Repblica Bolivariana de Venezuela Ministerio del Poder Popular de la Educacin C.C.N Bejuma Bejuma edo.

Carabobo

Integrantes:

Prof.: 4to semestre B

ndice Introduccin.....pg. 4 Clula eucariota....pg. 5 Organizacin........pg. 5 Fisiologa......pg. 5-6 Organismos eucariontes.......pg. 6 Diferencias entre clulas eucariotas.........pg. 6 Clulas animales.......pg. 6 Clulas vegetales.......pg. 6-7 Clulas de los hongos.......pg. 7 Clula procariota..........pg. 7 Evolucin ........pg. 7 Diversidad bioqumica y metablica........pg. 7-8 Nutricin ..........pg. 8 Reproduccin........pg. 8-9 Tipos segn su morfologa.......pg. 9 Clasificacin.......pg. 9-10 Evolucin gentica........pg. 10-11 Teoras cientficas acerca de la evolucin..........pg. 11 Historia del pensamiento evolucionista........pg. 11-12 Darwinismo.......pg. 13-14 Neodarwinismo..........pg. 14 Sntesis evolutiva moderna........pg. 14 Variabilidad......pg. 14-15 Mutacin.......pg. 15-16
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Recombinacin gentica.......pg. 16-17 Gentica de poblaciones.......pg. 17-18 Flujo gentico.......pg. 18-19 Conclusin..........pg. 20 Bibliografa........pg. 21 Anexos..........pg. 22-26

Introduccin La teora celular, establece que todos los seres vivos estn constituidos por clulas y que toda clula proviene de una preexistente. En efecto, desde los minsculos microorganismos hasta las inmensas ballenas azules estn formadas por clulas. Sin embargo, la estructura de las mismas puede ser muy diferente. Los dos modelos de organizacin celular que existe en la naturaleza: las clulas procariotas y eucariotas. La evolucin como una propiedad inherente a los seres vivos ya no es materia de debate entre los cientficos. Los mecanismos que explican la transformacin y diversificacin de las especies, en cambio, se hallan todava bajo intensa investigacin. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que la seleccin natural es el mecanismo bsico responsable del origen de nuevas variantes fenotpicas y, en ltima instancia, de nuevas especies.

Clula eucariota Se denomina eucariotas a todas las clulas que tienen su material hereditario fundamental (su informacin gentica) encerrado dentro de una doble membrana, la envoltura nuclear, que delimita un ncleo celular. La alternativa a la organizacin eucaritica de la clula la ofrece la llamada clula procariota. En estas clulas el material hereditario se encuentra en una regin especfica denominada nucleoide, no aislada por membranas en el seno del citoplasma. Las clulas eucariotas no cuentan con un compartimiento alrededor de la membrana plasmtica (periplasma), como el que tienen las clulas procariotas. A los organismos formados por clulas eucariotas se les denomina eucariontes. El paso de procariotas a eucariotas signific el gran salto en complejidad de la vida y uno de los ms importantes de su evolucin.1 Sin este paso, sin la complejidad que adquirieron las clulas eucariotas no habran sido posibles ulteriores pasos como la aparicin de los pluricelulares. La vida, probablemente, se habra limitado a constituirse en un conglomerado de bacterias. De hecho, los cuatro reinos restantes procedemos de ese salto cualitativo. El xito de estas clulas eucariotas posibilit las posteriores radiaciones adaptativas de la vida que han desembocado en la gran variedad de especies que existe en la actualidad. Organizacin Las clulas eucariotas presentan un citoplasma compartimentado, con orgnulos (semimembranosos) separados o interconectados, limitados por membranas biolgicas que son de la misma naturaleza esencial que la membrana plasmtica. El ncleo es solamente el ms notable y caracterstico de los compartimentos en que se divide el protoplasma, es decir, la parte activa de la clula. En el protoplasma distinguimos tres componentes principales, a saber la membrana plasmtica, el uejdjsdjdksks complejo, muy estructurado y dinmico, formado por microtbulos y diversos filamentos proteicos. Adems puede haber pared celular, que es lo tpico de plantas, hongos y protistas pluricelulares, o algn otro tipo de recubrimiento externo al protoplasma. Fisiologa Las clulas eucariotas contienen en principio mitocondrias, orgnelos que habran adquirido por endosimbiosis de ciertas bacterias primitivas, lo que les dota de la capacidad de desarrollar un metabolismo aerobio. Sin embargo, en algunas eucariotas del reino protistas las mitocondrias han desaparecido secundariamente en el curso de la evolucin, en general derivando a otros orgnulos, como los hidrogenosomas. Algunos eucariontes realizan la fotosntesis, gracias a la presencia en su citoplasma de orgnulos llamados plastos, los cuales derivan por endosimbiosis de bacterias del grupo denominado cianobacterias (algas azules). Aunque demuestran una diversidad increble en su forma, comparten las caractersticas fundamentales de su organizacin celular, arriba resumidas, y una gran homogeneidad en lo relativo a su bioqumica
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(composicin), y metabolismo, que contrasta con la inmensa heterogeneidad que en este terreno presentan los procariontes (bacteria en sentido amplio). Organismos eucariontes Los organismos eucariontes forman el dominio Eukarya que incluye a los organismos ms conocidos, repartidos en cuatro reinos: Animalia(animales),Plantae (plantas), Fungi (Hongos) yProtista (que no pueden clasificarse dentro de los untimos 3 reinos) . Incluyen a la gran mayora de los organismos extintos morfolgicamente reconocibles que estudian los paleontlogos. Los ejemplos de la disparidad eucaritica van desde un dinoflagelado (un protista unicelular fotosintetizador), un rbol como la sequoia, un calamar, o un racimo de setas (rganos reproductivos de hongos), cada uno con clulas distintas y, en el caso de los pluricelulares, a menudo muy variadas.

Diferencias entre clulas eucariotas Existen diversos tipos de clulas eucariotas entre las que destacan las clulas de animales y plantas. Los hongos y muchos protistas tienen, sin embargo, algunas diferencias substanciales.

Clulas animales Las clulas animales componen los tejidos de los animales y se distinguen de las clulas vegetales en que carecen de paredes celulares y de cloroplastos y poseen centrolos y vacuolas ms pequeas y, generalmente, ms abundantes. Debido a la carencia de pared celular rgida, las clulas animales pueden adoptar variedad de formas e incluso pueden fagocitar otras estructuras. Clulas vegetales Las caractersticas distintivas de las clulas de las plantas son:

Una vacuola central grande (delimitada por una membrana, el tonoplasto), que mantiene la forma de la clula y controla el movimiento de molculas entre citosol y savia. Una pared celular compuesta de celulosa y protenas, y en muchos casos, lignina, que es depositada por el protoplasto en el exterior de la membrana celular. Esto contrasta con las paredes celulares de los hongos, que estn hechas de quitina, y la de los procariontes, que estn hechas de peptidoglicano. Los plasmodesmos, poros de enlace en la pared celular que permiten que las clulas de las plantas se comuniquen con las clulas adyacentes. Esto es diferente a la red de hifas usada por los hongos. Los plastos, especialmente cloroplastos que contienen clorofila, el pigmento que da a la plantas su color verde y que permite que realicen la fotosntesis.

Los grupos de plantas sin flagelos (incluidas conferas y plantas con flor) tambin carecen de los centriolos que estn presentes en las clulas animales. Estos tambin se pueden encontrar en los animales de todos los tipos es decir en un mamfero en una ave o en un reptil.

Clulas de los hongos Las clulas de los hongos, en su mayor parte, son similares a las clulas animales, con las excepciones siguientes:

Una pared celular hecha de quitina. Menor definicin entre clulas. Las clulas de los hongos superiores tienen separaciones porosas llamados septos que permiten el paso de citoplasma, orgnulos, y a veces, ncleos. Los hongos primitivos no tienen tales divisiones, y cada organismo es esencialmente una superclula gigante. Estos hongos se conocen como coenocticos. Solamente los hongos ms primitivos, Chytridiomycota, tienen flagelos. Clula procariota

Se llama procariotas (del griego , pro: antes de; , karion: ncleo) a las clulas sin ncleo celular diferenciado, es decir, cuyo material gentico se encuentra disperso en el citoplasma, reunido en una zona denominada nucleoide. Por el contrario, las clulas que s tienen un ncleo diferenciado del citoplasma, se llaman eucariotas, es decir aquellas cuyo ADN se encuentra dentro de un compartimiento separado del resto de la clula. Adems, el trmino procariota hace referencia a los organismos pertenecientes al reino Prokaryota, cuyo concepto coincide con el reino Monera de las clasificaciones de Herbert Copeland o Robert Whittaker que, aunque obsoletas, contian siendo an populares. Casi sin excepcin los organismos basados en clulas procariotas son unicelulares (organismos consistentes en una sola clula). Evolucin Se concidera a las clulas procariotas del dominio Archaea como las ms antiguas conocidas, pero no as como las primeras clulas vivas, aunque se conocen fsiles de hace 3.500 millones de aos. Se cree que todos los organismos que existen actualmente derivan de una forma unicelular procaritica (LUCA). Existe una teora, Endosimbiosis seriada, que considera que a lo largo de un lento proceso evolutivo, hace unos 1500 millones de aos, las procariotas derivaron en clulas ms complejas, las eucariotas. Diversidad bioqumica y metablica Desde su aparicin, han sufrido una gran diversificacin. El metabolismo de las procariotas es enormemente variado (a diferencia de las eucariotas), y causa que algunas procariotas sean muy

diferentes a otras. Algunas son muy resisten a condiciones ambientales extremas como temperatura o acidez, se las llama Extremfilos. La totalidad de la diversidad de los sistemas metablicos, es abarcada por los procariontes, por lo que la diversidad metablica de los eucariontes se concidera como un subconjunto de las primeras. Nutricin La nutricin puede ser auttrofa (quimiosntesis o fotosntesis) o hetertrofa (saprfita, parsita o simbitica). En cuanto al metabolismo los organismos pueden ser: anaerobios estrictos o facultativos, o aerobio.

La quimiosntesis es la conversin biolgica de molculas de un carbono y nutrientes en materia orgnica usando la oxidacin de molculas inorgnicas como fuente de energa, sin la luz solar, a diferencia de la fotosntesis. Una gran parte de los organismos vivientes basa su existencia en la produccin quimiosinttica en fallas termales, cepas fras u otros hbitats extremos a los cuales la luz solar es incapaz de llegar. La fotosntesis es la base de la vida actual en la Tierra. Consiste en una serie de procesos mediante los cuales las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energa de la luz para transformar la materia inorgnica de su medio externo en materia orgnica que utilizan para su crecimiento y desarrollo.

Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fottrofos y si adems son capaces de fijar el CO2 atmosfrico (lo que ocurre casi siempre) se llaman auttrofos. Salvo en algunas bacterias, en el proceso de fotosntesis se producen liberacin de oxgeno molecular (proveniente de molculas de agua) hacia la atmsfera (fotosntesis oxignica). Es ampliamente admitido que el contenido actual de oxgeno en la atmsfera se ha generado a partir de la aparicin y actividad de dichos organismos fotosintticos. Esto ha permitido la aparicin evolutiva y el desarrollo de organismos aerobios capaces de mantener una alta tasa metablica (el metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vista energtico). La otra modalidad de fotosntesis, la fotosntesis anoxignica, en la cual no se libera oxgeno, es llevada a cabo por un nmero reducido de bacterias, como las bacterias prpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre; estas bacterias usan como donador de hidrgenos el H2S, con lo que liberan azufre.

Nutricin saprofita: es a base de restos de animales o vegetales en descomposicin. Nutricin parsita: obtienen el alimento de un hospedador al que perjudican pero no llegan a matar. Nutricin simbitica: los seres que realizan la simbiosis obtienen la materia orgnica de otro ser vivo, el cual tambin sale beneficiado. Reproduccin

Se da de dos maneras: reproduccin asexual o conjugacin

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Reproduccin asexual por biparticin o fisin binaria o mitosis: es la forma ms sencilla y rpida en organismos unicelulares, cada clula se parte en dos, previa divisin del material gentico y posterior divisin de citoplasma (citocinesis). Reproduccion parasexual, para obtener variavilidad y adaptarse a diferentes ambientes, entre las bacterias puedes ocurrir intercambio de ADN como la conjugacion, la transducion y la transformacin. o Conjugacion: Proceso que ocurre cuando una bacteria hace contacto con otra usando un hilo llamadao PILI. en el momento en el que los citoplasmas estn conectados, el individuo donante (considerado como masculino) transfiere parte de su ADN a otro receptor (considerado como femenino) que lo incorpora (a travs del PILI) a su dotacin gentica mediante recombinacin y lo transmite a su vez al reproducirse. o Transduccion: En este proceso , un agente transmisor , que generalmente es un virus , lleva fragmentos de ADN de una bacteria parasitada a otra nueva receptora, de tal forma que el ADN de la Bacteria parasitada se integra al ADN de la nueva bacteria o Transformacion: una bacteria puede introducir en su interior fragmentos de ADN que estn libres en el medio ;estos pueden provenir del rompimiento o degradacion de otras bacterias a su alrededor Tipos segn su morfologa

Coco es un tipo morfolgico de bacteria. Tiene forma ms o menos esfrica (ninguna de sus dimensiones predomina claramente sobre las otras). Los bacilos son bacterias que tienen forma de bastn, cuando se observan al microscopio. Los bacilos se suelen dividir en: o Bacilos Gram positivos: fijan el violeta de genciana (tincin de Gram) en la pared celular porque carecen de capa de lipopolisacridos. o Bacilos Gram negativos: no fijan el violeta de genciana porque poseen la capa de lipopolisacrido. Vibrio es un gnero de bacterias, incluidas en el grupo gamma de las proteobacterias. Varias de las especies de Vibrio son patgenas, provocando enfermedades del tracto digestivo, en especial Vibrio cholerae, el agente que provoca el clera, y Vibrio vulnificus, que se transmite a travs de la ingesta de marisco. Los espirilos son bacterias flageladas de forma helicoidal o de espiral. Se desplazan en medios viscosos avanzando en tornillo. Su dimetro es muy pequeo, lo que hace que puedan atravesar las mucosas; por ejemplo Treponema pallidum que produce la sfilis en el hombre. Son ms sensibles a las condiciones ambientales que otras bacterias, por ello cuando son patgenas se transmiten por contacto directo (va sexual) o mediante vectores, normalmente artrpodos hematfagos Clasificacin Arqueobacterias son microorganismos unicelulares muy primitivos. Al igual que las bacterias, las archaea carecen de ncleo y son por tanto procariontes. Sin embargo, las diferencias a nivel molecular entre archaeas y bacterias son tan fundamentales que se las clasifica en grupos distintos. De hecho, estas diferencias son mayores de las que hay, por ejemplo, entre una planta y
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un animal. Actualmente se considera que las archaea estn filogenticamente ms prximas a los eucariontes que a las bacterias. Las archaea fueron descubiertas originariamente en ambientes extremos, pero desde entonces se las ha hallado en todo tipo de hbitats. Metangenos son microorganismos procariontes que viven en medios estrictamente anaerobios y que obtienen energa mediante la produccin de gas natural, el metano (CH4). Gracias a esta caracterstica, este tipo de organismo tiene una gran importancia ecolgica, ya que interviene en la degradacin de la materia orgnica en la naturaleza, y en el ciclo del carbono. Adems, son un grupo filogenticamente heterogneo en dnde el factor comn que las une es la produccin de gas metano y sus cofactores nicos. Las podemos encontrar en nuestro intestino. Halfilas: Viven en ambientes extremadamente salinos. Halococcus y Halobacterium solo viven en medios con ms del 12% de sal (mucho ms salado que el agua de mar). Las bacterias termfilas son microorganismos que viven y se desarrollan en condiciones de temperaturas extremas y pH extremos en sitios con actividad volcnica (como giseres) en las dorsales ocenicas, donde la mayora de seres vivos seran incapaces de sobrevivir. Existe la teora de que fueran posiblemente las primeras clulas simples. Eubacterias son organismos microscpicos formados por clulas procariotas ms evolucionadas. Las cianobacterias, tambin conocidas como algas verdeazules, son eubacterias fotosintticas y coloniales que han estado viviendo sobre nuestro planeta por ms de 3 mil millones de aos. Esta bacteria crece en esteras y montculos en las partes menos profundas del ocano. Hoy en da slo las hay en algunas regiones, pero hace miles de millones de aos las haba en tan gran nmero, que eran capaces de aadir, a travs de la fotosntesis, suficiente oxgeno a la primitiva atmsfera de la Tierra, como para que los animales que necesitaban oxgeno pudieran sobrevivir. Evolucin gentica La evolucin biolgica es el conjunto de transformaciones o cambios a travs del tiempo que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado comn.1 2 La palabra evolucin para describir tales cambios fue aplicada por vez primera en el siglo XVIII por el bilogo suizo Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps organiss. No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucion a partir de un ancestro comn ya haba sido formulado por varios filsofos griegos,5 y la hiptesis de que las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos cientficos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin cit en el primer captulo de su libro El origen de las especies.6 Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859, quien sintetiz un cuerpo coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolucin biolgica en una verdadera teora cientfica.2 La evolucin como una propiedad inherente a los seres vivos ya no es materia de debate entre los cientficos.2 Los mecanismos que explican la transformacin y diversificacin de las especies, en cambio, se hallan todava bajo intensa investigacin. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que la seleccin natural es el mecanismo bsico responsable del origen de nuevas variantes fenotpicas y, en ltima instancia, de nuevas especies.8 9
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Actualmente, la teora de la evolucin combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la gentica; por eso se la denomina sntesis moderna o teora sinttica.2 Segn esta teora, la evolucin se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una poblacin a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como la seleccin natural, la deriva gentica, la mutacin y la migracin o flujo gentico. La teora sinttica recibe en la actualidad una aceptacin general de la comunidad cientfica, aunque tambin algunas crticas. Ha sido enriquecida desde su formulacin, en torno a 1940, gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biologa molecular, la gentica del desarrollo o la paleontologa.10 De hecho, las teoras de la evolucin, o sea, los sistemas de hiptesis basadas en datos empricos tomados sobre organismos vivos para explicar detalladamente los mecanismos del cambio evolutivo, continan siendo formuladas. Teoras cientficas acerca de la evolucin Historia del pensamiento evolucionista Varios filsofos griegos de la antigedad discutieron ideas que involucraban cambios en los organismos vivos a travs del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) propuso que los primeros animales vivan en el agua y que los animales terrestres fueron generados a partir de ellos.54 Empdocles (ca. 490-430 a. C.) escribi acerca de un origen no sobrenatural de los seres vivos, sugiriendo que la adaptacin no requiere un organizador o una causa final.55 Aristteles (384-322 a. C.), uno de los filsofos griegos ms influyentes, es adems el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras de Aristteles contienen algunas observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente con mitos y errores diversos que reflejan el estado irregular del conocimiento en su poca.56 No obstante, es notable el esfuerzo de Aristteles en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos como una scala naturae tal como se describe en Historia animalium en la que los organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerrquica, escalera de la vida o cadena del Ser, ordenndolos segn la complejidad de sus estructuras y funciones, con los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como organismos superiores.57 58 Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies biolgicas. Zhuangzi, un filsofo taosta que vivi alrededor del siglo IV a. C., mencion que las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua ) para transformarse y adaptarse a su entorno.59 Segn Joseph Needham, el taosmo niega explcitamente la fijeza de las especies biolgicas y los filsofos taostas especularon que las mismas han desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taosmo se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de constante transformacin, en contraste con la visin ms esttica de la naturaleza tpica del pensamiento occidental. Si bien la idea de la evolucin biolgica ha existido desde pocas remotas y en diferentes culturas, la teora moderna no se estableci hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribucin de cientficos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.61 En el siglo XVIII la oposicin entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la transformacin de las especies limitada a los gneros, pero negaban la posibilidad de pasar de un gnero a otro. Otros naturalistas hablaban de progresin en la naturaleza orgnica, pero es muy difcil determinar si con ello hacan referencia a una transformacin real de las especies o se trataba, simplemente, de una modulacin de la clsica idea de la scala naturae.62
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Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera teora de la evolucin. Propuso que la gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estticas creadas por Dios, haban evolucionado desde formas simples; postulando que los protagonistas de esa evolucin haban sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevaran una modificacin de los mismos que sera heredable. Se apoy para la formulacin de su teora en la existencia de restos de formas intermedias extintas.5 Con esta teora Lamarck se enfrent a la creencia general por la que todas las especies haban sido creadas y permanecan inmutables desde su creacin y tambin se enfrent al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justific la desaparicin de las especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geolgicos sufridos por la Tierra. No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolucin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la seleccin natural, impuls a Darwin a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se comparte el crdito con Wallace por la teora de la evolucin (a veces llamada tambin teora de Darwin-Wallace).58 A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin social), no pudo explicar la fuente de variacin existente entre las especies, y adems la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis) no satisfizo a la mayora de los bilogos. No fue recin hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse. Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableci una discusin entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biomtricos (Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos importantes para la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable a travs del anlisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a travs del trabajo del bilogo y estadstico Ronald Fisher.63 Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras de Mendel de la herencia va genes, se dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce como la teora sinttica de la evolucin.66 En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, McLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al cido desoxirribonuclico (ADN) como el principio transformante responsable de la transmisin de la informacin gentica.67 En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigacin de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biologa molecular y transformaron el entendimiento de la evolucin en un proceso molecular. A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora neutralista de la evolucin molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva gnica como el principal mecanismo de la evolucin. Hasta la fecha continan los debates en esta rea de investigacin. Uno de los ms importantes es acerca de la teora del equilibrio puntuado, una teora propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.

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Darwinismo Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado por la publicacin en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,8 al que sigui en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual especficamente se refiere al principio de la seleccin natural como el motor ms importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin acept el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biolgica, es adecuado denominar a este perodo del pensamiento evolutivo como el de Lamarck-Darwin-Wallace.2 El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora para explicar la aparicin y perpetuacin de las variedades y de las formas especficas en nuestro planeta segn palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo present por primera vez la hiptesis de la seleccin natural. Esta hiptesis contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los organismos producen ms descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespecfica para la mayora de los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn Darwin) o por la existencia (segn Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado, se originan nuevas especies. A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil. Tambin aport observaciones detalladas y directas de los organismos en su hbitat natural. Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural public una serie de conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya haba tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de Darwin, quin falleci en 1882. Un anlisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este ltimo fueron ms importantes de lo que usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el mecanismo de seleccin natural de Darwin-Wallace se ha propuesto para destacar su relevancia. Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidific el concepto de la evolucin de la vida en una verdadera teora cientfica es decir, en un sistema de hiptesis.74 La lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de El origen de las especies se expone a continuacin:2 1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la naturaleza. 2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de organismos. 3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la seleccin natural. 4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin. 5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de los mismos mecanismos que los responsables del origen de las especies.

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6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se hallan entre s y ms corto es el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro comn. 7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecfica. 8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual. Neodarwinismo Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo ingls George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.75 El trmino describe un estado en el desarrollo de la teora evolutiva que se remonta al citlogo y zologo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 provey evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postul que la reproduccin sexual en cada generacin crea una nueva y variable poblacin de individuos. La seleccin natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.76 Por lo tanto, el neodarwinismo o sea, la ampliacin de la teora de Darwin enriqueci el concepto original de Darwin haciendo foco en el modo en que la variabilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicacin viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien populariz el trmino darwinismo para 1889,71 incorpor plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo. Sntesis evolutiva moderna

En la poca de Darwin los cientficos no conocan cmo se heredaban las caractersticas. Actualmente, el origen de la mayora de las caractersticas hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en molculas lineales de cido desoxirribonucleico (ADN) del ncleo de las clulas. El ADN vara entre los miembros de una misma especie y tambin sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen a travs de procesos como la recombinacin gentica. Variabilidad El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variacin entre fenotipos dentro de una poblacin est causada por las diferencias entre sus genotipos.94 La sntesis evolutiva moderna define a la evolucin como el cambio de esa variacin gentica a travs del tiempo. La frecuencia de un alelo en particular fluctuar, estando ms o menos prevalente en relacin con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actan mediante el direccionamiento de esos cambios en las frecuencias allicas en uno u otro sentido. La variacin de una poblacin para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de fijacin, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la poblacin o bien, cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.95 La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material gentico, migraciones entre poblaciones (flujo gentico) y por la reorganizacin de los genes a travs de la reproduccin sexual. La variabilidad tambin puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a travs de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridacin interespecfica
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en las plantas.96 A pesar de la constante introduccin de variantes noveles a travs de estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.97 Sin embargo, an pequeos cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. As, los chimpancs y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas.98 Mutacin Darwin no conoca la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observ que las mismas parecan ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuy la mayor parte de estas variaciones a la mutacin. La mutacin es un cambio permanente y transmisible en el material gentico usualmente el ADN o el ARN de una clula, que puede ser producido por errores de copia en el material gentico durante la divisin celular y por la exposicin a radiacin, qumicos o la accin de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad gentica.99 100 101 Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que si una mutacin determina un cambio en la protena producida por un gen, ese cambio ser perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.102 La tasa de mutacin de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generacin. Una alta tasa de mutacin implica un mayor potencial de adaptacin en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar ms variantes genticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de mutacin aumenta el nmero de mutaciones perjudiciales o deletreas de los individuos, hacindolos menos adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de extincin de la poblacin. Debido a los efectos deletreos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,99 la tasa de mutacin ptima para una poblacin es una compensacin entre costos y beneficios.103 Cada especie tiene una tasa de mutacin propia que ha sido modulada por la seleccin natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo ms o menos ptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutacin,104 lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rpida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan.105 La duplicacin gnica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo.106 107 108 Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visin de los colores y uno para la visin nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen ancestral por duplicacin y posterior divergencia.109 Asimismo, los genes duplicados pueden divergir lo suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a que la copia original continua realizando la funcin inicial.110 111 Otros tipos de mutacin pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante.112 113 La creacin de nuevos genes puede tambin involucrar pequeas partes de varios genes que se han duplicado, las que recombinan para formar nuevas secuencias de ADN con nuevas funciones.114 115 116

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Las mutaciones cromosmicas tambin denominadas, aberraciones cromosmicas son una fuente adicional de variabilidad hereditaria. As, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotpicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos cromosomas del gnero Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusin cromosmica no ocurri en los linajes de otros simios, los que han retenido ambos cromosomas separados.117 No obstante las consecuencias fenotpicas que pueden tener tales mutaciones cromosmicas, el papel evolutivo ms importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su constitucin cromosmica. Debido a que los individuos heterocigticos para las aberraciones cromosmicas son en general semiestriles, el flujo gnico entre poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosmicos estar severamente reducido. De este modo, las mutaciones cromosmicas actan como mecanismos de aislamiento reproductivo que permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a travs del tiempo.118 Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los transposones, constituyen una importante fraccin del material gentico de plantas y animales y pueden haber desempeado un papel destacado en su evolucin.119 Su movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad gentica. 100 Asimismo, ciertas secuencias se hallan repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desempear funciones, como por ejemplo, la regulacin de la expresin gentica.120 Recombinacin gentica La recombinacin gentica es el proceso mediante el cual la informacin gentica se redistribuye por transposicin de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis y ms raramente en la mitosis. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie. En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinacin que usualmente se producen durante la reproduccin sexual. En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la recombinacin meitica y la posterior fecundacin.121 La recombinacin no altera las frecuencias allicas sino que modifica la asociacin existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones nicas de genes.122 La recombinacin generalmente incrementa la variabilidad gentica y puede incrementar tambin las tasas de evolucin.123 124 125 No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este modo de reproduccin puede tambin ser ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre en las plantas apomcticas o en los animales partenogenticos.126 Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una prdida de variabilidad gentica y de potencial evolutivo. Utilizando una analoga entre el proceso adaptativo y la produccin a gran escala de automviles, Clausen arguy que una combinacin de sexualidad (que permite la produccin de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la produccin ilimitada de los

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genotipos ms adaptados) podra incrementar, ms que disminuir, la capacidad de una especie para el cambio adaptativo.127 La recombinacin permite que an los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma puedan heredarse independientemente. No obstante, la tasa de recombinacin es baja aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generacin. Como resultado, los genes que se hallan fsicamente cercanos entre s tienden a heredarse en forma conjunta, un fenmeno que se denomina ligamiento.128 Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es altamente beneficioso la seleccin natural puede conducir a un barrido selectivo que causar que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan ms comunes dentro de la poblacin; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o efecto autostop (en ingls, genetic hitchhiking).129 Cuando los alelos no pueden ser separados por recombinacin, tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamferos o en las poblaciones de organismos asexuales, los genes con mutaciones deletreas pueden acumularse, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en ingls).130 131 De este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproduccin sexual permite la remocin de las mutaciones perjudiciales y la retencin de las beneficiosas.132 Adems, la recombinacin y redistribucin de los genes puede producir individuos con combinaciones genticas nuevas y favorables. Estos efectos positivos se balancean con el hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar el ligamiento existente entre combinaciones favorables de genes. Este costo del sexo fue definido por primera vez en trminos matemticos por John Maynard Smith. En todas las especies sexuales, y con la excepcin de los organismos hermafroditas, cada poblacin est constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la poblacin son capaces de engendrar descendencia. Esto implica que en cada generacin una poblacin asexual puede crecer ms rpidamente. Un costo adicional del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la seleccin sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos.133 132 Las razones de la evolucin de la reproduccin sexual son todava poco claras y es un interrogante que constituye un rea activa de investigacin en Biologa evolutiva,134 135 que ha inspirado ideas tales como la hiptesis de la Reina Roja.136 Esta hiptesis, cuyo nombre fue popularizado por el escritor cientfico Matt Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostiene que los organismos se hallan involucrados en una carrera armamentista cclica con sus parsitos lo que permite especular que el papel del sexo es el de preservar los genes que pueden ser circunstancialmente desfavorables pero potencialmente beneficiosos en el futuro ante futuros cambios en las poblaciones parsitas. Gentica de poblaciones Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista gentico la evolucin es un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una poblacin que comparte un mismo patrimonio gentico.137 Una poblacin es un grupo de individuos de la misma especie que comparten un mbito geogrfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado forman una poblacin. Un gen determinado dentro de la poblacin puede presentar diversas formas alternativas, que son las responsables de la variacin entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloracin en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El patrimonio o acervo gentico es el conjunto completo de los alelos de una poblacin, de forma que cada alelo aparece un nmero determinado de veces en un acervo gnico. La
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fraccin de genes del patrimonio gentico que estn representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia allica, por ejemplo, la fraccin de polillas en la poblacin que presentan el alelo para color negro. La evolucin tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia allica en una poblacin de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace ms comn en una poblacin de polillas.138 Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblacin, es til conocer las condiciones necesarias para que la poblacin no evolucione. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una poblacin suficientemente grande permanecer constante solo si la nica fuerza que acta es la recombinacin aleatoria de alelos durante la formacin de los gametos y la posterior combinacin de los mismos durante la fertilizacin.139 En ese caso, la poblacin se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no evoluciona. Flujo gentico El flujo gentico es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma especie. El flujo gnico dentro de una especie se puede producir por la inmigracin y posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre especies involucra la formacin de hbridos o la transferencia horizontal de genes. La inmigracin y la emigracin de individuos en las poblaciones naturales pueden causar cambios en las frecuencias allicas, como as tambin, la introduccin o remocin de variantes allicas dentro de un acervo gentico ya establecido. Las separaciones fsicas en el tiempo, espacio o nichos ecolgicos especficos que puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo gnico. Adems de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras denominadas mecanismos de aislamiento reproductivo las cuales son el conjunto de caractersticas, comportamientos y procesos fisiolgicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre s, producir descendencia o que la misma sea viable o frtil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en la formacin de nuevas especies ya que mantienen las caractersticas propias de las mismas a travs del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo gentico entre los individuos de diferentes especies.142 143 144 145 Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro comn ms reciente, todava puede ser posible que las mismas sean interfrtiles, como es el caso del apareamiento entre la yegua y el asno para producir la mula.146 Tales hbridos son generalmente estriles, debido a las diferencias cromosmicas entre las especies parentales y a la incapacidad de los mismos de aparearse correctamente durante la meiosis. En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero los hbridos sern seleccionados en contra. Sin embargo, de vez en cuando se forman hbridos viables y frtiles, los que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies paternales, o poseer un fenotipo totalmente nuevo.147 La importancia de la hibridacin en la creacin de nuevas especies de animales no es tan clara, aunque existen ejemplos bien documentados como el de la rana Hyla versicolor.148 149 La hibridacin es, sin embargo, un mecanismo importante de formacin de nuevas especies en las plantas, ya que la poliploida la duplicacin de todo el juego de cromosomas de un organismo es
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tolerada ms fcilmente en las plantas que en los animales,150 151 y restaura la fertilidad en los hbridos interespecficos debido a que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compaero idntico durante la meiosis.

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Conclusin La clula es la unidad mnima de un organismo capaz de actuar de manera autnoma. Todos los organismos vivos estn formados por clulas, y en general se acepta que ningn organismo en un ser vivo si no consta al menos de una clula. Algunos organismos microscpicos, como bacterias y protozoos, son clulas nicas, mientras que los animales y plantas estn formados por muchos millones de clulas organizadas en tejidos y rganos. Aunque los virus y los extractos acelulares realizan muchas de las funciones propias de la clula viva, carecen de vida independiente, capacidad de crecimiento y reproduccin propios de las clulas y, por tanto, no se consideran seres vivos.

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Bibliografa

Pginas web: http://escritorioalumnos.educ.ar/datos/recursos/pdf/biologia/celulas_procariotas_eucariotas.pdf http://es.wikipedia.org/wiki/Celula_eucariota http://html.rincondelvago.com/celulas_procariotas-y-eucariotas.html http://es.wikipedia.org/wiki/celula_procariota http://es.wikipedia.org/wiki/Evolucion_biologica

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Diagrama de una clula animal tpica: 1. Nuclolo 2. Ncleo celular 3. Ribosoma 4. Vesculas de secrecin 5. Retculo endoplasmtico rugoso 6. Aparato de Golgi 7. Citoesqueleto 8. Retculo endoplasmtico liso 9. Mitocondria 10. Vacuola 11. Citosol 12. Lisosoma 13. Centrolo

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Estructura celular de una bacteria, tpica clula procariota

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De izquierda a derecha: Cocos, espirilos y bacilos.

Halobacteria

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Charles Darwin

Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura el flujo gnico entre manadas

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