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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA DE MXICO

COLEGIO DE CIENCIAS Y HUMANIDADES PLANTEL AZCAPOTZALCO BIOLOGA II PROFESOR: RAMREZ VAZQUEZ MODESTO ALUMNA:ACOSTA ASCENCIO LINA DANIELA GPO: ES41 N:2

NDICE

Introduccin3 1. Clula Procariota..4

2. Clula Eucariota6

3. Endosimbiosis7

4. Caractersticas de la Endosimbiosis..7

5. Teora de Endosimbiosis..8

5.1. Undulipondios..9

6. Pruebas a favor de la teora de la Endosimbiosis...12

7. Pruebas en contra de la teora Endosimbitica..14

8.Lyyn Margulis....15

INTRODUCCIN:

Se cree que todos los organismos han evolucionado a partir de un tipo celular que apareci hace unos 3500 millones de aos, denominado LUCA (en ingls, Last universal common ancestor). Esta clula debi ser sencilla, supuestamente semejante a los procariotas actuales. Sin embargo, la complejidad celular aument con la aparicin de las clulas eucariotas. Los primeros restos fsiles apuntan a que estas clulas estaban presentes hace unos 1500 millones de aos, pero se cree que aparecieron mucho antes. Las clulas eucariotas tienen compartimentos membranosos internos como el ncleo y

diversos orgnulos. Esta compleja organizacin interna nos lleva a preguntarnos cmo llegaron a formarse las clulas eucariotas.

Sucesos que supuestamente llevaron a la aparicin de las mitocondrias y a los cloroplastos de las clulas eucariotas. Ocurri mediante dos procesos independientes de endosimbiosis de las clulas procariotas en las clulas protoeucariotas. Las clulas procariotas que se convirtieron en cloroplastos se cree que fueron similares a las cianobacterias actuales. De nuevo hay numerosas proposiciones. Una explicacin es la denominada teora autgena, que postula que la aparicin de las clulas eucariotas fue por una complejidad creciente de la membrana plasmtica que ira formando los orgnulos internos, mediante invaginaciones o pliegues que se introduciran en la clula y terminaran por desprenderse hasta formar compartimentos membranosos internos. Sin embargo, no se han encontrado formas con complejidad intermedia entre procariotas y clulas eucariotas, aunque algunas cianobacterias poseen cisternas membranosas internas dedicadas a la fotosntesis. Otra posibilidad es la de la fusin de dos tipos de procariotas: las bacterias y las arqueas. Explicara las semejanzas de algunos genes presentes en las clulas eucariotas con algunos propios de las bacterias y otros con los de las arqueas. Independientemente de cmo se formara este protoeucariota hoy en da se acepta que algunos orgnulos celulares se originaron por endosimbiosis. Las mitocondrias y los cloroplastos constituyeron en el pasado formas libres de clulas primitivas procariotas. Estas clulas fueron englobadas e incorporadas por clulas protoeucariotas. En realidad se cree que fue una mala digestin, es decir, que las clulas protoecuriotas las comieron, las fagocitaron, pero no fueron capaces de digerirlas. As quedaron en el interior del protoeucariota y con el tiempo se hicieron simbiontes y llegaron hasta a nuestros das transformadas en orgnulos celulares.

1. Clula Procariota

Los primeros sistemas de tipo celular fueron lo que se conoce como estructuras disipativas. A partir de estas estructuras y de los hiperciclos surgi la cadena de nucletidos, ribosa y fosfato que puede autorreplicarse y catalizar las reacciones qumicas. Esta cadena es lo que se conoce como RNA o cido ribonucleico, la primera fase en el lenguaje de la Naturaleza. Sin ser todava autopoytica, pero ya muy estructurado, el RNA envuelto en la membrana lipdica se acumul en aguas clidas y ricas en materia orgnica.

Entonces, gracias a la ausencia de depredadores y a la gran cantidad de energa se fue haciendo cada vez ms compleja. Los primeros cuerpos autopoyticos probablemente se regan slo por RNA y podan autorreplicarse produciendo protenas que elaboraban ms RNA. El desarrollo de la molcula de DNA de doble hlice, ms larga y menos propensa a errores debi ser posterior y tom, poco a poco, la funcin de molde o plantilla para la copia de RNA. El cdigo gentico primitivo era menos sencillo y menos fiel de lo que es en la actualidad. Por ejemplo, hay indicios se que los codones con dos nucletidos pudieron haber constituido una versin temprana de ese sistema ya que por ejemplo, actualmente, el tercer nucletido de un codn es a menudo redundante. En algn momento, hace unos 3.500 millones de aos, la marea evolutiva alcanz el nivel de vida tal y como lo conocemos, la de la clula limitada por una membrana, con unas 5000 protenas, que utiliza el RNA como mensajero y est gobernada por DNA. Entonces se inici la evolucin y se form la biosfera tanto en la tierra como en el agua. El aumento exponencial de estos microorganismos procariotas hizo que los nutriente de hidrgeno, carbono y nitrgeno se agotaran rpidamente. Esto oblig a las clulas a buscar nuevas formas de vida que les permitiesen alimentarse, como por ejemplo la fotosntesis. Esta era diferente de la actual y utilizaba el hidrgeno atmosfrico o el sulfuro de hidrgeno para producir energa pero nunca producir oxgeno (actualmente representado en la bacterias verdes y rojas de azufre). Las bacterias fotosintticas, en su bsqueda por el hidrgeno, acabaron utilizando el agua y producir, con ello, oxgeno (muy txico para todas aquellas formas bacteriana). Las responsables fueron los antepasados de las cianobacterias. Esta nueva clase de metabolismo produca ms ATP y por eso se disemin rpidamente por toda la Tierra, con lo que aumento extraordinariamente la concentracin de oxgeno. Esto tuvo consecuencias catastrficas. Con el tiempo acab acumulndose en la atmsfera, lo que origin la capa de ozono. Con el tiempo, aquellas clulas que consiguieron resistir a esta molcula reemplazaron a gran parte de los microorganismos existentes. En muchos casos estas bacterias aerbicas y anaerbicas formaron asociaciones que han perdurado hasta nuestros das, como los estromatolitos. En este momento, hace unos 3500 millones de aos, la evolucin bioqumica casi haba terminado y la superficie de la Tierra y la atmsfera ya eran parecidas a como las conocemos.

2. Clula eucariota

La transicin biolgica entre procariotas y eucariotas (hace unos 2.200 millones de aos) es tan repentina que no puede ser explicada de ningn modo por los cambios graduales como la mutacin o la transformacin gentica bacteriana.Este proceso fue llamado endosimbiosis y ha sido desarrollado en Teora Endosimbitica. Esta teora deriva de otras muchas propuestas (Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2003 Jan 29;358(1429):59-83) y que han sido ampliadas y recopiladas por Lynn Margulis. En ella se establece que las tres clases de orgnulos de la clula eucariota (undulipodios, mitocondrias y cloroplastos, en este orden) se originaron a partir de bacterias simbiontes. Por lo tanto, todas las clulas animales tienen al menos 3 clases de ancestros y todas las clulas de plantas .

3. Endosimbiosis Endosimbiosis. Describe la aparicin de las clulas eucariotas como consecuencia de la

sucesiva incorporacin simbiogentica de diferentes bacterias de vida libre (procariotas), tres en el caso de animales y hongos y cuatro en el caso de los vegetales. Se denomina endosimbiosis a la asociacin en la cual un organismo habita en el interior del otro. Etimolgicamente el trmino podra usarse para designar a cualquier simbionte que residiera en el interior del cuerpo de otro ser vivo, aunque tambin pueda usarse el trmino endosomtico (p.ej. simbionte endosomtico). ste es el caso, por ejemplo, de muchas de las bacterias que forman parte de la microbiota intestinal.

4. Caractersticas de la Endosimbiosis Existen dos caractersticas generales que definen a la simbiosis: 1. Cualquier asociacin empieza como una simbiosis entre dos microorganismos de vida libre. 2. Si la simbiosis es intracelular deben darse numerosos cambios morfolgicos y esto es difcil. Otras caractersticas tiles para diferenciar los orgnulos simbiontes de los orgnulos endgenos y modificaciones de tejido son: 1. Que la simbiosis est seleccionada por la Naturaleza porque proporciona cierta ventaja a ambos organismos. 2. Debe poder replicar su propio DNA con su propia sntesis de protenas. Puede perder todas sus capacidades sintetizadoras excepto la de replicar su DNA y transcribir su mRNA. Con el tiempo la seleccin natural har que se releguen muchas funciones metablicas al husped. La integracin de los genomas de los simbiontes iniciales es probablemente una

consecuencia del desplazamiento de replicones pequeos como los plsmidos, virus, trasposones y DNA en solucin. Una forma de asegurarse de que la descendencia recibe copias del simbionte es dividirse sincronizadamente con el husped. 3. Si un orgnulo intracelular se adquiere por endosimbiosis significa que no habr organismos fsiles que contengan una forma intermedia del desarrollo del orgnulo. En este caso tendr uno o ms antecesores polifilticos. 4. Puede formarse y disolverse ms tarde. La estabilidad se adquiere por la presin selectiva del ambiente.

5. Teora de Endosimbiosis La teora de la endosimbiosis se basa en algunas semejanzas entre las bacterias actuales con las mitocondrias y los cloroplastos: ambos orgnulos tienen unas dimensiones parecidas a las bacterias, poseen hebras circulares de DNA en su interior y sus ribosomas son 70S, similares a los de las bacterias. Adems, son capaces de replicarse de forma independiente en el interior celular y la doble membrana de estos orgnulos sugiere una incorporacin por invaginacin de la membrana del protoeucariota, la membrana interna sera de origen procariota y la externa de origen protoeucariota. Mitocondrias y cloroplastos fueron inicialmente organismos libres que se incorporaron o se internaron en clulas mayores y que llegaron a tal grado de dependencia que terminaron por perder su autonoma. Relaciones filogenticas de los distintos tipos celulares y cundo se supone que ocurrieron las dos endosimbiosis aceptadas hoy en da que dieron lugar a las mitocondrias y a los cloroplastos, respectivamente. Ello no excluye endosimbiosis posteriores. Ntese que no se coloca un ancestro comn. Este aspecto no est an resuelto. Modificado de Simpson et al. 2002 La teora de la endosimbiosis postula una primera invasin de procariotas que posean una gran capacidad de consumir oxgeno, de los cuales resultaron las mitocondrias. Posteriormente hubo una segunda colonizacin por parte de procariotas con clorofila, se cree que fueron similares a las cianobacteras actuales, que dieron lugar a los cloroplastos, resultando en las clulas fotosintticas como las de los vegetales, que poseen tanto mitocondrias como cloroplastos. Se habra producido una endosimbiosis en serie y

algunos autores hablan de la clula eucariota vegetal como una comunidad microbiana bien organizada. La endosimbiosis primaria resulta asociaciones ancestrales (30 a 270 milones de aos) y que suponen una gran alteracin del ADN de la bacteria y del hospedador, que se ha adaptado para mantenerlas. Suelen tener menos genes que una bacteria normal (5 veces menos) y guardan los imprescindibles para su ciclo dentro del hospedador. Posteriormente se han producido otras endosimbiosis de cianobacterias en clulas eucariotas con mitocondrias denominadas endosimbiosis secundarias y terciarias. Una endosimbiosis secundaria ocurri cuando una clula eucariota con mitocondrias se "zamp" a otra eucariota que ya contena cloroplastos y mitocondrias. Con el tiempo la clula incorporada pas a ser endosimbionte. La clula "ingerida" perdi el ncleo, o se atrofi, y su cloroplasto pas a trabajar y a depender de la clula eucariota donde se incorpor. La endosimbiosis terciaria resulta cuando una clula eucariota que haba sufrido una endosimbiosis secundaria incorpora a otra eucariota que tambin era resultado de una endosimbiosis secundaria. De todos estos casos hay ejemplos en la naturaleza. 5.1. Undulipodios Aproximadamente un poco antes de adquirir la capacidad de utilizar la luz y el oxgeno, hace unos 2000 millones de aos, tuvo lugar otro proceso que proporcion a la clula motilidad. Esto fue un acontecimiento muy importante porque les dio muchas ventajas como las de eludir el peligro y poder buscar alimento y cobijo. Lynn Margulis cree que la capacidad de movimiento exterior e interior que tienen las clulas nucleadas es la contribucin de otra unin simbitica con bacterias; en este caso con bacterias muy parecidas a las veloces espiroquetas (Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999 September 28; 96 (20): 1158411588), que presentan un movimiento de tipo flagelar. A diferencia de las teoras semejantes para explicar el origen de las mitocondrias y los cloroplastos, esta hiptesis no goza de popularidad entre los bilogos. Esto se debe a que en este aparato de motilidad no se ha encontrado DNA que encierre la clave del funcionamiento de la que debi de ser en un tiempo pasado una clula independiente. Esto hace que muchos cientficos se muestren an reacios a considerar el origen bacteriano de las proyecciones celulares constituidas por microtbulos. Pero el RNA que ha sido encontrado en algunas partes puede que sea directamente responsable, sin la ayuda directa del DNA, de la construccin y replicacin de las estructuras causantes del movimiento.

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Si se llega a comprobar que el DNA de las espiroquetas y sus protenas se parece ms al RNA y a las protenas se las estructuras causantes del movimiento celular que a otros RNA y protenas cogidos al azar, ser difcil oponerse a la hiptesis simbitica. El husped original debi de ser una bacteria de gran tamao parecidas a las actuales Thermoplasma o Sulfolobus (ambas Arqueobacterias), que aunque tolera el oxgeno, slo puede hacerlo en pequeas cantidades. Varias caractersticas apoyan esta idea:

La primera es que slo un tipo de bacteria como sta pudo sobrevivir en aguas muy calientes y cidas como las de aquella poca (J Theor Biol 2003 Apr 7;221(3):425-36). Su DNA, a diferencia de otras bacterias, se encuentra envuelto por determinadas protenas parecidas a las histonas de casi todos los eucariotas, stas tendran la funcin de protegerlo del calor y la radiacin. Tiene una protena similar a la actina, generalmente ausente en bacterias.

La idea es que estas espiroquetas, en su bsqueda de alimento, no lograran devorar a sus vctimas y acabaran estableciendo una relacin de cooperacin mutua con el Thermoplasma. Al introducirse en el husped, llevaron con ellas sus protenas de movilidad constitutivas, incluyendo a las tubulinas y a microtbulos (MAPs). Muchas acabaron desempeando las funciones de undulipodios y otras fueron asimiladas por la estructura del husped para muchos otros propsitos. Las membranas se fusionaron y algunas se perdieron. Las protenas de movilidad se dirigieron hacia distintas partes de la clula husped. En algn momento, los microtbulos, que haban entrado originalmente como parte del aparato de movilidad, pasaron a actuar en el proceso de la mitosis como microtbulos mitticos. El estudio detallado de los undulipodios revela una asombrosa uniformidad de estructura a lo largo de una gran variedad de organismos, desde la clula reproductora masculina del toro y de la ballena hasta la del rbol ginkgo. Tienen siempre un dimetro aproximado de un cuarto de micrmetro y, en seccin transversal, muestran una disposicin de microtbulos en 9+2. Adems un undulipodio surge invariablemente de una estructura llamada cinetosoma, que se compone de nueve tripletes de microtbulos dispuestos en crculo. Los bilogos en general estn de acuerdo en que la estructura de los cinetosomas y centriolos son idnticas. La nica diferencia es que el cinetosoma est situado en la base del undulipodio y lleva presente un axonema, y el centriolo no. Adems estas dos estructuras miden lo mismo en casi todas las especies estudiadas. Por estos motivos se

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postula que estas dos estructuras se originaron a partir de los sitios de unin de las espiroquetas. Los datos a favor del origen procaritico de los undulipodios son:

Algunos tambin contienen microtbulos aunque an no se ha encontrado ninguna con la disposicin tpica de 9+2. Las paredes de los undulipodios estn formadas por tubulina alfa y beta. Estas tubulinas son extremadamente semejantes en su composicin de aminocidos a las que se encuentran en los undulipodios y huso mittico de plantas, animales y hongos. Esto podra ser debido a un origen comn. Hay que decir que, por el contrario, no hay evidencia de ningn tipo de la presencia de flagelos o protenas de flagelina en ningn undulipodio. Segn la hiptesis endosimbitica, estos flagelos debieron perderse en la transformacin de la espiroqueta. Aunque actualmente abundan mucho las especies de espiroquetas de vida libre que se alimentan de desechos, existen tambin muchas variedades que presentan un tipo de vida en simbiosis o parasitismo con otros organismos, como insectos, moluscos y mamferos, incluido el ser humano como en el caso de Treponema pallidum. El diseo y disposicin que forman los cilios en la superficie de algunos microorganismos puede heredarse independientemente de los genes del ncleo de las clulas. Esto tambin implicara un origen independiente para los undulipodios.

Por otro lado, tambin parece haber indicios a favor de la contribucin de las espiroquetas al origen de la mitosis y posterior meiosis (J NIH Res 1993 Mar;5(3):65-72). Estos son:

El huso est hecho de microtbulos, los mismos que se encuentran en los cilios o en las colas de los espermatozoides. Los centriolos de los polos celulares estn compuestos de la misma estructura de nueve tripletes de microtbulos dispuestos en crculo. En vegetales y animales, undulipodios y mitosis son mutuamente excluyentes, nunca coinciden simultneamente en una misma clula. Parece como si la clula tuviese que usar sus antiguas espiroquetas simbiticas para una cosa o para la otra, pero no para ambas al mismo tiempo.

A pesar de ello no an no se ha podido probar que el huso mittico y los undulipodios sean procedan del mismo origen comn, de las espiroquetas. An quedan por resolver varias cuestiones como, por ejemplo, cmo se origin la membrana nuclear de la clula eucaritica. La teora de Lynn Margulis propone que su formacin estuvo asociada a la entrada de las espiroquetas en la clula husped. La

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resistencia de la membrana a la entrada del microorganismo extrao, llev a la proliferacin de las membranas, incluyendo el retculo endoplasmtico, lo que acab desarrollando una membrana alrededor del material gentico (Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000 June 20; 97 (13): 69546959). De ser cierta la teora de las espiroquetas simbiticas, todas las estructuras 9+2 seran reliquias evolutivas, y los centriolos seran los verdaderos vestigios de las poblaciones de espiroquetas.

6. Pruebas a favor de la teora de la Endosimbiosis

La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a travs del proceso de endosimbiosis son las siguientes: El tamao de las mitocondrias es similar al tamao de algunas bacterias. Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular cerrado covalentemente - al igual que los procariotas- mientras que el ncleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios lineales. Estn rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de la fagocitosis: la membrana interna sera la membrana plasmtica originaria de la bacteria, mientras que la membrana externa correspondera a aquella porcin que la habra englobado en una vescula. Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisin binaria al igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). En algunas algas, tales como Euglena, los plastos

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pueden ser destruidos por ciertos productos qumicos o la ausencia prolongada de luz sin que el resto de la clula se vea afectada. En estos casos, los plastos no se regeneran. En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtencin de energa se sitan en las membranas, al igual que ocurre en las bacterias. Por otro lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos son similares a unos sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias. En general, la sntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autnoma. Algunas protenas codificadas en el ncleo se transportan al orgnulo, y las mitocondrias y cloroplastos tienen genomas pequeos en comparacin con los de las bacterias.. Esto es consistente con la idea de una dependencia creciente hacia el anfitrin eucaritico despus de la endosimbiosis. La mayora de los genes en los genomas de los orgnulos se han perdido o se han movido al ncleo. Es por ello que transcurridos tantos aos, hospedador y husped no podran vivir por separado. En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s, caractersticos de procariotas, mientras que en el resto de la clula eucariota los ribosomas son 80s. El anlisis del RNAr 16s de la subunidad pequea del ribosoma de mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos procariotas. Una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando plastos eucariotas) ha sido observado por Okamoto e Inouye (2005). El protista hetertrofo Hatena se comporta como un depredador e ingiere algas verdes, que pierden sus flagelos y citoesqueleto, mientras que el protista, ahora un anfitrin, adquiere nutricin fotosinttica, fototaxia y pierde su aparato de alimentacin. Las bacterias, fusionadas en simbiosis, nos dejan pistas de su anterior independencia. Tanto las mitocondrias como los plastos son bacterianos en su tamao y forma. Todava ms importante es que estos orgnulos se reproducen de manera que hay muchos presentes a la vez en el citoplasma pero nunca dentro del ncleo. Ambos tipos de orgnulos, los plastos y las mitocondrias, no slo proliferan dentro de las clulas sino que se reproducen de forma distinta y en momentos distintos a los del resto de la clula en la que residen. Ambos tipos, probablemente 1.000 millones de aos despus de su fusin inicial, retienen sus propias reservas reducidas de ADN. Los genes del cido desoxirribonucleico (ADN) de los ribosomas de las mitocondrias todava recuerdan sorprendentemente a los de las bacterias respiradoras de oxgeno que viven actualmente por su cuenta. Los genes ribosmicos de los plastos son muy parecidos a los de las cianobacterias. A principios de los setenta, cuando se compararon por primera vez las

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secuencias de nucletidos del ADN de los plastos de las clulas algales con las secuencias de las cianobacterias de vida libre, se descubri que el ADN del cloroplasto era mucho ms parecido al ADN de la cianobacteria que al ADN del ncleo de la propia clula algal! Margulis, Planeta simbitico.

7.Argumentos en contra de la teora Endosimbitica.

Las mitocondrias y los plastos contienen intrones, una caracterstica exclusiva del ADN eucaritico. Por tanto debe de haber ocurrido algn tipo de transferencia entre el ADN nuclear y el ADN mitocondrial/cloroplstico. Ni las mitocondrias ni los plastos pueden sobrevivir fuera de la clula. Sin embargo, este hecho se puede justificar por el gran nmero de aos que han transcurrido: los genes y los sistemas que ya no eran necesarios fueron suprimidos; parte del ADN de los orgnulos fue transferido al genoma del anfitrin, permitiendo adems que la clula hospedadora regule la actividad mitocondrial. La clula tampoco puede sobrevivir sin sus orgnulos: esto se debe a que a lo largo de la evolucin gracias a la mayor energa y carbono orgnico disponible, las clulas han desarrollado metabolismos que no podran sustentarse solamente con las formas anteriores de sntesis y asimilacin. Las membranas internas de las clulas eucariotas, sobre todo la membrana nuclear y el retculo endoplasmtico, se explican mejor como invaginaciones. Como el cromosoma de los procariotas se halla unido a la membrana celular durante su divisin (Stanier, Doudoroff & Adelberg, 1970), una invaginacin de esta parte de la membrana celular situara automticamente a los cromosomas en el interior del ncleo. Las conexiones y la semejanza molecular entre los flagelos y centrolos podra explicarse suponiendo que en los primeros eucariotas la membrana nuclear continuara unida a la membrana celular externa durante la evolucin simultnea del aparato mittico y de los flagelos. Podra explicarse la existencia de DNA en el cuerpo basal del flagelo por adicin de un plsmido, tal como han sugerido Raff & Mahler.

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8. Lynn Margulis Lynn Margulis (Chicago, 5 de marzo de 1938 - 22 de noviembre de 20111 2 ) fue una destacada biloga estadounidense, considerada una de las principales figuras del evolucionismo.3 4 Licenciada en ciencias por la Universidad de Chicago, mster en la Universidad de Wisconsin y doctora por la Universidad de California,5 fue miembro de la Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos desde 1983 y de la Academia Rusa de las Ciencias. En 2008 recibi la Medalla Darwin-Wallace. En 2011 fue nombrada profesora distinguida del Departamento de Geociencias de la Universidad de Massachusetts Amherst.6 En el ao 1999 recibi, de la mano del presidente estadounidense Bill Clinton, la Medalla Nacional de Ciencia. Es mentora de la Universidad de Boston y ha sido nombrada doctora honoris causa por numerosas universidades, entre otras, por la Universidad de Valencia, Universidad de Vigo, la Universidad Autnoma de Madrid y la Universidad Autnoma de Barcelona, realizando, en colaboracin con esta ltima, trabajos de microbiologa evolutiva en el Delta del Ebro.7 Entre sus numerosos trabajos en el campo del evolucionismo destaca, por describir un importante hito en la evolucin, su teora sobre la aparicin de las clulas eucariotas como consecuencia de la incorporacin simbitica de diversas clulas procariotas (endosimbiosis seriada).nota 1 Tambin, la posible aceptacin de su propuesta segn la cual la simbiognesis es la principal fuente de la novedad biolgicanota 2 pondra fin a cien aos de prevalencia del neodarwinismo. Su importancia en el evolucionismo y el alcance de sus teoras estn todava por verse.