como la capacidad de las plantas de dar fruto, o de un modo ms restrictivo, el proceso de cuajado de la flor que resulta en la conversin de un ovario en un fruto segn aparece en el Diccionario de Ciencias Hortcolas (SECH, 1998). La fructificacin es el resultado de un conjunto de procesos fisiolgicos secuenciales e interrelacionados, que se inician en la induccin floral y que terminan con la maduracin de los frutos. 2.1. EL CICLO BIENAL El olivo presenta un ciclo bienal de fructificacin, en el que se solapan los crecimientos vegetativos y reproductores. La descripcin que del ciclo han hecho Rallo y Cuevas (1999) se detalla a continuacin. El crecimiento vegetativo se produce y completa en dos flujos a lo largo del ao. Un crecimiento de primavera donde aparecen los brotes terminales y axilares que originarn los ramos de madera el ao siguiente y otro de menor importancia, en otoo. En aos de descarga se puede apreciar un flujo vegetativo continuo e irregular desde marzo a finales de octubre. Tambin hay crecimiento vegetativo en otoos e inviernos con temperaturas
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suaves y coincidiendo con perodos de lluvia. Cimato et al. (1990) constataron que la elongacin de los brotes est correlacionada con la media de temperaturas mensuales. El crecimiento reproductor se completa en dos aos consecutivos. El primer ao se producen las yemas y la induccin floral de las mismas. Tras una etapa de latencia, se completa su desarrollo, floracin, fecundacin, cuajado, crecimiento y desarrollo de los frutos hasta que stos completan su maduracin. La presencia de frutos y brotes en crecimiento, simultneamente con yemas que han de ser inducidas, provoca una serie de procesos de competencia por los asimilados e inhibicin hormonal. Estos mecanismos determinan el crecimiento vegetativo de los ramos y el nivel de floracin del ao siguiente, factores stos que definen el comportamiento vecero de la especie. 2.2. INDUCCIN E INICIACIN FLORAL 2.2.1. DEFINICIN, CAUSAS Y CARACTERSTICAS El Diccionario de Ciencias Hortcolas (SECH, 1998) define la induccin floral (o determinacin floral como el proceso de cambio fisiolgico interno del meristemo apical de una yema, que determina su naturaleza floral. Este proceso es previo a cualquier cambio morfolgico en la yema. La causa de la induccin floral no se conoce a ciencia cierta, existiendo varias hiptesis al respecto. As, para Luckwill (1974, cit. por Buban y Faust, 1982), la induccin es un fenmeno cualitativo que se produce por un cambio del equilibrio hormonal; Schawbe (1987) asocia el cambio en el meristemo a un debilitamiento temporal de la dominancia apical. Otros autores sealan que la induccin floral se debe a un cambio en la distribucin de los nutrientes en el meristemo apical (Sachs, 1977; Williams, 1981, cit. por Buban y Faust, (1982). Por otra parte, Buban y Faust (1982) observan que la induccin se puede ver como la expresin de los genes responsables del desarrollo de la yema floral, que normalmente estn reprimidos. La iniciacin floral es, segn el Diccionario de Ciencias Hortcolas (SECH, 1998), la primera modificacin morfolgica o histoqumica discernible en el meristemo, que evidencia el cambio irreversible de la yema correspondiente a la condicin floral. La iniciacin floral precede a cualquier diferenciacin morfolgica que nos permita distinguir una yema de flor de otra de madera, mediante observaciones microscpicas (Jackson y Sweet, 1972; Surez, 1987). A este respecto, Ramos (2000) indica que no se puede hablar de irreversibilidad en el proceso de iniciacin floral para distinguirlo de la induccin floral, ya que se puede conseguir la reversin de la diferenciacin floral mediante cambios drsticos de las condiciones ambientales.
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Los cambios morfolgicos que definen la iniciacin floral son variables entre especies, refirindose al nmero de nudos de la yema floral, el incremento del contenido en ADN y actividad cido-fosfatasa en el pice, y aumento del dimetro del meristemo apical (Sedgley, 1990). 2.2.2. POCA La induccin e iniciacin floral en frutales de zonas templadas presenta una estrecha relacin con las condiciones estacionales, ya que la sincronizacin de la floracin es importante para la supervivencia de las especies (Westwood, 1993). La induccin y diferenciacin floral se puede dividir en tres etapas principales, segn definicin de Buban y Faust (1982), citando a Bernier (1970): una primera fase en la que el meristemo apical es alcanzado por el estmulo que comienza el proceso, se produce la sntesis de ARN y protenas esenciales para que la induccin acontezca, y sta contina, una segunda fase de divisin mittica del ncleo, una tercera y ltima fase de ciclo morfogentico cuando se desarrolla el primordio floral. Las yemas se sitan en las axilas de las hojas del olivo. Inicialmente, estas yemas presentan un patrn de desarrollo vegetativo. Pueden comenzar el programa de desarrollo reproductor antes o despus del periodo de latencia. As, la yema puede detener la actividad meristemtica durante la latencia, permaneciendo indiferenciada, o puede diferenciar las inflorescencias antes de entrar en reposo (Bernier et al., 1993, cit. por Ramos, 2000). En este caso no se puede identificar la induccin floral, y al no responder a un estmulo como el fotoperiodo, son consideradas plantas de da neutro. Ramos (2000) aprecia que las yemas vegetativas y reproductoras presentan morfognesis diferentes, de tal modo que las vegetativas presentan una tendencia continuada de elongacin de entrenudos y a la formacin de mayor nmero de nudos en otoo, a pesar de la competencia por asimilados de frutos en crecimiento. Por otra parte, las yemas florferas apenas presentan diferencia de tamao y su entrada en latencia es ms precoz que en las yemas vegetativas. Los primeros estudios dirigidos a establecer la poca de la induccin floral sitan al olivo como una especie en que el estmulo inductor era el fro (Almeida, 1940; Hackett y Hartmann, 1963; Hackett y Hartmann, 1967; Badr et al., 1970). La poca de induccin se situaba durante el otoo e invierno. Nigond (1974, cit. por Cimato y Fiorino, 1986) y Cimato y Fiorino (1986), sostienen que las temperaturas bajas afectan a la induccin slo en rboles en ao de carga, mientras que los rboles en descarga se muestran independientes a la accin del fro. Para Fabbri y Alerci (1999), la floracin potencial queda establecida en
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verano y la floracin efectiva en la primavera siguiente, ser inducida durante el otoo. Aclareos de recoleccin en verde aumentan la floracin de retorno, por lo que Surez (1987) sugiere que la iniciacin floral no queda totalmente determinada entre plena floracin y 40 das tras la antesis. Pinney y Polito (1990) consideran que la induccin tiene lugar antes de mediados de noviembre, al apreciar un aumento de la actividad de ARN y cambios morfolgicos (tamao, nmero de nudos y longitud del eje) en yemas inducidas; estos cambios son previos a la accin de las bajas temperaturas invernales. Los estudios de Stutte y Martin (1986a) pusieron en evidencia que una destruccin temprana de la semilla, en julio, aumentaba la floracin de retorno. As mismo, mediante la aplicacin de inyeccin en tronco de giberelinas en la poca previa al endurecimiento del endocarpo se reduca la floracin de retorno (Navarro et al., 1990b; Fernndez-Escobar et al., 1992). Navarro et al. (1990a) constataron un aumento en los niveles de ARN, ion potasio y del tamao en las yemas de rboles en descarga en relacin con las pertenecientes a rboles en carga, hacia la poca en la que se produce la esclerificacin del hueso. Estos resultados confirman que la induccin floral se produce previamente al endurecimiento del endocarpo. 2.2.3. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA INDUCCIN E INICIACIN FLORAL 2.2.3.1. Factores internos En el olivo se producen los crecimientos vegetativo y reproductor al mismo tiempo. Esta simultaneidad produce una serie de interacciones entre sumideros (brotes, frutos y yemas) que afectarn a la fructificacin del rbol en todo su ciclo productivo. Wright (1989) describe un orden de prioridad entre sumideros, siendo los ms fuertes las semillas y posteriormente frutos, pices en crecimiento y hojas, cambium, races y, por ltimo, madera para reserva. El efecto de la carga del rbol en el crecimiento vegetativo se hace patente en una reduccin de peso seco de brotes, hojas y races (Wright, 1989). Se aprecia una elongacin diferente de los brotes segn exista o no presencia de frutos, acumulndose principalmente la materia seca en los frutos (Cimato y Fiorino, 1986; Rallo y Surez, 1989). En manzano y naranjo se ha descrito una relacin negativa entre el peso de la cosecha y el incremento de la seccin del tronco (Webster y Brown, 1980, cit. por Wright, 1989; Sanz et al., 1987). Un nivel de fructificacin elevado no slo reduce el crecimiento vegetativo sino que inhibe la floracin del ao siguiente, siendo una de las causas de la vecera (Almeida, 1940; Monselise y Goldschmidt, 1982; Poli, 1986; Vargas, 1993; Ramos, 2000). Buban y Hesemann (1979), en estudios realizados en manzano, determinaron que la presencia de frutos disminuye los niveles de cidos nuclicos, aumentando los de histonas del ncleo e inhibiendo la floracin. Cimato y Fiorino (1986), observan que los rboles cargados retrasan
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el momento de la iniciacin floral hasta despus de la cada de los frutos. En rboles en descarga, la iniciacin floral se puede adelantar y ser irreversible en muchas yemas en noviembre y diciembre. La causa de la inhibicin de la induccin floral por los frutos reside en la semilla. Stutte y Martin (1986a) relacionan la destruccin de la semilla con un aumento de la floracin de retorno, en la poca previa al endurecimiento del hueso. Similar resultado se obtiene con aclareo de frutos en ese momento (Fernndez-Escobar et al., 1992). Por otra parte, los ensayos realizados con inyecciones de giberelinas en el tronco de rboles en descarga (Navarro et al. 1990b), inhibiendo la floracin de retorno, subrayan el posible papel inhibidor que las giberelinas tienen en la induccin floral de las yemas de olivo, ya definido por Badr y Hartmann (1972). Vargas (1993) observ que la distancia entre ramos fructferos y brotes del ao puede tener influencia en la accin inhibitoria de la giberelinas. Por el contrario, Proietti y Tombesi (1996b) sugieren que la induccin floral no es inhibida directamente por la accin de las giberelinas, sino que la accin hormonal estara centrada en la disponibilidad y distribucin de los asimilados, y su influencia en la induccin sera indirecta. Estos mismos autores sealan que los aminocidos asparagina y glutamina actuaran como mensajeros metablicos en el proceso inductivo. El efecto de diferentes hormonas en la induccin floral est descrito en varias especies. As, las giberelinas procedentes de la semilla inhiben la induccin en angiospermas (Chan y Cain, 1967; Buban y Hesemann, 1974; Srivanasan y Mullins, 1980, cit. por Sedgley, 1990), mientras que son estimuladores de la floracin en conferas (Jackson, 1989). Las citoquininas son promotoras de la floracin en viedo y manzano (McLaughlin y Greene, 1984; Srivanasan y Mullins, 1980, cit. por Sedgley, 1990). Para Way et al.(1983), la induccin floral en manzano y el tiempo en el que sta ocurre est definido por el equilibrio existente entre citoquininas de races y hojas, que promueven la floracin, y las giberelinas de la semilla que son inhibidoras de la misma. Por el contrario, en pecan, Wood (1995) no aprecia ninguna actuacin de hormonas procedentes del fruto que promuevan o inhiban la floracin. Se mejora la cantidad de flores y el cuajado cuando se adelanta la recoleccin y existe un mayor lapso de tiempo entre recoleccin y cada de hoja. Este efecto se puede achacar a un aumento de las substancias de reserva y mejores condiciones nutricionales. 2.2.3.2. Factores externos 2.2.3.2.1. Temperatura El olivo es una especie de termoperiodo obligado. Hartmann y Porlingis (1957) cifraron los requerimientos del olivo entre 800 y 1000 horas-fro (por debajo de 7C) para la aparicin de los primordios florales, considerando las bajas temperaturas como factor inductor de la floracin. Hartmann y Whisler (1975, cit. por Bongi y Palliotti, 1994) constataron que las
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temperaturas fluctuantes entre 2C y 15C entre 70 y 80 das inducen floracin, pero si son constantes a 7C 16C, apenas se aprecian flores. Badr et al. (1970) relacionan el papel del fro en la induccin con la modificacin del equilibrio hormonal entre giberelinas e inhibidores como el cido abscsico. Jacoboni et al. (1999) observan la necesidad de altas temperaturas entre julio y agosto para la induccin floral. As mismo, las necesidades de fro para florecer de las variedades de climas clidos son menores que las que presentan cultivares de climas fros, siendo ste un mecanismo adaptativo (Martin et al., 1994). La carga del rbol provoca una respuesta diferencial de la induccin floral en relacin con la temperatura (Cimato y Fiorino, 1986; Lavee y Harshemesh, 1990, cit. por Bongi y Palliotti, 1994), siendo indiferentes al fro los rboles en descarga y requiriendo bajas temperaturas durante un tiempo prolongado los rboles en carga. Rallo y Martin (1991) demostraron que las necesidades de fro del olivo no van encaminadas a la induccin floral, sino a la salida del reposo de yemas ya inducidas. La respuesta al fro de las yemas de flor produce ms yemas brotadas y un aumento de la velocidad de brotacin cuanto ms tarda es la fecha de recogida de las yemas. Ramos (2000) ha confirmado que la acumulacin de fro no tiene papel alguno en la induccin floral. 2.2.3.2.2. Luz El olivo se considera una especie de da neutro (Hackett y Hartmann, 1964), siendo indiferente a la longitud de los das, igual que la mayora de los frutales caducifolios (Jackson y Sweet, 1972). La intensidad lumnica tiene una influencia mayor que el fotoperiodo en la iniciacin floral de los frutales (Sedgley, 1990). Segn Guerriero y Vitagliano (1978, cit. por Hermoso, 1994), la intensidad de la luz no tiene efecto en la iniciacin floral, si bien sta se ve afectada por un cambio brusco de oscuridad a luz intensa. Se necesita luz para la formacin de las yemas florales. Estos autores aprecian diferencias de sensibilidad a la luz entre cultivares, con un periodo de mxima sensibilidad desde julio hasta floracin. 2.2.3.2.3. Necesidades hdricas Frecuentemente se ha asociado el estrs hdrico en verano con un incremento en la floracin la primavera siguiente (Surez, 1987), aunque pueden existir interacciones entre el contenido hdrico del perfil del suelo y otros factores de cultivo. Para Ait-Radi (1991) dicho estrs aumenta el nivel de aminocidos, en particular de arginina, y estimula la floracin. La disponibilidad de agua aumenta el nivel de protenas y no promueve la floracin. Jacoboni et al. (1999) sealan que la escasez de lluvias en los meses de julio y agosto es necesaria para la induccin.
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Ebell (1967, cit. por Jackson y Sweet, 1972) sugiere diferentes respuestas al estrs hdrico debidas a la poca y cantidad de la falta de agua. En frutales de hoja caduca un dficit hdrico durante el da origina una mayor cantidad de flores; pero si se mantiene por la noche, la iniciacin es inhibida (Jackson y Sweet, 1972). En vid se reduce la iniciacin floral con el riego (Carbonneau y Casteran, 1979, cit. por Sedgley, 1990), y en ctricos el dficit hdrico induce la floracin (Agust, 1999). 2.2.3.2.4. Nutricin Las hojas actan como reserva de compuestos nitrogenados y azcares, que se movilizan en el ramo segn son requeridos (Hackett y Hartmann, 1964; Priestley, 1977). La presencia de hojas es necesaria para producir inflorescencias. Existe una influencia de la edad de la hoja y la relacin entre hojas maduras/hojas jvenes en la capacidad para la induccin de yemas florales (Cimato y Fiorino, 1986). Segn NSeir (1977, cit. por Hermoso, 1994), los brotes de entrenudos cortos producen ms yemas florales que los de entrenudos largos. Tambin son ms susceptibles a la induccin las yemas basales del ramo. Los valores bajos en la relacin carbono/nitrgeno inducen el crecimiento vegetativo (Jackson y Sweet, 1972), aunque en manzano, cerezo y albaricoquero un incremento del nivel de nitrgeno estimula la floracin. As mismo, estos autores sealan que existe una relacin entre los niveles de nitrgeno en ramos y yemas y la capacidad de floracin en manzano y naranjo. Ebell (1967, cit. por Jackson y Sweet, 1972) sugiere que el nitrgeno ntrico tiene un efecto similar al dficit hdrico (estimulando la floracin por un aumento del contenido de aminocidos) y el nitrgeno amoniacal a la disponibilidad de agua (no promoviendo la floracin con un aumento del nivel de protenas). Sarmiento et al. (1972), aprecian la presencia de compuestos nitrogenados en olivos en descarga y un incremento de protenas en rboles en carga. Lavee et al., (1994) observaron diferencias en los niveles de protena y cido clorognico en hojas y madera de brotes segn su produccin. En naranjo, la aplicacin de urea aumenta la floracin (Agust, 1999). La aplicacin de nitrato potsico en mango (Sergent et al,. 1996) aumenta la induccin floral y la floracin. Una disminucin del contenido en potasio reduce el nmero de yemas florales el ao siguiente (Gonzlez y Catalina, 1977), influyendo en la induccin una adecuada relacin calcio/potasio. La actividad AIA-oxidasa y la biosntesis de compuestos fenlicos pueden asociarse al proceso de floracin (Gonzlez y Catalina, 1977; Poli, 1986). Se constata un aumento de cidos fenlicos en enero y marzo, y una mayor actividad AIA-oxidada de los rboles que van a florecer. Estas rutas metablicas estn asociadas a las variaciones de la cantidad de potasio en la planta, ya que este elemento es asimilado preferentemente por los frutos.

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Segn Fahmy (1958), el nmero de yemas florales decrece al ao siguiente de una produccin alta, por disminuir el nivel de glcidos. Sarmiento et al. (1976) aprecian una disminucin del contenido de almidn en yemas de rboles en carga de octubre a marzo, mientras que aumenta en rboles en descarga. La falta de acumulacin de azcares disminuye la floracin. Stutte y Martin (1986b) rebaten este hecho al no existir una limitacin de glcidos en rboles en descarga que reduzca la induccin floral. Para Ramos (2000), los azcares parecen necesarios para el desarrollo floral posterior a la induccin, pero no son determinantes para que sta ocurra. 2.2.3.2.5. Uso de reguladores de crecimiento Badr y Hartmann (1972) realizaron diversas pruebas con reguladores de crecimiento para estudiar su influencia en floracin. La floracin se promovi mediante aplicacin de un retardante del crecimiento (Alar-85) y se inhibi tanto con la aplicacin de giberelinas como de cido abscsico. ste ltimo estimulaba adems el crecimiento vegetativo de brotes florferos. El cido naftalenactico inhibe totalmente la formacin de brotes florferos. La aplicacin de citoquininas como estimuladoras de la floracin no tuvo efecto. Por otra parte, la aplicacin de paclobutrazol (inhibidor de la accin de las giberelinas), no mejor la floracin en olivo (Fernndez-Escobar et al., 1992). La aplicacin de cido clorognico (Lavee et al., 1986) dio como resultado la reduccin de la iniciacin floral por encima del 50%, aplicado antes de mitad de enero. 2.3. LATENCIA DE YEMAS El reposo o latencia de yemas en frutales de zonas templadas es una fase del desarrollo, que ocurre anualmente, y que permite a las plantas sobrevivir en las pocas invernales. Este proceso no implica un cese del desarrollo biolgico (Saure, 1985). El Diccionario de Ciencias Hortcolas (SECH, 1998) define la latencia como la suspensin temporal del crecimiento visible de cualquier estructura que contiene un meristemo. Dentro de esta definicin se engloban tres tipos de latencia, segn su agente inductor (Lang, 1987): paralatencia: induccin especfica de latencia originada por una estructura distinta de la estructura afectada. ecolatencia: limitacin del crecimiento asociada a condiciones ambientales desfavorables. endolatencia: induccin especfica de la latencia dentro de la propia estructura afectada. Hackett y Hartmann (1967) sealan que por debajo de 4C se podan impedir procesos de crecimiento como la divisin celular y la elongacin de las yemas. Segn estos autores, las temperaturas por debajo de 4C satisfacen los requerimientos de fro, pero se
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necesitan temperaturas superiores (10-13C) al final del periodo de bajas temperaturas. Badr y Hartmann (1971) obtuvieron resultados que hacen que el nmero de horas por debajo de 7C no pueda ser usado como parmetro para la salida del reposo. Por otra parte, temperaturas de 18C o superiores no satisfacen las necesidades trmicas para la iniciacin floral. Segn Lavee y Harshemesh (1990, cit. por Bongi y Palliotti, 1994), temperaturas superiores a 20C durante 2 3 semanas pueden impedir la salida del reposo. Badr y Hartmann (1971) definen que 12,5C es una temperatura lo suficientemente baja para satisfacer las necesidades de fro y lo suficientemente alta para permitir la actividad metablica de las yemas. Estos resultados han sido comprobados por Denney y McEachern (1983) en varias zonas olivareras. Las necesidades simultneas de horas fro y temperaturas altas se aprecian en otros cultivos (Sedgley, 1990). Los estudios realizados por Rallo y Martin (1991) determinaron el papel del fro como factor necesario por las yemas para salir del reposo, y la poca en que esto acontece, ya que la brotacin fue ms rpida cuanto ms fro haban acumulado. Rallo et al. (1994) definen que la latencia en olivo es un fenmeno de endolatencia y ecolatencia al final de la etapa de reposo. Ramos (2000) sugiere que la carga del rbol influye en el establecimiento de latencia de las yemas. As, las yemas de rboles en descarga presentan endolatencia y paralatencia, y nicamente paralatencia las pertenecientes a rboles en carga. La endolatencia est definida antes de la ocurrencia de bajas temperaturas, y se solapa con paralatencia en la salida del reposo. La concurrencia de estos dos mecanismos puede deberse a una eliminacin de endolatencia previa a la capacidad de la yema para expresar el patrn reproductor. La hoja adyacente es requerida como fuente de asimilados y para evitar la brotacin extempornea. El fro se necesita como factor para salida del reposo. 2.4. DESARROLLO FLORAL 2.4.1. FASES DEL DESARROLLO FLORAL 2.4.1.1. Diferenciacin de yemas La diferenciacin floral se define como el proceso de cambio morfolgico en una yema de flor caracterizado por la formacin de la estructura floral (SECH, 1998). En el olivo las yemas florales no se diferencian hasta poco antes de la brotacin, no excediendo de tres meses el periodo que va desde la diferenciacin morfolgica a la plena floracin (King, 1938, cit. por Ait-Radi, 1991; Almeida, 1940; Surez, 1987). En otros frutales como albaricoque, cerezo, peral y manzano, la iniciacin floral ocurre a finales de la primavera, se diferencia en verano anterior a la floracin y tiene su desarrollo uno o dos meses antes de la cada de las hojas (Hartmann, 1950; Surez, 1987). En ctricos, la diferenciacin se produce poco antes
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de la apertura floral (Hartmann, 1950; Surez, 1987), y un mes antes de floracin en aguacate (Hartmann, 1950). El periodo de diferenciacin floral vara segn regiones y climas. As, Hartmann (1950) no aprecia diferenciacin hasta dos meses antes de floracin en California, sin influencia de la variedad o la localizacin. Almeida (1940) en Portugal observa que la diferenciacin de yemas en las variedades Galega y Verdeal acontece en febrero y la floracin en mayo. En Italia, la diferenciacin floral ocurre en marzo (Hartmann, 1950), aunque Fabbri y Alerci (1999) datan su inicio ya en enero. 2.4.1.2. Desarrollo de inflorescencias y flores Las inflorescencias tienen forma de pancula con varias ramificaciones secundarias y presenta de 10 a 40 flores segn el cultivar y condiciones fisiolgicas y ambientales (Rapoport, 1999). El olivo presenta dos tipos de flores: estaminferas y hermafroditas o perfectas. Los verticilos florales se desarrollan secuencialmente de igual modo que otros frutales: spalos, ptalos, estambres y carpelos. Las flores perfectas se suelen encontrar en situacin apical o centrada en ramillos de tres o cinco flores. 2.4.1.2.1. Aborto pistilar Se considera que una flor de olivo ha sufrido aborto pistilar, cuando presenta una atrofia parcial o ausencia del estigma, estilo o de ambos, no siendo factible la fecundacin de la flor. La proporcin de flores perfectas est influida por la poca de floracin, variedad, humedad, estado nutritivo y la relacin hoja/inflorescencia (Uriu, 1959). Se aprecia un periodo crtico alrededor de un mes antes de la floracin (Almeida, 1940; Uriu, 1959), cuando las inflorescencias tienen de 10 a 15 mm de longitud e inician un crecimiento muy activo. Uriu (1959) observ que la poblacin de flores abortadas presentaba una curva bimodal con dos mximos, cuando los ovarios tenan 0,35 mm y 0, 80 mm de longitud, siendo el segundo de menor intensidad que el primero. Este resultado parece indicar que existen dos momentos en el desarrollo pistilar en los cuales existe un mayor riesgo de aborto. El aborto pistilar no suele ser limitante para la produccin, aunque presenta una mayor incidencia en condiciones adversas, como sequa o deficiencias nutricionales, y tasas muy elevadas de floracin. En aos normales puede ser de hasta un 50% y no reduce la cosecha (Rapoport, 1999).

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2.4.1.3. Desarrollo del vulo y el saco embrionario El desarrollo del saco embrionario es contemporneo al del vulo, segn seala King (1938, cit. por Ait-Radi, 1991), y se inicia con una pequea protuberancia en el centro del vulo. La nucela est constituida por una capa de clulas que rodea a la clula arquesporial; sta aumenta de tamao y pasa a constituir la clula madre del saco embrionario (Extremera et al., 1988). El desarrollo del saco embrionario transcurre en las tres semanas previas a la floracin y responde al tipo Allium. En algn caso presenta un desarrollo del tipo Endymion (Extremera et al., 1988). Rallo et al., (1981) han descrito un desarrollo anormal del mismo en el cultivar ornamental Swan Hill (que no produce fruto). Tambin puede existir un cierto grado de degeneracin por una parada de crecimiento en cultivares fructferos, aunque no incide en la produccin (Rapoport y Rallo, 1991b). 2.4.2. FACTORES QUE INFLUYEN EN EL DESARROLLO FLORAL 2.4.2.1. Variedad La incidencia de anormalidades en el desarrollo floral es una caracterstica varietal. Riera (1941, citado por Hermoso, 1994) afirma que la mayor constancia en la produccin de flores normales corresponde a las variedades veceras, citando a Arbequina. As mismo, la variedad Lacci presenta mayores porcentajes de flores imperfectas. Fernndez-Escobar y Gmez-Valledor (1985) mencionan la baja germinabilidad del polen y pobre calidad pistilar de las flores en Gordal Sevillana. Garca et al. (1975) destacan la incidencia de un 80% de aborto pistilar en esta variedad. Bini y Lensi (1981) observaron que la variedad Frantoio no presenta apenas incidencia de aborto pistilar mientras que en Moraiolo y Cipresino s se aprecia. Las flores tienen una fertilidad diferente segn estn en zonas basales o apicales de los ramos, siendo menor en estas ltimas. Tambin existe una diferencia varietal de la posicin y fertilidad de las flores dentro de la inflorescencia, y de las inflorescencias dentro del ramo, como resean Bini y Lensi (1981), Martin et al. (1994), Lavee et al. (1996, 1999), y Dimassi et al. (1999). 2.4.2.2. Condiciones ambientales y de cultivo 2.4.2.2.1. Temperatura Las bajas temperaturas en floracin pueden causar aborto de los tejidos en la mayora de los frutales, al ser la flor el rgano ms sensible (Sedgley, 1990). Segn Badr y Hartmann (1971), las bajas temperaturas favorecen el desarrollo pistilar. La alternancia de
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temperaturas entre 7C (20 horas) y 26C (4 horas) permite un alto porcentaje de flores perfectas. Martin et al. (1994) destacan que a temperaturas constantes y adecuadas se aumenta la capacidad de floracin, pero disminuye el nmero de flores perfectas. Las temperaturas altas incrementan la incidencia de aborto pistilar al producir un desarrollo excesivamente rpido de las inflorescencias (Badr y Hartmann, 1971), e inhiben la diferenciacin floral unidas a un descenso de la humedad relativa (Singh et al., 1999). 2.4.2.2.2. Luz Segn Tombesi y Cartechini (1986, cit. por Bongi y Palliotti, 194), la falta de iluminacin reduce la diferenciacin floral. Un aumento de la radiacin lumnica acelera la expansin de la flor y la hace ms abundante, segn refieren Kinet et al. (1973, citados por Ait-Radi, 1991). Condiciones de baja intensidad lumnica disminuyen el desarrollo de flores o inflorescencias, y en casos extremos, pueden originar degeneracin de flores e inflorescencias antes de la antesis (Kinet et al., 1973, cit. por Ait-Radi, 1991; Proietti et al., 1994). En nogal, Klein et al. (1991) destacan que la mayor cantidad de flores y amentos se encuentra en las zonas con mayor exposicin, y que las flores son ms sensibles que los amentos al sombreamiento, aunque la mayor iluminacin no tiene efecto en el rendimiento. La orientacin tambin puede afectar al porcentaje de flores perfectas, siendo mayor con exposicin sur, al tener mayor duracin e intensidad lumnica (Dimassi et al., 1999). Martnez-Diaz et al. (1990) apreciaron una mayor densidad floral, nmero de flores por inflorescencia y cuajado en ramas con orientacin norte y oeste. 2.4.2.2.3. Necesidades hdricas y salinidad Martin et al., (1994) sealan que el estrs hdrico en el periodo de diferenciacin floral es crtico para el desarrollo de flores perfectas. Segn observaciones de Hartmann y Panetsos (1962), en las primeras fases del desarrollo floral disminuye la produccin de inflorescencias, aunque pueden recuperarse con aporte de agua. Cuando el dficit hdrico se produce en fases ms avanzadas, incrementa el aborto pistilar. As mismo, la falta de agua entre la aparicin de los primordios florales y la plena floracin reducen el nmero de flores por inflorescencia. Si el estrs se ha producido en cortos periodos durante todo el desarrollo floral, se reduce el nmero de inflorescencias y el de flores perfectas. Therios y Misopolinos (1988, cit. por Bongi y Palliotti, 1994) observan tanto aumento como disminucin del porcentaje de flores perfectas al someter a diferentes cultivares a concentraciones salinas de 80 meql-1.

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2.4.2.2.4. Nutricin La nutricin es el factor ms determinante en la incidencia del aborto pistilar (Uriu, 1959). Segn Jackson (1989), se puede aumentar la calidad de la flor mediante una adecuada conduccin de ramas, fertilizacin otoal y recoleccin temprana, a fin de mejorar la nutricin de las yemas. La respuesta a la fertilizacin nitrogenada en casos de baja fertilidad del suelo es muy marcada, tanto en olivar como en otros frutales (Hartmann, 1958; Faust, 1979). Para Recalde y Chaves (1975), el nitrgeno constituye el factor nutricional ms importante que limita la cosecha, especialmente cuando las condiciones trmicas, de humedad, y los niveles del resto de nutrientes son favorables al crecimiento y fructificacin del rbol. La disponibilidad de nitrgeno aumenta el cuajado de flores perfectas y disminuye la cada de junio (Recalde y Chaves, 1975). Uriu (1953, cit. por Ait-Radi, 1991) encuentra una correlacin directa entre los niveles de nitrgeno total en ramos y hojas, y el aborto pistilar. Las necesidades de nitrgeno varan durante el ao. Anualmente, las necesidades son importantes de enero a junio para permitir un adecuado desarrollo de la vegetacin y la floracin. Recalde y Chaves (1975) aprecian dos mnimos de contenido de nitrgeno en hoja: en endurecimiento de hueso y durante la parada invernal. Por lo que se refiere a la influencia de la carga, Fahmy (1958) observ que los niveles de nitrgeno en hoja eran inferiores en el invierno anterior al ao no productivo que en el invierno previo al ao productivo. Segn Habib (1983, cit. por Ait-Radi, 1991) los tratamientos que conllevan una buena reserva de nitrgeno favorecen la floracin y la fructificacin. Las fluctuaciones de potasio en hoja son similares a las del contenido en nitrgeno (Fahmy y Nasrallah, 1959), mientras que los niveles de calcio y magnesio presentan una correlacin lineal entre ellos, aunque depende ms de la edad de la hoja que del estado de carga o descarga del rbol. Fernndez-Escobar (1999) destaca la importancia de la fertilizacin potsica, no slo por su efecto en la produccin al ser el elemento ms consumido por los frutos, sino por la resistencia a la sequa que manifiestan los rboles con adecuado nivel de potasio. Cuevas et al. (1994b) observaron que el porcentaje de inflorescencias pistiladas en rboles en descarga era mayor que el de rboles en carga en el mismo ao, debido a un menor nivel de competencia por los nutrientes entre las inflorescencias presentes, unido al menor nmero de stas que presentan los rboles en descarga. En relacin con los niveles de cidos fenlicos, coincidente con la diferenciacin de las yemas y la floracin, se constata un incremento en la fraccin de fenoles libre en los rboles en carga (Sarmiento et al., 1972).

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La cada de hojas, que puede deberse a problemas fitosanitarios o nutricionales, reduce la formacin de flores hasta en un 50% (Proietti y Tombesi, 1996a) o incrementa el nmero de flores estaminadas (Ait-Radi, 1991), ya que el ltimo verticilo reproductor en formarse es el femenino. 2.4.2.2.5. Anillado El anillado consiste en la eliminacin de una pequea porcin de corteza alrededor de una rama del rbol. Esto supone una interrupcin del flujo floemtico, sin incidir en el transporte va xilema, con la consiguiente acumulacin de savia elaborada por encima de la hendidura. El efecto del anillado depende de la anchura de la banda y de la variedad, as como de la capacidad del rbol para formar callo (Fernndez-Escobar et al., 1987). En naranjo, depende de la poca en que se realice y la naturaleza ms o menos vecera de la variedad (Agust et al., 1992), aumentando la floracin, el nmero de nudos brotados y el nmero de brotes por nudo. Ben-Tal y Lavee (1984) destacan una mejora en floracin en ramas anilladas, aumentando tanto el nmero total de flores como el porcentaje de flores perfectas. Eris et al. (1993) observaron un aumento del nmero de inflorescencias por ramo y del nmero de flores por inflorescencia. Por el contrario, Lpez-Rivares y Surez (1988) encontraron que el anillado no aumentaba los niveles de floracin en ningn caso, con independencia de la fecha de anillado (diciembre-enero) y la anchura de banda. Segn estos autores, la cicatrizacin depende de la temperatura, sin influir el momento en el que se haya realizado el anillado. 2.4.2.2.6. Uso de reguladores de crecimiento Ben-Tal y Lavee (1985) aplicaron bandas de morfactina en ramas de olivo, de manera similar a un anillado, aumentando el nivel de floracin y el porcentaje de flores perfectas. Lavee et al. (1986) no obtuvieron efecto alguno en la diferenciacin floral con la aplicacin de cido clorognico. 2.5. FLORACIN, POLINIZACIN Y FECUNDACIN El olivo presenta una floracin cifrada en unas 500 000 flores por rbol, dependiendo del cultivar y el ao (Martin, 1990), de las que slo un 1 2% llega a cuajar (Lavee, 1986; Martin, 1990). La viabilidad de la flor depende del clima y del estado fisiolgico del rbol (Lavee, 1986). Segn Cuevas et al. (1994b), las flores de rboles en descarga tienen una viabilidad mayor que aquellas de rboles en carga por presentar un mejor nivel nutricional. La floracin suele durar una media de 14 das (Barranco et al., 1994), aunque tiene una marcada influencia ambiental, as los inviernos suaves con temperaturas moderadas
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hacen que se dilate el periodo de floracin. El momento de la floracin y la antesis vara con los aos, existiendo una correlacin entre las medias de mximas de los meses de marzo y abril y el momento de plena floracin (Alcal y Barranco, 1992). El umbral de temperatura para antesis en olivo es de 12,5C, y las variedades ms tardas requieren menos das con medias superiores a la temperatura umbral, debido a su fecha ms retrasada de comienzo en acumulacin de calor. Normalmente el orden de floracin de los cultivares se mantiene de ao en ao, pudiendo relacionar este hecho con sus lugares de origen (Barranco et al., 1994). En otros frutales como el manzano, se ha descrito la influencia de las temperaturas en floracin y en el rendimiento (Jackson y Hamer, 1980). La polinizacin en olivo es preferentemente anemfila, por lo que est muy influida por las condiciones ambientales (Lavee, 1986; Dimassi et al., 1999). Se ha descrito una cierta tasa de fecundacin debida a abejas, pero no son necesarias para la polinizacin cruzada (Martin et al., 1994). La incidencia de lluvia, altas temperaturas y vientos secos asociados reducen el crecimiento del tubo polnico, receptividad del estigma y longevidad del vulo (Cuevas y Rallo, 1988). Las bajas temperaturas ralentizan el crecimiento del tubo polnico, que no consigue fecundar o siquiera llegar al vulo antes de su degeneracin (Martin et al., 1994). Para Cuevas et al. (1994a), 25C es la temperatura ptima para el crecimiento de los tubos polnicos. Esto supone una adaptacin del cultivo al clima de la zona mediterrnea, donde estas temperaturas son usuales en floracin (Zohary y Spiegel-Roy, 1975; Fernndez-Escobar et al., 1983). La germinacin y crecimiento del tubo polnico se reducen con temperaturas superiores a 30C (Fernndez-Escobar et al., 1983). Con temperaturas de 15,5C los tubos polnicos pueden sobrepasar el estigma, pero no alcanzan el saco embrionario antes de 13 das tras la polinizacin; en cambio, con temperaturas de 32,2C, el tubo polnico crece en la superficie del estigma pero no en el interior (Bradley et al., 1966, cit. por Ait-Radi, 1991). Dado que el periodo de receptividad del estigma es de unos 3 a 4 das a partir de antesis (Bradley y Griggs, 1963, cit. por Ait-Radi, 1991), unas temperaturas poco adecuadas van a limitar la fecundacin. As mismo, las temperaturas que normalmente se presentan en la poca de floracin pueden ser altas y acelerar la desecacin del estigma, reduciendo su periodo de receptividad (Fernndez-Escobar, 1981). En frutales como el manzano, la posicin de los ramos y otras caractersticas morfolgicas condicionan la floracin y fructificacin. As, los ramos apicales son ms florferos, con una floracin anterior y ms duradera que los laterales, presentando frutos con ms semillas, de mayor tamao y de maduracin ms lenta (Lee et al., 1994). Los olivos silvestres son totalmente autoincompatibles (Zohary y Spiegel-Roy, 1975), por lo que las selecciones iniciales se realizaron entre individuos que presentaban un cierto grado de autofecundacin. Las variedades actuales tienen diferente grado de autoincompatibilidad (Fernndez-Escobar y Rallo, 1981; Surez y Rallo, 1987; Ferrara et al.,
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1999), y que se ve potenciada por las temperaturas altas (Lavee, 1986). Bradley y Griggs (1963, cit. por Ait-Radi, 1991) apreciaron que el polen de una variedad progresa ms lentamente a travs del estilo que el polen extrao, siendo la fecundacin normalmente algama. As, el cuajado de frutos suele ser mayor en condiciones de polinizacin cruzada que en autofecundacin (Rallo, et al., 1990). La capacidad de fecundacin tambin depende de las condiciones locales. De esta manera, Morettini et al. (1972, cit. por Ait-Radi, 1991) observan bajos rendimientos en cultivares de mesa procedentes de Espaa y Francia como consecuencia de falta de sincrona en la floracin entre estas variedades y los cultivares locales. Del mismo modo, Manzanilla de Sevilla que es autofrtil en Espaa, requiere polinizacin cruzada en Israel o EE.UU (Lavee, 1986). Una elevada tasa de tubos polnicos en el estilo produce un efecto estimulador del crecimiento de los mismos (Cuevas et al., 1994a), como sucede en otros frutales (Sedgley, 1990). Aparte, se produce una intensa seleccin gametoftica en la primera mitad del estilo, que reduce de manera drstica en nmero de tubos polnicos que lo atraviesan. Normalmente slo uno accede al ovario (Cuevas, 1992). Existe una fuerte reaccin autoincompatible con inhibicin del crecimiento del tubo polnico en el estigma. En un porcentaje variable de flores, algunos tubos polnicos escapan al mecanismo de autoincompatibilidad y consiguen alcanzar el vulo, aunque con retraso con respecto al polen extrao. Esta reaccin de escape aumenta con el tiempo. Debido al crecimiento polnico ms lento en autofecundacin, la longevidad del vulo puede ser crtica para determinar el nivel de fertilizacin (Rallo et al., 1990). Los tejidos del ovario crecen regularmente hasta la antesis, deteniendose el crecimiento en este momento si no ha sido fecundado. La polinizacin acta como estimulante del crecimiento ovrico, aprecindose substancias de tipo hormonal (auxinas, giberelinas) o algunos glicridos que tambin tienen un efecto estimulador (FernndezEscobar, 1979; ONeill y Nadeau, 1997). Una vez que el tubo polnico alcanza el vulo funcional, se produce la fecundacin. 2.6. CUAJADO DEL FRUTO 2.6.1. DESARROLLO DE LA SEMILLA Y CRECIMIENTO DEL OVARIO El crecimiento del endospermo es el indicador de que la fecundacin ha sido efectiva (Rapoport y Rallo, 1991a), ya que el zigoto permanece sin desarrollarse durante un tiempo. Si no se ha producido fecundacin, los ovarios se desarrollan mnimamente y caen poco despus de floracin (Rapoport y Rallo, 1991b). Tambin se aprecia la existencia de frutos
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partenocrpicos o zofairones. Estos frutos se producen al expandirse los cuatro vulos que estn contenidos en el ovario. En los frutos normales solamente crece uno de ellos, ya que la fecundacin detiene el desarrollo de los restantes (Rapoport y Rallo, 1990). Segn Lavee (1986), la incidencia de zofairones es el resultado de la interaccin entre condiciones ambientales, regulacin endgena y caractersticas varietales en cada rbol y parcela. Este autor seala que cuando se producen dos aos consecutivos de elevada fructificacin, en el segundo aumenta considerablemente el porcentaje de frutos partenocrpicos. Por otra parte, el crecimiento de la semilla acelera el proceso de degeneracin de los vulos no fecundados del mismo ovario y de las flores adyacentes no fecundadas (Cuevas et al., 1994c). Los frutos normales y los zofairones presentan una expansin ovular temprana y una rpida vascularizacin (Rapoport y Rallo, 1990), siendo sus velocidades de crecimiento diferentes. Mientras que en los frutos normales tienen una aceleracin del ritmo de crecimiento algunos das despus de la fecundacin, los frutos partenocrpicos crecen a un ritmo menor y ms constante (Mrquez, 1989). Segn Rapoport (1999), en los zofairones se sustituye el estmulo del vulo funcional mediante factores hormonales endgenos, pero no de manera suficiente como para que el fruto alcance un tamao normal. El embrin comienza su desarrollo cerca de 4 semanas tras la floracin (Cuevas et al., 1994a), en la poca de inicio del endurecimiento del endocarpo (Rapoport et al., 1990). Necesita de la semilla y del rbol para su nutricin, pero su patrn de desarrollo es autnomo. Se aprecian diferencias varietales tanto en la formacin del embrin como en su desarrollo (Rapoport, 1994). 2.6.2. ABSCISIN DE FRUTOS A partir de la fecundacin, tiene lugar una abscisin masiva de flores, inflorescencias y frutos. Su duracin es de 6 7 semanas desde plena floracin (Rallo et al., 1981; Rallo y Fernndez-Escobar, 1985; Lavee, 1986). Las cadas de frutos posteriores son debidas a condiciones ambientales anormales, deficiencias nutricionales o a la incidencia de plagas y enfermedades. El nmero final de frutos representa un 1 2% del total de flores en un ao normal y que puede llegar a un 6 7% cuando hay poca floracin (Lavee, 1986). El proceso de abscisin presenta dos etapas, que se solapan entre ellas, segn los rganos que intervienen en l (Rapoport y Rallo, 1991b). Comienza con la cada de flores imperfectas hasta 15 das despus de floracin y presenta un mximo tras 8 das de plena floracin. De 10 a 25 das desde antesis empieza la abscisin de flores perfectas sin fertilizar y frutos, alcanzando un mximo entre 13 y 15 das tras plena floracin. La cada de frutos presenta un mximo alrededor de 20 das tras antesis (Rapoport y Rallo, 1991b). La
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poblacin final de frutos queda definida unos 40 das despus de plena floracin (Rallo y Fernndez-Escobar, 1985). En pomelo, Bustan y Goldschmidt (1998) asocian una posible contribucin de los elevados niveles de etileno que se aprecian en inflorescencias (estado I) a las altas tasas de abscisin que se aprecian en ese estado de desarrollo. La abscisin de frutos es el resultado de un proceso de competencia por los asimilados. As, el inicio de la abscisin se produce con el comienzo del crecimiento de los ovarios y frutos (Rallo y Fernndez-Escobar, 1985; Cuevas et al., 1995). La cada se rige mediante una seleccin por el tamao, ya que afecta a aquellos frutos que no pueden crecer entre 3 y 4 veces el tamao inicial del ovario (Cuevas et al., 1995). Del mismo modo, existe una correlacin negativa entre el peso medio y el nmero de frutos por ramo durante el periodo de abscisin, indicando que dicho proceso aumenta al hacerlo el tamao de los frutos (Rallo y Surez, 1989). Se constata una prelacin en la cada, ya que se produce primero entre frutos dentro de una inflorescencia y, posteriormente, entre inflorescencias. La abscisin es menor al realizar aclareos de flores e inflorescencias (Surez et al., 1984; Rallo y Fernndez-Escobar, 1985). La fuerza del fruto como sumidero es lo que va a determinar su permanencia o no en el rbol. Segn Wright (1989), la capacidad de un rgano como tal lo es tanto por su actividad como por su tamao, existiendo un control hormonal de esta actividad. As, la distribucin de la materia seca entre el brote vegetativo y el fruto est determinada por el crecimiento y desarrollo del fruto. Quinlan y Preston (1971, cit. por Wright, 1989), trabajando en manzano, eliminaron los pices vegetativos del brote tras la floracin, aumentando la retencin de los frutos y poniendo de manifiesto una competencia entre frutos (en estadios muy tempranos de crecimiento) y brotes vegetativos. En olivo, Mrquez (1989) determin que, a partir de 15 das tras plena floracin, los asimilados del ramo se dirigen con preferencia a los frutos, acumulndose en los brotes vegetativos slo si no existen frutos. Rallo y Surez (1989) constataron que la distinta capacidad de cada fruto para acumular agua y nutrientes es lo que determina su permanencia o abscisin, logrando persistir slo los frutos ms grandes. As mismo, la capacidad de retencin de agua es crtica, al ser la desecacin un paso previo a la abscisin. Mrquez y Rallo (1995) observan que tanto el cuajado como el tamao final del fruto parecen depender tanto de los asimilados producidos en el propio ramo, como del balance de asimilados existentes en el resto de la planta. Por otra parte, la capacidad asimilativa de los frutos est muy relacionada con el desarrollo de la semilla y el crecimiento del ovario. Se han visto diferentes pautas de crecimiento y de capacidad de absorcin de asimilados entre los frutos normales y los zofairones (Rallo et al., 1981; Mrquez, 1989; Rapoport y Rallo, 1990). Los zofairones tienen una acumulacin de nutrientes menor y ms lenta que en frutos normales, siendo sumideros menos potentes y estando la abscisin demorada entre ellos. Este hecho se ha corroborado en la variedad Gordal Sevillana, que presenta una tasa alta de frutos partenocrpicos, al
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incrementar el nmero de frutos normales mediante polinizacin cruzada, y aumentar la abscisin de zofairones al ser sumideros ms dbiles (Fernndez-Escobar y Gmez-Valledor, 1985). El estmulo de la semilla para el crecimiento del fruto deja de ser determinante una vez que se comienza el endurecimiento del hueso. En este momento ya ha cesado la abscisin y la destruccin de la semilla no impide que el fruto contine su desarrollo normalmente (Stutte y Martin, 1986a). Esta circunstancia se aprecia tambin en la presencia de frutos de tamao normal pero sin semilla, posiblemente por un fallo en el desarrollo del embrin posterior al periodo de abscisin (Fernndez-Escobar y Rallo, 1981). 2.6.3. FACTORES QUE INFLUYEN EN EL CUAJADO DEL FRUTO 2.6.3.1. Factores internos 2.6.3.1.1. Variedad Existen diferencias varietales en relacin con la polinizacin, fecundacin, y por lo tanto, con el cuajado. La mayor o menor tendencia de las variedades a producir zofairones tambin depende de la variedad, as como a cuajar una o ms de una flor por inflorescencia. El porcentaje de inflorescencias con fruto difiere entre cultivares, aunque el nmero de frutos por inflorescencia en cosecha final parece independiente del cultivar y del aclareo de flores dentro de la inflorescencia (Rallo y Fernndez-Escobar, 1985). Dicho porcentaje est relacionado negativamente con el tamao final de fruto, por lo que la inflorescencia se comporta como unidad de fructificacin. De este modo, con la presencia de una sola flor perfecta en la inflorescencia, se asegura el cuajado (Rallo y FernndezEscobar, 1985). 2.6.3.1.2. Polinizacin La autopolinizacin limita la fecundacin. Una vez que los primeros y pocos frutos que resultan de la fecundacin inician el crecimiento, se produce una masiva abscisin de los ovarios adyacentes que no han sido fecundados, al ser sumideros muy dbiles (Mrquez, 1989). La polinizacin cruzada permite una fecundacin mayor y ms rpida, aumentando la tasa de ovarios que comienzan antes su desarrollo (Cuevas y Rallo, 1990). La polinizacin cruzada tambin se ha mostrado efectiva para reducir la proporcin de frutos partenocrpicos en Gordal Sevillana (Fernndez-Escobar y Gmez-Valledor, 1985). Las necesidades de polinizacin varan mucho en las diferentes regiones segn las condiciones locales y las variedades. Morettini et al. (1972, cit. por Ait-Radi, 1991) registran
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bajos rendimientos en cultivares espaoles y franceses como consecuencia de la falta de sincrona en floracin entre stos y las variedades locales. Del mismo modo, la variedad Manzanilla de Sevilla, que en Espaa presenta una elevada tasa de autofertilidad incluso en condiciones de cultivo poco favorables, precisa polinizacin cruzada en plantaciones de regado en Israel y EE.UU. (Lavee, 1986; Rallo y Cuevas, 1999). 2.6.3.1.3. Nivel de floracin Segn cita Wright (1989), en el ciclo reproductor las plantas producen un nmero muy superior de flores a los frutos que podran sostener, lo que determina una importante tasa de abscisin, tanto de flores como de frutos. Esta prdida de recursos produce, en comparacin, unas mejores opciones de supervivencia con semillas de mayor tamao y mayor madurez, controlando adems el nmero de frutos que la planta puede soportar. La floracin del olivo vara entre los aos favorables, de floraciones exuberantes y de mucha carga, y los aos de descarga con un nivel de floracin muy bajo. An as, el nmero de flores e inflorescencias, la distribucin de las mismas o la fertilidad de las flores no puede considerarse limitante para el cuajado. Para Lavee et al. (1999), el control del cuajado se realiza mediante mecanismos posteriores a la polinizacin. La competencia se inicia con la fecundacin, siendo tanto ms intensa cuanto mayor es el potencial productivo en antesis (Surez y Rallo, 1983; Surez et al., 1984; Rallo y Fernndez-Escobar, 1985). Este hecho se ha visto corroborado al obtenerse diferentes grados de compensacin del nivel de floracin segn se hayan realizado aclareos tempranos o tardos de las inflorescencias. As, se aument el cuajado definitivo con un aclareo temprano (anterior a 10 das tras antesis), pero a partir de 20 das despus de plena floracin, la compensacin pasa por un incremento del tamao de los frutos, ya que no aumenta el nmero de stos. Sin embargo, el mayor nmero de frutos no fue suficiente para compensar las prdidas de productividad (Fernndez-Escobar, 1981; Surez et al., 1984). Una baja iniciacin floral se compensa total o parcialmente con un aumento de cuajado, aunque con casos extremos de aborto pistilar (ms del 75%) se producen prdidas de productividad apreciables (Surez, 1987). Para Lavee et al. (1996), una reduccin significativa de las inflorescencias no puede ser compensada con un mayor cuajado de las que se mantienen. La tasa de cuajado tambin est influida por la distancia de los sumideros, ya que se aprecia una fuerte abscisin incluso con aclareo severo, si los frutos estn muy cerca unos de otros (Surez, 1987). En manzano, la capacidad de cuajado es dependiente de la edad de la madera en la que sitan las flores, existiendo diferencias morfolgicas entre ellas, siendo las de madera nueva de menor peso y rea foliar, y presentando un periodo de receptividad del vulo y de polinizacin efectiva menor (Robbie y Atkinson, 1994).

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El cuajado no solamente se controla con la competencia dentro de cada inflorescencia, sino que tambin depende de la fructificacin potencial del rbol (Lavee et al., 1996). As, los rboles en descarga presentan una mayor tasa de cuajado que los que estn en carga, al tener tambin un mayor porcentaje de flores perfectas (Cuevas y Rallo, 1990). Tambin se ha constatado que los rboles en descarga presentaban una longevidad del vulo mayor (Cuevas et al., 1994b). An as, hay un umbral de floracin por encima del cual las diferencias de floracin no afectan al nmero final de frutos, que alcanza un valor mximo (Rallo y Fernndez-Escobar, 1985). El tipo de polinizacin tambin influye en el grado de cuajado segn la carga de los rboles; as la polinizacin cruzada aumenta el cuajado de los rboles en carga, tanto en nmero de frutos por inflorescencia, como en porcentaje de inflorescencias con fruto (Cuevas y Rallo, 1990). 2.6.3.2. Condiciones ambientales y de cultivo 2.6.3.2.1. Temperatura Las temperaturas influyen en la regulacin de la poblacin de frutos. Un periodo de floracin prolongado debido a bajas temperaturas incrementa el cuajado (Lavee, 1986), al ser la abscicin ms tarda, menos intensa y prolongarse por ms tiempo (Cuevas y Rallo, 1988). Las temperaturas moderadas producen un escalonamiento en la cada de frutos. Con intervalos trmicos de 35/20C se produce una drstica limitacin del cuajado (Cuevas y Rallo, 1988), posiblemente debido a una reduccin del tiempo de viabiliadad del vulo (Jackson, 1989). As mismo, altas temperaturas con bajos niveles de humedad pueden causar aborto del embrin y momificacin de frutos en las primeras etapas del desarrollo (Lavee, 1986). 2.6.3.2.2. Viento y humedad Los vientos fuertes y secos reducen mucho el cuajado al generar el aborto de frutos (Griggs et al., 1975, cit. por Cuevas, 1992). Una elevada humedad o lluvias pueden impedir el transporte del polen, aglutinar los granos y diluir las secreciones estigmticas, impidiendo la fecundacin. 2.6.3.2.3. Nutricin y necesidades hdricas El cuajado depende de la nutricin de la flor, y esta es tanto mejor cuanto mayor es la cantidad de hojas bien iluminadas por inflorescencia (Jackson, 1989). Hansen (1989) destaca que el aumento de la actividad de absorcin de los frutos incrementa la absorcin de nutrientes por el rbol y la tasa de crecimiento. Klein et al. (1991), en estudios realizados
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en nogal, observan que las mayores tasas de cuajado y de floracin de retorno se encuentran en brotes con un alto peso de hoja y alto contenido en nitrgeno por unidad de rea foliar. Segn Hartman (1958), el abono nitrogenado aumenta el cuajado en olivo. Una adecuada nutricin nitrogenada es necesaria para un buen cuajado de frutos (Martin et al., 1994). Segn Stephenson (1981, cit. por Ait-Radi, 1991), cuando los vulos y frutos en los primeros estadios de desarrollo compiten por los asimilados, los que llegan a maduracin con ms probabilidades son aquellos que cuajan primero, presentan ms semillas o resultan de la polinizacin cruzada. Cimato et al. (1990) mediante fertilizacin foliar con urea al 1,5% durante la poca de crecimiento de fruto, observaron un aumento del tamao de los brotes y de la translocacin de compuestos nitrogenados a los sumideros. As mismo, estos autores observaron un aumento del cuajado en zonas distales del ramo. Finazzo et al. (1994), en aguacate, aprecian que no existe una limitacin de nutrientes que estimule la cada de cuajado, ya que la cantidad de azcares es suficiente para alimentar los frutos y las partes vegetativas en desarrollo. As, la distribucin de los asimilados depende ms del tamao (materia seca) del sumidero que de la naturaleza de ste. Por el contrario, Garca-Luis et al. (1988) y Sanz et al. (1987), en ctricos, encuentran que la cada de cuajado puede ser por un agotamiento de reservas de almidn. El contenido total de azcares no determina el cuajado, ya que ste depende del nivel de floracin. Vemmos y Goldwin (1994) estudiaron en manzano la capacidad fotosinttica de la flor, siendo sta importante para el desarrollo de la flor y el cuajado inicial. La aplicacin de riego en el momento de desarrollo del ovario aumenta el cuajado inicial (Hartmann y Panetsos, 1962). Segn Pastor (1988), la mayor disponibilidad de agua en el suelo y el mejor rgimen trmico con sistemas de manejo en no laboreo aumenta el volumen de copa y la densidad de follaje, incrementando el nmero de frutos cuajados. 2.6.3.2.4. Aclareo El uso de tratamientos que imitan la abscisin tiene dos objetivos: reducir el cuajado y regular la alternancia de produccin al incrementar la floracin de retorno; y aumentar el tamao de los frutos (Lavee, 1986; Jackson, 1989; Barranco y Krueger, 1990; Maranto y Krueger, 1994). El aclareo puede ser manual o mediante la aplicacin de substancias qumicas, aunque a nivel comercial el primer tipo de tratamiento es econmicamente inviable. Estos productos de aclareo estimulan la abscisin, simulando un estrs fisiolgico (Jackson, 1989). Los tiempos de aplicacin, dosis y materias activas dependen de la especie, variedad, edad y condiciones ambientales (Jackson, 1989). Los tratamientos son tanto ms efectivos cuanto ms temprano se realizan, siendo en los primeros 30 das tras floracin en manzano (Jackson, 1989; Byers, 1993; Bertschinger y Stadler, 1997), dos semanas
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despus de floracin en ciruelo (Basak et al., 1993), 30 das tras cuajado en mandarina (Farmahan, 1992), y entre 6 y 20 das tras antesis en olivo (Lavee, 1986). En albaricoque, la aplicacin de giberelinas tras la cosecha reduce el nmero de flores, eliminando la necesidad de aclareo, aumentando el tamao y adelantando la maduracin (Southwick et al., 1995). Los productos ms utilizados son etephon en manzano (Byers, 1993), mandarina (Farmahan, 1992), ciruelo (Basak et al., 1993); cido naftalenactico o derivados en olivo (Lavee, 1986; Surez et al.,1988; Barranco y Krueger, 1990; Maranto y Krueger, 1994) y manzano (Bertschinger y Stadler, 1997). El aclareo manual de inflorescencias de olivo antes de 10 das tras floracin aumenta el cuajado, ya que se reduce el nmero de sumideros en competencia por los asimilados (Surez y Rallo, 1983). En aclareos qumicos, Surez et al. (1988) definen la dosis efectiva de cido naftalenactico como 200 ppm. Barranco y Krueger (1990) realizaron ensayos de tiempo de aplicacin, con dosis de 200 ppm. Segn estos autores, el momento ptimo de aplicacin es tras 5 das de plena floracin, reduciendo sensiblemente el cuajado, aumentando el tamao de los frutos y la floracin de retorno. Con aplicaciones 15 das despus de plena floracin, y con esas concentraciones, no se aumenta el tamao de los frutos y se reduce la floracin de retorno por fitotoxicidad del producto. Maranto y Krueger (1994) utilizan cido naftalenactico entre 12 y 18 das tras floracin con concentraciones de 150 ppm. Baratta et al. (1990) estudiaron el uso de urea en diferentes concentraciones y pocas, concluyendo que la concentracin ms efectiva era al 6% y la poca, 20 das despus de la plena floracin, incrementando el peso de fruto y la relacin pulpa/hueso. Estas aplicaciones no afectaban al crecimiento de los brotes, pero s producan quemaduras en hojas y brotes. El uso del aclareo qumico en olivo est bastante difundido en Estados Unidos, y se utiliza en aceituna de mesa, a fin de obtener calibres comerciales. Se realiza mediante aplicaciones de cido naftalenactico, entre 12-18 das tras floracin y a concentraciones de 150 ppm (Maranto y Krueger, 1994). 2.7. CRECIMIENTO DEL FRUTO 2.7.1. FASES DEL CRECIMIENTO La aceituna presenta una curva de crecimiento en doble sigmoide, caracterstica de las drupas (Lavee, 1986; Rallo y Cuevas, 1999), con cuatro estadios diferentes. En algunos casos, las delimitaciones de las cuatro fases no estn claras, variando segn cultivares, carga y estado nutritivo del rbol, y condiciones ambientales y de cultivo (Lavee, 1986).

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En la primera fase, el endocarpo ocupa la mayor parte del volumen del fruto, y la semilla est constituida principalmente por el endospermo (Lavee, 1986). El aumento de tamao del fruto se debe tanto a una intensa divisin celular como a la expansin de las clulas (Rallo y Cuevas, 1999), siendo el crecimiento celular el principal componente del aumento de tamao (Rallo Morillo, 1994). La segunda fase comprende el endurecimiento del endocarpo y presenta una ralentizacin del crecimiento del fruto. Manrique (1997) aprecia que dicha ralentizacin pudiera estar fuertemente condicionada por el ambiente, con especial referencia al dficit hdrico, ya que esta fase se aprecia claramente en frutos de rboles en secano, mientras que en regado no se presenta o lo hace de manera muy atenuada. El endurecimiento del hueso se inicia tras la antesis, encontrndose dispersas las clulas lignificadas. Entre 4 y 6 semanas tras plena floracin se produce la esclerificacin masiva de las clulas (Lavee, 1986). El endocarpo finaliza su crecimiento y expansin hacia 2 meses tras la floracin (Manrique, 1997; Rapoport, 1999). Por otra parte, el embrin inicia su crecimiento activo entre 5 y 6 semanas despus la floracin (Lavee, 1986; Rapoport et al., 1990). En esta fase tienen lugar los procesos que ajustan la carga actual del rbol (finaliza la abscisin de frutos en cuajado) e influyen en la carga potencial del ao siguiente (inhibicin de la induccin floral por las semillas en crecimiento). Segn Rallo Morillo (1994), el crecimiento del mesocarpo que acontece en esta segunda fase se debe en exclusiva a un aumento del tamao de las clulas y a la formacin de espacios intercelulares. El crecimiento del mesocarpo y un aumento del tamao del fruto define la tercera etapa del desarrollo del fruto. Este incremento se debe principalmente a expansin celular, y es en esta fase donde se produce la acumulacin de aceite en las vacuolas (Rapoport, 1999). Segn refiere Manrique (1997), el mayor incremento del nmero de clulas del mesocarpo se produce en las 6 primeras semanas de crecimiento del fruto, pero el nmero de clulas puede aumentar ms all de la 8 semana. La cantidad mxima de aceite se alcanza al inicio de la maduracin (Rallo y Cuevas, 1999). El embrin alcanza la madurez y presenta la tasa germinativa ms alta (Lavee, 1986). La ltima fase comprende el final de la maduracin del fruto, con un crecimiento cada vez ms lento, y que termina cuando el mesocarpo empieza a colorearse. Dicha coloracin se debe a la reduccin del contenido de clorofila de la fruta y las altas concentraciones de antocianinas (Lavee, 1986).

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2.7.2. FACTORES QUE AFECTAN AL CRECIMIENTO DEL FRUTO 2.7.2.1. Factores internos 2.7.2.1.1. Variedad El periodo de crecimiento y el tamao del fruto vara segn los cultivares. Las variedades de mayor tamao de fruto presentan un nmero ms elevado de clulas en el mesocarpo (Manrique y Rapoport, 1999). Las diferencias entre cultivares son debidas a un periodo de divisin celular ms dilatado en las variedades de fruto grande, y se establecen en las primeras semanas del desarrollo (Rallo Morillo, 1994; Manrique, 1997). La formacin y desarrollo del embrin tambin es distinto segn las variedades. As mismo, el nmero y tamao de las lenticelas de la aceituna es un carcter varietal. Segn aprecian Cimato et al. (1995), los modelos fenolgicos de maduracin de fruto y productividad presentan diferencias tanto entre cultivares como entre zonas de cultivo, modificando la dinmica de maduracin de los frutos y, por tanto, la poca ptima de recoleccin. Estos autores constatan diferencias en el contenido de aceite segn la zona de cultivo. 2.7.2.1.2. Carga del rbol La cantidad de frutos que presenta el rbol va a modificar el tamao, crecimiento y maduracin de los mismos. El nmero y tamao de los frutos estn relacionados negativamente (Lavee, 1986; Rallo y Cuevas, 1999). Del mismo modo, y dada la naturaleza sectorial de las ramas de olivo, el tamao de los frutos puede diferir entre ramas segn su carga relativa (Lavee, 1986). Las variaciones de tamao afectan ms al mesocarpo que al hueso. Los rboles con grandes producciones presentan un retraso en la maduracin de los frutos y en la sntesis de antocianinas (Lavee, 1986). La cada natural de los frutos no se acelera en condiciones de extrema sequa y altas temperaturas cuando los rboles estn profusamente cargados. La acumulacin de aceite tambin se ve afectada por la carga, siendo menor en frutos de rboles con alta produccin en comparacin con frutos de rboles con nmero de frutos (Lavee, 1986). 2.7.2.1.3. Superficie foliar En las ltimas fases del desarrollo de la aceituna, los brotes son fuente de asimilados para el fruto (Surez, 1987). La superficie foliar presenta una correlacin positiva con el peso seco acumulado total (frutos, brotes y hojas), pero no entre superficie foliar y materia seca de frutos (Surez, 1987).
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2.7.2.2. Condiciones ambientales y de cultivo 2.7.2.2.1. Temperatura La temperatura afecta principalmente en las primeras fases del desarrollo de fruto (cuajado), como ya se ha descrito previamente. Unas temperaturas adecuadas favorecen la velocidad de divisin y crecimiento de las clulas (Loussert y Brousse, 1990, cit. por Hermoso, 1994). Las aceitunas continan el desarrollo con temperaturas de 32-38C, que inhiben el crecimiento vegetativo (Lavee, 1986). 2.7.2.2.2. Necesidades hdricas El fruto es la parte del rbol ms sensible al estrs hdrico (Lavee, 1986). El desarrollo del fruto presenta unos requerimientos hdricos diferentes segn las etapas de crecimiento. La falta de agua en las etapas iniciales del desarrollo del ovario reduce el cuajado (Hartmann y Panetsos, 1962). Las diferencias de tamao entre los ovarios y frutos jvenes en rgimen de secano o regado se deben al distinto nmero de clulas, ya que el tamao celular es el mismo en ambos casos (Manrique, 1997). Durante las 2 3 semanas tras floracin, el estrs hdrico produce una disminucin del tamao del hueso. La carencia de agua reduce el tamao de fruto cuando sobreviene en la fase de crecimiento del mesocarpo (Lavee, 1986). Por otra parte, un estrs hdrico en plantaciones de secano unido a fructificaciones elevadas produce arrugado del fruto, puede reducir la acumulacin de aceite y retardar el crecimiento del fruto o incluso parar ambos (Lavee, 1986). Manrique (1996) observa un retraso del desarrollo del embrin y un menor tamao del mismo como consecuencia del estrs hdrico. Los rboles en regado tienen rendimientos mayores tanto en nmero de frutos como en tamao de los mismos (Manrique,1996), aunque el mayor tamao de las aceitunas en riego se debe a una mayor expansin celular, ms que al incremento en el nmero de clulas del mesocarpo. Aggabio et al. (1983, cit. por Fernndez y Moreno, 1999) constatan un incremento de la relacin pulpa/hueso en regado y un descenso de la materia seca en frutos. El contenido en aceite, sin embargo, disminuye con el riego, dependiendo del cultivar (Lavee, 1986). Pantumi et al. (1998, cit. por Fernndez y Moreno, 1999) observan en rboles en regado un menor contenido de polifenoles, aunque las diferencias no afectan a las caractersticas organolpticas o de almacenamiento del aceite. La maduracin de frutos en regado se retrasa, posiblemente debido a la mayor carga que pueden presentar los rboles.

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2.7.2.2.3. Nutricin Los niveles bajos de nitrgeno reducen el tamao del fruto y el contenido de aceite. Afectan tambin a la coloracin, teniendo importancia en aceituna de mesa (Lavee, 1986). La deficiencia de boro produce una malformacin del fruto llamada monkey face (Lavee, 1986). La disponibilidad del boro disminuye con suelos calizos y en condiciones de sequa, como es frecuente en los olivares (Fernndez-Escobar, 1999). Los suelos calizos tambin mejoran la acumulacin de aceite, segn Lavee (1986). 2.7.2.2.4. Poda y aclareo El nmero de frutos y su tamao estn relacionados negativamente (Lavee, 1986). La poda y el aclareo de frutos se utilizan para aumentar el tamao de los frutos que se mantiene en el rbol. La poda tipo Sevilla, que se utiliza en aceituna de mesa, es muy severa y agronmicamente poco aceptable (Garca-Ortz et al., 1999). Disminuye el rendimiento al hacerlo el nmero de frutos, aunque los restantes son mucho mayores, y supone una agresin al rbol. Una solucin menos drstica sera el aclareo qumico para incrementar el tamao de fruto. Las substancias para realizar el aclareo varan entre las especies. As, el etephon se suele aplicar en mandarino, ciruelo, manzano (Farmahan, 1992; Basak, 1993; Byers, 1993). Para olivo se utiliza el cido naftalenactico (Lavee, 1986, Maranto y Krueger, 1994; GarcaOrtz, 1999). El momento de aplicacin debe ser antes de 30 das despus de floracin (Jackson, 1989), ya que produce una mayor respuesta, y en varias dosis (Maranto y Krueger, 1994; Rallo y Cuevas, 1999). En algunos casos (manzano u olivo) se puede determinar el momento de aplicacin por el tamao del fruto (Jackson, 1989; Maranto y Krueger, 1994; Garca-Ortz et al., 1999), siendo este mtodo ms adecuado. Tambin se puede establecer el nivel de aclareo segn la relacin entre el nmero de frutos por seccin de tronco (Darbellay et al., 1995a y b). El aclareo suele uniformar y adelantar la maduracin, pero no es debido a un efecto de las substancias usadas, sino a la reduccin de la carga del rbol (Lavee, 1986).

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3. ALTERNANCIA DE LA PRODUCCIN EN OLIVO 3.1. CONCEPTO DE VECERA O HBITO ALTERNANTE DE PRODUCCIN 3.1.1. DEFINICIN El Diccionario de Ciencias Hortcolas (SECH, 1998) define la vecera como fenmeno que acontece en algunas plantas perennes caracterizado por una produccin alternante, con aos de alta cosecha separados por aos de cosecha muy baja o an sin cosecha. Es provocada por la reduccin marcada de la floracin del ao que sigue a una cosecha copiosa. ste es un proceso que se observa con frecuencia en rboles tanto frutales de hoja caduca como en perennifolios, y es inherente a la naturaleza de las plantas policrpicas (Monselise y Goldschmidt, 1982). As, se han descrito hbitos alternantes de fructificacin en manzano, peral, nogal, ctricos, castao, avellano, pistacho, ciruelo, albaricoque y mango. La vecera es un mecanismo de supervivencia y perpetuacin de las especies en el tiempo, mediante la estrategia de formar el mayor nmero de semillas en el ao en carga y acumular substancias de reserva en el ao de descarga (Wright, 1989). Para Sedgley (1990) el desarrollo reproductor engloba una larga y complicada secuencia de sucesos que est ajustada hacia el xito evolutivo de las especies ms que al xito econmico del agricultor. Por tanto, la necesidad de un hbito regular de fructificacin no va reportarle a la especie una mejora evolutiva, mientras que un ciclo alternante mejora la calidad de la semilla y sus posibilidades de perpetuacin. 3.1.2. CICLOS BIENALES Y DE OTRA DURACIN Los ciclos de duracin bienal son los ms comunes entre especies frutales, incluyndose en esta definicin cuando en un ciclo bienal se presentan dos aos de carga o de descarga consecutivos (Monselise y Goldschmidt, 1982). Estn descritos ciclos de diferente duracin, como de 2-3 aos en castao o avellano; 3 a 5 aos en pino y roble, 5 a 7 en Picea, y 10 a 15 aos en haya. En manzano se han observado ciclos de 3 aos, si bien exista una notable interaccin entre aos de elevada produccin y condiciones ambientales especiales (Monselise y Goldschmidt, 1982). 3.1.3. MEDIDAS DE ALTERNANCIA DE LA VECERA Se han propuesto diferentes ndices a fin de cuantificar la incidencia de la vecera (Monselise y Goldschmidt, 1982). Estos ndices se definen en el Cuadro 1.

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Cuadro 1. ndices de vecera (Monselise y Goldschmidt, 1982).

ndice bienalidad

smbolo definicin B porcentaje de ocasiones (pares de aos sucesivos) donde la tendencias de incremento o descenso de la produccin son de diferente signo. Su intervalo vara entre 100% y 0%. evaluacin de la intensidad de la vecera en aos sucesivos.

intensidad de vecera

I=

1 a2 a1 a3 a2 an an1 a + a + a + a + ... + a + a n 1 2 1 3 2 n n 1

n= n de aos; ai= produccin del ao i. Valores entre 1y 0. porcentaje relativo sincrona RP SP cosecha mnima expresada como porcentaje de la mxima obtenida para un periodo de tiempo determinado. media de los porcentajes de rboles (o lugares) con idntica tendencia de cambio respecto a la cosecha anterior en n aos.

Los ndices propuestos presentan una serie de dificultades de aplicacin inherentes al mismo concepto de vecera, al requerir un elevado nmero de aos de datos. As, se necesitan al menos nueve aos para poder asegurar un 5% de significacin de los resultados del ndice de bienalidad. 3.1.4. VARIACIN ESPACIAL DE LA ALTERNANCIA DE PRODUCCIN. SINCRONA La alternancia de la produccin no se refiere nicamente a medidas temporales, al poderse estudiar la vecera en diferentes espacios al mismo tiempo. Una regin entera puede presentar un ciclo alternante en la gran mayora de los rboles debido a un accidente climtico que sirve de espoleta para iniciar una sincrona en vecera de los rboles de la zona. As mismo, en una finca pueden existir rboles que presenten vecera sincrnica entre ellos, e incluso dentro de un mismo rbol se pueden encontrar ramas en contra alternancia. El concepto de sincrona se refiere a la existencia de rboles en un rea determinada que presenten una misma pauta de alternancia de produccin. 3.2. CAUSAS DE LA ALTERNANCIA DE LA PRODUCCIN 3.2.1. EL CICLO BIENAL Para el estudio del ciclo bienal y las distintas etapas del desarrollo reproductor, la autora se remite a los apartados correspondientes de esta revisin bibliogrfica.

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3.2.2. COMPETENCIA POR ASIMILADOS Los fenmenos de competencia por los asimilados entre los diferentes rganos, suponen una causa importante de alternancia de produccin en las especies frutales veceras (Monselise y Goldschmidt, 1982). 3.2.2.1. Competencia entre crecimiento vegetativo y reproductor Las yemas florales en el olivo se sitan en las axilas de los nudos de la madera del ao precedente al de la floracin (madera de un ao). La formacin de brotes, su tamao y nmero de nudos, por tanto, va a condicionar la produccin del ao siguiente. Al inicio de la poca de floracin se aprecia una competencia entre las flores y los pices en crecimiento y a favor de estos ltimos, ya que el brote vegetativo est en una fase muy activa de desarrollo y las flores son sumideros con escasa fuerza (Wright, 1989). En olivo, Poli (1979) seala que el nmero de flores perfectas se reduce si existe un nmero elevado de brotes. Los ovarios fecundados empiezan a ser sumideros fuertes frente a los pices vegetativos a los 15 das de plena floracin (Mrquez, 1989). El brote del ao es un sumidero muy dbil en relacin con los frutos, y su presencia o eliminacin por pinzamiento no afecta a la competencia entre stos. Los asimilados slo se acumulan en los brotes del ao en ausencia de frutos (Mrquez, 1989). Surez (1987) constata que en los aos de alta produccin, el crecimiento de los brotes es menor, ya que el ovario fecundado es un sumidero de nutrientes muy importante frente al pice vegetativo en crecimiento. Mrquez y Rallo (1988) sealan que el reparto de materia seca en rboles jvenes en carga es de un 25% en frutos y un 8% en brotes, y en descarga es de 26% en brotes y un 7% en frutos. El nmero de nudos de los brotes es menor y con ello las inflorescencias potenciales. La capacidad de diferenciacin de las yemas es menor tras un ao de carga, ya que influye ms en la inhibicin el nmero de frutos en el ramo que el tamao de stos. As pues, no es slo que tengan menos yemas potenciales y hojas para su nutricin, sino que son ms las inhibidas. El olivo presenta un periodo de acumulacin de reservas pequeo al mantenerse el fruto durante mucho tiempo en el rbol. Por esto, no hay una cantidad suficiente de asimilados que permitan su movilizacin para hacer frente a la intensa demanda, tanto por parte de los pices en crecimiento como de los frutos en fase de divisin celular. El estudio de los niveles nutritivos de rboles en carga en comparacin con rboles en descarga arroja diferencias en cuanto a los niveles de protena y compuestos nitrogenados, potasio calcio, fsforo y azcares, en hoja y en madera de brotes (Fahmy, 1958; Fahmy y
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Nasrallah, 1959; Sarmiento et al., 1972; Gonzlez et al., 1973, cit. por Vargas, 1993; Gonzlez y Catalina, 1977; Lavee et al., 1994). As, al igual que en otros frutales, los niveles de potasio en rboles cargados estn por debajo del nivel ptimo, dato ste que se ha interpretado como una causa de la alternancia de produccin (Gonzlez et al., 1973, cit. por Vargas, 1993). Las variaciones del contenido de potasio han sido tambin estudiadas por su relacin con los procesos de induccin floral (Navarro et al., 1990a). Lavee et al. (1994), sin embargo, encontraron que las diferencias en los niveles de nitrgeno y azcares no son capaces de explicar los niveles de diferenciacin de brotes en relacin con el hbito alternante. 3.2.2.2. Competencia entre dos ciclos reproductores consecutivos Como se ha visto en epgrafes anteriores, la induccin floral y la presencia de frutos en el rbol son procesos contemporneos. La inhibicin de la induccin floral por parte de la semilla (Stutte y Martin, 1986a; Fernndez-Escobar et al., 1992) es una causa endgena de la vecera. Su importancia es mucho ms determinante de sta que la competencia por los asimilados entre frutos y brotes (Wright, 1989). ste es un mecanismo general en casi todos los frutales veceros, aunque puede presentar particularidades. As, en pistacho, no se produce una inhibicin de yemas, sino una abscisin de inflorescencias provocada por los frutos en crecimiento (Wright, 1989). La evidencia de la inhibicin floral por parte de las semillas de los frutos en desarrollo se obtiene mediante la influencia del tiempo de aclareo en la floracin de retorno. El aclareo es tanto ms efectivo promoviendo la floracin de retorno cuanto ms temprano se realiza (Surez et al.,1995). Jackson (1989) en manzano, constata que ha de hacerse antes de 30 das tras floracin; Lavee (1986) dice que entre 6 y 20 das tras antesis. Surez (1987) cifra el momento de eliminacin de flores y frutos entre plena floracin y 40 das despus de antesis, promoviendo adems el crecimiento de brotes. En estudios realizados sobre los cultivares Manzanilla de Sevilla, Hojiblanca y Picual (Surez et al., 1995), se obtuvieron resultados diferentes si el aclareo de inflorescencias se realizaba en la totalidad del rbol o en ramas, ya que en ste ltimo caso no afectaba a la floracin de retorno, con independencia de la fecha de tratamiento. Este resultado no concuerda con la relativa autonoma que presentan las ramas de olivo entre s (Lavee, 1986; Pastor, 1989). 3.2.2.3. Mecanismos endgenos de control de la vecera El rbol pone en marcha una serie de procesos a fin de contrarrestar la alternancia de produccin. An as, no llegan a igualar el efecto de la vecera, no siendo capaces de equilibrar las prdidas de produccin debidas a sta.

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3.2.2.3.1. Aborto pistilar Como ya se ha comentado, el aborto pistilar se manifiesta por una presencia elevada de flores masculinas producido por un desarrollo pistilar incompleto (Surez, 1987). Aunque tiene una determinacin gentica importante, existiendo cultivares con una mayor o menor tendencia, es un fenmeno que est muy influido por condiciones ambientales limitantes de agua y de nutrientes (Uriu, 1959; Fernndez-Escobar, 1979), al ser el pistilo el ltimo de los verticilos florales que se forma. A pesar de ello, su incidencia es muy leve, ya que solamente se producen prdidas de cosecha apreciables con un nivel de aborto pistilar de ms del 75% (Surez, 1987). 3.2.2.3.2. Competencia entre frutos Unos 35 a 45 das despus de plena floracin se produce una abscisin masiva de frutos, que nos va a determinar el nmero final de frutos que, salvo otra incidencia, van a llegar a cosecha (Rallo et al.,1981; Rallo y Fernndez-Escobar, 1985; Lavee, 1986). Primero caen los frutos dentro de la inflorescencia y luego inflorescencias enteras con fruto (Rallo y Fernndez-Escobar, 1985). Estos autores observan que el aclareo de flores dentro de la inflorescencia o la posicin de las que quedan no aumentan el nmero de inflorescencias cuajadas o el nmero de frutos a los 40 das de la plena floracin. Esto parece demostrar que la inflorescencia se comporta como unidad fructificante. Por otra parte, Surez et al. (1984) comprueban que el aclareo de inflorescencias hasta floracin disminuye la cada de frutos por competencia, al reducir el nmero de sumideros potenciales, y posteriormente y hasta 20 das tras la plena floracin, la compensacin de la prdida de frutos se constata por un aumento del tamao de los mismos. La competencia entre frutos se debe a una mayor fuerza de absorcin de nutrientes por aquellos que se han formado antes sobre los frutos que presentan un desarrollo ms tardo (Rallo y Fernndez-Escobar, 1985; Rallo y Surez, 1989; Cuevas et al., 1995). Tambin existe una regulacin hormonal debida a la semilla, ya que este tipo de competencia no aparece entre frutos partenocrpicos (Rallo et al., 1981; Mrquez, 1989; Rapoport y Rallo, 1990). Cuanto mayor es el potencial productivo tras la fecundacin, mayor es la competencia y, por lo tanto, la abscisin (Mrquez, 1989). ste es un mecanismo endgeno de aclareo que, tericamente, limitara la incidencia de la alternancia. Estos dos sistemas de regulacin no son capaces de contrarrestar el efecto de la vecera. Aparte, estos mecanismos se compensan entre s, ya que el aborto pistilar hace que la tasa de cuajado sea mayor, aumentando el nmero de inflorescencias cuajadas ms que el de frutos por inflorescencia (Surez, 1987). Dado que el porcentaje de inflorescencias cuajadas es independiente del nmero de flores perfectas por inflorescencia (Rallo y Fernndez-Escobar, 1985), slo una gran incidencia de aborto pistilar reducira la

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productividad del ramo (Surez, 1987). Un mayor cuajado por disminucin de la competencia compensa el aborto pistilar. A pesar de que estos mecanismos no logran compensar la vecera en un ao, s se ha comprobado que los rboles tienden a regular paulatinamente la alternancia en el conjunto de sus ramas. As, en Manzanilla de Sevilla, la relacin entre las producciones de rboles en descarga y carga pas de 0,15 en 1990 a 0,44 en 1992, por lo que parece que los mecanismos descritos atenuaran la vecera a medio plazo (Vargas, 1993; Rallo y Cuevas, 1999). 3.3. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA VECERA 3.3.1. FACTORES INTERNOS 3.3.1.1. Estructura de las ramas En las especies frutales, el tipo de rama y su evolucin determina su hbito fructificante, al ser el soporte de las diferentes estructuras en las que se originan las yemas de flor y, por tanto, la produccin. Goguey et al. (1997) observaron en mango que entre un 30-40% de un tipo de ramas producan el 60% de la cosecha, sirviendo el resto como base del desarrollo vegetativo. En manzano, los cultivares basiptalos con brotes pequeos suelen ser veceros, mientras que los acroptalos son regulares (Lespinasse et al., 1993). Johnson y Weinbaum (1987) relacionan el tamao de rbol con la eficiencia y el patrn regular de produccin, siendo ambos mayores cuanto mayor es el rbol. Las ramas del olivo presentan una autonoma de desarrollo entre s (Lavee, 1986; Pastor, 1989), por lo que no es infrecuente encontrar en un mismo rbol ramas con una produccin abundante junto con otras que apenas tiene produccin. Reddy et al.(1990, 1991, 1993) han determinado que existe una relacin diferente entre cultivares veceros y regulares en mango para el nmero de hojas por fruto que aseguren la nutricin de stos. As, las variedades veceras necesitan un nmero mayor de hojas por fruto que las regulares. 3.3.1.2. Evolucin del crecimiento de ramos Las ramas jvenes se caracterizan por un crecimiento rpido y vigoroso, con entrenudos largos. Tienden a ralentizar su desarrollo cuando los brotes axilares pasan a brotes florales, al no poder continuar la elongacin y el crecimiento indeterminado cuando la yema terminal es inducida y se desarrolla como floral (Poli, 1986; Pastor, 1989).

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El posterior crecimiento de un brote subapical produce una rama con entrenudos de tamao medio y una fuerte tendencia a producir brotes de entrenudos cortos el invierno siguiente, cuyas yemas sern inducidas a flor. Estas ramas se comban por el peso de la cosecha, y una yema axilar durmiente crece de manera vigorosa, iniciando un nuevo ciclo como el descrito (Poli, 1986; Pastor, 1989). Tambin existen ramas vegetativas fuertes que no producen brotes o ramas florferos y siguen con entrenudos largos o medios durante varias estaciones. 3.3.1.3. Edad del rbol La alternancia aumenta con la edad del rbol, siendo un comportamiento general en todas las especies frutales veceras. Los rboles jvenes son ms regulares en su produccin al presentar un crecimiento vegetativo ms vigoroso (Lavee, 1996). Las ramas vigorosas con un elevado nmero de entrenudos largos no tienen muchos puntos de produccin potencial. A medida que el rbol crece, el porcentaje de puntos de crecimiento se reduce y aumenta el de puntos de produccin potencial, inicindose la competencia entre ellos. 3.3.2. CONDICIONES AMBIENTALES Y DE CULTIVO 3.3.2.1. Temperatura La necesidad de horas-fro, ya se ha comentado, incide en la salida de reposo invernal de las yemas de flor. Las yemas vegetativas no presentan estos requerimientos. Las yemas inducidas presentan necesidades trmicas ms especficas. As, en el momento del desarrollo floral, unas temperaturas moderadas mejoran el porcentaje de flores perfectas; unas temperaturas ms altas hace que la inflorescencia se desarrolle ms rpidamente, pero con un menor nmero de flores perfectas. Las temperaturas demasiado altas afectan negativamente a la polinizacin, germinacin del polen y receptividad del estigma (Badr y Hartmann, 1971; Fernndez-Escobar, 1979; Martin et al., 1994; Cuevas et al., 1994). Uno de los factores que pueden iniciar un ciclo vecero y sincronizar los ciclos bienales de rboles de una misma comarca son las heladas de primavera. Su incidencia puede provocar la destruccin de yemas de flor de los rboles (Morettini, 1950, cit. por Monselise y Goldschmidt, 1982; Poli, 1986). As mismo, las heladas otoales pueden provocar una cada de hojas que incida en la capacidad de acumulacin de reservas para la floracin del ao siguiente (Monselise y Goldschmidt, 1982).

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Segn Tapia-Iturrieta (1985), se aprecia una mayor incidencia de vecera en Chile por el fenmeno de El Nio y variaciones de la Corriente del Pacfico, al afectar a las temperaturas y retrasar la floracin. 3.3.2.2. Humedad Un ambiente seco provoca un incremento en la cada de flores y frutos (Morettini, 1950, cit. por Navarro, 1994), as como un porcentaje inferior de germinacin del polen (Martin et al., 1994). Por el contrario, incidencia de lluvia puede arrastrar el polen y dificultar la fecundacin. 3.3.2.3. Viento El viento es un factor influyente en la polinizacin del olivo ya que se trata de una especie anemfila. 3.3.2.4. Necesidades hdricas El estrs hdrico incide en una disminucin del nmero de inflorescencias y un aumento del aborto pistilar (Hartmann y Panetsos, 1962), as como cada de hojas. Tambin afecta al crecimiento de brotes vegetativos (Monselise y Goldschmidt, 1982). La salinidad disminuye la produccin al causar senescencia prematura de hojas (Monselise y Goldschmidt, 1982). Psyllakis (1976, cit. por Vargas, 1993) observa que el riego mejora las producciones en rboles en descarga. Por otra parte, un aumento la cantidad de agua provoca un incremento en el desarrollo vegetativo. ste puede hacerlo a expensas de los frutos, acentuando la alternancia (Sedgley, 1990). El aumento de producciones provoca una inhibicin de la induccin, que tambin agudiza los problemas de vecera (Navarro, 1994). 3.3.2.5. Biticos Los problemas derivados de plagas y enfermedades afectan a la produccin y a la vecera en tanto en cuanto inciden en hojas, flores y frutos y pueden iniciar ciclos veceros. As, Spiegel-Roy (1958, cit. por Vargas, 1993) estima unas diferencias del 50% de flores perfectas entre controles y rboles no tratados contra Spylocaea oleagina, con prdidas de un tercio de la masa foliar. 3.3.2.6. Poda La poda afecta al comportamiento alternante de la produccin al actuar de modo directo en los rganos productores. Una poda realizada de manera equivocada agrava la
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alternancia de produccin. En Manzanilla de Sevilla y con tipos de poda Jan y Sevilla, esta ltima reduce la vecera al eliminar gran cantidad de brotes fructferos y promover un mayor crecimiento del fruto (Navarro, 1994). En pistacho, la poda de las zonas altas de la copa reduce el crecimiento vegetativo, aumenta la retencin de brotes fructferos y disminuye la vecera (Ferguson et al., 1995). 3.3.2.7. Fertilizacin La competencia por los nutrientes y la disponibilidad de estos afecta a todos los estadios del ciclo fructificante. Existen diferencias estacionales del movimiento de metabolitos entre las diferentes partes de la planta (Priestley, 1977). Una adecuada fertilizacin mejora la productividad al hacerlo el porcentaje de flores perfectas (Uriu, 1959, Recalde y Chaves, 1975). La disponibilidad de nitrgeno disminuye la cada de junio (Recalde y Chaves, 1975), y es necesario el aporte adecuado de potasio, al ser el elemento con mayor extraccin por la cosecha y que afecta a la floracin de retorno (FernndezEscobar, 1999). Excepto con el calcio, existen diferencias estacionales de contenido de nutrientes en rboles segn su carga. La alternancia de produccin puede influir en el contenido de nutrientes de los rboles y en su consumo anual. Existen diferencias en materia seca en hojas entre rboles en carga o en descarga, debido a la competencia por asimilados de frutos (Golomb y Goldschmidt, 1987; Barone et al., 1994; Sadowski et al., 1995; Fernndez-Escobar et al., 1999). As mismo, la edad de las hojas tambin modifica los niveles de nutrientes (FernndezEscobar et al., 1999). Este hecho afecta a la valoracin de las necesidades de abonado mediante diagnstico foliar. 3.3.2.8. Aclareo El aclareo de frutos se utiliza tanto para obtener un mayor tamao de fruto como para regular la vecera. El efecto sobre vecera se debe a la reduccin del suministro de hormonas procedentes de las semillas, y por tanto, de la inhibicin de la induccin floral (Jackson, 1989). El aumento de floracin de retorno es tanto ms efectivo cuanto ms temprano se realiza el aclareo (Surez et al., 1984; Reid et al, 1993; Bertschinger y Stadler, 1997). En olivo se realiza mediante aplicacin de cido naftalenactico entre 12 y 18 das siguientes a la floracin (Maranto y Krueger, 1994). La mejor respuesta al aclareo es hasta 35 das tras floracin para mejorar la floracin de retorno (Surez et al., 1995).

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3.3.2.9. Diseo de plantacin Un adecuado diseo de plantacin con polinizadores puede aumentar las producciones en aos de baja cosecha, reduciendo la alternancia de produccin al mejorar el cuajado (Rallo et al., 1990). La distancia entre un polinizador y una variedad polinizada no debe superar los 30 m, y debe tener polen compatible con la variedad principal, aunque en olivo apenas se han sealado casos de incompatibilidad entre cultivares. Las floraciones han de ser sincrnicas (Rallo y Cuevas, 1999). 3.3.2.10. poca de recoleccin Las recolecciones tardas acentan la alternancia de produccin (Golomb y Goldschmidt, 1987; Lavee, 1996; Porras, 1999). Segn Drobbish (1930, cit. por Poli, 1986) los frutos maduros pueden seguir consumiendo un mnimo de metabolitos y competir con las fases posteriores de diferenciacin floral.

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Tres morillas menamoran en Jan Aixa, Ftima y Marin Tres morillas tan altivas Iban a coxer olivas Y hallbanlas coxidas en Jan
(Tradicional. Romance de las tres morillas)

III. VARIABILIDAD DE LA ALTERNANCIA DE PRODUCCIN EN OLIVO

I. VARIABILIDAD DE LA ALTERNANCIA DE PRODUCCIN EN OLIVAR

I.1. INTRODUCCIN La alternancia de la produccin es el fenmeno que acontece en algunas plantas perennes caracterizado por una produccin alternante, con aos de alta cosecha separados por aos de cosecha muy baja o an sin cosecha. Es provocada por la reduccin marcada de la floracin del ao que sigue a una cosecha copiosa, segn la definicin del Diccionario de Ciencias Hortcolas (SECH, 1998). Este fenmeno es relativamente comn entre los rboles frutales y tiene su origen en la propia naturaleza policrpica de las plantas (Monselise y Goldschmidt, 1982). As, tenemos descritos hbitos alternantes de fructificacin en manzano, peral, nogal, ctricos, castao, avellano, pistacho, ciruelo, albaricoque y mango. La alternancia de la produccin es un fenmeno espacio-temporal, ya que podemos estudiar la vecera tanto por la duracin de los ciclos de produccin como por la incidencia regional de la variacin de produccin. Temporalmente, los ciclos de duracin bienal son los ms comunes entre especies frutales, incluyndose en esta definicin cuando en un ciclo alternante se presentan dos aos de carga o de descarga consecutivos (Monselise y Goldschmidt, 1982). Por lo que respecta a las variaciones espaciales, una regin entera puede presentar simultneamente la misma fase (carga o descarga) de un ciclo alternante en la gran mayora de los rboles debido a un accidente climtico. ste sirve de espoleta para iniciar el ciclo vecero. As mismo, en una finca pueden existir rboles que presenten diferente pauta de produccin entre ellos, e incluso dentro de un mismo rbol es posible encontrar ramas en contraalternancia. La sincrona de la produccin, por tanto, est asociada a la vecera y se refiere a la existencia de rboles en un rea determinada que presenten una misma pauta de alternancia de produccin. Los objetivos de esta parte se refieren a la realizacin de un mapa de incidencia de la alternancia de produccin en Andaluca, referido a municipios, comarcas y provincias, as como a las variedades predominantes y su rendimiento; y al estudio de la alternancia de la produccin en una parcela de Manzanilla de Sevilla, mediante el empleo de diversos ndices de vecera.

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I.2. VARIABILIDAD DE LA VECERA EN UNA REGIN. LA ALTERNANCIA DE PRODUCCIN DE OLIVO EN ANDALUCA I.2.1. MATERIAL Y MTODOS Se han utilizado datos de produccin de aceituna destinada a almazara de las campaas 1995-96 a 1998-99. Estos datos han sido extrados de declaraciones de cosecha para la obtencin de ayudas al olivar de la Consejera de Agricultura y Pesca de la Junta de Andaluca (Servicio de Estudios y Estadsticas) y elaborados por la Unidad de Prospectiva de D.A.P. El nmero total de explotaciones utilizadas para el mapa ha sido de 56.875. En el Cuadro 2 se adjuntan el nmero de declaraciones de cultivo totales por campaa, as como el nmero de olivos. Los datos de variedades y rendimientos pertenecen a las declaraciones de cultivo de la campaa 1998-99)
Cuadro 2. Nmero de declaraciones de cultivo y nmero de olivos para las campaas 1995-96 a 1998-99 (Fuente: Servicio de Estudios y Estadsticas. Consejera de Agricultura y Pesca. Junta de Andaluca). campaa 1995-96 1996-97 1997-98 1998-99 enlace declaraciones 202.138 236.302 258.306 258.980 56.875 olivos 108.861.941 128.847.022 141.297.606 142.536.598 25.842.269

El mapa se ha realizado con todos los municipios que tenan en declaraciones de cultivo ms del 10% de los olivos. El enlace de las declaraciones de cultivo se ha obtenido con todas las que presentaban, para cada campaa, un nmero de olivos constante ( 5% como intervalo de confianza) respecto a la campaa 1995-96. El ndice de alternancia de la produccin utilizado ha sido el de intensidad de vecera, ya que no se contaba con suficiente nmero de campaas para utilizar los dems ndices con cierta fiabilidad en los resultados. El mapa se ha elaborado con el programa ArcView v.3.0. I.2.2. RESULTADOS Y DISCUSIN: MAPA DE INCIDENCIA DE VECERA Las Figuras 1 y 2 presentan la incidencia de la alternancia de produccin del olivar en Andaluca entre las campaas de 1995-96 a 1998-99 para municipios y comarcas agrarias. La Figura 3 presenta la distribucin de las variedades dominantes, con la media y desviacin estndar de la intensidad de vecera para cada variedad. Los rendimientos por hectrea segn municipios aparecen en la Figura 4, junto con las medias y desviacin estndar de la intensidad de vecera para cada intervalo de rendimiento.
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provincia de Huelva presentan valores medios de vecera. Hay que destacar que apenas aparece resaltada la zona de Poniente de Sevilla, que comprende El Aljarafe, zona histrica de cultivo (Angles, 1999). Esto se debe a su cultivo preferente de la variedad 'Manzanilla de Sevilla (Figura 3), para consumo como aceituna de mesa. As, los municipios que aparecen, lo hacen con altos niveles de vecera, debido a la desviacin coyuntural de la produccin de aceituna de mesa a almazara. La provincia de GRANADA presenta cuatro zonas destacadas, aunque no se tiene una cobertura muy grande de la misma. La zona norte presenta una alta intensidad de vecera (mayor de 0,39), que pudiera deberse a ser un cultivo con poca superficie e importancia. En la comarca de Loja y Sierra Mgina obtenemos tambin intensidades de vecera altas, debido a su condicin de olivar de sierra. El rea que linda con Mlaga presenta tambin intensidad de vecera alta (mayor de 0,39). Baza y alrededores presentan una intensidad de alternancia entre 0,2 y 0,39, de nivel medio, siendo el olivar clasificado como marginal al tener poca superficie de cultivo. La Alpujarra granadina, presenta intensidades de vecera en olivar entre 0,1 y superiores a 0,39. Esta heterogeneidad puede deberse a la condicin de olivar marginal del cultivo y a las marcadas diferencias de la situacin del cultivo en cada municipio. La importancia del cultivo del olivo en HUELVA es muy pequea. La intensidad de la alternancia de produccin del olivar presenta dos zonas de alta incidencia de vecera (superior a 0,39), una en la Sierra, con olivar de montaa y marginal y otra en municipios que lindan con la provincia de Sevilla. En este caso, el valor de alta intensidad de vecera puede atribuirse a ser olivar de aceituna de mesa, que se destina a almazara o a mesa segn sean los precios. Dado que los datos que se han utilizado corresponden a peticiones de ayudas para aceituna de almazara, la concurrencia (de tipo coyuntural) de esta aceituna de mesa en las declaraciones de cosecha provocan elevadas variaciones en los ndices de vecera. Las zonas con intensidades de alternancia media o baja (entre 0,1 y 0,39), en realidad se corresponden con zonas en las que el olivar apenas representa un 5% de la superficie cultivada de los municipios. CDIZ presenta dos zonas diferenciadas: una de alta vecera (superior a 0,39), que se corresponde con la Campia de Cdiz, y una segunda localizacin con alternancia de produccin de nivel medio (entre 0,2 y 0,39) situada en la Sierra de Cdiz, de olivar de montaa. La Campia presenta como cultivo principal el viedo, siendo muy pequea la importancia del olivar, por lo que ste puede adolecer de un manejo inadecuado, incrementando la incidencia de vecera. En la provincia de ALMERA se tienen datos de las comarcas de Alto Andarax y Los Vlez, aunque en general es una provincia con muy poca superficie dedicada al cultivo del olivo (Figura 1). Destaca una zona interior con vecera acusada (mayor de 0,39) que est catalogada como de agricultura de montaa. Otra zona de alta vecera, al suroeste de la
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provincia, se corresponde con Campo de Dalias, donde el olivar tiene muy poco peso en relacin con el cultivo preferente en la zona, que son hortcolas bajo plstico. La zona de la Alpujarra almeriense presenta un olivar marginal y con sistema de cultivo muy heterogneo (similar al correspondiente en la Alpujarra granadina), por lo que su anlisis resulta dificultoso. La zona nordeste, con intensidades de vecera entre muy baja (inferiores a 0,1) y media (entre 0,2 y 0,39) es heterognea y el cultivo de olivar es muy reducido. En resumen, se aprecia claramente que la intensidad de alternancia de produccin en Andaluca se distribuye geogrficamente segn el tipo de zona de cultivo, siendo ms acusada en olivares marginales o de montaa y presentando menores valores en zonas de cultivo cuidado y de campia.

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media 0,32 0,33 0,41 0,37 0,34 0,44 0,31 0,38 0,33 0,53 0,36

desv. estndar 0,1463 0,1113 0,1713 0,112 0,1971 0,1288 0,0874 0,1969 0,0591 0,1333

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El nivel de intensidad de vecera que presentan las variedades estudiadas es, por lo general, medio. La variedad Picual es la ms cultivada en Andaluca, y presenta un valor medio de intensidad de alternancia de produccin (0,33). Este nivel se corresponde con la descripcin que hacen Barranco y Rallo (1994), que la consideran productiva y con cosechas ms o menos constantes. Esta variedad es la ms difundida en Andaluca. Los valores medios que presentan las variedades Verdial de Huvar y Lechn de Granada no se corresponden con lo definido por Barranco y Rallo (1994), que las describen como veceras. Este hecho puede atribuirse al escaso nmero de datos que se tiene de las zonas de cultivo de estas variedades. El valor obtenido por la variedad Arbequina (0,34) no es representativo, ya que esta variedad ha comenzado a difundirse hace relativamente poco tiempo. La variedad Hojiblanca presenta un valor de intensidad de alternancia de produccin medio-alto (0,37) cercano al lmite de 0,39. Esta variedad est descrita como vecera (Barranco y Rallo, 1994), y cuya alternancia se ve incrementada por recolecciones tardas debido a su elevada fuerza de retencin de fruto. En la Figura 1 se aprecia que la zona de cultivo de esta variedad presenta intensidades de vecera entre medio-alta y alta. La variedad Nevadillo Negro, cultivada en el norte de la provincia de Crdoba y en la Serrana de Ronda (Mlaga), presenta un valor de 0,38. Esta variedad est descrita como ms regular que Picual, aunque presenta una mayor fuerza de retencin de fruto que sta (Barranco y Rallo, 1994). En la Figura 1 se aprecia que sus reas de cultivo se corresponden con zona de montaa. Las variedades con valores de intensidad de vecera superiores a 0,39 son Lechn de Sevilla (0,41), Verdial de Vlez-Mlaga (0,53), y Manzanilla de Sevilla (0,44). Lechn de Sevilla est descrita como productiva y vecera (Barranco y Rallo, 1994), correspondindose con zonas de vecera acusada en la Figura 1. Verdial de Vlez-Mlaga es tambin un cultivar vecero, segn Barranco y Rallo (1994), cultivndose en la zona de La Axarqua de Mlaga, que se corresponde con zona de montaa. La intensidad de vecera que presenta Manzanilla de Sevilla no es atribuible a la naturaleza vecera de la variedad, reducida debido a su recogida en verde (Barranco y Rallo, 1994). Este cultivar es de doble aptitud, aunque su mercado principal es la aceituna de mesa. As, coyunturalmente, se puede desviar la produccin a almazara si el precio pagado por la aceituna es mayor. Este hecho afecta al tratamiento de datos del presente estudio al utilizar slo las declaraciones de cosecha de aceituna para almazara.

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64

media 0,42 0,36 0,29 0,28 0,28 0,3

desv.estndar 0,1437 0,1332 0,1213 0,0859 0,0792 -

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Como se puede apreciar en la Figura 4, los rendimientos presentan una relacin decreciente con la intensidad de vecera. As, a medida que los valores de produccin por hectrea son mayores, desciende el valor medio de la intensidad de alternancia de produccin y tambin la desviacin estndar de la misma. Los rendimientos mayores se distribuyen en las zonas de cultivo en campia, siendo menores las de reas de montaa o de cultivo marginal (Figura 1). Por variedades destacan zonas de rendimientos elevados en el rea de cultivo de Hojiblanca, Picual, Manzanilla de Sevilla y, en menor medida, Lechn de Granada, consideradas productivas (Barranco y Rallo,1994).

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I.3. VARIABILIDAD DE LA VECERA ENTRE RBOLES DE UNA PLANTACIN I.3.1. MATERIAL VEGETAL El presente estudio se ha realizado sobre el cultivar Manzanilla de Sevilla. La parcela est situada en una ladera con exposicin Sur - Suroeste del C.I.F.A. de Crdoba Alameda del Obispo. Los rboles tienen una edad de 32 aos y estn plantados a un marco de 6x5 m. El sistema de conduccin es a un pie con formacin en vaso libre con 2 3 ramas principales. Habitualmente se les somete a una poda ligera y estn bajo riego por goteo. Los datos con los que vamos a definir este ensayo corresponden a las cosechas de los aos 1989 a 1997. I.3.2. TOMA DE DATOS Los datos de produccin de los rboles fueron facilitados por D. Carlos Navarro, del Departamento de Olivicultura del C.I.F.A. Alameda del Obispo de Crdoba. En el Cuadro 3 se adjuntan los valores de produccin total para los 187 rboles en ensayo para cada ao.
Cuadro 3. Producciones totales en 187 rboles de Manzanilla de Sevilla entre 1989-1997 para estudio de vecera. 1989 produccin (kg) 7.704 1990 8.335 1991 8.154 1992 4.507 1993 5.830 1994 8.418 1995 11.428 1996 4.625 1997 16.104

I.3.3. ANLISIS DE DATOS I.3.3.1. CLCULO DE NDICES DE VECERA Para el presente estudio se han utilizado los ndices de vecera definidos por Monselise y Goldschmidt (1982), y que se sealan en el Cuadro 1 de la revisin bibliogrfica (ver pgina 39). I.3.4. RESULTADOS Los valores obtenidos para los diferentes ndices de vecera en la ladera de Manzanilla de Sevilla se adjuntan en el Cuadro 4.
Cuadro 4. Valores de los diferentes ndices de vecera en una parcela de Manzanilla de Sevilla para 9 aos de cosecha. bienalidad 57,14 intensidad de vecera 0,22 porcentaje relativo 27,98 sincrona 67,11%

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La bienalidad est por encima del 50%. La intensidad en la vecera no resulta elevada y el porcentaje relativo se sita en menos de un tercio de la cosecha mxima. El valor obtenido de la sincrona es el resultado de la existencia de rboles en contraalternancia, ya que no todos los rboles presentan la misma fase. Los resultados parciales varan entre un 51,87% y un 81,81% en los diferentes aos para el total de la parcela. En la Figura 5 se adjunta un grfico de la tendencia de la produccin y sincrona en la parcela de Manzanilla de Sevilla durante los nueve aos de estudio.

sincrona en 'Manzanilla de Sevilla'

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
19 89 -9 0 19 90 -9 1 19 91 -9 2 19 92 -9 3 19 93 -9 4 19 94 -9 5 19 95 -9 6 19 96 -9 7

porcentaje de rboles con igual tendencia

campaa

Figura 5. Sincrona en Manzanilla de Sevilla en 9 aos.

Como se puede apreciar en la Figura 5, la cosecha en la campaa 1995-96 sufre un drstico descenso, que parece iniciar un nuevo ciclo vecero, incrementando la sincrona en la parcela. Una posible causa de este aumento de la vecera puede atribuirse a una mayor eficiencia del regado, que produjo un paulatino aumento del tamao de los rboles y, consecuentemente, de las producciones. As, el aumento de produccin a niveles superiores a 11.000 kg (ver Cuadro 3) pudo desencadenar la vecera por un aumento de la inhibicin de yemas unido a la disminucin del crecimiento vegetativo por competencia entre yemas apicales y frutos en desarrollo. En 1998 se someti a los rboles a una severa poda, a fin de regular la produccin mediante la reduccin del volumen de copa y control del crecimiento vegetativo. En el Cuadro 5 se adjuntan los valores de los ndices de bienalidad, intensidad de vecera y porcentaje relativo para los rboles de la misma parcela y en el mismo periodo, as como la media, intervalo de variacin y desviaciones tpicas de los ndices estudiados.
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Cuadro 5. Valores de los diferentes ndices de vecera en 187 rboles de Manzanilla de Sevilla para 9 aos de cosecha. bienalidad media intervalo desviacin tpica 72,73 28,57-100 13,55 intensidad de vecera 0,54 0,13-0,85 0,14 porcentaje relativo 8,24 0,70-51,85 8,61

El estudio de los ndices indica unos valores ms elevados de la bienalidad y de la intensidad de vecera en los rboles que en el total de la parcela, as como una sensible disminucin del porcentaje relativo de cosecha. Por lo tanto, los rboles dentro de la parcela presentan una vecera ms acusada que el nivel general que presenta la parcela. I.3.5. DISCUSIN La existencia de ramas, rboles y parcelas en contraalternancia ha sido descrita en varios cultivos frutales (Monselise y Goldschmidt, 1982). En olivo, la incidencia de vecera segn zonas geogrficas ha sido estudiada por Moretini entre diferentes reas de Italia (1950, cit. por Monselise y Goldschmidt, 1982), y por Navarro (1994) en Crdoba. El presente estudio aborda la incidencia de la alternancia de produccin tanto de una parcela en su conjunto como de los rboles que la constituyen. La bienalidad de la parcela no presenta un valor muy alto (57,14%), como tampoco lo es el valor de intensidad de vecera (0,22) o la sincrona (67,11%), por lo que no parece existir un estmulo externo desencadenante de la alternancia. An as, en la Figura 5 se observa un aumento de la sincrona a partir de la campaa 1995-96. ste hecho no se relaciona con un accidente climtico o de manejo de cultivo, causas usuales del inicio de ciclos veceros segn se cita en la bibliografa (Monselise y Goldschmidt, 1982; Navarro, 1994), sino con un aumento excesivo de la produccin de los rboles. El aumento de cosecha provoca una mayor inhibicin de yemas florales as como la reduccin del crecimiento vegetativo, factores estos que reducen la produccin del ao siguiente (Stutte y Martin, 1986; Fernndez-Escobar et al., 1992; Surez, 1987; Mrquez, 1989). Los ndices de vecera aplicados en el ensayo presentan valores sensiblemente superiores cuando el estudio se refiere a los rboles individuales de la parcela que cuando los datos se refieren a sta en conjunto (Cuadros 4 y 5), hecho que concuerda con lo expuesto por Navarro (1994). Este hecho es atribuible a la amortiguacin de la intensidad vecera entre rboles que estuvieran en contraalternancia, ya que la sincrona entre los rboles no es absoluta (Cuadro 4, Figura 5). El intervalo de variacin de cada ndice entre rboles es muy alto, por lo que se puede concluir que el nivel de vecera de los rboles dentro de la parcela es mayor que el obtenido en la misma.

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II. CARACTERIZACIN DE RAMAS Y FRUCTIFICACIN EN UN CICLO BIENAL

II.1. INTRODUCCIN En las especies frutales, el tipo de rama y su evolucin determina su hbito fructificante, ya que las ramas son el soporte de las diferentes estructuras en las que se originan las yemas de flor y, por tanto, la produccin. El olivo, en cuanto especie frutal, no es ajeno a este hecho. El rea y disposicin de las hojas, esto es, la arquitectura de la copa, determina la interceptacin de la radiacin solar por el cultivo, y la eficiencia y uso de sta determina la productividad del mismo (Loomis y Connor, 1992). Maximizar la eficiencia fotosinttica de las hojas de un rbol y una plantacin constituye uno de los objetivos de las tcnicas de cultivo (Rallo y Cuevas, 1999). Por otra parte, dada la alternancia en la produccin que manifiesta el olivo, el estudio descriptivo de la morfologa y evolucin de las ramas puede ayudar a establecer estrategias de manejo del olivar que tiendan a reducir el hbito vecero, y por tanto, a mejorar la produccin. Poli, en un estudio bibliogrfico sobre la vecera en olivo publicado en 1986, afirma que la unidad de produccin est sujeta a un conjunto de correlaciones y fenmenos de competencia por los nutrientes entre las distintas partes que forman esta unidad de produccin. Esto viene dado, como mencionan Rallo y Cuevas (1999) por la simultaneidad entre procesos vegetativos y reproductores en el mismo ao y entre procesos reproductores consecutivos, existiendo tambin inhibiciones entre los sumideros. Segn Poli (1986), para mantener un potencial vegetativo suficiente y al mismo tiempo, una produccin correcta, basta con privilegiar aquellos ramos con entrenudos largos frente a aquellos que presentan entrenudos cortos o muy cortos, y favorecer la brotacin de ramos supernumerarios que darn nacimiento a una unidad de produccin. El presente estudio pretende caracterizar ramas mayores de 2 aos, para estudiar su evolucin y posible manejo, a fin de controlar y reducir la incidencia de la vecera.

II.2. MATERIAL Y METODOS II.2.1. TIPOLOGA DE RAMAS Dentro de este estudio se han caracterizado las ramas siguiendo clasificaciones segn caractersticas estructurales de situacin, posicin y porte, y reproductoras de cantidad de fruto y cantidad de floracin.

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II.2.1.1. CARACTERSTICAS ESTRUCTURALES II.2.1.1.1. Situacin II.2.1.1.1.1. Ramas de situacin interna Son aquellas que se disponen hacia el interior del rbol. Como la radiacin incidente disminuye al introducirnos dentro de la copa, y ser sta moderadamente densa y perenne, la intensidad de radiacin solar es un factor limitante para la fotosntesis de las hojas (Rallo y Cuevas, 1999). Esto incide en los brotes, que son largos y delgados pero no acumulan tanta materia seca como otros ms pequeos que no sufren sombreamiento, como expone Westwood (1993). As, las ramas interiores apenas reciben luz y tienen una baja densidad de hojas, son poco vigorosas y poco fructferas (Pastor, 1989). Normalmente, este tipo de ramas son eliminadas mediante la poda, a no ser que se mantengan con la finalidad de sombrear y as proteger de las quemaduras solares el tronco de alguna rama principal. En este estudio, solamente un 5,2% del total de ramas sealadas tienen esta situacin. Por ello, y dado que su representatividad es mnima, sus caractersticas productivas y vegetativas son pobres y son eliminadas habitualmente con la poda, no se van a tener en cuenta en este ensayo. II.2.1.1.1.2. Ramas de situacin externa Las ramas se dirigen hacia el exterior de la copa para mejorar su exposicin a la radiacin solar y, por lo tanto, su tasa fotosinttica. Asimismo, es en la zona externa de la estructura del rbol donde se sitan los elementos fructferos. Casi un 95% del total de las ramas en estudio corresponden a esta categora. Por las razones ya expuestas, slo las ramas externas sern consideradas en el ensayo. II.2.1.1.2. Posicin La posicin de las ramas se va a definir no tanto en el punto donde stas se insertan en las ramas principales como en el nivel en el que est situada la masa vegetativa y fructfera de la rama. II.2.1.1.2.1. Ramas de posicin alta Son ramas que se sitan en la parte superior de la copa. Reciben una mayor cantidad de luz, con una posicin centrada por lo general, presentan una vegetacin ms fina y son las ltimas zonas productivas (Pastor, 1989).

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Segn describe Pastor (1989), los frutos que se producen en este tipo de ramas son de mayor tamao y contenido en aceite. Esto puede deberse a que son ramas con una mayor exposicin a la radiacin solar. Se encuentran en posicin alta un 74% del total de las ramas que vamos a considerar. II.2.1.1.2.2. Ramas de posicin baja Estas ramas se sitan en la parte inferior de la copa. A medida que se baja hacia la superficie del terreno, la iluminacin se va haciendo ms dbil de manera similar a la reduccin de radiacin hacia el interior de la copa y, adems, se produce un sombreamiento sobre este tipo de ramas. Por ello, presentan frutos de menor tamao y contenido en aceite, aunque superior al de aquellas ramas que, adems de ser bajas, se sitan en zonas internas del rbol (Pastor, 1989). Un 26% de las ramas de este estudio se encuadran dentro de este tipo. II.2.1.1.3. Porte II.2.1.1.3.1. Ramas de porte erguido Son vigorosas, con tendencia vertical, jvenes, y con un crecimiento vegetativo muy activo, que suele situarse en los pices de los ramos. stos suelen ser de gran longitud y presentan entrenudos largos. Un 39% de las ramas presentan este porte. II.2.1.1.3.2. Ramas de porte medio Son ramas que han ido arquendose por el peso de la cosecha desde una situacin previa como rama de porte erguido. Presentan cierto equilibrio entre vigor y produccin, aunque siguen teniendo un crecimiento vegetativo activo. Este crecimiento se produce tanto en los pices como en algunas yemas laterales, segn el sistema descrito por Poli (1986), por lo que la ramificacin se va haciendo ms densa. Los ramos que se producen tienen menor longitud y el tamao de los entrenudos se va acortando. Se tiene un 33,5% del total de ramas consideradas dentro del estudio que pertenecen a esta categora. II.2.1.1.3.3. Ramas de porte llorn Presentan ramos pndulos que se disponen desde una estructura leosa, aproximadamente horizontal y paralela a la superficie del terreno. Presentan crecimientos vegetativos inferiores a las ramas descritas anteriormente, pero con una mayor densidad de ramificacin.

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Los ramos presentan un ligero crecimiento vegetativo apical y un abundante crecimiento axilar, siguiendo el esquema de Poli (1986) mencionado. El tamao de los brotes es considerablemente menor, sindolo tambin el tamao de los entrenudos, pero no necesariamente tienen un menor nmero de nudos. Su tasa de floracin es mayor, con un nivel de fructificacin ms alto, aunque el tamao de los frutos es menor. Debido a que son ms longevas, presentan una menor renovacin por crecimiento. Son ramas que se eliminarn y sern sustituidas por la evolucin de las de porte medio, que seguirn arquendose por el peso de la cosecha. Dentro de esta categora tenemos un 27,5% de las ramas consideradas. II.2.1.2. CARACTERSTICAS REPRODUCTORAS II.2.1.2.1. Fructificacin Los niveles de fructificacin tanto en rboles como en ramas son la base de la estructura de este estudio, pues para la eleccin de los rboles se realiz, como ya se ha indicado, una clasificacin de stos segn tres categoras de fructificacin: categora 1 (escasa), categora 2 (media) y categora 3 (alta). Para las ramas se ha aumentado la clasificacin con la categora 0, de fructificacin nula o insignificante, ya que existen rboles que presentan un nmero variable de ramas encuadrables dentro de esta categora. As pues, en este estudio se tiene un nmero fijo de rboles (4) con una determinada fructificacin al inicio del ensayo en 1998 (requisito del diseo experimental). Dentro de cada rbol, la distribucin de ramas segn su nivel de fructificacin es diferente, y puede variar en el ao siguiente tanto en el rbol como en las ramas. Esta es la manifestacin del hbito alternante de fructificacin, descrito en un amplio nmero de especies (Westwood, 1993), y que es muy patente en el olivo. II.2.1.1.2. Floracin La floracin se ha medido tanto en los rboles como en las ramas. Esta caracterizacin se ha realizado mediante categoras visuales segn la clasificacin que aparece en el Cuadro 6.

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Cuadro 6. Categoras de floracin. categora 0 1 2 3 4 5 cantidad de flor nula o insignificante escasa poca media alta muy alta

II.2.2. DISEO Y ANLISIS DE LOS DATOS Se seleccionaron 12 rboles adultos de la variedad Picual, situados en la parcela de Casillas, perteneciente al CIFA de Crdoba Alameda del Obispo. Estos rboles se clasificaron segn tres categoras de fructificacin (baja, media y alta) y con cuatro rboles (repeticiones) por categora. En cada rbol se sealaron todas las ramas que tenan un dimetro aproximado igual o superior a 4 cm. En dichas ramas se consign su situacin (externa o interna), posicin (alta o baja segn la altura del observador), porte (erguido, medio o llorn), la cantidad de fruto segn una clasificacin visual de 0 a 3 en 1998 y 1999 y la cantidad de floracin (clasificacin visual de 0 a 5) en 1999. Se obtuvo la produccin de aceituna de cada una de las ramas por separado, as como la cosecha total de los rboles en ensayo. Se ha procedido al anlisis estadstico mediante el test JI cuadrado (2) de independencia de las diferentes clasificaciones de ramas, tanto estructurales como reproductoras, para as realizar una descripcin lo ms exhaustiva posible. As mismo, se hicieron dos tipos de anlisis de varianza de la produccin respecto de las diferentes caractersticas estructurales y reproductoras de las ramas: el primero con las ramas de cada categora de fructificacin de rboles por separado, y el segundo con la totalidad de las ramas. El modelo utilizado fue: Xij = + Ci + ij donde Ci es la categora de la caracterstica a estudiar y ij el error experimental, correspondiente al valor de la rama j de categora i.

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Tambin se han obtenido las rectas de regresin entre el permetro de las ramas y la produccin de cada ao, segn categoras de fructificacin, y con la produccin acumulada segn las categoras de porte. Para el anlisis de los datos se utilizaron los programas Association Test y Linear Models del paquete estadstico Statistix v1.0 para Entorno Windows 95, y el programa GLM (General Linear Models) del paquete estadstico SAS/STAT (Statistical Analysis System) v. 6.0 del Centro Informtico Cientfico de Andaluca (CICA).

II.3. RESULTADOS II.3.1. RELACIN ENTRE LAS CARACTERSTICAS ESTRUCTURALES Y REPRODUCTORAS DE LAS RAMAS Se pretende determinar la homogeneidad o heterogeneidad de las caractersticas estructurales y reproductoras segn su distribucin en las ramas analizadas. Se mantendr la clasificacin de los rboles segn las categoras de fructificacin (escasa, media y alta) en 1998, ya que fue la inicial, an cuando en 1999 cambiase el nivel de fructificacin por efecto de la vecera. II.3.1.1. RELACIONES ENTRE RBOLES Y RAMAS SEGN LA CATEGORA DE FRUCTIFICACIN El diseo del ensayo, eligiendo los rboles en las tres categoras de fructificacin (escasa, media y alta), ha determinado que tanto el nmero de ramas totales como el de ramas por rbol en cada categora de fructificacin, se corresponda con dicha eleccin. As, hay una mayor abundancia de ramas de fructificacin media o alta y menor cantidad de ramas de fructificacin nula o escasa conforme aumenta la categora de fructificacin de los rboles en el ao 1998 (Cuadro 7). Esta relacin es significativa (2 =122,93; p<0,000).
Cuadro 7. Nmero de ramas de las distintas categoras de fructificacin para cada categora de fructificacin en rboles en 1998. fructificacin de rboles 1998 escasa (cat. 1) media (cat. 2) alta (cat. 3) total ramas categoras de fructificacin de ramas 1998 nula 31 0 1 32 escasa 25 22 9 56 media 6 26 16 48 alta 0 22 42 64 total ramas 62 70 68 200

Lo mismo ocurre en 1999, con mayor nmero de ramas de fructificacin nula o escasa a medida que aumenta la fructificacin del ao precedente. Esta relacin es significativa con los siguientes valores del test en JI cuadrado: 2=203,13; y p<0,000. (Cuadro 8).
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Cuadro 8. Nmero de ramas de las distintas categoras de fructificacin para cada categora de fructificacin en rboles en 1999. fructificacin de rboles 1998 escasa (cat. 1) media (cat. 2) alta (cat. 3) total ramas categoras de fructificacin de ramas 1999 nula 0 2 45 47 escasa 2 21 22 45 media 8 32 1 41 alta 52 15 0 67 total ramas 62 70 68 200

Los Cuadros 7 y 8 muestran claramente la alternancia de produccin de los rboles, segn el nivel de fructificacin de sus ramas en los dos aos de estudio. Esta tendencia vecera resulta tambin significativa para el total de ramas, con una 2 =75,90 y p<0,000, (Cuadro 9), aumentando el nivel de fructificacin en 1999 a medida que disminua el mismo en 1998.
Cuadro 9. Nmero de ramas de las distintas categoras de fructificacin para los aos 1998 y 1999. fructificacin de ramas 1998 nula escasa media alta total ramas categoras de fructificacin de ramas 1999 nula 0 3 7 22 32 escasa 8 7 8 33 56 media 11 13 15 9 48 alta 28 22 11 3 64 total ramas 47 45 41 67 200

II.3.1.2. RELACIONES ENTRE CARACTERSTICAS ESTRUCTURALES Y REPRODUCTORAS II.3.1.2.1. Relacin porte fructificacin En la totalidad de las ramas Las ramas de porte erguido y medio han sido ms fructferas que las de porte llorn en 1998, con 2 = 15,68; p<0,0156. Sin embargo, en 1999 el porte y la fructificacin de las ramas resultaron independientes. Entre los dos aos se aprecia un desplazamiento de las tipologas de ramas hacia portes llorones, as como un reparto ms homogneo de la fructificacin en 1999 con respecto a la observada en 1998 (Cuadro 10).

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Cuadro 10. Nmero de ramas en las distintas categoras de porte y fructificacin en 1998 y 1999. porte erguido medio llorn total ramas categoras de fructificacin 1998 nula 9 13 10 32 escasa 23 11 22 56 media 18 15 15 48 alta 28 28 8 64 total ramas 78 67 55 200 categoras de fructificacin 1999 nula 9 12 26 47 escasa 16 9 20 45 media 10 14 17 41 alta 18 26 23 67 total ramas 53 61 86 200

En rboles de igual categora de fructificacin La tendencia a una mayor fructificacin en las ramas de porte erguido y medio se observa en todas las categoras de fructificacin de rboles en 1998. Esta relacin slo ha sido significativa en los rboles con alta fructificacin, categora 3, (2=24,97 y p<0,0003), como se aprecia en el Cuadro 11. Para el ao 1999, el porte y la fructificacin de las ramas resultaron dependientes en las categoras de fructificacin media (categora 2) con 2=14.83 y p<0,0216, y de fructificacin alta (categora 3) con valores 2=16.22 y p<0,0027. Se observa un incremento de portes llorones asociado a fructificacin escasa y media. Asimismo, se aprecia una inversin de las categoras de fructificacin con respecto a las mismas en 1998, patente en los rboles de las categoras extremas de fructificacin.
Cuadro 11. Nmero de ramas de las distintas categoras de porte y fructificacin en 1998 y 1999 para rboles de igual categora de fructificacin. fructificacin de rboles 1998 categoras de fructificacin 1998 porte erguido escasa (cat. 1) medio llorn total erguido media (cat. 2) medio llorn total erguido alta (cat. 3) medio llorn total nula 9 13 9 31 0 0 0 0 0 0 1 1 escasa 11 5 9 25 11 6 5 22 1 0 8 9 media 5 1 0 6 9 9 8 26 4 5 7 16 alta 0 0 0 0 11 8 3 22 17 20 5 42 total ramas 25 19 18 62 31 23 16 70 22 25 21 68 categoras de fructificacin 1999 nula 0 0 0 0 0 0 2 2 9 12 24 45 escasa 0 0 2 2 2 5 14 21 14 4 4 22 media 0 2 6 8 10 11 11 32 0 1 0 1 alta 11 20 21 52 7 6 2 15 0 0 0 0 total ramas 11 22 29 62 19 22 29 70 23 17 28 68

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II.3.1.2.2. Relacin entre posicin y fructificacin En la totalidad de las ramas Las ramas altas son ms fructferas, con una mayor proporcin de ramas con fructificacin media y alta, que las ramas bajas, que tienen un mayor nmero de ramas de fructificacin nula o escasa (Cuadro 12) en 1998. Estas diferencias son significativas (2 = 20,24 y p<0,0002). En 1999, la posicin y la fructificacin de ramas son independientes. Se aprecia un desplazamiento hacia posiciones bajas.
Cuadro 12. Nmero de ramas en las distintas categoras de posicin y fructificacin en 1998 y 1999. posicin alta baja total ramas categoras de fructificacin 1998 nula 18 14 32 escasa 34 22 56 media 38 10 48 alta 58 6 64 total ramas 148 52 200 categoras de fructificacin 1999 nula 29 18 47 escasa 28 17 45 media 24 17 41 alta 48 19 67 total ramas 129 71 200

En rboles de igual categora de fructificacin Existe un mayor nmero de ramas altas que bajas en los rboles de todas las categoras, pero esta caracterstica es independiente de su fructificacin en los dos aos de estudio. Aunque en 1999 sigue existiendo un mayor nmero de ramas en posicin alta, ste se ha reducido en relacin con el nmero que se tena en el ao 1998 (Cuadro 13).
Cuadro 13. Nmero de ramas de las distintas categoras de posicin en 1998 y 1999 para rboles de igual categora de fructificacin. fructificacin de rboles 1998 escasa (cat. 1) media (cat. 2) alta (cat. 3) total ramas categoras de posicin 1998 alta 43 53 52 148 baja 19 17 16 52 total ramas 62 70 68 200 categoras de posicin 1999 alta 37 45 47 129 baja 25 25 21 71 total ramas 62 70 68 200

La mayor fructificacin de ramas altas se aprecia en los rboles de todas las categoras en 1998, aunque esta relacin slo ha sido significativa en los rboles de fructificacin media y alta (2=8,07; p<0,0177 y 2=21,33; p<0,0001, respectivamente) (Cuadro 14). En 1999, las ramas de posicin alta suelen tener una mayor fructificacin. En rboles de la categora 1 (fructificacin escasa) y de la categora 2 (fructificacin media) en 1998, dicha relacin result ser significativa (2 = 8,74; p<0,0127, y 2=9, 69; p<0,0214 respectivamente), mientras que en los rboles de la categora 3 (fructificacin alta) en 1998, la posicin y el nivel de fructificacin fueron independientes.
79

Cuadro 14. Nmero de ramas de las distintas categoras de posicin y fructificacin en 1998 y 1999 para rboles de igual categora de fructificacin. fructificacin de rboles 1998 escasa (cat. 1) categoras de fructificacin 1998 posicin alta baja total alta baja total alta baja total nula 18 13 31 0 0 0 0 1 1 escasa 19 6 25 13 9 22 2 7 9 media 6 0 6 19 7 26 13 3 16 alta 0 0 0 21 1 22 37 5 42 total ramas 43 19 62 53 17 70 52 16 68 categoras de fructificacin 1999 nula 0 0 0 0 2 2 29 16 45 escasa 1 1 2 10 11 21 17 5 22 media 1 7 8 22 10 32 1 0 1 alta 35 17 52 13 2 15 0 0 0 total ramas 37 25 62 45 25 70 47 21 68

media (cat. 2)

alta (cat. 3)

Estos resultados indican que la posicin de las ramas est relacionada con el nivel de carga en los rboles con fructificacin elevada y media. Esta relacin se mantiene en los dos aos de ensayo y siendo dependiente de las categoras de fructificacin (categoras 2 y 3 en 1998 y categoras 1 y 2 en 1999). II.3.1.2.3. Relacin entre posicin y porte En la totalidad de las ramas Las ramas altas presentan portes erguidos y medios, mientras que las ramas bajas tienen una mayor proporcin de portes llorones (Cuadro 15). La prueba 2 es significativa, con los siguientes valores: 2=59,75 y p<0,0000 en 1998, y 2=54,26 y p<0,0000 en 1999.
Cuadro 15. Nmero de ramas en las distintas categoras de porte y posicin en 1998 y 1999. posicin alta baja total ramas porte de ramas 1998 erguido 74 4 78 medio 54 13 67 llorn 20 35 55 total ramas 148 52 200 porte de ramas 1999 erguido 48 5 53 medio 50 11 61 llorn 31 55 86 total ramas 129 71 200

En rboles de igual categora de fructificacin Los portes erguidos y medios son mayoritarios en las ramas altas en todas las categoras de fructificacin de rboles, y los de porte llorn en ramas bajas. Esta relacin es muy significativa, con los siguientes valores de la prueba 2: 2 =23,16 p<0,0000; 2 =14,29 y p<0,0008; 2=24,94 y p<0,0000 para las categoras de fructificacin escasa, media y baja respectivamente (Cuadro 16). Esta relacin se
80

manifiesta de modo similar en 1999, con los siguientes valores de la prueba 2: categora 1 (fructificacin escasa): 2 =10,96; p<0,0042; categora 2 (fructificacin media): 2 =24,58; p<0,0000; y categora 3 (fructificacin alta): 2 =20,66; p<0,0000. Se aprecia un desplazamiento hacia portes llorones y posiciones bajas de las ramas.
Cuadro 16. Nmero de ramas de las distintas categoras de posicin y porte en 1998 y 1999 para rboles de igual categora de fructificacin. fructificacin de rboles 1998 escasa (cat. 1) categoras de porte 1998 posicin alta baja total alta baja total alta baja total erguido 24 1 25 29 2 32 21 1 22 medio 14 6 19 17 6 25 23 2 25 llorn 5 13 18 7 9 14 8 13 21 total ramas 43 19 62 53 17 70 52 16 68 categoras de porte 1999 erguido 8 3 11 18 1 19 22 1 23 medio 18 4 22 18 4 22 14 3 17 llorn 11 18 29 9 20 29 11 17 28 total ramas 37 25 62 45 25 70 47 21 68

media (cat. 2)

alta (cat. 3)

II.3.1.2.4. Relacin entre floracin y fructificacin en 1999 En la totalidad de las ramas Existe una dependencia muy alta entre floracin y fructificacin en 1999 (2 = 305,33; y p< 0,0000), siendo las ramas de menor floracin las que presentan una fructificacin menor y las de alta floracin tienen una fructificacin alta (Cuadro 17). Este resultado est en concordancia con el modelo propuesto.
Cuadro 17. Nmero de ramas en las distintas categoras de fructificacin en 1999 y floracin en 1999. floracin 1999 nula insignificante escasa media alta muy alta total ramas categoras de fructificacin 1999 nula 46 1 0 0 0 0 47 escasa 22 13 7 2 1 0 45 media 1 2 5 22 9 2 41 alta 0 0 0 3 22 42 67 total ramas 69 16 12 27 32 44 200

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 En rboles de igual categora de fructificacin Para las categoras de fructificacin escasa y media (categoras 1 y 2), la fructificacin de las ramas y la floracin de las mismas resultaron dependientes en 1999, mientras que en la categora 3, de fructificacin alta, fueron independientes. Existe dependencia entre floracin y fructificacin en 1999 en rboles de fructificacin escasa en 1998 (categora 1), con 2 = 70,30 y p<0,0000. En rboles de fructificacin media (categora 2) se obtienen resultados parejos; as, floraciones escasas se asocian con fructificaciones bajas, floraciones medias producen fructificaciones medias y floraciones altas dan fructificaciones elevadas (2 = 87,81 y p<0,0000). Los rboles pertenecientes a la categora 3, de fructificacin alta en 1998, presentaron floraciones nulas o muy escasa, con fructificaciones similares (Cuadro 18).
Cuadro 18. Nmero de ramas en las distintas categoras de fructificacin en 1999 y floracin en 1999 para rboles de igual categora de fructificacin. fructificacin de rboles 1998 categoras de fructificacin 1999 floracin 1999 nula muy escasa escasa (cat. 1) escasa media alta muy alta total nula muy escasa media (cat. 2) escasa media alta muy alta total nula muy escasa alta (cat. 3) escasa media alta muy alta total nula 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 2 45 0 0 0 0 0 45 escasa 0 2 0 0 0 0 2 1 10 7 2 1 0 21 20 2 0 0 0 0 22 media 0 0 0 0 6 2 8 0 2 5 22 3 0 32 1 0 0 0 0 0 1 alta 0 0 0 1 13 38 52 0 0 0 2 9 4 15 0 0 0 0 0 0 0 total ramas 0 2 0 1 19 40 62 2 13 12 26 13 4 70 66 2 0 0 0 0 68

82

II.3.1.3. RELACIN ENTRE CARACTERSTICAS ESTRUCTURALES Y REPRODUCTORAS EN AOS SUCESIVOS II.3.1.3.1. Relacin entre fructificacin en 1998 y floracin en 1999 En la totalidad de las ramas Las ramas de las categoras de fructificacin nula o escasa (categoras 0 y 1) en 1998, presentan floraciones altas o muy altas (categoras 4 y 5) en 1999 y viceversa (Cuadro 19). Esta relacin es muy significativa (2 = 113,64, p<0,0000).
Cuadro 19. Nmero de ramas en las distintas categoras de fructificacin en 1998 y floracin en 1999. fructificacin de ramas 1998 nula escasa media alta total ramas categoras de floracin 1999 nula 1 10 16 42 69 insignificante 2 5 5 4 16 escasa 0 0 6 6 12 media 0 5 13 9 27 alta 11 17 2 2 32 muy alta 18 19 6 1 44 total ramas 32 56 48 64 200

En rboles de igual categora de fructificacin Los rboles de fructificacin escasa en 1998 presentan una mayora de ramas de floraciones en 1999 alta y muy alta (2 = 14,00, p<0,0296); en categora de fructificacin media, las ramas se distribuyen en casi todas las categoras de floracin (2 = 23,12, p<0,0103). En rboles de alta fructificacin, las ramas se agrupan en su gran mayora en la categora de floracin nula. La no significacin del test JI cuadrado puede estar originada por este hecho (Cuadro 20).

83

Cuadro 20. Nmero de ramas de las distintas categoras de fructificacin en 1998 y floracin en 1999 para rboles de igual categora de fructificacin. fructificacin de rboles 1998 fructificacin 1998 nula escasa (cat. 1) escasa media alta total nula media (cat. 2) escasa media alta total nula alta (cat. 3) escasa media alta total categoras de floracin 1999 nula 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 9 16 40 66 muy escasa 2 0 0 0 2 0 6 5 2 13 0 0 0 2 2 escasa 0 0 0 0 0 0 0 6 6 12 0 0 0 0 0 media 0 0 1 0 1 0 5 12 9 26 0 0 0 0 0 alta 11 8 0 0 19 0 9 2 2 13 0 0 0 0 0 muy alta 18 17 5 0 40 0 2 1 1 4 0 0 0 0 0 total ramas 31 25 6 0 62 0 22 26 22 70 1 9 16 42 68

II.3.1.3.2. Relacin entre porte en 1998 y floracin en 1999 En la totalidad de las ramas La floracin de las ramas de las diferentes categoras de porte se distribuyen en dos grupos, en los que se encuadran las categoras de floracin. El primero tiene las ramas de floracin nula, insignificante y escasa, y el segundo grupo las de floracin media, alta y muy alta. Las ramas de porte llorn son menos florferas que las erguidas o medias. Su valor de 2 es 10,35, con p<0,0057. (Cuadro 21).
Cuadro 21. Nmero de ramas en las distintas categoras de porte en 1998 y floracin en 1999. porte de ramas 1998 erguido medio llorn total ramas categoras de floracin 1999 nula-escasa 29 32 36 97 media-muy alta 49 35 19 103 total ramas 78 67 55 200

En rboles de igual categora de fructificacin La mayora de las ramas de rboles de fructificacin escasa o alta presentan sus ramas en 1999 con floracin alta o nula-insignificante, respectivamente, con
84

independencia del porte de las ramas. Este resultado puede atribuirse a la ausencia de ramas en una de las clases. En los rboles de fructificacin media las ramas de porte llorn tienen menor floracin que las erguidas o medias, siendo estas caractersticas dependientes (2 =16,29 y p<0,0003) (Cuadro 22).
Cuadro 22. Nmero de ramas de las distintas categoras de porte en 1998 y floracin en 1999 para rboles de igual categora de fructificacin. fructificacin de rboles 1998 porte 1998 erguido escasa (cat. 1) medio llorn total erguido media (cat. 2) medio llorn total erguido alta (cat. 3) medio llorn total categoras de floracin 1999 nula-escasa 0 0 2 2 7 7 13 27 22 25 21 68 media-muy alta 25 19 16 60 24 16 3 43 0 0 0 0 total ramas 25 19 18 62 31 23 16 70 22 25 21 68

II.3.1.3.3. Relacin entre posicin en 1998 y floracin en 1999 En la totalidad de las ramas No existe una pauta que relacione la posicin de las ramas en 1998 (alta o baja) con su floracin en 1999, resultando independientes estas caractersticas. En rboles de igual categora de fructificacin Tambin en este caso, la fructificacin del rbol en 1998 (escasa, media o alta) determina la floracin de ramas en 1999, con independencia de la posicin. II.3.1.3.4. Relacin entre porte en 1998 y fructificacin en 1999 En la totalidad de las ramas Se aprecia una relacin de dependencia entre el porte de las ramas en 1998 y su fructificacin en 1999 con un nmero mayor de las que presentan portes erguidos y fructificaciones altas y una menor produccin en aquellas con portes llorones (2 = 22,16 y p<0,0011) (Cuadro 23).
85

Cuadro 23. Nmero de ramas en las distintas categoras de porte en 1998 y fructificacin en 1999. porte 1998 erguido medio llorn total ramas categoras de fructificacin 1999 nula 8 19 20 47 escasa 18 12 15 45 media 16 19 6 41 alta 36 17 14 67 total ramas 78 67 55 200

En rboles de igual categora de fructificacin Al igual que con la totalidad de las ramas, existe une relacin de dependencia entre el porte y la fructificacin segn la categora de rboles, siendo mayor la fructificacin cuanto ms erguido es el porte en las categoras (2 = 11,77 y p<0,0191 para fructificacin escasa; 2 = 25, 85 y p<0,0002 en fructificacin media; y 2 = 16,20 y p<0,0028 en fructificacin alta), como aparece en el Cuadro 24.
Cuadro 24. Nmero de ramas de las distintas categoras de porte en 1998 y fructificacin en 1999 para rboles de igual categora de fructificacin. fructificacin de rboles 1998 porte 1998 erguido escasa (cat. 1) medio llorn total erguido media (cat. 2) medio llorn total erguido alta (cat. 3) medio llorn total categoras de fructificacin 1999 nula 0 0 0 0 0 0 2 2 8 19 18 45 escasa 0 0 2 2 4 7 10 21 14 5 3 22 media 0 4 4 8 16 14 2 32 0 1 0 1 alta 25 15 12 52 11 2 2 15 0 0 0 0 total ramas 25 19 18 62 31 23 16 70 22 25 21 68

II.3.1.3.5. Relacin entre posicin en 1998 y fructificacin en 1999 En la totalidad de las ramas No existe dependencia entre la posicin alta o baja de las ramas en 1998 y la fructificacin en 1999.

86

 En rboles de igual categora de fructificacin Al igual que suceda con la floracin de 1999, no existe dependencia entre fructificacin en 1999 y posicin en 1998. II.3.2. RELACIN ENTRE LA PRODUCCIN DE LAS RAMAS Y SUS CARACTERSTICAS ESTRUCTURALES Y REPRODUCTORAS II.3.2.1. RELACIN DE LA PRODUCCIN CON LAS CARACTERSTICAS DE LAS RAMAS SEGN LAS CATEGORAS DE FRUCTIFICACIN DE LOS RBOLES II.3.2.1.1. Fructificacin Fructificacin escasa (categora 1) La produccin en 1998 est muy relacionada con la fructificacin de las ramas en el mismo ao para todas las categoras de rboles, como era previsible. As, los rboles de fructificacin escasa presentan diferencias de produccin en las tres categoras de fructificacin que tienen sus ramas (nula, escasa y media). En 1999 el resultado es anlogo al obtenido en 1998, aprecindose un desplazamiento hacia fructificaciones altas (Figura 6) aunque en este segundo ao presenta un valor de R2 muy bajo.
2

1998 - R = 0,45; CV = 150,70 1999 - R = 0,12 (*); CV = 68,51 7 produccin (kg/rama) 6 5 4 3 2 1 0 nula escasa media 1999 1998 alta aos
2

categoras de fructificacin de ramas

Figura 6. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de fructificacin de ramas en rboles de fructificacin escasa en 1998.

Fructificacin media (categora 2) La categora de fructificacin media presenta rboles con ramas de fructificacin escasa, media y alta. En 1999 se puede observar que las producciones de las categoras ms altas son mayores que las obtenidas en 1998 (Figura 7). Se aprecia tambin la relacin existente entre categoras de fructificacin y produccin en los dos aos.
87

1998 - R2 = 0,18; CV = 83,49 1999 - R2 = 0,32; CV = 66,14

7 6 produccin (kg/rama) 5 4 3 2 1 0 nula escasa media 1999 1998 alta aos

categoras de fructificacin de ramas

Figura 7. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de fructificacin de ramas en rboles de fructificacin media en 1998.

Fructificacin alta (categora 3) Los rboles de fructificacin alta tienen ramas en todas las categoras de fructificacin, pero solamente las de fructificacin alta presentan una media de produccin en 1998 mucho mayor que las del resto de categoras (nula, escasa y media). En 1999 tienen ramas con fructificacin nula, escasa y media, con valores de produccin medios muy similares y de escasa entidad, como se aprecia en la Figura 8.
1998 - R2 = 0,31; CV = 55,79 1999 - R2 = 0,18; CV = 267,77

7 produccin (kg/rama) 6 5 4 3 2 1 0 nula escasa media 1999 1998 alta aos

categoras de fructificacin de ramas

Figura 8. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de fructificacin de ramas en rboles de fructificacin alta en 1998.

88

II.3.2.1.2. Porte Fructificacin escasa (categora 1) Las ramas de los rboles de la categora 1, de fructificacin escasa, no presentaron diferencias de produccin segn su porte. En 1999 s se pueden apreciar diferencias
1998 - R2 = 0,06 (N.S.); CV = 198,20 1999 - R2 = 0,29; CV = 61, 58

8 7 produccin (kg/rama) 6 5 4 3 2 1 0 erguido medio llorn categoras de porte de ramas 1998 1999 aos

(Figura 9) entre las ramas de porte erguido y medio y las de porte llorn.
Figura 9. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de porte de ramas en rboles de fructificacin escasa en 1998.

Fructificacin media (categora 2) Los rboles de fructificacin media presentan diferencias de produccin significativas al 5% entre las ramas de porte erguido y las de portes medio y llorn en 1998. En 1999 las diferencias se obtienen entre las producciones de las ramas de porte erguido y medio con las de porte llorn (Figura 10).
1998 - R 2 = 0,10 (*); CV = 87,29 1999 - R 2 = 0,24; CV = 69,36

8 7 produccin (kg/rama) 6 5 4 3 2 1 0 erguido 1998 medio llorn categoras de porte de ramas 1999 aos

Figura 10. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de porte de ramas en rboles de fructificacin media en 1998. 89

 Fructificacin alta (categora 3) En los rboles de fructificacin alta se aprecian diferencias de produccin en 1998 entre todos los tipos de porte de ramas. En 1999 se aprecian diferencias de produccin significativas al 5% entre los diferentes portes (Figura 11), aunque con un alto coeficiente de variacin.
1998 - R2 = 0,33; CV = 54,67 1999 - R2 = 0,12 (*); CV = 279,40

8 7 produccin (kg/rama) 6 5 4 3 2 1 0 erguido medio llorn categoras de porte de ramas 1998 aos 1999

Figura 11. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de porte de ramas en rboles de fructificacin alta en 1998.

II.3.2.1.3. Posicin Fructificacin escasa (categora 1) No se aprecian diferencias entre la produccin de las ramas segn su posicin en 1998, posiblemente debido a la escasa entidad de las mismas y acusada variabilidad. En 1999 s se observan diferencias entre las producciones medias de las dos posiciones de ramas (Figura 12).
1998 - R2 = 0,04 (N.S.); CV = 198,61 1999 - R2 = 0,25; CV = 62, 67

8 7

produccin (kg/rama)

6 5 4 3 2 1 0 alta baja 1999 1998 aos

categoras de posicin de ramas

Figura 12. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de posicin de ramas en rboles de fructificacin escasa en 1998.

90

 Fructificacin media (categora 2) Tanto en 1998 y 1999, las diferencias de produccin entre los dos tipos de posicin de ramas no son marcadas (Figura 13), aunque se aprecia un incremento de las producciones en las ramas altas frente a las de posicin baja.
1998 - R2 = 0,05 (N.S.); CV = 89,29 1999 - R2 = 0,12; CV = 74,23

8 produccin (kg/rama) 7 6 5 4 3 2 1 0 alta categoras de posicin de ramas baja 1999 1998 aos

Figura 13. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de posicin de ramas en rboles de fructificacin media en 1998.

Fructificacin alta (categora 3) En la Figura 14 se aprecia que la produccin en las ramas de posicin alta en 1998 en esta categora es mayor que la obtenida en ramas de posiciones. En 1999 no se aprecian diferencias, motivado por la escasa produccin y acusada variabilidad en ambas clases.
1998 - R2 = 0,17; CV = 59,97 1999 - R2 = 0,04 (N.S.); CV = 287,87

8 produccin (kg/rama) 7 6 5 4 3 2 1 0 alta baja categoras de posicin de ramas 1999 1998 aos

Figura 14. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de posicin de ramas en rboles de fructificacin media. 91

II.3.2.2. RELACIN DE LA PRODUCCIN CON LAS CARACTERSTICAS DE LAS RAMAS PARA LA TOTALIDAD DE LAS RAMAS II.3.2.2.1. Fructificacin La produccin en las ramas tiene una pauta creciente para fructificacin nula o insignificante, escasa, media o alta en ambos aos, existiendo diferencias significativas entre ellas, siendo ste un resultado que se corresponde con la estructura del estudio. La R2 ha sido de 0,44. y el CV= 81, 58 % en 1998 y R2= 0,47, CV= 83,54 en 1999 (Figura 15).
7 6 5 4 3 2 1 0 nula escasa 1999 1998 media alta aos

categoras de fructificacin de ramas

Figura 15. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de fructificacin para la totalidad de las ramas.

II.3.2.2.2. Porte Las ramas de portes medio y llorn presentan diferencias significativas en su produccin con respecto a las ramas de porte erguido en 1998, como se aprecia en la Figura 16. El coeficiente de variacin ha sido de 103,96% y la R2 ha tenido un valor de 0,09. En 1999 se aprecian diferencias entre las categoras de porte erguido y medio con relacin a la de porte llorn (R2= 0,09; CV= 109,32).

92

5 produccin (kg/rama) 4 3 2 1 1999 0 erguido medio llorn

categoras de porte de ramas

1998

aos

Figura 16. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de porte para la totalidad de las ramas.

II.3.2.2.3. Posicin Se han observado diferencias significativas de produccin entre las ramas de posicin alta y baja en los dos aos de estudio, an cuando los coeficientes de determinacin son muy bajos (R2= 0,07 y R2= 0,06 respectivamente), y coeficientes de variacin muy elevados (CV = 161,73 y CV= 111,05) (Figura 17).
4

produccin (kg/rama)

1 1999 0 alta baja 1998 aos

categoras de posicin de ramas

Figura 17. Medias de produccin en 1998 y 1999 para las categoras de posicin para la totalidad de las ramas.

II.3.2.3. REGRESIN PRODUCCIN-PERMETRO DE RAMA Se ha realizado un anlisis de regresin entre la produccin y el permetro de las ramas, medido en la insercin en la rama portadora, para los dos aos de estudio y segn la categora de fructificacin de cada rama. Dichas regresiones aparecen en las Figuras 18 y 19. La Figura 20 presenta las regresiones entre produccin acumulada en 1998 y 1999 y permetro segn las categoras de porte.
93

produccin-permetro de rama 1998 para fructificacin baja

y = 0,1168x - 0,5653 10 8 6 4 2 0 0 5 10 15 permetro ( c m ) 20 25 30 R
2

= 0,1081 (N .S .)

produccin-permetro de rama 1998 para fructificacin media

y = 0,4422x - 3,8097 R 14 12 10 8 6 4 2 0 0 5 10 15 permetro ( c m ) 20 25 30
2

= 0,4177

produccin-permetro de rama 1998 para fructificacin alta

y = 0,3888x - 1,5229 12 10 8 6 4 2 0 0 5 10 15 permetro ( c m ) 20 25 30 R
2

= 0,4396

Figura 18. Regresiones lineales entre produccin en 1998 y permetro de las ramas segn la categora de fructificacin.

Se observa que la produccin generalmente aumenta al hacerlo el permetro de rama en todas las categoras de fructificacin. El coeficiente de determinacin de la regresin con ramas de fructificacin baja es pequeo (0,11), debido a las bajas producciones que se obtienen en estas ramas, mientras que aquellas de categoras de fructificacin media y alta presentan como coeficientes de determinacin 0,42 y 0,44 respectivamente, relacionando el tamao de la rama con su capacidad productiva.

94

produccin-permetro de rama en 1999 para fructificacin baja

R 6 5 4 3 2 1 0 0 5 10 15 20
2

y = 0,012x + 1,3411 = 0,001 (N.S.)

25

permetro ( c m )

produccin-permetro de rama en 1999 para fructificacin media

R 14 12 10 8 6 4 2 0 0 5 10 15 20
2

y = 0,505x - 3,7057 = 0,6034

25

permetro ( c m )

produccin-permetro de rama en 1999 para fructificacin alta

y = 0,6511x - 4,5974 20 15 10 5 0 0 5 10 15 permetro ( c m ) 20 25 30 R
2

= 0,5232

Figura 19. Regresiones lineales entre produccin en 1999 y permetro de las ramas segn la categora de fructificacin.

Las regresiones de produccin con permetro de ramas en 1999, segn categoras de fructificacin, presentan resultados similares a los obtenidos en 1998. As, en las ramas de fructificacin media y alta se aprecia un aumento de produccin con un aumento del permetro de la rama, con coeficientes de regresin de 0,60 y 0,52 respectivamente, y en las ramas de fructificacin baja, el valor de R2 es de 0,001. Al igual que en el caso anterior, las producciones son tan bajas que no se puede establecer una relacin entre el tamao de la rama y su produccin.
95

produccin acumulada-permetro de rama de porte erguido

R 30 25 20 15 10 5 0 0 5 10 15 permetro ( c m ) 20 25
2

y = 0,8024x - 6,0433 = 0,3572

30

produccin acumulada-permetro de rama de porte medio

y = 0,5772x - 3,6071 20 15 10 5 0 0 5 10 15 permetro ( c m ) 20 25 30 R
2

= 0,4011

produccin acumulada-permetro de rama de porte llorn

y = 0,2319x - 0,2241 12 10 8 6 4 2 0 0 5 10 15 20 25 R
2

= 0,1131 (N .S .)

permetro ( c m )

Figura 20. Regresin lineal entre la produccin acumulada en 1998 y 1999 y el permetro segn categoras de porte de rama.

Se aprecia en la Figura 20 que las ramas de porte llorn presentan producciones y permetros menores que aquellas de porte medio o erguido, as como un coeficiente de determinacin R2 menor (0,11), frente a valores de 0,40 y 0,36 del mismo coeficiente para las categoras de porte medio y erguido respectivamente. Este resultado indica no slo la relacin entre el tamao de la rama (medido segn su permetro) y la capacidad productiva, sino tambin la influencia que sobre la produccin tiene el porte de las mismas.
96

II.4. DISCUSIN La alternancia de produccin es una caracterstica inherente a la fructificacin en olivo (Almeida, 1940; Monselise y Goldschmidt, 1982; Tapia-Iturrieta, 1985; Poli, 1986). En el presente estudio se ha abordado la alternancia de las producciones entre rboles y entre ramas, segn categoras de fructificacin. As mismo se ha realizado la caracterizacin de las ramas y su variacin en un ciclo bienal, atendiendo a categoras visuales de fructificacin, porte, posicin y floracin para realizar dicha caracterizacin. La eleccin de rboles se hizo buscando una copa ms o menos homognea, no seleccionando aquellos que presentaran ramas principales en contraalternancia. Los rboles de fructificacin escasa y alta han presentado una vecera acusada, mientras que en los rboles o ramas de fructificacin media la tendencia vecera se reduce, resultando sus caractersticas productivas ms constantes (Cuadros 7, 8, 9 y 18; Figuras 6, 7 y 8). Los rboles de fructificacin alta en 1998 (categora 3) tienen la mayora de las ramas con fructificacin alta, y los rboles con fructificacin escasa en 1998 (categora 1) la mayora de ramas muestran fructificacin nula o escasa. Esta tendencia se invierte en 1999 por efecto de la vecera (Cuadros 7 y 8). Este resultado indica que la alternancia de produccin es un proceso combinado, consecuencia tanto de la inhibicin de la induccin floral (Stutte y Martin, 1986a; Fernndez-Escobar et al, 1992) como de la reduccin del crecimiento del brote vegetativo (Poli, 1986; Surez, 1987; Mrquez y Rallo, 1988) por parte de la cosecha, ya que los rboles y ramas con fructificacin media no presentan una vecera acusada, si esta se atribuyera en exclusiva a procesos de inhibicin de la induccin floral. La floracin y la fructificacin en un mismo ao estn estrechamente ligadas, como cabra suponer, tanto entre el total de ramas como en la agrupacin de rboles por su categora de fructificacin (Cuadros 17 y 18). As mismo, se constata la relacin existente entre fructificacin y floracin en aos sucesivos, y la incidencia del hbito alternante de produccin. La floracin en 1999 se relaciona con el porte de las ramas del ao previo, de tal manera que las ramas de porte llorn son menos florferas que las erguidas o medias (Cuadro 21). Esto podra deberse a un mayor sombreamiento de las ramas, lo que dificulta la fotosntesis e incide en el nmero de yemas que pasan a flor. Las ramas de portes erguidos parecen ser ms fructferas que aquellas de portes medios o llorones (Cuadro 10), al contrario de lo que cita Pastor (1989). Segn las categoras de fructificacin de rboles, la tendencia se mantiene como en el total de ramas, pero no se aprecia influencia de la clase de rboles (Cuadro 11). Las ramas de portes erguidos
97

evolucionan hacia portes medios o llorones, tal y como est descrito en la bibliografa (Poli, 1986; Pastor, 1989) y se debe tanto al efecto del peso de la cosecha de la rama como al peso propio de la misma. En aos sucesivos tambin se aprecia la relacin que existe entre el porte y la fructificacin, resultando significativa tanto en el estudio de rboles como en el de ramas, segn la categora de fructificacin del rbol. Las ramas con portes erguidos siempre son ms fructferas (Cuadros 23 y 24). Las ramas de posicin alta son ms fructferas que las bajas, aprecindose un aumento del nmero de ramas en posiciones bajas al ao siguiente (Cuadro 12). Este hecho viene motivado por el peso que el propio ramo y la carga ejercen en la rama, desplazndola hacia abajo (Poli, 1986; Pastor, 1989). El porte y la posicin de las ramas estn muy relacionados, tanto para el total de ramas como para los rboles encuadrados segn su categora de fructificacin. Las ramas de portes erguidos y medios se sitan en zonas altas y las de porte llorn en zonas bajas (Cuadros 15 y 16). Esta relacin se origina, como ya se ha mencionado, por el peso ejercido por los frutos, que comban y desplazan hacia abajo las ramas, as como por el propio peso de la rama. La evolucin del porte y posicin de las ramas sigue una pauta autnoma e independiente de la produccin, como consecuencia del peso de la cosecha y del suyo propio, ya que se produce de manera anloga en las tres categoras de fructificacin de rboles estudiadas, y es consecuencia del crecimiento, tanto vegetativo como reproductor. El vigor de las ramas est relacionado con la produccin, ya que el tamao de la rama se relaciona con la produccin as como con el porte (Figuras 18, 19 y 20), si bien el nivel de fructificacin es el que determina las relaciones entre el vigor de la rama y la cosecha. Los resultados obtenidos en el presente estudio parecen indicar que el factor principal del comportamiento vecero es el nivel de fructificacin del rbol y de la rama, y que las caractersticas estructurales (porte y posicin) de las mismas presentan una ligera influencia, aunque al presentar tendencias similares cualquiera que sea el nivel de fructificacin del rbol, su importancia es muy relativa. Se observa as mismo que el comportamiento vecero de los rboles se corresponde con un comportamiento vecero de las ramas.

98

Qu me importa que florezca el rbol de mi esperanza si se marchitan las flores y jams el fruto cuaja!
(Tradicional. El desdichado)

IV. VARIABILIDAD DE LA FRUCTIFICACIN EN OLIVO

I. PRODUCTIVIDAD DEL RAMO FRUCTFERO

I.1. INTRODUCCIN El olivo florece y fructifica en las yemas axilares del ramo formado en el ao anterior (Figura 21). La fructificacin es el resultado final del ciclo reproductor, que consta de una serie de procesos cuya secuencia temporal se inicia con la induccin floral, prosiguiendo con la iniciacin floral, reposo de yemas, brotacin y desarrollo de yemas, floracin, polinizacin, fecundacin, cuajado y abscisin de frutos, y crecimiento de frutos y de brotes.

leyenda ramo del ao anterior brote del ao rgano reproductor yema latente

ANTESIS
Figura 21. Esquema de la evolucin estacional del ramo fructfero.

RECOLECCIN

El ciclo reproductor del olivo es bienal, como se aprecia en el modelo de fructificacin adjunto (Figura 22). Este hecho determina la coincidencia en un ao dado de dos ciclos reproductores consecutivos, e implica que procesos correspondientes a ambos sean contemporneos (Rallo et al., 1994). Las relaciones que se establecen entre los mismos van a definir el potencial fructfero del ramo.

101

Figura 22. Modelo de fructificacin. Ciclo bienal. (Rallo y Cuevas, 1999).

Dado que el crecimiento de frutos representa el principal sumidero de asimilados del ramo fructfero (Rallo y Surez, 1989), el crecimiento vegetativo est limitado por la carga del rbol. Por esto, la presencia de un elevado nmero de frutos determina un crecimiento limitado del brote, y un menor nmero de posibles yemas de flor el siguiente ao. Adems, las semillas en desarrollo inhiben la induccin floral de dichas yemas (Lavee et al., 1986; Stutte y Martin, 1986; Fernndez-Escobar et al., 1992), hecho ste que refuerza el efecto de la carga del rbol sobre la floracin del ao siguiente. Por otra parte, la temperatura, el rgimen hdrico y la nutricin entre la brotacin de yemas y la floracin afectan a la calidad de las inflorescencias, al aborto pistilar y a la capacidad de cuajado de las flores (Hartmann y Panetsos, 1962; Cuevas, 1992; Vargas, 1993). El cuajado de frutos, que est relacionado negativamente con el nivel de floracin, determina finalmente la poblacin de los mismos. Esta relacin negativa entre la cantidad de inflorescencias y el cuajado se verifica tanto en estudios con una variacin natural de los niveles de floracin como en ensayos de aclareo manual (Suarez et al., 1984; Rallo y Fernndez-Escobar, 1985; Mrquez, 1989; Vargas, 1993). As, hay un umbral de floracin por encima del cual las diferencias de floracin no afectan al nmero final de frutos, que alcanza un valor mximo (Rallo y Fernndez-Escobar, 1985). Al igual que en el resto de
102

frutales, el peso medio final de frutos de un rbol est negativamente relacionado con la poblacin de frutos del mismo, y por lo tanto, negativamente relacionado con la floracin. El objetivo del presente estudio es evaluar la variabilidad de los diferentes ndices de fructificacin y productividad del ramo fructfero, y su relacin con cada una de las fases que conforman el ciclo reproductor del olivo. Este estudio se ha realizado tanto dentro de un cultivar como para un nmero elevado de variedades.

I.2. VARIABILIDAD DE LA PRODUCTIVIDAD DENTRO DE UN CULTIVAR: MANZANILLA DE SEVILLA I.2.1. MATERIAL VEGETAL La plantacin de Manzanilla de Sevilla est ubicada en el C.I.F.A. Alameda del Obispo de Crdoba, en una ladera con exposicin SurSuroeste. Los datos se recogieron entre 1994 y 1998. Los rboles tienen una edad de 32 aos y estn plantados a un marco de 6x5 m. El sistema de conduccin es a un pie, con formacin en vaso libre y 2 3 ramas principales. Habitualmente se les somete a una poda ligera y estn bajo riego por goteo. En los aos 1994 a 1996 se seleccionaron 24 rboles, en el ao 1997 fueron 30 rboles y se continu el seguimiento de 24 de stos en 1998. El elevado nmero de observaciones requeridas, ha determinado el uso de datos recogidos en anteriores trabajos y en diversos aos: Departamento de Olivicultura del C.I.F.A de Crdoba y Mohedo Gatn, en los aos 1994 a 1996 inclusive (datos no publicados). I.2.2. DISEO EXPERIMENTAL Y TOMA DE DATOS El diseo experimental del ensayo es completamente al azar, donde las unidades experimentales son los rboles, con muestreo de ramos tambin aleatorio. Se han clasificado los rboles segn su cantidad de flor (tratamientos), siguiendo las categoras de la escala visual que aparecen en el Cuadro 6 (ver pg. 75). Slo se han seleccionado los rboles que presentaban floracin (categoras 1- 5). En las Figuras 23 a 25 aparecen rboles de categoras 1, 3 y 5.

103

Figura 23. rbol con categora de floracin 1.

Figura 24. rbol con categora de floracin 3. 104

Figura 25. rbol con categora de floracin 5

Los rboles presentaron floraciones en las categoras 2 a 5 entre 1994 y 1996. En 1997 y 1998 los rboles pertenecan a todas las categoras de floracin. Se realiz un muestreo de 15 ramos en los rboles seleccionados. Dicho muestreo se realiz siempre a la altura del observador y de manera aleatoria (Figura 26).

Figura 26. Ramo muestreado. 105

Las medidas que se tomaron en las muestras fueron: longitud de ramo (cm) nmero de nudos del ramo nmero de inflorescencias nmero de frutos cuajados nmero de frutos en recoleccin peso seco del ramo (g) peso seco de frutos (g) Los pesos secos se determinaron tras permanecer las muestras en estufa a 70C durante 48 horas. I.2.3. ANLISIS DE DATOS I.2.3.1. CLCULO DE NDICES DE FRUCTIFICACIN Se ha tomado como referencia la metodologa seguida por Ait-Radi (1991) y Hermoso (1994) para el clculo de los ndices de fructificacin, a partir de las medidas realizadas en el muestreo. Los ndices descritos se detallan en el Cuadro 25.
Cuadro 25. ndices de fructificacin y productividad. ndice iflor icuaj ifru1 ifru2 ipro1 ipro2 psf medida intensidad de floracin ndice de cuajado fructificacin fructificacin productividad productividad peso medio de frutos valor n de inflorescencias/yema n de frutos en cuajado/n de inflorescencias n de frutos en recoleccin/yema n de frutos en recoleccin/longitud del ramo peso seco de frutos/ yema peso seco de frutos/ longitud del ramo peso seco de frutos/ n de frutos

En 1997 se tomo tambin la proporcin de ramos fructferos en ramas de 6-7 aos. I.2.3.2. ANLISIS DE LA VARIANZA DE NDICES DE FRUCTIFICACIN Y PRODUCTIVIDAD Se han realizado anlisis de la varianza de los ndices de fructificacin elegidos para la totalidad de aos, con el valor medio de los ramos para cada rbol en estudio. El modelo propuesto segn las categoras de flor de los rboles es el siguiente:

Xij = + Ci + ij
con Ci es la categora de floracin y ij el error experimental, valor del rbol j de floracin i.
106

Se ha utilizado el paquete estadstico Statistix v. 1.0 para Entorno Windows 95, usando los programas Linear Models y Summary Statistics. I.2.3.3. ANLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES Se ha realizado un anlisis de componentes principales de los valores medios de los ndices para el total de aos en el cultivar Manzanilla de Sevilla segn la metodologa descrita por Afifi y Clark (1984). Se han utilizado el paquete estadstico Statistix v. 1.0 para Entorno Windows 95, usando el programa Linear Models. I.2.3.4. REGRESIN LINEAL Se han obtenido las regresiones lineales simples y mltiples de las producciones en relacin con los diferentes ndices de fructificacin y productividad para cada ao en Manzanilla de Sevilla. A este fin se ha utilizado el paquete estadstico Statistix v. 1.0 para Entorno Windows 95, usando el programa Linear Models.

I.2.4. RESULTADOS I.2.4.1. VARIABILIDAD DE NDICES DE FRUCTIFICACIN Y PRODUCTIVIDAD En el Cuadro 26 se adjuntan las precipitaciones entre Septiembre y Mayo de los aos en estudio, as como las temperaturas en el periodo de floracin, la duracin del mismo y la fecha de plena floracin.
Cuadro 26. Precipitaciones acumuladas entre Septiembre y Mayo (inclusive), temperaturas mximas, mnimas y medias en el periodo de floracin, duracin del mismo y plena floracin. 1994 precipitacin (mm) t mximas (c) t mnimas (c) t medias (c) periodo de floracin das de floracin plena floracin 413 29,6 11,5 20,6 28-IV/12-V 15 5-V 1995 271,6 24,9 11,3 18,1 21-IV/10-V 20 1-V 1996 807,6 22,9 11,3 17,1 16-IV/5-V 20 25-IV 1997 945,0 26,8 12,3 19,6 30-IV/27-V 28 13-V 1998 927,7 20,7 7,9 14,3 6-IV/23-IV 18 14-IV

La media y desviacin tpica de los ndices de fructificacin y productividad estudiados de 1994 a 1998 aparecen en el Cuadro 27.
Cuadro 27. Media y desviacin tpica de los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1994, 1995, 1996, 1997 y 1998. 107

ndice iflor icuaj ifru1 ifru2 ipro1 ipro2 psf

1994 media 0,50 0,43 0,17 0,23 0,10 0,15 0,96 d. tpica 0,17 0,33 0,08 0,09 0,04 0,06 0,55

1995 media 0.62 0.74 0.34 0.43 0.53 0.68 1.56 d. tpica 0.19 0.43 0.10 0.12 0.23 0.33 0.37

1996 media 0.47 0.54 0.19 0.31 0.28 0.46 1.57 d. tpica 0.13 0.25 0.06 0.15 0.09 0.24 0.30

1997 media 0,53 0,38 0,17 0,24 0,21 0,31 0,98 d. tpica 0,20 0,18 0,07 0,12 0,09 0,18 0,27

1998 media 0,57 0,30 0,16 0,20 0,16 0,21 0,83 d. tpica 0,14 0,15 0,10 0,10 0,09 0,09 0,26

Se aprecia en el Cuadro 27 bastante homogeneidad de los valores medios del ndice de intensidad de floracin (iflor) en los diferentes aos, as como de los ndices de fructificacin, tanto por yema (ifru1) como por longitud de ramo (ifru2). La homogeneidad de los ndices de fructificacin est muy relacionada con la que presenta la intensidad de floracin. Los ndices que tiene relacin con los procesos de compensacin de la carga florfera, como son el cuajado (icuaj), las productividades por yema (ipro1) y por longitud de ramo (ipro2) y el peso medio de frutos (psf) presentan una elevada variabilidad de sus medias durante los aos de ensayo. En el Cuadro 28 se detallan los valores de los coeficientes de determinacin R2 y de variacin para los ndices de fructificacin estudiados, en los aos 1994 a 1998.
Cuadro 28. Coeficientes de determinacin (R2) y de variacin (CV) para los ndices de fructificacin y la produccin en los aos 1994, 1995, 1996, 1997 y 1998 en relacin con la cantidad de flor de los rboles. 1994 ndices iflor icuaj ifru1 ifru2 ipro1 ipro2 psf produccin R2 0,37 0,14 0,39 0,34 0,39 0,38 0,45 0,67 CV 28,67 77,37 38,53 35,37 31,13 31,82 46,26 46,17 R2 0,60 0,54 0,27 0,41 0,52 0,55 0,63 0,68 1995 CV 20,63 42,86 27,26 23,18 32,71 34,56 15,33 23,77 R2 0,51 0,45 0,16 0,15 0,05 0,18 0,39 0,59 1996 CV 21,11 36,98 31,07 47,84 33,73 49,88 16,25 67,94 R2 0,92 0,37 0,35 0,23 0,31 0,35 0,20 0,81 1997 CV 11,22 39,38 35,52 46,78 37,58 50,28 26,75 30,87 R2 0,81 0,39 0,73 0,61 0,68 0,45 0,49 0,84 1998 CV 12,11 43,91 36,47 34,89 33,32 34,48 24,60 39,43

Como se aprecia en el Cuadro 28, el coeficiente de determinacin del ndice de floracin (iflor) vara entre 0,37 y 0,92 en los cinco aos estudiados segn la cantidad de flor de los rboles, con unos coeficientes de variacin entre 11,22% y 28,67%. El ndice de cuajado (icuaj) vara entre 0,14 y 0,54, con unos coeficientes de variacin entre 36,98% y 77,37%. Los ndices de fructificacin por yema (ifru1) y por longitud de ramo (ifru2) presentan
108

intervalos de variacin muy similares en el coeficiente de determinacin, con valores entre 0,16 y 0,73, y 0,15 y 0,61 respectivamente. Los coeficientes de variacin presentan valores entre 27,26% y 38,53%, y 23,18% y 47,84, observndose un mayor intervalo en el ndice de fructificacin por unidad de longitud (ifru2). As mismo, los coeficientes de determinacin de los ndices de productividad por yema (ipro1) y por longitud de ramo (ipro2) presentan intervalos similares (entre 0,05 y 0,68; y 0,18 y 0,55, respectivamente). Los coeficientes de variacin se sitan entre 31,13% y 37,58% para la productividad por yema (ipro1), y entre 31,82% y 50,28% para la productividad por longitud de ramo (ipro2). El peso medio de frutos (psf) presenta coeficientes de determinacin entre 0,20 y 0,63, y coeficientes de variacin entre 15,33% y 46,26%. Las producciones obtenidas durante los cinco aos de estudio tienen unos coeficientes de determinacin respecto del modelo entre 0,59 y 0,84, y los coeficientes de variacin entre 23,77% y 67,94%. En las Figuras 27, 28, 29, 30 y 32 se adjuntan los valores de media y error estndar de cada ndice para cada categora y ao.

109

intensidad de floracin-94
0 ,80 0 ,60 0 ,40 0 ,20 0 ,00 1 ,00 0 ,80 0 ,60 0 ,40 0 ,20 0 ,00

cuajado-94

categoras de floracin

categoras de floracin

fructificacin/yema-94
0 ,30 0 ,25 0 ,20 0 ,15 0 ,10 0 ,05 0 ,00 0 ,35 0 ,30 0 ,25 0 ,20 0 ,15 0 ,10 0 ,05 0 ,00

fructificacin/cm-94

categoras de floracin

categoras de floracin

productividad/yema-94
0 ,15 0 ,25 0 ,20 0 ,10 0 ,15 0 ,10 0 ,05 0 ,00 0 ,00

productividad/cm-94

0 ,05

categoras de floracin

categoras de floracin

peso medio de frutos-94

2 ,00 1 ,60 1 ,20 0 ,80 0 ,40 0 ,00 100 80 60 40 20 0

produccin-94

categoras de floracin

categoras de floracin

Figura 27. Medias y error estndar de los ndices de fructificacin, productividad y produccin segn categoras de floracin de los rboles en 1994 en Manzanilla de Sevilla.

110

En 1994, el ndice de floracin (iflor) se distribuye de manera creciente segn las categoras de floracin, presentando dos grupos diferenciados, como se aprecia en la Figura I.7. El ndice de cuajado (icuaj) tiende a distribuirse de manera contraria a las categoras de floracin, reflejando los mecanismos de compensacin de la carga florfera que actan en el ramo. Los dos ndices de fructificacin (por yema, ifru1, y por longitud de ramo, ifru2) presentan distribuciones similares, y que se corresponden con las categoras de floracin. En estos ndices se aprecian tambin dos grupos, uno formado por la categora de floracin 5 (muy alta) y el otro grupo con el resto de clases de floracin. Los ndices de productividad por yema (ipro1) y por longitud de ramo (ipro2) presentan pautas de distribucin inversa a las categoras de flor, constatndose los mecanismos de compensacin de floracin, de tal manera que a floraciones elevadas les corresponden productividades bajas en el ramo. Estos procesos compensatorios se aprecian igualmente en el peso medio de frutos (psf), que se distribuye inversamente a las categoras de flor. A pesar del efecto que estos mecanismos tienen en los ramos, las producciones de los rboles siguen el modelo de categoras de floracin, como se aprecia en la Figura 27.

111

intensidad de floracin-95
1,00 0,80 0,60 1,00 0,40 0,20 0,00 0,50 0,00 2,00 1,50

cuajado-95

categoras de floracin

categoras de floracin

fructificacin/yema-95
0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00 0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00

fructificacin/cm-95

categoras de floracin

categoras de floracin

productividad/yema-95
1,00 0,80 0,60 0,40 0,20 0,00 1,20 1,00 0,80 0,60 0,40 0,20 0,00

productividad/cm-95

categoras de floracin

categoras de floracin

peso medio de frutos-95

2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00 100 80 60 40 20 0

produccin-95

categoras de floracin

categoras de floracin

Figura 28. Medias y error estndar de los ndices de fructificacin, productividad y produccin segn categoras de floracin de los rboles en 1995 en Manzanilla de Sevilla.

112

La intensidad de floracin en los ramos en 1995 (iflor) presenta una distribucin acorde con las categoras de floracin, como muestra la Figura 28. Se pueden diferenciar tres grupos compuestos por la categora de poca floracin, otro con media y alta floracin, y el ltimo con muy alta floracin. El cuajado (icuaj) sigue la pauta contraria a las categoras de floracin, poniendo de manifiesto los procesos de compensacin de la carga florfera en el ramo. Los ndices de fructificacin presentan pautas similares tanto por yema (ifru1) como por longitud de ramo (ifru2), estando relacionados ms con la distribucin del cuajado que con las clases de floracin. Este tipo de distribucin se aprecia tambin en los dos ndices de productividad estudiados (ipro1 e ipro2) y en el peso medio de frutos (psf). An as, al igual que suceda en 1994 y para el total del rbol, las producciones no manifiestan los mecanismos de compensacin de la carga florfera y la distribucin que presentan es similar a las categoras de floracin.

113

intensidad de floracin-96
0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00 categoras de floracin 1,00 0,80 0,60 0,40 0,20 0,00

cuajado-96

categoras de floracin

fructificacin/yema-96
0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00

fructificacin/cm-96

categoras de floracin

categoras de floracin

productividad/yema-96
0,40 0,80

productividad/cm-96

0,30

0,60 0,40

0,20

0,10

0,20 0,00

0,00 categoras de floracin

categoras de floracin

peso medio de frutos-96

2,00 100 80 60 1,00 40 0,50 20 0

produccin-96

1,50

0,00

categoras de floracin

categoras de floracin

Figura 29. Medias y error estndar de los ndices de fructificacin, productividad y produccin segn categoras de floracin de lo rboles en 1996 en Manzanilla de Sevilla.

114

En la Figura 29 se aprecia que el ndice de intensidad de floracin (iflor) en 1996 presenta una pauta similar a la de las categoras de floracin, distinguindose la categora de poca floracin del resto. El cuajado (icuaj) disminuye al aumentar la categora de floracin y presenta dos grupos, uno con la categora de poca floracin y el otro con el resto de clases. Esta distribucin es igual para el ndice de fructificacin por longitud de ramo (ifru2). La fructificacin por yema (ifru1) presenta una cierta tendencia de incremento segn las categoras de floracin media, alta y muy alta. La productividad por longitud de ramo (ipro2) tiene una pauta descendente con las categoras de flor, como resultado de mecanismos de compensacin de la carga florfera en los ramos. Esta tendencia se observa tambin en el peso medio de frutos (psf). Las producciones se distribuyen segn las categoras de flor.

115

intensidad de floracin-97
0.80 0.60 0.40 0.20 0.00 0.80 0.60 0.40 0.20 0.00

cuajado-97

categoras de floracin

categoras de floracin

fructificacin/yema-97
0.25 0.20 0.15 0.20 0.10 0.05 0.00 0.10 0.00 0.40

fructificacin/cm-97

0.30

categoras de floracin

categoras de floracin

productividad/yema-97
0,35 0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00

productividad/cm-97

categoras de floracin

categoras de floracin

peso medio de frutos-97

1,40 1,20 1,00 0,80 0,60 0,40 0,20 0,00 0 150 100 200

produccin-97

50

categoras de floracin

categoras de floracin

Figura 30. Medias y error estndar de los ndices de fructificacin, productividad y produccin segn categoras de floracin de los rboles en 1997 en Manzanilla de Sevilla.

116

La intensidad de floracin del ramo (iflor) y la produccin en 1997 se distribuyen siguiendo categoras de floracin ascendente (Figura 30). El ndice de cuajado (icuaj) presenta una pauta descendente con respecto al modelo propuesto, al igual que los ndices de fructificacin por longitud de ramo (ifru2) y los dos ndices de productividad (ipro1 e ipro2). Esto refleja los mecanismos de compensacin de la carga florfera a los que se hecho referencia repetidamente. El ndice de fructificacin por yema (ifru1) presenta valores parecidos para todas las categoras excepto para la de floracin muy baja. El peso medio de frutos (psf) tambin tiende a disminuir con el aumento de la clase de floracin, aunque no presenta una pauta tan clara como en aos previos (Figura 27 y Figura 28). La proporcin de ramos fructferos en ramas de 6-7 aos (datos que se obtuvieron en 1997) aumenta al hacerlo la categora de floracin, como se aprecia en la Figura 31.

proporcin de ramos fructferos-97

ramos fructferos / ramos totales 0.80 0.60 0.40 0.20 0.00
1 2 3 4 5

categoras de floracin

Figura 31. Medias y error estndar de la proporcin de ramos fructferos en ramas de 6-7 aos segn categoras de floracin de los rboles en 1997 en Manzanilla de Sevilla.

Los rboles de floracin menor no slo presentan intensidades de floracin (segn el valor de iflor) ms bajas, sino una menor proporcin de ramos fructferos frente al nmero total de ramos. Del mismo modo, los rboles de floraciones mayores presentan una mayor intensidad de floracin y una mayor proporcin de ramos fructferos. As mismo se aprecia que la variacin de la produccin se asemeja ms a la variacin de la proporcin de ramos fructferos que a la observada en el ndice de intensidad de floracin. En general, las diferencias de produccin se ajustan ms (mayores coeficientes de determinacin) a la clasificacin visual por categoras que al ndice de intensidad de floracin (iflor). Las categoras de flor integran, pues, el ndice de floracin y la proporcin de ramos fructferos sobre el total de ramos.

117

intensidad de floracin-98
0,80 0,60 0,40 0,20 0,20 0,00 0,10 0,00 0,50 0,40 0,30

cuajado-98

categoras de floracin

categoras de floracin

fructificacin/yema-98
0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 0,35 0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00

fructificacin/cm-98

categoras de floracin

categoras de floracin

productividad/yema-98
0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 0,35 0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00

productividad/cm-98

categoras de floracin

categoras de floracin

peso medio de frutos-98

1,20 1,00 0,80 0,60 0,40 0,20 0,00 40 20 0 100 80 60

produccin-98

categoras de floracin

categoras de floracin

Figura 32. Medias y error estndar de los ndices de fructificacin, productividad y produccin por categoras de floracin en 1998 en Manzanilla de Sevilla.

118

La intensidad de floracin (iflor) y la produccin se distribuyen segn el modelo propuesto de categoras de floracin, como aparece en la Figura 32. El resto de ndices (icuaj, ifru1, ifru2, ipro1, ipro2 y psf) presentan una misma tendencia, aumentando su valor segn lo hacen las categoras, a excepcin de la clase de floracin muy alta. Como resumen del comportamiento de los ndices de floracin, fructificacin y productividad durante los diferentes aos en Manzanilla de Sevilla, se observa que el ndice que presenta una mayor variabilidad de comportamiento entre los distintos aos de ensayo es el ndice de cuajado (icuaj), con gran influencia en las pautas de los ndices de fructificacin y productividad (ifru1, ifru2, ipro1 e ipro2). La intensidad de floracin (iflor) aumenta al hacerlo la categora de floracin en todos los aos de ensayo. El peso medio de fruto (psf) desciende al aumentar las categoras de floracin, aunque su distribucin tambin est muy determinada por el proceso de cuajado. Las Figuras anteriores ponen de manifiesto los mecanismos compensatorios de la floracin que se producen en los ramos de olivo. As, el ndice de floracin (iflor) se corresponde bastante con la cantidad de flor, y el ndice de cuajado (icuaj) y el peso medio de fruto (psf) descienden. En cualquier caso, estos mecanismos compensatorios no son suficientes para igualar las cargas de los rboles en su totalidad, no slo en ramos individuales, ya que las producciones se corresponden con los niveles de floracin. En todos los aos se observa que la variacin de produccin segn las categoras de floracin es mayor que la correspondiente variacin del ndice de intensidad de floracin. As mismo, y con el estudio de la proporcin de ramos fructferos, se aprecia que las diferencias de produccin se ajustan ms a una clasificacin visual de categoras de flor que al estudio del ramo fructfero individual. Las categoras de floracin integran, por tanto, la intensidad de floracin del ramo y la proporcin de ramos fructferos en el total de la copa del rbol. La produccin sigue la pauta definida por las categoras de floracin, no modificndose por las variaciones que se tienen en los ndices. S presenta, sin embargo, diferencias cuantitativas segn las categoras de floracin en los diferentes aos. As, las producciones en 1997 son muy altas en todas las categoras comparadas con los valores de otros aos. I.2.4.2. ANLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES DE LOS NDICES DE FRUCTIFICACIN Y PRODUCTIVIDAD Se han realizado anlisis de componentes principales de los ndices de fructificacin y productividad estudiados para cada ao. Se han seleccionado cuatro de stos ndices (iflor, icuaj, ifru1 y psf) para un anlisis ms exhaustivo. Los criterios utilizados para la seleccin han sido sus valores en las correlaciones, su influencia en los anlisis de componentes iniciales y su representatividad del ciclo fructificante. Las tablas adjuntas

119

referentes a los componentes principales son las correspondientes a estos anlisis restringidos. Se ha procedido a un anlisis pormenorizado de las relaciones que se establecen entre los ndices para cada ao, mediante estudio de las correlaciones entre ndices y anlisis de componentes principales con ndices seleccionados, como se ha indicado previamente. 1994 En el Cuadro 29 se adjuntan los coeficientes de correlacin de los ndices de fructificacin y productividad.
Cuadro 29. Coeficientes de correlacin entre los ndices de floracin, cuajado, fructificacin y peso medio de frutos en Manzanilla de Sevilla en 1994. 1994 icuaj ifru1 psf iflor -0,6788 0,2796 -0,0776 0,3664 -0,4042 -0,7510 icuaj ifru1

Se aprecia la elevada correlacin (negativa) existente entre la intensidad de floracin y el cuajado. El cuajado y el ndice de fructificacin por yema (ifru1), as mismo, estn correlacionado negativamente con el peso medio de frutos. Estos resultados muestran los mecanismos de compensacin de la carga florfera y de la fertilidad con el cuajado y el tamao de fruto. El anlisis con los ndices seleccionados se muestra en los Cuadros 30 y 31, de valores propios, porcentaje de la varianza y coeficientes de correlacin respectivamente.
Cuadro 30. Valores propios y porcentaje de la varianza explicada por las componentes principales de 4 ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1994. componente 1 2 3 4 valor propio 2,05116 1,58960 0,27127 0,08798 porcentaje de varianza individual 51,3 39,7 6,8 2,2 acumulado 51,3 91,0 97,8 100,0

120

Cuadro 31. Coeficientes de correlacin de las variables seleccionadas con las dos componentes principales de los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1994. ndice iflor icuaj ifru1 psf componentes 1 0.1407 -0.5260 -0.5796 0.6063 2 0.7590 -0.4800 0.3683 -0.2405

Las dos primeras componentes absorben un 91% de la varianza observada. La primera componente explica un 51, 3% de la varianza y define el antagonismo entre cuajado y fructificacin con el tamao de fruto. As, valores bajos de esta componente dan alta fertilidad y bajo tamao de fruto. La segunda explica un 39,7%, representando la compensacin entre floracin y cuajado. Bajos valores de esta componente se corresponden con un bajo cuajado con floraciones altas, asociados a fructificacin alta. Las temperaturas mnimas en la poca de floracin fueron benignas, no as las mximas que superaron los 32C en los das inmediatamente anteriores y posteriores a la plena floracin. Este hecho pudo influir en el cuajado, que presenta un valor medio-bajo (Cuadro 28) Se aprecia, por lo tanto, una mayor importancia de las relaciones entre cuajado, fertilidad del ramo y tamao de fruto (1 componente) que de los mecanismos de compensacin de la floracin y cuajado (2 componente). 1995 Los coeficientes de correlacin obtenidos entre los ndices estudiados para el ao 1995 se muestran en el Cuadro 32.
Cuadro 32. Coeficientes de correlacin entre los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1995. 1995 icuaj ifru1 psf iflor -0,7278 -0,0037 -0,7745 0,5499 0,8136 0,3712 icuaj ifru1

Se aprecia una relacin negativa entre la intensidad de floracin con el cuajado y el peso medio de frutos. Estos dos ndices estn ndices muy relacionados (con signo positivo). En los Cuadros 33 y 34 se adjuntan los valores propios, porcentajes de varianza y componentes principales del anlisis con variables seleccionadas.

121

Cuadro 33. Valores propios y porcentaje de la varianza explicada por las componentes principales de 4 ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1995. componente 1 2 3 4 valor propio 2,71891 1,01558 0,17862 0,08688 porcentaje de varianza individual 68,0 25,4 4,5 2,2 acumulado 68,0 93,4 97,8 100,0

Como se aprecia en el Cuadro 33, la primera nueva componente explica un 68% de la varianza. La segunda componente abarca un 25,4% y entre ambas absorben un 93,4% de la varianza.
Cuadro 34. Coeficientes de correlacin de las variables seleccionadas con las dos componentes principales de los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1995. ndice iflor icuaj ifru1 psf componentes 1 0.5004 -0.5783 -0.3082 -0.5658 2 0.5136 0.1014 0.8449 -0.1096

La primera componente se refiere a los mecanismos compensatorios entre floracin (positivo) y cuajado y peso medio de fruto (negativo). Valores altos de esta componente se relacionan con bajo tamao de fruto y floraciones altas (Cuadro 34). La segunda componente relaciona la floracin alta con un aumento de la fertilidad del ramo. En este ao tienen ms importancia los mecanismos de compensacin de la floracin con el cuajado y el tamao de fruto (1 componente). La 2 componente pone de manifiesto el incremento de fertilidad que produce la floracin. Las condiciones climticas en la poca de floracin de 1995 fueron muy favorables, lo que explica los valores obtenidos en los ndices de cuajado y peso medio de fruto, junto con una intensidad de floracin ms alta que el resto de los aos (Cuadro 27). Esto se traduce en una mayor incidencia de los mecanismos de compensacin de la carga florfera (1 componente) por encima del aumento de la fertilidad que se corresponde con el nivel de floracin elevado.

122

 1996 Los coeficientes de correlacin entre variables aparecen en el Cuadro 35.

Cuadro 35. Coeficientes de correlacin entre los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1996. 1996 icuaj ifru1 psf iflor -0,6375 0,1626 -0,3326 0,5638 -0,0532 -0,4183 icuaj ifru1

La intensidad de floracin est muy relacionada, con signo negativo, con el cuajado y, en menor medida, con el peso medio de fruto. Cuajado y fertilidad se relacionan de manera positiva. El peso medio de frutos y la fertilidad presentan una correlacin negativa, que manifiesta el sistema de compensacin de la fertilidad con el tamao de fruto. Los valores propios y porcentajes de varianza explicados por el anlisis de componentes principales se adjuntan en el Cuadro 36 y las correlaciones con las componentes de los cuatro ndices seleccionados aparecen en el Cuadro 37.
Cuadro 36. Valores propios y porcentaje de la varianza explicada por las componentes principales de 4 ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1996. componente 1 2 3 4 valor propio 1,78125 1,61587 0,53870 0,06418 porcentaje de varianza individual 44,5 40,4 13,5 1,6 acumulado 44,5 84,9 98,4 100,0

Cuadro 37. Coeficientes de correlacin de las variables seleccionadas con las dos componentes principales de los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1996. ndice iflor icuaj ifru1 psf componentes 1 0.4275 -0.7297 -0.5142 0.1429 2 -0.5917 0.1170 -0.4811 0.6362

Las dos primeras componentes de este anlisis explican un 84,9% de la varianza. La primera absorbe un 44,5% e incide en las relaciones entre el cuajado y fertilidad del ramo. La componente segunda explica un 40,4% de la varianza y manifiesta las relaciones de

123

compensacin del tamao de fruto y fructificacin con la floracin. Cuanto mayor es la componente, mayor es el tamao de fruto con floraciones bajas. La 1 componente define las relaciones de compensacin de la carga florfera mediante el cuajado y la relacin de ste con la fertilidad del ramo. La 2 componente incide en la compensacin entre el tamao del fruto y el nmero de frutos potencial y real. Las temperaturas mximas en la poca de floracin no fueron elevadas, ya que no superaron los 25C, lo que pudo determinar un valor medio de cuajado (Cuadro 27). An as, este nivel ha sido suficiente para que la 1 componente se refiera a la compensacin de la carga florfera por el cuajado y su relacin con la fertilidad del ramo. 1997 Los coeficientes de correlacin entre variables aparecen en el Cuadro 38.
Cuadro 38. Coeficientes de correlacin entre los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1997. 1997 icuaj ifru1 psf iflor -0,4026 0,4667 -0,0837 0,4904 0,6704 0,3185 icuaj ifru1

La intensidad de floracin est muy relacionada con la fructificacin medida en frutos por yema y, negativamente, con el cuajado, debido a los mecanismos de compensacin de la carga florfera. ste, a su vez, est muy relacionado con los ndices de fertilidad y tamao de fruto. El anlisis de componentes principales presenta los valores propios y porcentajes de varianza que se adjuntan en el Cuadro 39, y las correlaciones con las componentes de los cuatro ndices seleccionados aparecen en el Cuadro 40.
Cuadro 39. Valores propios y porcentaje de la varianza explicada por las componentes principales de 4 ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1997. componente 1 2 3 4 valor propio 2,007755 1,44111 0,53870 0,06418 porcentaje de varianza individual 50,2 36,0 12,4 1,4 acumulado 50,2 86,2 98,6 100,0

124

Cuadro 40. Coeficientes de correlacin de las variables seleccionadas con las dos componentes principales de los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1997. ndice iflor icuaj ifru1 psf componentes 1 0,0978 -0,6559 -0,4605 -0,5901 2 0,7983 -0,2116 0,5596 -0,0691

Como aparece en el Cuadro 39, la primera componente absorbe un 50,2% de la varianza y se refiere a las relaciones entre el cuajado y el tamao de fruto. Valores bajos de esta componente resultan de valores bajos de cuajado y tamao de fruto. La segunda componente explica un 36,0% de la varianza observable, refirindose al aumento de fertilidad con un aumento de floracin. En este ao resultaron ms importantes las variables de cuajado y tamao de fruto (1 componente) que la floracin y su influencia en la fertilidad (2 componente). Las temperaturas durante la poca de floracin resultaron moderadas, y el cuajado alcanz niveles medios (Cuadro 27). Por esto, la 1 componente se refiere al cuajado, fertilidad y tamao de fruto, aunque no en trminos de competencia, ya que todos los valores de correlacin son del mismo signo. 1998 En el Cuadro 41 se adjuntan los coeficientes de correlacin entre los ndices estudiados.
Cuadro 41. Coeficientes de correlacin entre los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1998. 1998 icuaj ifru1 psf iflor 0,2972 0,7156 0,4431 0,8319 0,5546 0,4927 icuaj ifru1

En 1998, la intensidad de floracin se correlaciona positivamente con el resto de ndices, especialmente con los de productividad. El cuajado presenta una correlacin muy alta tambin con el resto de ndicesestos ndices. Los valores propios, porcentaje de varianza y coeficientes de correlacin en el anlisis de componentes principales aparecen en los Cuadros 42 y 43, respectivamente.

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Cuadro 42. Valores propios y porcentaje de la varianza explicada por las componentes principales de los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1998. componente 1 2 3 4 valor propio 2,69088 0,71565 0,56986 0,02360 porcentaje de varianza individual 67,3 17,9 14,2 0,6 acumulado 67,3 85,2 99,4 100,0

Cuadro 43. Coeficientes de correlacin de las variables originales con la componente principal de los ndices de fructificacin y productividad en Manzanilla de Sevilla en 1998. ndice iflor icuaj ifru1 psf componentes 1 -0.4516 -0,5106 -0,5744 -0,4532 2 0,7899 -0,5711 -0,0570 -0,2159

Las dos primeras componentes absorben un 85,2% de la varianza observada, explicando la primera componente un 67,30% de la varianza y la segunda un 17,9%. Como se aprecia en el Cuadro 43, la 1 componente se relaciona con la fertilidad del ramo y la segunda componente pone de manifiesto los mecanismos de compensacin de los niveles de floracin con el cuajado. El valor de cuajado obtenido result bajo en este ao (Cuadro 27), posiblemente debido a unas temperaturas fras, tanto mnimas (alrededor de 9C) como mximas (inferiores a 23C), as como a las intensas lluvias que cayeron durante el periodo de floracin. Quiz por esto, la 1 componente se refiere a la totalidad del proceso fructificante, mientras que la 2 componente ya se refiere a la los mecanismos de compensacin de la carga florfera mediante el cuajado. I.2.4.3. REGRESIN LINEAL Se ha realizado un estudio de regresiones lineales simples y mltiples de la produccin con los ndices seleccionados y para cada ao de estudio en el cultivar Manzanilla de Sevilla. En el Cuadro 44 se adjuntan las ecuaciones de regresin que ofrecen un mayor ajuste en cada ao, con su coeficiente de determinacin R2.

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Cuadro 44. Ecuaciones de regresin simple y mltiple entre produccin e ndices de fructificacin y productividad seleccionados y proporcin de ramos fructferos (en 1997). ao 1994 1995 82,2992 - 39,4348 psf 113,3860 - 47,4264 icuaj - 50,8559 psf 136,4780 - 47,1363 psf 156,2340 - 74,5073 psf 1996 179,449 - 38,2949 icuaj 76,1872 psf 141,182 - 58,9556 icuaj + 155,051 ifru1 - 63,9727 psf -46,3948 + 241,008 iflor 1997 -4,6253 + 196,840 prop. ramos fructferos -36,9969 + 259,773 iflor - 115,708 ifru1 -67,8980 - 317,038 iflor + 79,5561 icuaj - 292,739 ifru1 1998 -8,73106 + 303,898 ifru1 -59,0050 + 121,983 iflor + 178,329 ifru1 ecuacin R2 0,4210 0,5640 0,4874 0,3429 0,3476 0,3521 0,8051 0,6894 0,8095 0,8216 0,7622 0,8753

Como puede apreciarse, la utilizacin de regresiones mltiples no incrementa en exceso el coeficiente de determinacin R2 con respecto a las regresiones simples. En los aos 1994, 1995 y 1996 las producciones presentan una mayor ajuste con el peso medio de fruto, variable sta que engloba todo el proceso productivo. Es reseable que en 1995 no ha existido ninguna regresin mltiple cuyo ajuste haya sido mayor que el obtenido con la regresin simple que aparece en el Cuadro 44. En 1997 y 1998 obtenemos coeficientes de determinacin ms elevados que los anteriores, siendo el mejor ajuste en 1997 con la intensidad de floracin y en 1998 con el ndice de fructificacin medido en nmero de frutos por yema.

I.2.5. DISCUSIN Este estudio permite evaluar la variabilidad de los ndices de fructificacin y productividad relacionndolos con el nivel de floracin de los rboles, y la variacin de las condiciones ambientales anuales dentro de un mismo cultivar. Estos ndices y metodologa han sido descritos y utilizados previamente (Ait-Radi, 1991; Vargas, 1993; Hermoso, 1994; Ramrez et al., 2000), y responden a distintos momentos del ciclo fructificante. El modelo de fructificacin se presenta en la Figura 22. Los ndices de fructificacin y productividad, que se hallan descritos en el Cuadro 25, se refieren a los procesos de iniciacin floral, desarrollo de inflorescencias y flores (iflor); el cuajado de frutos en polinizacin libre (icuaj); la fructificacin referido al nmero de frutos por yema y a la longitud del ramo (ifru1 e ifru2, respectivamente) y la productividad medida

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en peso seco de los frutos por yema y longitud de ramo (ipro1 e ipro2). El crecimiento final de frutos viene definido por el peso medio de los mismos en materia seca. Los diferentes ndices estudiados presentan diferentes comportamientos en su relacin con el modelo propuesto de categoras de floracin y el ao de ensayo. As, el ndice de intensidad de floracin (iflor) presenta unos elevados coeficientes de determinacin en los diversos aos, y reducidos valores de los coeficientes de variacin (Cuadro 28). En todos los aos de ensayo el ndice de intensidad de floracin sigue la pauta marcada por las categoras de flor, aumentando al hacerlo stas. El ndice de cuajado de fruto (icuaj) es el que presenta una mayor variabilidad entre los distintos aos de ensayo, con valores de R2 muy fluctuantes y bajos, y coeficientes de variacin muy altos (Cuadro 28). As mismo, este ndice parece muy influido por las condiciones ambientales en antesis y postantesis (Surez y Rallo, 1987; Cuevas y Rallo, 1988). En este estudio se ha tratado de relacionar este ndice con las variaciones trmicas ambientales, sin que los datos muestren una relacin entre las fluctuaciones de cuajado y la temperatura durante floracin. Otros factores no considerados, como el aborto pistilar o la calidad de la flor, pudieran afectar al cuajado (Surez, 1987; Rapoport, 1999). En todo caso, el proceso de competencia entre ovarios y frutos en crecimiento puede ser responsable en gran parte de la variabilidad obtenida, siendo un mecanismo de compensacin de la carga florfera (Surez et al, 1984; Rallo y Fernndez-Escobar, 1985). Esto se aprecia en los valores medios de intensidad floral y cuajado, y las correlaciones negativas existentes entre los mismos para los distintos aos (Cuadros 27, 29, 32, 35, 38, 41 y 43). Los ndices de fructificacin (ifru1 e ifru2) tanto por yema como por longitud de ramo, integran todos los procesos del ciclo reproductor responsables del nmero de frutos por ramo (iniciacin floral a cuajado de frutos) y sus relaciones de competencia, como aparece en estudios previos (Ait-Radi, 1991; Hermoso, 1994). Presentan coeficientes de determinacin y variacin muy similares en todos los aos (Cuadro 28) y suelen presentar pautas similares a las del ndice de cuajado (Figuras 27 a 30 y Figura 32). Del mismo modo, la productividad medida en peso seco de frutos por yema o longitud de ramo (ipro1 e ipro2, respectivamente), presenta coeficientes de determinacin y variacin similares a los obtenidos en los ndices de fructificacin, al englobar tambin todos los procesos de ciclo fructificante. Se observa el antagonismo existente entre ndices medidos en nmero de frutos o en peso seco de los mismos, y que ponen en relieve los mecanismos de compensacin que se producen en el olivo (Figura 27 y 28). El peso medio de frutos presenta coeficientes de variacin relativamente bajos excepto en el ao 1994, aunque los valores de R2 no son elevados (Cuadro 28). Podemos observar que ste ndice est muy relacionado con la carga del rbol (Ait-Radi, 1991; Hermoso, 1994), distribuyndose de manera inversa al aumento de las categoras de

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floracin, aunque esta distribucin est muy marcada por el cuajado de frutos (Figuras 27 a 30 y Figura 32). Los diferentes mecanismos de compensacin y su incidencia anual son tambin puestos de manifiesto por el anlisis de componentes principales. La intensidad de floracin es el punto de partida del ciclo reproductor y va a marcar la pauta de todas las relaciones posteriores. Como se ha apreciado, el nivel de floracin medio es muy similar todos los aos, por lo que las diferencias vienen dadas por el cuajado (Cuadro 27). Si la fertilidad de la flor es elevada o las condiciones climticas favorecen la fecundacin, se aprecian con ms intensidad de los procesos de compensacin entre floracin, cuajado y peso medio de fruto (Cuadros 34 y 37). En los aos de cuajado bajo, los ndices de fructificacin son ms importantes, no afectando tanto los mecanismos de compensacin (Cuadros 31, 40 y 43). Este resultado concuerda con lo definido por Ait-Radi (1991) y Vargas (1993), segn los cuales en rboles de escasa floracin sta ser la determinante de la produccin, y con altas floraciones el cuajado determinar la poblacin final de frutos y su tamao, poniendo de relieve los mecanismos de compensacin de la carga florfera. Se aprecia una correlacin negativa, generalmente muy alta, entre la intensidad de floracin y el cuajado (Cuadros 29, 32, 35, 38), compensndose las diferencias de carga mediante competencia de frutos, como est descrito en la bibliografa (Surez et al, 1984; Rallo y Fernndez-Escobar, 1985; Ait-Radi, 1991). As mismo, se observa este comportamiento en las distribuciones de ambos ndices segn las categoras de floracin (Figuras 27 a 30 y Figura 32). Se pone de manifiesto por las relaciones existentes entre los diversos ndices que, dentro del ramo, los mecanismos de compensacin de la carga florfera son bastante efectivos, regulndose el nmero y tamao de frutos. La produccin en los cinco aos de estudio se distribuye de manera muy clara segn las categoras de flor, como se puede observar en las Figuras 27 a 30 y Figura 32, y con unos coeficientes de determinacin muy altos. Las regresiones lineales entre la produccin y los ndices propuestos suelen ajustarse adecuadamente con uno slo de estos ndices, normalmente el peso medio de frutos, que engloba a todo el proceso productivo. Segn Hermoso (1994), habra que considerar la capacidad productiva del ramo y multiplicarla por el nmero de stos, a fin de poder estimar la cosecha final. Se aprecia que la proporcin de ramos fructferos en ramas de 6-7 aos se distribuye de igual manera que las categoras de floracin. Dado que las producciones presentan una pauta definida por los niveles de floracin, y que los mecanismos de compensacin son efectivos dentro del ramo, pudiera ser que la compensacin de la carga no resulta tan eficaz entre ramos, siendo la proporcin entre stos el factor determinante de la misma. Debido a esto, las diferencias de floracin que se aprecian entre rboles persisten hasta la cosecha final, si
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bien a niveles menores. Este resultado, sin embargo, no se corrobora con una regresin lineal ms ajustada entre la proporcin de ramos fructferos y la produccin (R2=0,69) que la obtenida entre la produccin y el ndice de floracin (R2=0,81) en el ao de estudio (Cuadro 44). En resumen, en este estudio se ha corroborado la existencia de mecanismos de compensacin de la carga florfera (Surez et al, 1984; Rallo y Fernndez-Escobar, 1985), que regulan el nmero y tamao de los frutos de manera efectiva. Sin embargo, estos mecanismos no resultan tan eficaces en la totalidad de la copa del rbol, por lo que las diferencias en el nivel de floracin de los rboles se mantienen hasta la cosecha final. La clasificacin en categoras visuales de floracin propuesta en este trabajo permite integrar la intensidad de floracin del ramo con la cantidad de los mismos en la copa, estando muy relacionada con la cosecha final.

I.3. VARIABILIDAD DE LA PRODUCTIVIDAD ENTRE CULTIVARES I.3.1. MATERIAL VEGETAL El ensayo se realiz en el Banco de Germoplasma del C.I.F.A Alameda del Obispo de Crdoba, durante los aos 1991, 1995 y 1999. El elevado nmero de observaciones que se requieren para establecer comparaciones, tanto entre variedades como entre aos y sistemas de riego, ha determinado el uso de datos recogidos en anteriores trabajos y en diversos aos (Hermoso, 1991; Mohedo Gatn, 1995, (datos no publicados)). En el Cuadro 45 se adjunta el nmero de variedades y rboles estudiados para cada ao y en cada sistema de riego.
Cuadro 45. Nmero de variedades y rboles estudiados en cada ao en los dos sistemas de riego. aos 1991 1995 1999 secano variedades 18 36 rboles 20 66 regado variedades 21 36 rboles 24 72

As mismo se realiz un ensayo aparte para estudiar el comportamiento de las variedades Picual y Arbequina. Este ensayo se realiz en el ao 1999 y los rboles de las dos variedades estaban bajo un sistema de riego por goteo, tomndose datos de cuatro rboles para cada cultivar. La relacin de variedades se adjunta en el Cuadro 50.
130

I.3.2. DISEO EXPERIMENTAL Y TOMA DE DATOS El diseo experimental del ensayo es completamente al azar, donde las unidades experimentales son los rboles, con muestreo de ramos tambin aleatorio. Los rboles elegidos todos los aos fueron seleccionados atendiendo a un criterio de floracin con categoras 3 a 5, a fin de determinar la fructificacin y productividad mximas del ramo. El muestreo vari entre 15 ramos en los aos 1995 y 1999, y 20 ramos por rbol en 1991. Dicho muestreo se realiz siempre a la altura del observador y de manera aleatoria en ramos que presentaran abundantes inflorescencias (ver Figura 26). Las medidas que se realizaron en los ramos elegidos fueron: nmero de nudos del ramo nmero de frutos en recoleccin peso seco del fruto (g) Los pesos secos se determinaron tras permanecer las muestras en estufa a 70C durante 48 horas. Las precipitaciones acumuladas en los perodos de Septiembre a Mayo de las campaas de ensayo, se adjuntan en el Cuadro 46.
Cuadro 46. Precipitaciones acumuladas entre Septiembre y Mayo (inclusive) en Crdoba. precipitacin (mm) 1990-91 537,5 1994-95 271,6 1998-99 225,5

I.3.3. ANLISIS DE DATOS I.3.3.1. CLCULO DE NDICES DE FRUCTIFICACIN Se ha tomado como referencia la metodologa seguida por Ait-Radi (1991) y Hermoso (1994) para el clculo de los ndices de fructificacin, a partir de las medidas realizadas en el muestreo. Los ndices descritos se detallan en el Cuadro 25. I.3.3.2. ANLISIS DE LA VARIANZA DE NDICES DE FRUCTIFICACIN Y PRODUCTIVIDAD Se han realizado anlisis de la varianza de los ndices de fructificacin elegidos en cada uno de los sistemas de riego y para la totalidad de aos y variedades. Los anlisis se han hecho con el valor medio de los ramos para cada rbol en estudio. Para el anlisis de la varianza de los ndices de fructificacin se ha considerado la variedad y los dems factores que pueden incidir en la fructificacin: el ao y el sistema de
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riego y el rbol (que es la medida del error experimental). El modelo para cada uno de los casos sealados es el siguiente: Influencia del ao:

Xij = + Vi + Aj + (VA)ij + ijk

donde Vi es la variedad i, A es el ao j, VA es la interaccin debida a la variedad i el ao j, y ijk el error experimental, correspondiente al valor del rbol k de la variedad i el ao j. Influencia del sistema de riego:

Xij = + Vi + Rj + (VR)ij + ijk

donde Vi es la variedad i, R es el sistema de riego j, VR es la interaccin debida a la variedad i con el sistema de riego j, y ijk el error experimental correspondiente al valor del rbol k de la variedad i el sistema de riego j. Se han utilizado los paquetes informticos SAS/STAT (Statistical Analysis System) v. 6.0 del Centro Informtico Cientfico de Andaluca (CICA) y el Statistix v. 1.0 para Entorno Windows 95. Dentro de cada uno se han usado los programas GLM (General Linear Models) y Summary Statistics, respectivamente. I.3.4. RESULTADOS I.3.4.1. VARIABILIDAD DE NDICES DE FRUCTIFICACIN Y PRODUCTIVIDAD Se ha estudiado la influencia del rbol en los anlisis realizados, es decir entre rboles de la misma variedad y, en su caso, ao y sistema de riego, que representa la medida del error experimental. Los resultados de los anlisis de varianza realizados con las variedades en secano y en regado en 1999, separadamente; y con las variedades Arbequina y Picual, se detallan en el Cuadro 47.

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Cuadro 47. Coeficientes de determinacin (R2), valor de F y su significacin (**= 0,01; *=0,05; ns=no significativo) y del coeficiente de variacin (CV) para el ndice de fructificacin ifru1 y el peso medio de frutos. Medida de la variacin debida al rbol (error experimental). ensayo fuente de variacin variedad error (entre rboles) variedad error (entre rboles) g.l. 35 30 35 36 1 6 ifru1 R2 0,92 0,08 0,89 0,11 0,63 0,37 F 9,62 ** -8,02** -10,14* -CV -16,73 -22,60 -23,53 R2 0,91 0,09 0,93 0,07 0,69 0,31 psf F 8,66** -13,51** -13,19* -CV -22,57 -17,19 -33,34

secano 1999

regado 1999

Arbequina vs. variedad Picual error (entre rboles)

Los coeficientes de determinacin de la variacin debida a variedades son muy altos en casi todos los casos, y superiores a la variacin entre rboles. En el ensayo de Arbequina y Picual, aunque el valor de R2 es menor que el obtenido en los otros dos ensayos, es muy alto si se considera que slo se comparan dos variedades. I.3.4.1.1. Influencia del ao Se ha estudiado la influencia del ao en secano con 17 variedades (aos 1991 y 1999), y en regado (aos 1995 y 1999) para 20 variedades. Los valores de R2, F y CV se adjuntan en el Cuadro 48.
Cuadro 48. Coeficientes de determinacin (R2), valor de F y su significacin (**= 0,01; *=0,05; ns=no significativo) y del coeficiente de variacin (CV) para el ndice de fructificacin ifru1 y el peso medio de frutos en los aos de secano (1991, 1999) y regado (1995, 1999). Medida de la variacin debida al ao. ensayo fuente de variacin modelo variedad secano ao variedad x ao error (entre arboles) modelo variedad regado ao variedad x ao error (entre rboles) g.l. 33 16 1 16 18 39 19 1 19 22 ifru1 R2 0,91 0,78 0,03 0,10 0,09 0,91 0,81 0,00 0,10 0,09 F 5,44** 9,66** 6,11* 1,17ns -5,40** 9,87** 0,57ns 1,19ns -CV ----19,31 ----24,21 R2 0,93 0,81 0,01 0,11 0,07 0,94 0,87 0,01 0,07 0,06 psf F 6,83** 12,28** 1,15ns 1,73ns -9,42** 17,78** 2,66ns 1,41ns -CV ----22,76 ----17,24

La influencia del ao es muy pequea, frente a la importancia de la variedad dentro del modelo propuesto. No obstante, la diferencia en secano entre los aos 1991 y 1999 para
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el ndice de fructificacin fue significativa (p<0,024). El ndice de peso medio de frutos en 1999 fue mayor que en 1991. La interaccin entre variedad y ao es de similar cuanta al error experimental. I.3.4.1.2. Influencia del sistema de riego La influencia del sistema de riego en la variabilidad de los ndices de fructificacin se ha estudiado en el ao 1999 en 24 cultivares con 4 rboles, 2 en secano y 2 en regado. En el Cuadro 49 se adjuntan los valores de R2, F y su significacin, y CV para el ndice de fructificacin, ifru1, y el peso seco del fruto, psf.
Cuadro 49. Coeficientes de determinacin (R2), valor de F y su significacin (**= 0,01; *=0,05; ns=no significativo) y del coeficiente de variacin (CV) para el ndice de fructificacin ifru1 y el peso medio de frutos. Medida de la variacin debida al sistema de riego en 1999. fuentes de variacin modelo variedad riego variedad x riego error (entre rboles) g.l. 47 23 1 23 48 ifru1 R2 0,90 0,81 0,00 0,10 0,10 F 9,55** 8,28** 0,01ns 2,10* -CV ----19,23 R2 0,86 0,74 0,00 0,11 0,14 psf F 6,24** 10,99* 1,27ns 1,70ns -CV ----22,42

El coeficiente de determinacin del modelo es muy alto (0,90). La mayor parte de la varianza corresponde a la variedad sin apreciarse influencia del sistema de riego. La interaccin entre la variedad y el riego result ser significativa (p<0,015) para el ndice de fructificacin. Este dato sugiere una influencia diferencial del rgimen hdrico en la fructificacin de las variedades. Las Figuras 33 y 34 presentan las estimaciones de porcentajes medios que cada uno de los factores e interacciones tienen en el coeficiente de determinacin (R2) del ndice de fructificacin y en el peso medio de frutos, respectivamente, segn las medidas anteriores.

68%

1% 13%

variedad ao variedad x riego 10% variedad x ao rbol (error)

8%

Figura 33. Estimacin de los porcentajes debidos a las fuentes de variacin en el R2 del ndice de fructificacin. 134

Como se puede apreciar, la variedad es el factor determinante en la variacin del ndice ifru1, y, en menor medida, las interacciones entre variedad y sistema de riego y diferencias anuales (11% ambas). Es reseable que ambas tienen casi la misma importancia que la variacin entre rboles (10%), que se corresponde con el error experimental. Las diferencias anuales apenas tienen peso (2%) en el ndice de fructificacin de los rboles.

66%

2% 11%

variedad ao variedad x riego variedad x ao 11%

10%

rbol (error)

Figura 34. Estimacin de los porcentajes debidos a las fuentes de variacin en el R2 del peso medio de frutos.

Al igual que ocurre con el ndice de fructificacin, la variedad es el factor determinante en la variacin del coeficiente de determinacin del modelo para el peso medio de frutos. Las interacciones entre variedad y sistema de riego, y variedad y ao tienen una incidencia del 13% y 10% respectivamente. La influencia de las variaciones anuales en el peso medio de frutos slo representa un 1% de la variacin del coeficiente de determinacin. El error experimental, debido a las diferencias entre rboles corresponde a un 8% del modelo. I.3.4.1.3. Variabilidad debida a variedades En el Cuadro 50 se adjuntan los valores de media y error estndar del ndice de fructificacin ifru1, peso medio de fruto e ndice de productividad ipro1 para el total de cultivares en estudio.

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Cuadro 50. Medias y error estndar del ndice de fructificacin ifru1, peso medio de fruto e ndice de productividad ipro1 del total de cultivares. En negrita las variedades con mayor ndice de productividad en peso seco de fruto. variedades Alameo de Montilla Arbequina Arbosana Blanqueta Buidiego Cakir Callosina Caivano Blanco Cellina Chetoui Cordovil de Serpa Cornicabra Galega Gordal Sevillana Hojiblanca Jaropo Koroneiki Leccino Lentisca Limoncillo Manzanilla de Jan Manzanilla de Sevilla Manzanilla de Zahara Megaritiki Moraiolo Negrillo de Estepa Negrillo de Iznalloz Nevadillo Negro de Jan Nevado Azul Ocal Picholine Pico Limn Picual Rapasayo Rosciola Sevillenca Trylia Verdale Villalonga media total n registro 39 231 666 11 255 103 60 52 179 113 130 10 128 234 2 23 218 82 384 35 56 21 368 108 78 301 411 45 307 427 70 273 9 277 88 227 92 76 364 ifru 1 (frutos / yema) 0,250,02 0,710,07 0,640,08 0,370,03 0,170,01 0,230,04 0,260,02 0,270,02 0,380,03 0,410,03 0,280,02 0,310,03 0,360,05 0,110,02 0,250,02 0,300,04 0,750,05 0,230,02 0,250,05 0,310,04 0,270,03 0,350,02 0,360,04 0,550,06 0,310,04 0,250,03 0,230,02 0,330,03 0,330,03 0,220,03 0,300,02 0,270,01 0,410,07 0,450,07 0,700,07 0,380,03 0,280,02 0,240,03 0,330,01 0,340,01 peso medio de fruto (g) 0,930,05 0,530,07 0,610,07 0,570,06 1,350,06 1,380,11 0,920,08 1,130,05 1,040,06 0,630,08 1,250,11 1,020,04 0,670,02 2,930,42 1,280,11 1,120,08 0,250,02 1,170,17 1,370,19 1,560,09 1,260,08 1,520,12 0,870,02 0,570,05 0,650,08 0,950,08 1,050,14 1,150,14 1,100,03 2,040,19 1,160,14 1,280,12 1,320,21 0,830,05 0,500,03 0,700,04 1,140,19 0,940,10 1,550,12 1,100,04 ipro1 (g / yema) 0,240,02 0,380,08 0,390,05 0,200,01 0,230,02 0,300,03 0,240,02 0,300,03 0,390,01 0,260,04 0,340,03 0,320,04 0,240,03 0,300,04 0,320,04 0,330,04 0,190,02 0,260,03 0,320,04 0,490,06 0,340,04 0,530,05 0,320,04 0,310,04 0,200,04 0,240,05 0,300,05 0,360,04 0,360,03 0,440,06 0,350,05 0,350,05 0,510,04 0,360,03 0,360,04 0,270,02 0,330,06 0,230,05 0,510,05 0,330,01

136

I.3.4.1.4. Clasificacin de variedades Las variedades se han clasificado segn su ndice de fructificacin en frutos/yema (ifru1) y peso medio de frutos. Se adjuntan los histogramas correspondientes a las dos clasificaciones (Figuras 35 y 36). En el Cuadro 51 se adjunta la clasificacin conjunta de variedades segn los ndices de fructificacin (ifru1) y peso medio del fruto.
fructificacin/yema
8 7 6 5 4 3 2 1 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8
F>0,4 0,25<F0,4 0,11<F0,25

Figura 35. Histograma de distribucin de las variedades segn el ndice de fructificacin ifru1.

peso medio de fruto

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3

Figura 36. Histograma de distribucin de las variedades segn el peso medio de fruto.

137

Cuadro 51. Clasificacin de las variedades segn el ndice de fructificacin ifru1 y peso medio de fruto. Se sealan en negrita aquellas variedades cuyo ndice de productividad en peso seco (ipro1) es mayor. Las variedades se encuentran ordenadas verticalmente de menor a mayor peso del fruto. peso medio de fruto baja (0,25) ndice de fructificacin ifru1 media (0,26-0,40) alta (>0,40) Koroneiki Rosciola Arbequina Megaritiki Arbosana Chetoui Moraiolo Galega Sevillenca Rapasayo Manzanilla de Zahara Callosina Alameo de Montilla Verdale Negrillo de Estepa Cornicabra Cellina Negrillo de Iznalloz medio (0,71-1,4) Nevado azul Jaropo Caivano Blanco Trylia Nevadillo Negro de Jan Picholine Leccino Cordovil de Serpa Manzanilla de Jan Pico Limn Picual Buidiego Lentisca Cakir alto (>1,4) Manzanilla de Sevilla Villalonga Limoncillo Ocal Gordal Sevillana

bajo (0,70)

Blanqueta

Hojiblanca

I.3.4.1.5. Relacin entre ndices de fructificacin y productividad Se ha observado una relacin negativa muy significativa (p<0,000) entre el peso medio de frutos y su ndice de fructificacin (ifru1) para los valores medios de las variedades (r=-0,68). Por lo tanto, este dato parece indicar que las variedades de fruto pequeo tienen un mayor ndice de productividad. No obstante, algunas variedades muestran unos pesos secos de fruto mayores de aquel que les correspondera segn su ndice de fructificacin. Estos cultivares incluyen los de mayor ndice de productividad en peso seco de frutos (ipro1)(Cuadros 50 y 51).

138

I.3.5. DISCUSIN El objetivo del presente estudio es evaluar la variabilidad de diversos ndices de fructificacin y productividad entre cultivares de olivo (Olea europaea L.), y la influencia que sobre su fluctuacin tiene el sistema de riego, el ao agrcola y las diferencias varietales. Estos ndices y metodologa han sido descritos y utilizados previamente (Ait-Radi, 1991; Vargas, 1993; Hermoso, 1994), y responden a distintos momentos del ciclo fructificante. El modelo de fructificacin se presenta en la Figura 22. Segn define Ait-Radi (1991), los ndices de fructificacin y productividad integran todos los procesos del ciclo reproductor y constituyen una herramienta eficaz para determinar la capacidad fructfera de los ramos. Dada la estrecha correlacin existente entre ellos, una medida de la fructificacin del ramo junto con el peso medio de fruto sirve para la evaluacin de la fructificacin de cultivares de olivo en coleccin, donde el nmero de repeticiones es escaso. Los ndices de fructificacin y productividad, que se hallan descritos en el Cuadro 25, utilizndose en este caso la fructificacin referida al nmero de frutos por yema (ifru1) y el peso medio de fruto. Las determinaciones se han realizado en rboles que presentaban un nivel medio-alto de floracin, para asegurar un umbral de floracin que permitiera una mxima productividad (Rallo y Fernndez-Escobar, 1985). El cultivar ha presentado los valores ms altos del coeficiente de determinacin de los ndices de fructificacin y productividad propuestos, como se aprecia en el Cuadro 46 y las Figuras 33 y 34. Estos resultados concuerdan con estudios previos (Ait-Radi, 1991; Hermoso, 1994). No se observ influencia de las condiciones climticas o del sistema de riego en los ndices propuestos, a excepcin de la interaccin entre variedad y sistema de riego para el ndice de fructificacin (Cuadro 49). Este comportamiento diferente segn el sistema de riego respecto a la fructificacin (nmero de frutos por yema) concuerda con lo descrito por Lavee (1986), donde los cultivares presentan un mayor nmero de frutos en regado respecto a secano. Pastor (1988) observ que los rboles con no laboreo del suelo presentan un aumento del nmero de frutos cuajados tras floracin, con un mayor volumen de copa y densidad de follaje. Este autor lo atribuye a un mejor rgimen trmico y mayor disponibilidad de agua con este tipo de manejo de suelo. Como se aprecia en las Figuras 33 y 34, la influencia del sistema de riego y de las diferentes condiciones ambientales en la variabilidad entre cultivares de los ndices de fructificacin son ms importantes en porcentaje que los factores independientemente. En la clasificacin realizada a partir de los valores de peso medio de fruto y del ndice de fructificacin (ifru1) de las variedades se aprecian siete grupos, de los que destacan dos: uno, con variedades de fruto pequeo, ndice de productividad elevado y que frecuentemente se presentan en forma de racimo como Koroneiki, Rosciola, Arbequina,
139

Megaritiki, Arbosana o Chetoui (Cuadro 51). Blanqueta no entra dentro de este grupo al presentar una fructificacin menor a la que le correspondera por tamao de fruto. Segn Ait-Radi (1991) estos cultivares muy fructferos pudieran corresponderse con eslabones entre los acebuches y las variedades actuales. Pertenecen a zonas olivareras alejadas y presentan un fruto intermedio entre el olivo silvestre y el cultivado, uno de los criterios de domesticacin de la especie (Zohary y Spiegel-Roy, 1975). El segundo grupo de inters se sita en la parte baja del Cuadro 51. Las variedades presentes tienen un ndice de productividad medio y alto tamao de fruto, como Manzanilla de Sevilla, Villalonga y Limoncillo. As mismo, Picual tiene un peso medioalto de fruto y un ndice de fructificacin alto, y Ocal una fructificacin baja, pero con un elevado tamao de fruto. Estas variedades presentan los valores ms altos del ndice de productividad en peso medio de fruto por yema (ipro1), lo que significa que el tamao de fruto que tienen es mayor del que les correspondera por su ndice de fructificacin. En resumen, los resultados obtenidos en el presente estudio indican que el factor determinante en los ndices de fructificacin y productividad de olivo es la variedad, por encima de las diferencias climticas o de sistema de riego. Estas diferencias en los ndices de fructificacin y productividad permiten elaborar una clasificacin de las variedades estudiadas, obteniendo dos grupos diferenciados que se caracterizan por un alto ndice de productividad y pequeo peso de fruto el primero, y un ndice de productividad medio y alto tamao de fruto el segundo grupo.

140

II. RELACIN ENTRE FLORACIN, VIGOR Y PRODUCCIN

II.1. INTRODUCCIN La cosecha de un rbol en un ao determinado est definida por sus caractersticas de floracin y fructificacin, su vigor y por la influencia de las condiciones ambientales. La fructificacin del rbol depende, a su vez, de condicionantes intrnsecos, como lo es la variedad, y extrnsecos, como puedan ser la incidencia de plagas y enfermedades, el manejo del cultivo, o las caractersticas edafo-climticas del emplazamiento. El mximo nivel de fructificacin potencial viene dado por el nmero de yemas inducidas a flor y diferenciadas. La cuantificacin de la cantidad de yemas inducidas es muy difcil. El nivel de fructificacin real queda definido, posteriormente a la floracin, con el nmero de frutos que restan tras la cada en postantesis, pues ste resulta ser el nmero final de frutos, si no se producen accidentes en el cultivo (Rallo y Cuevas, 1999). La floracin del rbol est relacionada con el nivel de cuajado y la cantidad de fruto que finalmente llegara a recolectarse. Existe una relacin negativa entre la cantidad de inflorescencias y el cuajado, observada tanto en ensayos de aclareo (Surez et al., 1984; Rallo y Fernndez-Escobar, 1985), como en estudios de variacin natural (Vargas, 1993). El peso medio de frutos est negativamente relacionado con el nmero de stos, y, por ende, con la floracin. As mismo, la intensidad de floracin es el factor determinante de la cosecha en rboles de igual edad y tamao, para una determinada variedad, y si no inciden factores ambientales limitantes. Otro de los factores que influyen en la cosecha es el vigor del rbol. Villalobos et al. (1995) observaron que el 90% del rea de la planta est constituido por la masa foliar, y que dicho rea est muy relacionada con el vigor del rbol, expresado segn diferentes medidas. Por otra parte, la radiacin fotosintticamente activa que intercepta el cultivo es el principal factor que determina la produccin de biomasa (Mariscal et al., 2000), y su eficiencia, la productividad del mismo (Loomis y Connor, 1992). El tamao del rbol es el elemento que ms incide en la cantidad de radiacin interceptada, as como la homogeneidad de la distribucin de la superficie foliar (Mariscal, 1998). Esta autora ha realizado estimaciones de mxima productividad potencial mediante modificaciones en el volumen de copa segn la capacidad de interceptacin de la radiacin. El vigor est muy influido por factores del medio y del manejo agronmico (Rallo y Cuevas, 1999). Las densidades de plantacin y sistemas de poda inciden en la capacidad de interceptacin de la radiacin por parte del olivar (Mariscal, 1998)

141

Por ltimo, las condiciones ambientales edafo-climticas y de cultivo en un ao dado pueden influir en el desarrollo y cosecha final del rbol. As, el nivel de nutricin afecta al porcentaje de flores perfectas en las inflorescencias, aunque la reduccin de este porcentaje ha de ser drstica para afectar a la cosecha (Rapoport, 1999); la temperatura incide no slo en la poca de plena floracin, fecundacin y cuajado (Cuevas et al., 1994), sino durante todo el ciclo productivo (Jacoboni et al., 1999), y se pueden presentar accidentes climticos puntuales que reduzcan o daen la cosecha, como el granizo. La incidencia de plagas y enfermedades y su adecuado control es igualmente importante, no slo para garantizar la cosecha sino tambin la calidad de la misma. El objetivo del presente estudio es establecer las relaciones existentes entre los niveles de floracin, vigor, y produccin de un olivo, y determinar en qu grado medidas sencillas, mediante categoras de floracin y vigor, pueden predecir la cosecha potencial.

II.2. MATERIAL Y MTODOS II.2.1. ENSAYOS Y MATERIAL VEGETAL II.2.1.1. MANZANILLA DE SEVILLA La plantacin del cultivar Manzanilla de Sevilla est situada en una ladera perteneciente al C.I.F.A. de Crdoba Alameda del Obispo. La exposicin es Sur - Suroeste. Los rboles tienen una edad de 32 aos y estn plantados a un marco de 6x5 m. El sistema de conduccin es a un pie con formacin en vaso libre con 2 3 ramas principales. Habitualmente se les somete a una poda ligera y estn bajo riego por goteo. Los datos del ensayo se tomaron en los aos 1993 a 1997. El nmero de rboles estudiados fue de 227. II.2.1.2. PICUAL El ensayo de la variedad Picual est situado en una ladera del C.I.F.A de Cabra, con exposicin Sur, en la que exista una gradacin de vigor en los rboles debido a las caractersticas del terreno. El marco es de 7x7m entre rboles, a un pie, y conducidos en vaso libre. Los rboles fueron plantados en 1982. El ensayo se realiz en los aos 1998 y 1999, sobre 75 rboles. II.2.1.3. ARBEQUINA Los rboles del cultivar Arbequina se sitan en la parcela ya mencionada del C.I.F.A. de Cabra, en cuatro filas inmersas en el campo de Picual. Los rboles fueron plantados en 1986 a un marco de 7x7 m. El ensayo se realiz en 1998 y 1999, sobre un total de 59 rboles.

142

II.2.1.4. BANCO DE GERMOPLASMA Los estudios realizados en los ensayos anteriores se han generalizado en el Banco de Germoplasma de Olivo del C.I.F.A. Alameda del Obispo de Crdoba, con datos pertenecientes a la campaa 1998-1999. Se eligieron un total de 552 rboles de 268 variedades, bajo riego por goteo. II.2.2. DISEO EXPERIMENTAL Y TOMA DE DATOS El diseo experimental ha sido completamente al azar, donde el rbol es la unidad experimental. En todos los ensayos, el diseo fue desequilibrado. Se han tomado valores de cantidad de flor (escala visual), categoras de vigor (escala visual), permetro de tronco (medido a 25-30 cm de la base del rbol), volumen y superficie de copa, y produccin. El volumen y superficie de copa se obtuvo mediante medida de radios y asimilacin de la copa a un esferoide. Villalobos et al. (1995) comprobaron la validez de este tipo de medidas frente a otras ms exhaustivas. La cantidad de flor se ha medido siguiendo las categoras que aparecen en el Cuadro 6. Slo se han seleccionado los rboles que presentaban floracin (categoras 1- 5). De manera anloga, se ha estimado el vigor segn cuatro categoras visuales (Cuadro 52). Estos valores se han tomado en el conjunto del rbol, observando tanto la dispersin de la copa como el permetro del tronco. Excepto para los rboles pertenecientes al Banco de Germoplasma, en los que se han observado rboles en las cuatro categoras, en el resto de ensayos se tuvieron rboles con vigores de 1 a 3 solamente.
Cuadro 52. Categoras de vigor. categora 1 2 3 4 poco medio alto muy alto vigor

II.2.2.1. MANZANILLA DE SEVILLA En el Cuadro 53 se adjunta el nmero de rboles presentes para cada categora de floracin y ao.

143

Cuadro 53. Nmero de rboles en cada categora de floracin y aos en la variedad Manzanilla de Sevilla. floracin escasa (1) poca (2) media (3) alta (4) muy alta (5) 1993 19 50 42 41 75 1994 6 41 46 91 43 1995 7 24 45 140 11 1996 28 63 85 34 17 1997 27 10 51 120 23

Los datos de permetro de tronco se han tomado a 25-30 cm de la base del rbol. No existen datos de permetro para el ao 1995 en este ensayo. Slo se tienen medidas de volumen y superficie de copa para los aos 1994 y 1996. Estos datos han sido facilitados en su mayor parte por D. Carlos Navarro. II.2.2.2. PICUAL En el Cuadro 54 se adjunta el nmero de rboles presentes en cada categora de floracin y vigor para cada ao de ensayo.
Cuadro 54. Nmero de rboles en cada categora de floracin y de vigor en la variedad Picual para los aos 1998 y 1999. vigor escasa (1) floracin poca (2) media (3) alta (4) muy alta (5) 1998 poco (1) 3 2 3 4 5 medio (2) 9 6 10 5 3 alto (3) 3 8 7 5 2 poco (1) 0 0 6 6 5 1999 medio (2) 1 1 11 9 11 alto (3) 2 3 11 3 6

En este ensayo, las medidas cuantitativas de vigor solamente se tomaron una vez, en la poca de reposo invernal de los rboles. II.2.2.3. ARBEQUINA El nmero de rboles en cada categora de floracin y vigor para los aos 1998 y 1999 se muestran en el Cuadro 55. Al igual que en el ensayo de la variedad Picual, las medidas cuantitativas de vigor se tomaron en la poca de reposo invernal entre los dos aos de ensayo.

144

Cuadro 55. Nmero de rboles para las categoras de floracin y vigor en Arbequina para los aos 1998 y 1999. vigor escasa - poca (1-2) media (3) alta (4) muy alta (5) 1998 poco (1) 2 8 3 0 medio (2) 7 8 8 3 alto (3) 5 8 4 3 poco (1) 0 2 5 6 1999 medio (2) 4 7 10 5 alto (3) 1 4 9 6

II.2.2.4. BANCO DE GERMOPLASMA El nmero de rboles para cada categora de floracin y de vigor aparecen en el Cuadro 56.
Cuadro 56. Nmero de rboles estudiados en cada categora de floracin y de vigor en el Banco de Germoplasma en 1999. vigor escasa (1) floracin poca (2) media (3) alta (4) muy alta (5) 1999 poco (1) 0 2 0 0 1 medio (2) 3 6 6 23 29 alto (3) 1 10 44 131 102 muy alto (4) 0 4 42 77 71

Los datos de produccin, permetro de tronco, volumen y superficie de copa de los rboles del Banco de Germoplasma han sido facilitados por la Dra. del Ro. II.2.4. ANLISIS DE DATOS II.2.4.1. ANLISIS DE LA VARIANZA Se ha realizado el anlisis de la varianza de las producciones segn las categoras de flor y vigor. Tambin se han usado como variables dependientes los datos cuantitativos de permetro, volumen y superficie de copa, y para todos los aos de los que se tienen datos. El modelo estadstico general es:

floracin

Xijk = + Fi + Vj + FVij + ijk

145

donde Fi es la cantidad de flor i; Vj es la categora de vigor j; FVij es la interaccin entre el vigor j con la cantidad de flor i, y ijk es el error experimental, correspondiente al rbol k que tiene una floracin i y un vigor j. II.2.4.2. REGRESIN LINEAL Se ha realizado un anlisis de regresin simple entre las producciones obtenidas y las medidas de vigor tomadas (permetro de tronco, volumen y superficie de copa) para cada categora de floracin y el total de rboles en cada ensayo en el que se tomaron dichas medidas. Los paquetes informticos utilizados para el anlisis estadstico han sido: Statistix v. 1.0 para Entorno Windows 95, usando el programa Linear Models; y SPSS v. 8.0 para Entorno Windows, utilizando el programa General Linear Model.

II.3. RESULTADOS II.3.1. MANZANILLA DE SEVILLA II.3.1.1. RELACIN FLORACIN - PRODUCCIN En el Cuadro 57 se adjuntan los valores del coeficiente de determinacin (R2) y del coeficiente de variacin (CV) del modelo para los diferentes aos segn el modelo general (sin medidas de vigor).
Cuadro 57. Coeficientes de determinacin (R2) y del coeficiente de variacin (CV) de la produccin (kg/rbol) de 227 rboles de Manzanilla de Sevilla segn categoras de floracin para los aos 1993, 1994, 1995, 1996 y 1997. 1993 R2 CV 0,48 54,84 1994 0,51 45,28 1995 0,52 27,24 1996 0,64 74,52 1997 0,61 27,05

Se observa que los valores obtenidos del coeficiente de determinacin (R2) son elevados, aunque, debido a la heterogeneidad de la muestra, tambin los valores obtenidos del coeficiente de variacin son altos. En la Figura 37 se adjuntan los grficos de produccin media en la variedad Manzanilla de Sevilla en los aos 1993 a 1997, segn categoras de floracin.

146

produccin media por rbol, categora y ao

120

100 produccin (kg/rbol)

80

60

40 muy alta alta media categora de poca floracin 1993 1994 aos 1995 escasa 1996 1997

20 0

Figura 37. Produccin media por rbol en la variedad Manzanilla de Sevilla entre 1993 y 1997, segn categoras de floracin.

Como se aprecia en la figura, las categoras de floracin discriminan claramente los niveles de produccin, resultando una mayor produccin cuanto mayor es la categora de floracin. II.3.1.2. REGRESIN VIGOR - PRODUCCIN Los rboles de la parcela de Manzanilla de Sevilla donde se ha realizado el ensayo eran muy homogneos en tamao, como se aprecia en las medias y desviaciones tpicas de permetro de tronco, volumen y superficie de copa que aparecen en el Cuadro 58. Por esto, no se han obtenido relaciones que permitan establecer pautas de produccin con respecto al vigor.
Cuadro 58. Media y error estndar del permetro, volumen y superfice de copa de los rboles de Manzanilla de Sevilla en los aos 1993, 1994 y 1996. ao 1993 1994 1996 permetro (cm) 66,22 0,68 70,90 0,73 70,63 0,71 volumen de copa (m3) -21,73 0,41 27,55 0,53 superficie de copa (m2) -36,66 0,46 42,60 0,57

147

II.3.2. PICUAL II.3.2.1. RELACIN FLORACIN - VIGOR - PRODUCCIN Los valores obtenidos del coeficiente de determinacin (R2) en el ensayo realizado sobre la variedad Picual se muestran en el Cuadro 59.
Cuadro 59. Coeficientes de determinacin (R2) de la produccin en Picual segn las categoras de floracin y vigor para los aos 1998 y 1999. fuente de variacin modelo flor vigor flor x vigor error g.l. 14 4 2 8 60 1998 R2 0,69 0,22 0,43 0,03 0,31 1999 R2 0,58 0,12 0,45 0,01 0,42

No existe interaccin alguna entre las categoras de floracin y de vigor. Los valores del coeficiente R2 son elevados los dos aos, sobre todo en 1998. Los coeficientes de variacin fueron 28,43% en 1998 y 49,58% en 1999. En la Figura 38 se adjuntan los grficos de produccin media de cada rbol por categoras de floracin y de vigor para los aos 1998 y 1999.

1998

1999

60

60

50 categora de flo raci n 30 20 10 0 poco categora de vigor medio alto muy alta alta media poca escasa

50 40 30 20 10 0 poco categora de vigor medio alto muy alta alta media poca escasa categora de flo raci n

40

Figura 38. Produccin media por rbol segn categoras de floracin y de vigor para los aos 1998 y 1999 en la variedad Picual. 148

Las producciones responden al modelo propuesto de categoras de vigor, siendo mayores a medida que se asciende en la escala, dentro de una misma categora de floracin, y en los dos aos. En relacin con las categoras de floracin, se aprecia que las diferencias de produccin no resultan tan marcadas segn los niveles de floracin como en otros ensayos, siendo las categoras media, alta y muy alta bastante similares respecto a sus producciones. Los resultados obtenidos en 1998 son ms errticos a este respecto que los de 1999, an cuando el nmero de rboles por categora era ms homogneo. Las categoras de floracin alta y muy alta en 1999 en Picual presentan menores producciones que los rboles de la categora 3, de floracin media (Figura 38). Los errores estndar de las categoras de alta floracin son muy elevados, solapndose con las medias en las tres categoras (datos no mostrados), por lo que las diferencias entre las mismas no son claras. En el Cuadro 60 se adjuntan las medias y error estndar de las medidas de permetro del tronco, volumen y superficie de copa con respecto de las categoras de vigor de los rboles.
Cuadro 60. Medias y error estndar del permetro de tronco, volumen y superficie de copa en Picual segn las categoras de vigor de rboles. vigor bajo medio alto permetro (cm) 44,991,63 55,710,81 65,121,22 volumen de copa (m3) 14,341,46 34,771,86 45,182,62 superficie de copa (m2) 26,481,73 46,941,57 54,971,97

Como se puede apreciar en el cuadro anterior, las categoras de vigor discriminan de manera adecuada las diferencias existentes entre rboles, ya que para las tres medidas cuantitativas realizadas, las diferencias entre categoras son significativas. II.3.2.2. REGRESIN VIGOR - PRODUCCIN Las rectas de regresin simple de la produccin acumulada de los aos 1998 y 1999 y las medidas de permetro de tronco, volumen y superficie de copa se adjuntan en la Figura 39

149

produccin acumulada-permetro
140 120 100 80 60 40 20 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80

y = 1,9604x - 57,052 R2 = 0,5528

permetro ( c m )

140 120 100 80 60 40 20 0 0

produccin acumulada-volumen de copa y = 1,1435x + 15,118 R2 = 0,5266

10

20

30

40

50

60

70

80

v o lumen de copa (m3)

produccin acumulada-superficie de copa

140 120 100 80 60 40 20 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

y = 1,3009x - 4,9695 R2 = 0,5347

superficie de copa (m2)

Figura 39. Rectas de regresin lineal entre la produccin acumulada en 1998 y 1999 y el permetro de tronco, volumen y superficie de copa en la variedad Picual.

Se aprecia que la variable con mejor ajuste para la produccin acumulada es el permetro de tronco (R2=0,55), aunque los valores del coeficiente de determinacin son muy similares para los tres parmetros. Todas las regresiones resultaron significativas (p<0,000).

150

Los coeficientes de determinacin (R2) obtenidos para cada categora de floracin y cada medida de vigor se adjuntan en el Cuadro 61.
Cuadro 61. Coeficientes de determinacin (R2) de las regresiones lineales entre la produccin y el permetro de tronco (medida en cm), volumen (medida en m3) y superficie de copa (medida en m2) en Picual para las categoras de floracin en los aos 1998 y 1999. categoras de floracin escasa poca media alta muy alta 1998 n 15 16 20 14 10 permetro 0,37 0,35 0,47 0,45 0,51 volumen 0,62 0,59 0,53 0,35 0,75 superficie 0,59 0,54 0,53 0,38 0,74 n 3 4 28 18 22 permetro 0,38 0,99 0,55 0,48 0,50 1999 volumen 0,98 0,58 0,42 0,41 0,25 superficie 0,98 0,60 0,36 0,40 0,22

Segn las categoras de floracin, en 1998, el volumen de copa ofreci el mejor ajuste de regresin con la produccin en las categoras 1 (floracin escasa), 2 (floracin poca) y 5 (floracin muy alta) con los coeficientes de determinacin R2=0,62, R2=0,59 y R2=0,75 respectivamente. La categora 3 de floracin media ajustaba mejor con la superficie de copa (R2= 0,53), y la de floracin alta (4) tena el mejor valor de R2 con el permetro de tronco (R2= 0,45). En 1999, las categoras 1 y 2 de floracin escasa y poca presentan valores de ajuste excesivamente elevados, debido al reducido nmero de rboles en estas clases. Las categoras 3, 4 y 5 (floracin media, alta y muy alta) tienen un mejor ajuste con el permetro de tronco (R2=0,55, R2=0,48, y R2=0,50 respectivamente). II.3.3. ARBEQUINA II.3.3.1. RELACIN FLORACIN - VIGOR - PRODUCCIN En el Cuadro 62 se adjuntan los valores del coeficiente de determinacin (R2) del modelo para los diferentes aos. En este ensayo hemos utilizado nicamente cuatro categoras de floracin (uniendo las categoras 1 y 2 de escasa y poca floracin), al haber un nmero de rboles muy pequeo en cada una y ser la diferencia pequea entre ellas, y tres categoras de vigor.

151

Cuadro 62. Coeficientes de determinacin (R2) de la produccin en Arbequina segn categoras de vigor y floracin para los aos 1998 y 1999. fuente de variacin modelo flor vigor flor x vigor error g.l. 11 3 2 6 47 1998 R2 0,61 0,31 0,26 0,03 0,39 1999 R2 0,63 0,26 0,34 0,03 0,37

Se aprecian valores de R2 similares en los dos aos y relativamente altos. No existe interaccin entre las variables. Se obtuvieron unos coeficientes de variacin de 25,43% en 1998 y de 25,52% en 1999. En la Figura 40 se adjuntan los grficos de produccin media por rbol segn las categoras de floracin y vigor para los aos 1998 y 1999.
1998 1999

60 50 40 30 20 10 0 poco medio categora de flo r a c i n

60 50 40 30 muy alta a lta media escasa-poca a lto 20 10 0 poco medio muy alta a lta media escasa-poca a lto categora de flo r a c i n

categora de vigor

categora de vigor

Figura 40. Produccin media de cada rbol por categora de floracin y de vigor en Arbequina en los aos 1998 y 1999.

Se observa que, generalmente, las diferencias de produccin se corresponden con las categoras de floracin, obtenindose mayores producciones cuanto ms alta es la categora de floracin. Este resultado es ms errtico en 1999, posiblemente debido a un mayor desequilibrio en el nmero de rboles dentro de cada categora. Igualmente, a mayor categora de vigor, se tiene una mayor produccin, no existiendo diferencias de pauta ni dentro de cada categora de floracin, ni entre los aos de estudio.
152

En el Cuadro 63 se adjuntan las medias y error estndar de las medidas de permetro del tronco, volumen y superficie de copa con respecto de las categoras de vigor de rboles.
Cuadro 63. Medias y error estndar del permetro de tronco, volumen y superficie de copa en Arbequina segn las categoras de vigor de rboles. vigor bajo medio alto permetro (cm) 36,321,54 41,420,93 46,560,49 volumen de copa (m3) 12,491,96 20,111,60 27,581,73 superficie de copa (m2) 24,082,69 32,301,63 40,731,60

Al igual que sucediera en la variedad Picual, las categoras de vigor discriminan de manera adecuada las diferencias existentes entre rboles, ya que para las tres medidas cuantitativas realizadas, las diferencias entre categoras son significativas. II.3.3.2. REGRESIN VIGOR - PRODUCCIN En la Figura 41 se presentan las regresiones lineales simples entre la produccin acumulada los aos 1998 y 1999 y las medidas de permetro de tronco, volumen y superficie de copa.

153

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0

produccin acumulada-permetro y = 2,1021x - 33,892 R2 = 0,4956

10

20

30

40

50

60

permetro (cm)

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0

produccin acumulada-volumen de copa y = 1,2555x + 28,163 R2 = 0,4936

10

20

30

40

50

v o lumen de copa (m3)

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0

produccin acumulada-superficie de copa y = 1,2577x + 12,542 R2 = 0,5751

10

20

30

40

50

60

superficie de copa (m2)

Figura 41. Rectas de regresin lineal entre la produccin y el permetro de tronco, volumen y superficie de copa en la variedad Arbequina en 1998 y 1999.

Como se puede apreciar en los grficos, la variable que present un mejor ajuste para la produccin acumulada fue la superficie de copa (R2=0,58), mientras que el

154

permetro de tronco y el volumen de copa presentan valores del coeficiente de determinacin similares (R2=0,49). Todas las regresiones resultaron significativas (p<0,000). Los coeficientes de determinacin (R2) obtenidos para cada categora de floracin y cada medida de vigor se adjuntan en el Cuadro 64.
Cuadro 64. Coeficientes de determinacin (R2) de las regresiones lineales entre la produccin y el permetro de tronco (medido en cm), volumen (medido en m3) y superficie de copa (medida en m2) en Arbequina para las categoras de floracin en los aos 1998 y 1999. categoras de floracin escasa-poca media alta muy alta 1998 n 14 24 15 6 permetro 0,44 0,24 0,51 0,85 volumen 0,63 0,35 0,38 0,37 superficie 0,64 0,46 0,45 0,48 n 5 13 24 17 permetro 0,49 0,40 0,45 0,71 1999 volumen 0,23 0,30 0,49 0,72 superficie 0,43 0,34 0,56 0,76

Por categoras, en 1998, se tiene un mejor ajuste con la superficie de copa en las categoras 1-2 y 3 de floracin escasa-poca y media (R2=0,64 y R2=0,46, respectivamente), y con el permetro del tronco en la categora 4 de floracin alta (R2=0,51). La categora 5 presenta un ajuste muy elevado con el permetro de tronco (R2=0,85), aunque hay que resear el reducido nmero de rboles en esta categora. En 1999, las categoras de floracin escasa-poca y media presentan un mayor ajuste con el permetro de tronco (R2=0,49 en la categora 1-2 y R2=0,40 en la categora 3), y las categoras 4 y 5, de floracin alta y muy alta, con la superficie de copa (R2=0,56 y R2=0,76). II.3.4. BANCO DE GERMOPLASMA II.3.4.1. RELACIN FLORACIN - VIGOR - PRODUCCIN La generalizacin de los estudios realizados se llev a cabo en el Banco de Germoplasma de Olivo del C.I.F.A. de Crdoba Alameda del Obispo. Los valores del coeficiente de determinacin (R2) para este ensayo se muestran en el Cuadro 65.

155

Cuadro 65. Coeficientes de determinacin (R2) de la produccin en 552 rboles de 268 variedades del Banco de Germoplasma del C.I.F.A. Alameda del Obispo en 1999. fuente de variacin modelo flor vigor flor x vigor error g.l. 15 4 3 8 536 1999 R2 0,55 0,22 0,29 0,03 0,45

El valor obtenido del coeficiente de determinacin del modelo resulta elevado teniendo en cuenta lo desequilibrado del modelo. El coeficiente de variacin fue de 34,64%, siendo tambin relativamente bajo. En la Figura 42 se muestran las producciones medias por rbol en el Banco de

1999

80 70

produccin (kg/rbol)

60 50 40 30 20 10 0 poco medio alto muy alta alta media poca escasa muy alto categora de floracin

categora de vigor

Germoplasma segn las categoras de floracin y de vigor, en el ao 1999.

Figura 42. Produccin media de olivos en 1999 en el Banco de Germoplasma, segn sus categoras de floracin y vigor.

En la generalizacin hecha del modelo en el Banco de Germoplasma se aprecia que la produccin sigue la pauta segn las categoras de floracin, siendo mayor a medida que ascendemos en la escala de floracin. Los valores obtenidos en la categora 1 (floracin escasa) se pueden atribuir al reducido nmero de rboles en esta clase. Por lo que se refiere al vigor, la produccin media crece al hacerlo las categoras de vigor, como se ha observado en el resto de los ensayos.
156

En el Cuadro 66 se adjuntan las medias y error estndar de las medidas de permetro del tronco, volumen y superficie de copa con respecto de las categoras de vigor de rboles.
Cuadro 66. Medias y error estndar del permetro de tronco, volumen y superficie de copa en el Banco de Germoplasma segn las categoras de vigor de rboles. vigor bajo medio alto muy alto permetro (cm) 36,673,38 49,761,27 71,430,67 88,180,86 volumen de copa (m3) 4,890,62 12,010,70 28,890,55 47,910,99 superficie de copa (m2) 13,740,90 24,000,98 42,700,53 58,500,74

El modelo de categoras de vigor discrimina de manera adecuada las diferencias de tamao existentes entre rboles. As, se aprecian diferencias en el permetro de tronco, volumen y superficie de copa entre las diversas categoras, si bien no son tan patentes para los rboles de vigor bajo y medio. II.3.4.2. REGRESIN VIGOR PRODUCCIN En la Figura 43 se adjuntan las rectas de regresin simple de la produccin y las medidas de permetro de tronco, volumen y superficie de copa.

157

produccin-permetro para floracin escasa-poca y = 0,1582x - 1,643 R2 = 0,1406 (N.S.)

produccin-permetro para floracin media y = 0,2815x + 13,825 R2 = 0,1003

40 35 30 25 20 15 10 5 0 0 25 50

80 70 60 50 40 30 20 10 0

75

100

125

25

50

75

100

125

permetro ( c m )

permetro ( c m )

produccin-permetro para floracin alta y = 0,6721x - 3,1906 R2 = 0,3046

produccin-permetro para floracin muy alta y = 1,0581x - 20,379 R2 = 0,4637

120 100 80 60 40 20 0 0 25 50 75

160 140 120 100 80 60 40 20 0 100 125 150 0 25 50

75

100

125

permetro ( c m )

permetro ( c m )

Figura 43. Rectas de regresin lineal entre la produccin y el permetro de tronco en el Banco de Germoplasma en 1999 segn categoras de floracin.

Como se aprecia en la Figura 43, la produccin presenta una mayor relacin con el permetro de tronco segn categoras de floracin crecientes. Los resultados obtenidos para la categora de floracin escasa-poca se pueden atribuir a un escaso nmero de observaciones.

158

produccin-volumen de copa para f loracin escasa-poca y = 0,19x + 4,8866 R2 = 0,1174 (N.S.)

produccin-volumen de copa para f loracin media y = 0,4876x + 18,138 R2 = 0,2078

40 35 30 25 20 15 10 5 0 0 10 20 30 40

80 70 60 50 40 30 20 10 0

50

60

70

10

20

30

40

50

60

70

v o lumen de copa (m3)

v o lumen de copa (m3)

produccin-volumen de copa para f loracin alta y = 0,8491x + 19,837 R2 = 0,405

produccin-volumen de copa para f loracin muy alta y = 1,0536x + 20,377 R2 = 0,5502

120 100 80 60 40 20 0 0 10 20 30 40

160 140 120 100 80 60 40 20 0

50

60

70

80

90

100

20

40

60

80

100

120

140

v o lumen de copa (m3)

v o lumen de copa (m3)

Figura 44. Rectas de regresin lineal entre la produccin y el volumen de copa en el Banco de Germoplasma en 1999 segn categoras de floracin.

La relacin entre produccin y volumen de copa presenta mayores coeficientes de determinacin (R2) cuanto mayor es la categora de floracin (Figura 44). Al igual que suceda con el permetro de tronco (Figura 43), los resultados para floracin escasa-poca son no significativos, lo que podra ser debido al reducido nmero de observaciones de las que cuenta esta clase.

159

produccin-superficie de copa para f loracin escasa-poca y = 0,1952x + 2,2059 R2 = 0,1209 (N.S.)

produccin-superficie de copa para f loracin media y = 0,5536x + 8,2869 R2 = 0,2184

40 35 30 25 20 15 10 5 0 0 10 20 30 40

80 70 60 50 40 30 20 10 0

50

60

70

80

10

20

30

40

50

60

70

80

superficie de copa (m2)

superficie de copa (m2)

produccin-superficie de copa para f loracin alta y = 0,9585x + 4,0739 R2 = 0,4118

120 100 80 60 40 20 0 0 10 20 30 40

160 140 120 100 80 60 40 20 0

produccin-superficie de copa para f loracin alta y = 1,17x + 2,8069 R2 = 0,5267

50

60

70

80

90

20

40

60

80

100

120

superficie de copa (m2)

superficie de copa (m2)

Figura 45. Rectas de regresin lineal entre la produccin y la superficie de copa en el Banco de Germoplasma en 1999 segn categoras de floracin.

Se aprecia una relacin creciente entre la superficie de copa y la produccin segn categoras de floracin creciente, al igual que sucede con el permetro de tronco y el volumen de copa (Figura 45). El reducido nmero de datos en la case de floracin escasapoca puede determinar el valor no significativo del coeficiente de determinacin. Segn las categoras de floracin, ya se ha mencionado la ausencia de significacin de los resultados obtenidos para la categora de menor floracin(escasa-poca). En la categora 3, de floracin media, y 4 de floracin alta, el ajuste ha sido mejor con la superficie de copa (R2=0,22; R2=0,41) y en la categora 5 de muy alta floracin, la produccin se ajusta ms con el volumen de copa (R2=0,55).

160

II.4. DISCUSIN El objetivo de este estudio es poner de manifiesto las relaciones existentes entre floracin, vigor y produccin en olivo, mediante medidas sencillas (categoras visuales de floracin y vigor) y como paso previo para la obtencin de una funcin de prediccin de cosecha. La produccin de un rbol viene definida por su fructificacin potencial, que es la floracin y su fructificacin real, constituida por los frutos restantes tras la cada de postantesis (Rallo y Cuevas, 1999). As mismo, el vigor del rbol influye en la cosecha al ser el soporte de la masa foliar y el factor principal que determina la produccin de biomasa y la productividad del cultivo (Loomis y Connor, 1992; Villalobos et al., 1995; Mariscal, 1998; Mariscal et al., 2000). Segn Hermoso (1994), la estimacin de la cosecha final pasa por considerar la capacidad productiva del ramo y multiplicar sta por el nmero de ramos. Los diferentes ensayos realizados en este estudio confirman que la produccin en olivo se distribuye de manera anloga al modelo propuesto mediante clasificaciones visuales de categoras de floracin y vigor. Los olivares que cuentan con estructuras muy homogneas en cuanto a tamao de los rboles, como en el ensayo realizado sobre Manzanilla de Sevilla, se ajustan al modelo usando slo categoras visuales de floracin. Estas medidas visuales son suficientes, ya que integran la intensidad de floracin del ramo y el nmero de ramos fructferos presentes en la copa en razn de la uniformidad de la misma, atendiendo a lo expuesto por Hermoso (1994). Los coeficientes de determinacin del modelo, que varan entre 0,48 y 0,64 (Cuadro 57), resultan aceptables dado el gran desequilibrio que existe entre el nmero de observaciones para cada una de las categoras de floracin. En parcelas sin homogeneidad en el tamao de los rboles, como ocurre en el resto de los ensayos del estudio, la clasificacin segn categoras de vigor ha resultado ser ms consistente que la de categoras floracin en relacin con el modelo (Figuras 38, 40 y 42), presentando un mayor valor del coeficiente de determinacin (Cuadros 59, 62 y 65). En estos casos, las categoras de vigor integran la capacidad fructificante del rbol, de tal manera que una copa mayor tendr un nmero mayor de ramos fructferos para una misma categora de floracin. Los valores del coeficiente de determinacin de las regresiones entre produccin y volumen o superficie de copa (Figuras 44 y 45) confirman que las medidas que engloban al conjunto de ramos productivos son las que producen un mayor ajuste con la produccin. La densidad de copa puede influir en la aplicacin del modelo, ya que las categoras de vigor han resultado ms influyentes en el coeficiente de determinacin que las de floracin en Picual, mantenindose un nivel parecido en Arbequina. Esta variedad est
161

considerada como de vigor medio y de densidad de copa media (Tous y Romero, 1993), mientras que Picual presenta una copa espesa y vigor elevado, segn Barranco y Rallo (1984). Los resultados obtenidos del coeficiente de determinacin del modelo propuesto para las variedades Picual (0,69 y 0,58, en los aos 1998 y 1999), Arbequina (0,61 y 0,63, respectivamente para 1998 y 1999) y el total de variedades del Banco de Germoplasma de Olivo del C.I.F.A. de Crdoba Alameda del Obispo (0,55 en 1999), resultan elevados, habida cuenta del desequilibrio del diseo en nmero de rboles en cada clase. Por ello, un estudio en condiciones ms equilibradas podra servir para obtener una funcin sencilla de prediccin de cosecha en olivo, basado en el presente modelo de categoras de floracin y vigor.

162

If you can dream - and not make dreams your master, If you can think - and not make thoughts your aim, If you can meet with Triumph and Disaster And treat those two impostors just the same
(Rudyard Kipling. If)

V. DISCUSIN GENERAL

V. DISCUSIN GENERAL
La fructificacin en las especies frutales, y por ende en el olivo, es una secuencia de procesos en el cual intervienen factores genticos, ambientales y de manejo del cultivo. Las variaciones de cada uno de estos componentes van a influir en la variabilidad de la fructificacin, formando un complejo entramado de relaciones e interacciones cuyo estudio es el objetivo general de este trabajo. La alternancia de la produccin es una de las caractersticas ms sobresalientes en el proceso reproductor del olivo y de otros frutales. Este fenmeno es inherente a la naturaleza de las plantas policrpicas segn Monselise y Goldschmidt (1982), siendo un mecanismo de supervivencia de las especies en el tiempo mediante la estrategia de formar el mayor nmero de semillas en el ao de carga y acumular reservas en el ao de descarga (Wright, 1989). El estudio de la alternancia de la produccin se puede afrontar bajo diferentes puntos de vista, ya que presenta variaciones espaciales, temporales, segn la variedad cultivada, o segn su influencia en las oscilaciones del mercado de los productos. El principal problema que presenta este tipo de estudios es la necesidad de un nmero elevado de aos de datos para la aplicacin de los ndices de vecera (Monselise y Goldschmidt, 1982). En olivo se han realizado trabajos sobre la variacin de los ndices de alternancia de produccin entre diferentes regiones de Italia por Morettini (1950, cit. por Monselise y Goldschmidt, 1982), y en la zona de Crdoba por Navarro (1994). El presente trabajo muestra un mapa de intensidad de vecera en mbitos municipales, comarcales y provinciales de Andaluca. As mismo, se han relacionado las variedades predominantes de cada zona y los rendimientos obtenidos (kg de aceituna/ha) con los valores medios y las desviaciones estndar del ndice de intensidad de vecera. La intensidad de la vecera en Andaluca se sita en un nivel general intermedio, en un rango entre 0,2 y 0,39, (Figura 2). Se observa una mayor incidencia de la vecera en las reas de montaa (Sierra de Segura y Sierra Mgina en Jan o Los Pedroches en Crdoba) o de olivar marginal (Serrana de Ronda en Mlaga, Alpujarras granadina y almeriense o Campia de Cdiz) como se aprecia en la Figura 2. Por lo tanto, la vecera presenta un importante componente ambiental y de manejo de la explotacin, de acuerdo con lo constatado por Navarro (1994). La variedad cultivada tambin influye en el comportamiento alternante por zonas geogrficas, ya que cultivares catalogados como veceros, por ejemplo Lechn de Sevilla, Verdial de Vlez-Mlaga o, en menor medida, Hojiblanca (Figura 3) (Barranco y Rallo, 1994), presentan una mayor incidencia de alternancia de produccin.
165

Una profundizacin en el estudio de la vecera en Andaluca, mediante la ampliacin del nmero de datos y aos para la realizacin de un mapa ms exhaustivo servira para un mayor control de las oscilaciones del mercado del aceite. La variacin de vecera que presenta una parcela depende en gran medida de sus caractersticas ambientales y de cultivo (Monselise y Goldschmidt, 1982; Poli, 1986; Navarro, 1994). En el estudio de la variacin de produccin en una parcela y entre sus rboles no se ha observado un nivel de alternancia elevado, segn los diferentes ndices estudiados (Cuadro 4). La sincrona en la parcela va aumentando con el tiempo (Figura 5) debido al aumento de produccin de los rboles conforme stos aumentan de tamao. Los ndices de vecera estudiados presentan valores mayores cuando se estudian entre rboles de la parcela (Cuadro 5) que en el estudio de la misma en su totalidad. Esto es debido a que no existe una sincrona absoluta entre los rboles y un porcentaje de los mismos se encuentra en contraalternancia, como tambin aprecia Navarro (1994). El nivel de floracin y/o fructificacin del rbol va a influir durante todo el desarrollo del ciclo reproductor. Su influencia se extiende a un ciclo bienal, como ya han definido varios autores (Stutte y Martin, 1986a; Surez, 1987; Mrquez y Rallo, 1988; FernndezEscobar et al., 1992; Vargas, 1993; Rallo y Cuevas, 1999). La metodologa empleada, mediante una clasificacin visual en categoras de floracin (Cuadro 6), ha resultado una herramienta muy til para establecer las relaciones existentes entre los niveles de floracin, la produccin y la alternancia de cosecha en un ciclo bienal. Atendiendo a las relaciones que se establecen entre la floracin y la cosecha en un mismo ao, se ha observado la elevada respuesta obtenida en plantaciones muy homogneas en tamao de rbol, ya que las categoras de floracin integran la intensidad florfera del ramo con el nmero de ramos presentes en la copa (Cuadro 57 y Figura 37), como ya apuntaba Hermoso (1994). Los rboles y ramas de categoras de fructificacin extremas presentan una alternancia de produccin acusada mientras que este hecho no es apreciado de manera drstica en rboles y ramas de fructificacin media (Cuadros 7, 8, 9 y 18; Figuras 6, 7 y 8). La estructura de las ramas segn su porte y posicin se relaciona, as mismo, con el nivel de fructificacin que presenten. Las ramas erguidas y de posicin alta han sido las ms fructferas (Cuadros 10, 11, 12, 23 y 24). Sin embargo, su evolucin hacia posiciones bajas y portes medios y llorones, descritos en trabajos previos (Poli, 1986; Pastor, 1989), es autnoma e independiente de la produccin, al observarse una pauta anloga en las tres categoras de fructificacin consideradas. As mismo, un estudio ms profundo de la evolucin de las ramas en el tiempo y sus caractersticas reproductoras, unido a diseos de intensidad y ejecucin de poda, podran ser de utilidad para el control de la alternancia de produccin.

166

El hbito fructificante de los ramos en un mismo ao, se corresponde con las categoras de floracin propuestas (Cuadro 6). La intensidad de floracin (iflor) en ramos presenta pocas variaciones entre aos, siendo ms o menos uniforme (Cuadros 27 y 28). Sin embargo, la variabilidad es muy acusada en el ndice de cuajado (icuaj), incidiendo la fertilidad de la flor en la mayor o menor actuacin de los mecanismos de compensacin de la carga (Cuadros 31, 34, 37, 40 y 43), como se describe en trabajos previos (Ait-Radi, 1991; Vargas, 1993). As mismo, los ndices de fructificacin (ifru1 e ifru2) y productividad (ipro1 e ipro2) permiten apreciar los procesos de competencia entre frutos y la regulacin del nmero y tamao de los mismos (Lavee, 1986; Lavee, 1996; Rallo y Cuevas, 1999). Estos mecanismos de regulacin de la carga resultan efectivos dentro del ramo, determinando el nmero y tamao de frutos del mismo, pero no sirven para compensar las diferencias de nivel de floracin entre rboles. Las categoras de floracin de los rboles integran tanto la intensidad florfera de sus ramos como el nmero de stos, como se ha mencionado previamente. As, mientras la intensidad de floracin del ramo no presenta variaciones extremas entre categoras, s se encuentran diferencias en el nmero de ramos fructferos de los rboles de cada categora, distribuyndose la proporcin de ramos fructferos segn las categoras, de manera creciente (Figura 31). Estas diferencias van a mantenerse hasta la cosecha, que presenta la misma pauta que las categoras de floracin, en todos los aos de estudio (Figuras 27 a 30 y Figura 32). Las diferencias varietales en la productividad de ramos en olivo han sido abordadas en estudios previos (Rallo y Fernndez-Escobar, 1985; Ait-Radi, 1991; Hermoso, 1994). En el presente trabajo se ha tratado de relacionar la influencia que la variedad, el sistema de riego y las diferencias anuales tienen sobre la productividad, as como establecer una clasificacin de los 39 cultivares estudiados segn su nivel de productividad. La variedad parece ser el factor que ms determina la productividad en olivo (Cuadro 46; Figuras 33 y 34), no aprecindose influencia de los otros dos factores considerados en este estudio. La clasificacin de variedades por productividad que se ha realizado en este trabajo (Cuadros 50 y 51) presenta siete grupos, con dos de especial inters: uno con cultivares de alta fructificacin y pequeo tamao de fruto, con variedades como Koroneiki, Rosciola, Arbequina, Megaritiki o Chetoui; y otro grupo de productividad media y tamao de fruto mayor al correspondiente por su ndice de fructificacin. A este grupo pertenecen Picual, Manzanilla de Sevilla, Villalonga y Limoncillo. Aumentar el nmero de variedades presentes en esta clasificacin puede servir de apoyo junto con otros criterios como rendimiento graso, composicin acdica, resistencia a enfermedades o precocidad de entrada en produccin (Len, 1997; Santos-Antunes et al., 1999; Santos-Antunes, 1999;

167

Len y Rallo, 2000), para la seleccin de genitores en programas de mejora gentica por cruzamiento que se estn desarrollando actualmente. El vigor de un rbol es otro factor que va a influir en la productividad y produccin del mismo, por su condicin tanto de soporte de la cosecha como de la masa foliar, elemento productor de biomasa (Loomis y Connor, 1992; Villalobos et al., 1995; Mariscal, 1998; Mariscal et al., 2000). En el presente trabajo se ha realizado una aproximacin a las relaciones existentes entre vigor y produccin con un sistema de categoras de vigor anlogo al utilizado con categoras de floracin (Cuadro 52). En las parcelas con tamao de rboles heterogneo, la cosecha depender de las relaciones entre el vigor del rbol y su nivel de floracin, ya que el nmero de ramos fructferos va a englobarse en medidas de vigor, mientras que la intensidad de floracin lo va ha hacer en las categoras de floracin ya expuestas (Cuadros 59, 62 y 65). La densidad de copa, un factor que no se ha estudiado en este trabajo, puede ser importante a la hora de hacer una aproximacin a una funcin de prediccin de cosecha potencial que integre categoras de vigor y floracin. Dicha funcin tendra indudables aplicaciones prcticas. La produccin de las ramas tambin est relacionada con el vigor de las mismas, aunque el factor determinante de la cosecha es, una vez ms, el nivel de floracin y/o fructificacin de las mismas, y no su vigor o porte (Figuras 18, 19 y 20). En suma, la elaboracin de un mapa de incidencia de vecera ha permitido comprobar la influencia de los componentes ambientales, de manejo y varietales en la alternancia de produccin de olivo en distintas zonas geogrficas. As mismo, se ha constatado la incidencia de los niveles de floracin en el ciclo reproductor, siendo la clasificacin segn categoras visuales de floracin, fructificacin y vigor, una herramienta muy til para establecer las relaciones existentes entre dichas variables. Se ha comprobado la importancia de los mecanismos de compensacin de la carga florfera dentro del ramo, aunque resultan insuficientes para equilibrar las diferencias observadas en nivel de floracin entre rboles. La clasificacin realizada con 39 variedades segn el nivel de productividad del ramo puede ser til para la eleccin de genitores en programas de mejora, as como el estudio de la estructura y evolucin de ramas en un ciclo bienal puede ayudar a establecer estrategias de poda.

168

El secreto de resultar aburrido es decirlo todo

(Voltaire)

VI. CONCLUSIONES

VI. CONCLUSIONES
1. La realizacin de un mapa de incidencia de la alternancia de produccin en Andaluca ha permitido constatar los siguientes hechos: La incidencia de la vecera en Andaluca se sita en un nivel medio. La vecera es mayor en las zonas de olivar de montaa o de cultivo marginal, confirmndose la importancia que sobre la alternancia de produccin tienen las caractersticas ambientales y de manejo del cultivo. Se aprecia la influencia de la variedad cultivada en la incidencia de la alternancia de produccin. 2. El nivel de floracin y/o fructificacin es el factor ms determinante del desarrollo del ciclo reproductor, tanto en el ao de cosecha como en el ciclo bienal completo. 3. Los mecanismos de compensacin de la carga florfera, mediante la regulacin del nmero y tamao de los frutos resultan efectivos dentro del ramo, pero no sirven para compensar las diferencias de nivel de floracin entre rboles. 4. La metodologa de clasificacin mediante categoras visuales de floracin, fructificacin y/o vigor ha resultado de gran utilidad para establecer las relaciones existentes entre la floracin, el vigor y la alternancia de produccin, tanto a nivel de ramos como de ramas, rboles y parcelas. 5. Las categoras de floracin integran la intensidad de floracin de los ramos y el nmero de ramos fructferos de la copa en rboles individuales y en plantaciones con gran homogeneidad en el tamao de los mismos. 6. Las categoras de vigor integran el nmero de ramos fructferos, y las categoras de floracin, la intensidad de la misma, en plantaciones con rboles de tamao heterogneo. 7. Las ramas de portes erguidos y posicin alta han sido las ms fructferas. Sin embargo, su evolucin hacia portes llorones y posiciones bajas es independiente y autnoma del nivel de produccin. 8. La variedad ha resultado ser, en el presente estudio, el factor ms determinante en la variabilidad de los ndices de fructificacin y productividad en olivo.

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Libraries are as forest, in which not only tall cedars and oaks are to be found, but bushes too and dwarfish shrubs, and as in apothecaries shops all sort of drugs are permitted to be, so may all sort of books be in a library.
(William Drummond of Hawthornden)

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O Isis und Osiris, welche Wonne! Die dstre Nacht verscheucht der Glanz der Sonne. Bald fhlt der edle Jngling neues Leben; bald ist er unserm Dienste ganz ergeben. Sein Geist ist khn, sein Herz ist rein, bald, bald, bald wird er unser wrdig sein.

(Mozart/Schikaneder. Die Zauberflte)