Sistema de Revisiones en Investigacin Veterinaria de San Marcos

La Sarcocystiosis

REVISIN BIBLIOGRFICA- 2009

Autores: MV Rossmery Cornejo B. (rcornejo@invetsa.com) Universidad Nacional Mayor de San Marcos Facultad de Medicina Veterinaria Curso:Investigacin II Maestra en Salud Animal

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La Sarcocystiosis
Rossmery Cornejo B. (rcornejo@invetsa.com) I. Presentacin

El aspecto desagradable de la carne infectada ocasiona el decomiso de las carcasas a nivel de los

La actividad pecuaria de las comunidades alto andinas est destinada mayormente a la produccin de camlidos sudamericanos (CSA), siendo esta de gran importancia social, econmica y cientfica (Carpio, 1991). Dentro de los CSA, la alpaca constituye la especie ms atractiva debido al comercio de su fibra y la cada vez ms creciente demanda de su carne cuya produccin se ve frecuentemente afectada por la presencia de macroquistes de Sarcocystis aucheniae y de microquistes de Sarcocystis lamacanis, los cuales ocasionan prdidas econmicas por la disminucin en la produccin de carne (Legua, 1991) y de fibra (A. Chvez, en prensa).

camales (Alva et al.,1980), con prdidas anuales estimadas en $ 300,000 dlares americanos (Legua, 1991). Convirtindose en el principal problema que limita el consumo y la aceptacin de la carne a nivel de los mercados (Vilca, 1991)

El ciclo de vida de la sarcocistiosis en CSA es indirecto, hasta la actualidad los cnidos constituyen los nicos hospederos definitivos que se infectan al consumir carne parasitada. En el intestino delgado se desarrolla la fase sexual, liberando los ooquistes y esporoquistes infectivos al medio ambiente; los que al ser consumidos por las alpacas y llamas desarrollan en sus tejidos la fase asexual, y a al.,partir de estos se forman los quistes macroscpicos y microscpicos

Los CSA domsticos suelen presentar dos especies de Sarcocystis. El S. aucheniae que genera quistes macroscpicos de entre 0.1 a 1 cm de largo, de un color blanco con apariencia de un grano de arroz compacto que tienden a crecer lentamente en las fibras musculares esquelticas. Por el contrario el S. lamacanis genera quistes de un menor tamao (microscpicos) pero que se desarrollan ms rpidamente y resultan mas infectivos que el anterior, tendiendo principalmente a localizarse en la musculatura cardaca (Legua et al., 1990; La Perle et al., 1999).
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(Legua y Casas, 1999).

Actualmente con la finalidad de prevenir y controlar la presencia de la sarcocistiosis, se estn llevando a cabo diversos estudios tendientes a eliminar stos parsitos mediante la utilizacin de drogas in vitrocomo el ponazuril ( Lindsay et al., 2000; Franklin et al., 2003), as tambin se han evaluado algunos tratamientos con Toltrazuril en caninos infectados experimentalmente con Sarcocystis sp. procedentes de CSA (Barrientos et al., 2007). As mismo se han probado vacunas para prevenir la sarcocistiosis en

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alpacas (Hung, 2006) con resultados an desconocidos.

III. Etiologa

La sarcocistiosis es una enfermedad causada por Se seala que el desarrollo de mtodos para el cultivo in vitro de Sarcocystis, se perfila como una alternativa vlida para sustituir a los modelos de experimentacin animal, ya que se dispondra en el laboratorio de una suspensin de parsitos que podran facilitar estudios sobre la interaccin husped-parsito, adems de disponer de una fuente de extraccin de protenas y material gentico para estudios moleculares bioqumicos e inmunolgicos futuros. un parsito protozoo apicomplexo denominado S. aucheniae. En 1903, Brumpt describi al S. aucheniae como nombre especfico de todos los sarcocystis de camlidos sudamericanos (Torres et al.,1981), posteriormente Legua et al. (1989) propusieron llamar S. aucheniae a aqul que produce macroquistes en las fibras musculares esquelticas y que son de maduracin lenta y S. lamacanis a aquel que produce microquistes en la musculatura cardiaca y son de maduracin rpida (Guerrero, 1967; Legua et al., 1989, 1990; La II. Sarcocistiosis Perle et al., 1999).

Sarcocystis es el agente etiolgico causante de la Sarcocistiosis en diferentes animales. Fue reportada por primera vez en Suiza (1843) por Miescher, quien encontr en el msculo esqueltico del ratn (Mus musculatus), lo que lleg a conocerse como Tbulos de Miescher en Suiza (Dubey, 1976; Levine, 1986).

IV. Especiacin

Durante muchos aos a falta de la definicin morfolgica de las distintas especies, y sobre todo al desconocimiento de los ciclos biolgicos se crey que los quistes encontrados en cada especie hospedadora pertenecan a una misma especies parasitaria, actualmente se ha demostrado lo

El gnero Sarcocystis est compuesto por ms de 130 especies (Tenter, 1995), de los cuales menos de la mitad de stas tienen sus ciclos de vida aclaradas (Dubey et al., 1989); estas especies se diferencian en el grado de patogenicidad, estructura y en el ciclo de vida. Dubey et al. (1989) refiere que la ultraestructura de la pared del Sarcocystis es el mejor criterio para la diferenciacin de especies en el gnero Sarcocystis sp.

contrario, que pueden ser varias especies y que alguna de ellas pueden desarrollarse en varios hospederos definitivos (Cordero del Campillo et al., 1999). Las especies que se conocen han demostrado ser altamente especficas para el hospedero intermediario, pero no para el hospedero definitivo (Rojas, 1990; Radostits et al., 1992). Varias
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especies de Sarcocystis son altamente patognicas para los hospederos intermediarios, siendo poco patognicos para el hospedero definitivo (Barriga, 2002).

Los quistes pueden crecer notablemente y formar estras blancas como granos de arroz embebidos en el msculo, sealndose que pueden llegar a varios cm de longitud (Barriga, 2002); llegando a medir de 0.1-1 cm de largo

V. Caractersticas morfolgicas

(Legua et al., 1990). Son de forma ovoide o esferoidal, contienen una estructura compleja;

Las formas parasitarias del Sarcocystis aucheniae son:

posee una cpsula con digitaciones externas (citofanreas), los que varan en nmero, largo y grosor; de la misma cpsula se desprenden

Los ooquistes a diferencia de los de Isospora sp., estn esporulados cuando son eliminados con las heces y contienen dos esporocistos, cada uno de ellos con cuatro esporozotos (Urquhart et al., 2001). Los ooquistes presentan una cubierta ooqustica muy tenue y delicada, por lo que durante la defecacin o el trnsito intestinal se rompe con facilidad, liberando los esporocistos que contiene, encontrndose libres en las heces; los cuales se identifican morfolgicamente porque tienen un tamao aproximado de 12-16 x 9-11 um. Adems, estn esporulados, son elipsoides, carecen de cuerpo de Stieda y en su interior aparte de los esporozotos, contienen por lo general un residuo granular disperso en forma de mrula, ubicado lateralmente en cada uno de los polos (Cordero del Campillo et al., 1999). En Los esquizontes se encuentran en clulas endoteliales de los hospedadores intermediarios, son de pequeo tamao y miden de 2-8 um. de dimetro (Urquhart et al., 2001).
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tabiques incompletos dirigidos al centro, entre los que se ubican los paquetes de parsitos, recibiendo aqu el nombre de merozoitos, quistozoitos o bradizoitos (Atas, 1995). Segn un estudio realizado por Taype et al. (2004) a travs de microscopa electrnica, se ha podido determinar las ultraestructuras tanto externas como internas del macroquiste de S. aucheniae. Observndose una pared secundaria, de origen adventicial producto de las reaccin del tejido conjuntivo de la fibra muscular que encapsula al macroquiste, debajo de esta, una pared primaria, que mide aproximadamente 14 u de espesor y representa el 3% de todo el macroquiste constituyendo una estructura trilaminar relacionada a la fijacin a la pared secundaria y la formacin de proyecciones saculares en empalizada hacia el interior de macroquiste conocida bajo el nombre de zona travecular, que mide aproximadamente 200 a 270 u y representa el 48% del macroquiste, cuyas formaciones saculares o cmaras se hallan repletas de

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parsitos adultos. Finalmente, la zona central, que tiene un dimetro aproximado 448-512 u y viene a ser el 49% del macroquiste en donde se hallan Sarcocystis en estadios juveniles.

ovino y camlidos (Dubey et al., 1989; Legua et al., 1990).

Las prdidas econmicas son causadas por la infeccin con Sarcocystis quien forma quistes

VI. Prdidas econmicas

macroscpicos en la carcasa, lo que resulta en la condena de toda la canal o de las partes afectadas.

La infeccin por Sarcocystis aucheniae o sarcocistiosis, no solo atenta contra la salud del animal (La Perle et al., 1999) sino que se traduce en importantes prdidas econmicas para la industria alpaquera derivada no solo de la disminucin de la produccin y de la productividad animal, sino por la prdida de su valor comercial, el decomiso de la carcasa (Alva et al., 1980) y por el rechazo de la carne en los mercados (Concha, 1999). La importancia econmica de la parasitosis en alpacas como causa de decomisos en el camal de Santa Rosa (Melgar Puno), fue evaluada en los aos 1973 y 1974. De 5873 alpacas observadas, se decomisaron 529 carcasas por la presencia de Sarcocystis aucheniae, siendo esta la segunda causa de decomiso (Alva et al., 1980). En otro estudio se hall que el 3 % de decomisos de carcasas (seriamente afectadas) eran por la presencia de Sarcocystis aucheniae, beneficiadas en un camal Las prdidas anuales producidas por el decomiso de carcasas infectadas con macroquistes de Sarcocystis se encuentran en $300,000 dlares americanos (Legua, 1991). Observndose en alpacas a partir de los 2 aos de edad, la presencia de macroquistes en un 80%, siendo menor en alpacas menores al ao de edad (Legua y Casas, 1999). La parasitosis constituye la principal causa de decomiso de carnes camlidas, al igual que en otras especies; Alva et al., (1980) y Vilca, (1991), afirman que en el Per se decomisan entre 12 y 18 % de los hgados de alpaca por causa de Lamanema, 9% de las canales por causa de La sarcocistiosis crnica resulta de la ingestin de una dosis baja de esporoquistes de un Sarcocystis patgeno y puede ocasionar prdidas econmicas debido a la reduccin en la calidad y cantidad de carne, lana, o fibra de vacuno, porcino,
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regional del altiplano de Chile, entre 1985 y 1986 (Rojas et al., 1993).

Sarcocystis, 2.7 % de hgados y pulmones por hidatidosis, y el 0.1 % de hgados por distomatosis. Las cifras de sarcositiosis pueden ser ms altas segn regiones.

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VII. Importancia en la Salud Pblica

La carne puede contaminarse con agentes patgenos para el ser humano. La carne

La Sarcocistiosis es una enfermedad transmitida por alimentos (ETA) y se debe considerar como una zoonosis txica, ya que se han reportado evidencias de trastornos gastroentricos en personas que consumieron carne insuficientemente cocida infectada con Sarcocystis aucheniae debido a la accin de sustancias txicas dentro de los quistes (Legua, 1989; Sam et al., 1998).

inadecuadamente procesada puedes ser una importante fuente de bacterias patgenas que pueden ser la causa de enfermedades o infecciones alimentarias.

El hombre se infecta por carnivorismo, al ingerir carne insuficientemente cocida de vacuno o de cerdo infectado respectivamente con sarcoquistes maduros de S. bovihominis o S.

La Sarcocistiosis intestinal del hombre, parece tener una distribucin mundial; mientras que la Sarcocistiosis muscular solo ha sido notificada en ciertos pases como Egipto, India, Malasia y Tailandia (Acha, 2003).

suihominis (Atas, 1995). En el caso de individuos que ingirieron carne de alpaca y/o llama, infectada, principalmente nios, presentaron dolores estomacales, diarrea, escalofros, nauseas y vmitos, lo que generalmente los pobladores atribuyen a que la carne de alpaca o llama es

La enfermedad se presenta como un cuadro gastrointestinal, donde hay una infeccin producida por coccidios del gnero Sarcocystis, que desde el punto de vista de la zoonosis interesan los siguientes: Sarcocystis hominis sin. Sarcocystis bovihominis, Sarcocystis suihominis, que se ubican en el subepitelio intestinal y Sarcocystis lindemani que infecta la musculatura esqueltica y cardiaca (Atas, 1995).

fresca (Legua y Clavo, 1989; Legua, 1991).

VIII. Aplicaciones del Cultivo Celular

Los cultivos celulares son un procedimiento tecnolgico de mantenimiento y estudio de clulas vivas en un medio artificial que permite reproducir, de forma bastante fiable, las condiciones biolgicas que las clulas tienen en su lugar de origen. Las reas

Sarcocystis ha sido reportado que afecta a un amplio rango de edad en humanos a partir de un infante de 26 das de edad hasta un adulto de 75 aos. La mayora han sido encontrados en msculo esqueltico y cardiaco as como en msculos de la laringe, faringe y esfago (Lele et al., 1986).
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de aplicacin potencial de los cultivos celulares se han ido ampliando de forma progresiva, por lo que constituyen ya una tcnica habitual en muchos procedimientos de investigacin (Iturralde y Coll, 1984).

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Potencialmente todas las clulas son cultivables, pero cada una de ellas presenta peculiaridades y requerimientos especficos. Ello hace que existan numerosos modelos diferenciados de cultivo celular. Segn su estructura, se pueden diferenciar tres grandes grupos de cultivo celular: cultivo de rgano, cultivo de tejido y cultivo de clulas aisladas. En el cultivo de rgano y de tejido, se mantienen la estructura y funcin intactas del rgano entero o de una parte del mismo, sin disociar sus clulas. Se dispone as de una poblacin heterogneo de clulas que se puede mantener slo durante un perodo de tiempo limitado. Mientras que el cultivo de clulas aisladas es un sistema biolgico que logra la supervivencia fuera del organismo de clulas independientes, pero capaces de dividirse y mantener sus funciones in vitro. Esta ltima modalidad se denomina tambin cultivo en monocapa o suspensin y es la ms utilizada habitualmente (Kondo et al., 1990).

En los ltimos veinte aos y claramente exponencial, han aparecido mltiples variantes tcnicas y campos potenciales de aplicacin de los cultivos celulares. Inicialmente, los cultivos se emplearon para el estudio del comportamiento biolgico de los tumores, pero actualmente sus aplicaciones son mltiples y se han extendido a campos tan diversos como pueden ser el estudio de enfermedades inmunolgicas, gentica y al control de salud ambiental (Leyva, 1985). Actualmente se han desarrollado diversos estudios en farmacologa, y en el caso de la Sarcocystiosis se vienen realizando estudios tendientes a eliminar stos parsitos mediante la utilizacin de drogas in vitro como el ponazuril, luego de su cultivo celular ( Lindsay et al., 2000; Franklin et al., 2003), as tambin se han evaluado algunos tratamientos con Toltrazuril en caninos infectados experimentalmente con Sarcocystis sp. procedentes de CSA (Barrientos et al, 2007).

Los cultivos celulares se han evidenciado como un buen modelo experimental, ya que permiten reproducir in vitro de una manera semejante las condiciones que las clulas tienen in vivo. Aunque para su realizacin presentan algunos problemas tcnicos, se cree que, en muchos aspectos, son ms tiles que los modelos de experimentacin animal. Por ello, progresivamente se ha generalizado su uso en diversas disciplinas biomdicas y en la actualidad ya se vienen reportando diversos estudios que sealan el desarrollo de mtodos para el cultivo de Sarcocystis.
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Diversos estudios sealan el desarrollo de mtodos para el cultivo in vitro de Sarcocystis. As, Fayer (1970) fue el primero en cultivar Sarcocystis, a partir de S. neurona en clulas de aves y mamferos. Luego tenemos el cultivo de S.cruzi (Speer et al., 1986a), S. capracanis y S. tenella (Speer et al., 1986b), especies patognicas de Sarcocystis en bovinos, cabras y ovinos respectivamente, as como cultivos de especies con baja patogenicidad como S. hirsuta en bovinos (Cawthorn et al., 1990). Recientemente se han

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hecho cultivos de S. neurona en monocitos de

El gran problema es que hasta la fecha no existen medidas de prevencin y control de la sarcocistiosis. A pesar de que se viene realizando diferentes estudios tendientes a controlar la enfermedad, esta se ve limitada, por la necesidad de hacer

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bovino a partir de homogenizados de mdula espinal de equinos afectados (Davis et al., 1991) y S. singaporensis en clulas endoteliales de cerebro de ratas (Jakel et al., 1997). En la Facultad de Medicina Veterinaria de la Universidad Mayor de San Marcos, se logr la reproduccin de cistozoitos de Sarcocystis aucheniae en cultivo primario de clulas embrionadas de cornete nasal de alpaca y en cultivo de lneas celulares establecidas de rin de mono africano (Cercopithecus oethiops) VERO y de rin de bovino (BHK) Adems, se demostr que los cistozoitos producidos in vitro, mantuvieron su antigenicidad pues reaccionaron frente al antisuero antimacroquistes de Sarcocystis aucheniae en las pruebas de inmunofluorescencia indirecta e inmunoperoxidasa. (Uzuriaga., et al 2008).

los trabajos en zonas endmicas as como de animales de experimentacin. Se puede afirmar que los cultivos celulares son ya actualmente un modelo experimental aceptado, asequible y reproducible. No son un modelo ideal ni estn exentos de problemas, pero permiten efectuar una gran diversidad de tcnicas de estudio sobre clulas especficas en condiciones prefijadas por el investigador. As mismo se perfila como una alternativa vlida para sustituir a los modelos de experimentacin animal, ya que se trabajara directamente con las clulas establecidas y se dispondra en el laboratorio de suspensiones de parsitos que podran facilitar

IX. Conclusiones La sarcocistiosis contina siendo un gran problema de la mayora de grandes y pequeos productores de CSA, afectando la produccin y productividad. Es el principal causal de decomiso de carcasas de alpacas produciendo prdidas econmicas que superan los 3500,000 de nuevos soles anuales. En cuanto a salud pblica el problema radica en la ingesta de carne insuficientemente cocida ocasionando trastornos intestinales que van de leves a severos.
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estudios posteriores.

X. Literatura Citada

1. Acha, P.; B. Szyfres. 2003. Zoonosis y enfermedades transmisibles comunes al hombre y a los animales. 3 ed. p 84-87. Editorial . Washington DC. 2. Alva, J.; M. Rojas; A. Nuez. 1980. Decomisos por parasitosis y su importancia econmica en alpacas (Lama pacos). Rev. Inv. Pec. (IVITA) 5: 61-62.

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3. Atas, N. 1995. Parasitologa clnica. 3 ed. p 489-492. Editorial Mediterrneo. Santiago. 4. Barriga; O. 2002. Las enfermedades parasitarias de los animales domsticos en la Amrica latina. p 194-195. Editorial Germinal. Santiago. 5. Barrientos, M.; A. Chvez; D. Ticona; V. Leyva. 2007. Efecto del Toltrazuril y la combinacin de Sulfadoxina y Pirimetamina en el tratamiento durante el periodo prepatente de la Sarcocistiosis canina Rev. Inv. Vet. del Per. 18(1) 6. Carpio, M. 1991. Camlidos y socio-economa andina. En: Produccin de rumiantes menores. Cap. 1. C. Novoa & A. Flores (ed). Ed. Impresin Rerumen. Lima. 7. Concha, S. 1999. Strategical plan of communication in marketing for the open consuption of alpaca meat in Arequipa - Per. En: Progress in South American Camelids Research. The European Association for Animal Production. Gttingen, Germany 122-131. 8. Cordero del Campillo, M.; F. Rojas; M. Fernandez; M. Sanchez; S. Rodriguez; I. Lopez. 1999. Prasitologa veterinaria. p 319327. Editorial Mc Graw-Hill. Espaa. 9. Dubey, J. P. 1976. A review of Sarcocystis of domestic animals and other coccidia of cats and dogs. J. Am. Vet. Med. Assoc., 169: 10611078. 10.Dubey, J. P.; C. Speer; R. Fayer. 1989. Sarcocystis of animals and man. p 215. CRC. Press. Inc., Florida.

11. Franklin, R.P.; R.J. Mackay; K.D. Gillis; S.M. Tanhauser; P.E. Ginn; T.J. Kennedy. 2003. Effect of a single dose of ponazuril on neural infection and clinical disease in Sarcocystis neurona-challenged interferon-gamma knockout mice. Vet. Parasitol. 114 (2):123-130. 12.Freshney RI. 1987. Biology of the cell cultured - Culture of animal cells, Ed, Nueva York. p. 112. 13.Guerrero, D.; J. Hernandez. 1967. Ciclo evolutivo del Sarcocystis. Segundo Boletn Extraordinario IVITA Nov., Lima 70-71. 14.Guerrero, C.; J. Hernndez; J. Alva. 1967. Sarcocystis en alpacas. Rev. Fac. Med. Vet., Lima 21: 69-76. 15.Hung, Armando. ; C. Bravo de Rueda; N. Arias; C. Martnez; A.G. Murgua. 2004. Sarcocystis auchenia: FASE 1. Proyecto PROCOM-CONCYTEC. [Online].

Disponible: http://tumi.lamolina.edu.pe/ estrategia/descarga/archivo2.pdf [10/02/07]. 16.Iturralde, M.; J. Coll . 1984. Cultivo de clulas animales. Med Clin (Barc). 82: 273-280 17.Kondo, S.; Y. Hozumi.;S. Aso. 1990. Longterm organ culture of rabbit skin:effect of EGF on epidermal structure in vitro. J Invest Dermatol. 95: 387-402. 18.La Perle, K.; F. Silverio; D. Anderson; A. Blomme. 1999. Dalmeny Disease in an alpaca (Lama pacos): Sarcocystiosis, eosinophilia myositis and abortion. J. Comp. Path., 121: 287293.
8

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19. Legua, G. 1991. The epidemiology and economic impact of llama parasites. Parasit Today, 7:5456. 20. Legua, G.; N. Clavo. 1989. Sarcocistiosis o triquina. Boletn Tcnico N 7 - CICCS UNMSM CI IVITA Agosto - Lima - Per. p 519. 21. Legua G.; F. Arvalo. 1990. Efecto de la coccin, refrigeracin, congelacin y deshidratacin (charqui) sobre la viabilidad del Sarcocystis de alpacas. Rev. Cienc. Vet., Lima 6(1): 19-28. 22. Legua, G.; E. Casas. 1999. Enfermedades parasitarias y atlas parasitolgico de camlidos sudamericanos. p 23-30. Editorial de Mar. Lima. 23. Legua, J.; C. Guerrero; R. Sam; A. Chavez. 1989. Infeccin experimental de perros y gatos con macroquistes y microquistes de Sarcocystis de alpacas (Lama pacos). Rev. Cienc. Vet., 5(3): 10- 13. 24.Legua, G.; C. Guerrero; A. Chavez; F. Arvalo; R. Sam. 1990. Estudio de la sarcocistiosis en alpacas. En: Avances sobre investigacin en salud animal camlidos sudamericanos. Ed. IVITA UNMSM, Lima 23: 43-46. 25.Leyva-Cobin. 1985. Los cultivos celulares in vitro cien aos despus. Inrnunologa. 4: 8587. 26.Levine, N. 1986. The taxonomy of Sarcocystis (Protozoa: Apicomplexa) species. Parasitology today, 7: 54-56. 27.Lindsay, D.; J. Dubey. 2000. Determination of the activity of Diclozuril against Sarcocystis
9

neurona and Sarcocystis falcatula in cell cultures. J. Parasitol., 86(1): 164-166. 28.Lindsay, D.; J. Dubey; T. Kennedy. 2000. Determination of the activity of ponazuril against Sarcocystis neurona in cell cultures .Vet Parasitol. 92(2):165-169. 29.Radostits, O.; C. Gay; D. Blood; W. Kenneth; H. Cliff. 2002. Medicina veterinaria: Tratado de las enfermedades del ganado bovino, ovino, porcino, caprino y equino. p 1550-1553. Editorial Mc Graw-Hill. Espaa. 30.Rojas, M. 1990. Parasitismo de los rumiantes domsticos: terapia, prevencin y modelos para su aprendizaje. p 335-343. Editorial Mijosa. Lima. 31.Rojas, M.; I. Lobato; M. Montalvo. 1993. Fauna parasitaria de camlidos sudamericanos y ovinos en pequeos rebaos mixtos familiares. Rev. Pec. Inv. (IVITA) 6: 22-27. 32. Sam, R.; I. Mansilla; C. Morales; A. Ramrez. 1998. Efecto txico de macroquistes de Sarcocystis aucheniae en ratones, cobayos y conejos. Rev. Inv. Pec. (IVITA), Lima 9(2): 11-18. 33. Taype, L., Vlez, V., Daz, G., Torres, J., Fernn-Zegarra, J., y J. Zegarra. 2004. Descripcin de la estructura y ultraestructura de la pared primaria del Sarcocystis aucheniae hallados en alpacas (Vicugna pacos) en la comunidad de Tocra-Arequipa. Resmenes de la XVII Reunin de la Asociacin Peruana de Produccin Animal. Piura - Per.

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34. Tenter, A. M. 1995. Current research on Sarcocystis species of domestic animals. Int. J. Parasitol., 25: 1311- 1330. 35. Torres, J.; M. Bober; J. Garca. 1981. Avance en el estudio del ciclo biolgico del Sarcocystis aucheniae. Avance Veterinario UNICA, Chincha 1(1): 37-40. 36. Urquhart, G.; J. Armour: J. Duncan; A. Duna; F. Jenmings. 2001. Parasitologa Veterinaria. 2 ed. p 239-276; 305-306. Editorial Acribia. Zaragoza.

37. Uzuriaga, M.; R. Sam.; T. Lopez. ; A. Manchego.; A. Alvarado. 2008. Desarrollo de estadios asexuales de Sarcocystis aucheniae en cultivo de clulas. Rev. investig. vet. Per v.19 n.1 Lima ene./jun. 38. Vilca, M. 1991. Produccin, tecnologa e higiene de la carne. En: Avances y perspectivas del conocimiento de los camlidos sudamericanos. FAO. Santiago, Chile. 429.

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