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EL OJO HUMANO
1. Un poco de historia Los sistemas de visin como tales comenzaron con sencillos fotorreceptores en los organismos unicelulares de la era Precambriana. Aquellos mecanismos operaban de forma refleja, un impulso nervioso poda acceder directamente al flagelo de un microorganismo flagelado y permitirle, por ejemplo, tomar la trayectoria de una fuente de luz. Estos sistemas se han ido desarrollando para ser cada vez ms sensibles a variaciones de intensidad de luz y de movimientos. Actualmente los ojos simples de los vertebrados en contraposicin a los ojos compuestos de insectos y crustceos son capaces de enfocar y captar escenas con gran precisin, debido a sus lentes flexibles y los numerosos receptores de su retina. Algunos vertebrados tanto terrestres como sobre todo acuticos han desarrollado ojos a ambos lados de su cuerpo teniendo un campo de visin lateral mucho ms amplio para protegerse de depredadores. Cuando los primates comenzaron a vivir sobre los rboles se encontraron con un nuevo problema, la visin lateral no ayudaba a encontrar superficies estables dentro del entramado de ramas, por esto los moradores de los rboles desarrollaron eventualmente caras ms planas con los ojos mirando al frente. Esto les permiti fundir las dos imgenes en una tridimensional, adems de requerir un mayor desarrollo de sus cerebros, que se incrementaron acorde a ello. El perfeccionamiento de la visin espacial y la percepcin de profundidad provoc a la reduccin de la importancia del sentido del olfato y un incremento de la habilidad manual. Los humanos modernos somos ejemplos extremos de estas consecuencias. 2. La influencia de la evolucin de la atmsfera y las radiaciones solares La atmsfera terrestre fue formada a partir del gas liberado por la Tierra y evolucion a travs e interacciones desde la corteza terrestre, la atmsfera gaseosa y la vida primigenia. El punto ms significativo dentro de ese desarrollo hasta la atmsfera actual fue la aparicin de plantas verdes fotosintticas. Las algas verdeazuladas fueron los primeros organismos con esta capacidad de tomar la energa de la luz solar y desprendiendo oxgeno como producto de la reaccin. A medida que el oxgeno se fue acumulando en la atmsfera, proliferaron organismos aerbicos eucariontes y dieron lugar a toda la vida multicelular actual.

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Nuestra actual capa protectora de ozono filtra prcticamente toda la radiacin ultravioleta por debajo de los 280nm. Luego el ozono de nuestra atmsfera absorbe la mayora de esta radiacin letal emanada por el Sol, permitiendo la vida en la tierra: La energa de los fotones asociados con una radiacin ms corta que 250nm. es del orden de 5 a 12 electronvoltios, capaz de infligir severos daos biolgicos induciendo la ionizacin aleatoria y la ruptura de importantes compuestos qumicos en diversas macromolculas. Las fortuitas caractersticas de absorcin del ozono atmosfrico permitieron que la vida primitiva emergiera de las profundidades marinas a capas ms superficiales, y eventualmente a tierra. (Se estima que se requiere al menos una profundidad de 10m. de agua para absorber la radiacin ultravioleta ms corta que 250nm. tal y como hace nuestra capa de ozono).

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La evolucin de la atmsfera se complet al finalizar la Era Precmbrica. Sus posteriores fluctuaciones no han afectado significativamente la evolucin de los sistemas visuales de los vertebrados. Mientras el oxigeno y la capa de ozono protegan la vida de las radiaciones perjudiciales, el agua y el dixido de carbono reducan los niveles de radiaciones infrarrojas en nuestro entorno. La mayor intensidad de la radiacin del Sol que penetra en nuestra atmsfera est localizada en la parte visible del espectro electromagntico. La mxima intensidad de luz solar a la que estamos expuestos est en la regin amarilla del espectro visible (560 a 590nm.), lo que corresponde a la sensibilidad espectral de los conos fotorreceptores de la retina responsables de la visin diurna. Esto probablemente representa una adaptacin evolucionada a la radiacin solar.

La principal absorcin de la radiacin solar la realiza el vapor de agua, que es responsable de multitud de fuertes bandas en la regin infrarroja, y por el ozono atmosfrico de gran altitud. Cantidades relativamente pequeas de energa son absorbidas por el ozono y el oxgeno en la regin de 600 a 700nm., y hay algunas bandas menores de absorcin en la regin cercana al infrarrojo absorbidas por el dixido de carbono. La dispersin de la radiacin, que es particularmente importante en las longitudes de onda ms cortas (produciendo una atmsfera azul), es la principal responsable de la disminucin indicada por las curvas en las regiones espectrales visibles y cercanas al ultravioleta. Aunque la dispersin y absorcin de radiacin atena la luz solar a medida que atraviesa nuestra atmsfera, el rayo an llega relativamente intacto, con rayos paralelos y un completo complemento de las longitudes de onda visibles. Luego se puede afirmar que debido a los efectos combinados del Sol y de la atmsfera a lo largo de la evolucin de los vertebrados, hemos heredado
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capacidades de visn en la regin del espectro electromagntico donde el Sol ofrece su mayor intensidad de radiacin. Por qu vemos en ese rango? Tal y como se ha expuesto con anterioridad, varios gases atmosfricos, y principalmente el agua, reducen la intensidad de la radiacin solar infrarroja que llega a la superficie de la Tierra. Los infrarrojos tienen relativamente poca energa, luego son incapaces de producir las transiciones elctricas necesarias para causar absorcin o transmisin de longitudes de onda selectivas. Los infrarrojos son emanados en bajas intensidades desde el Sol, y son interferidos por fuentes terrestres (superficies calientes, por ejemplo) en longitudes de onda mayores que 4000 nm. Luego la radiacin infrarroja es insuficiente en nuestra situacin para proporcionar las distintas sensaciones que percibimos con la vista. El ozono, ayudado en parte por el ozono, bloquea radiaciones por debajo de 280nm. Ese rango del espectro es claramente inservible para la visin dado que es inaccesible. Afortunadamente estamos protegidos de esta radiacin, que es capaz de ionizar molculas. En los organismos vivos eso significa mutaciones genticas o la muerte de la propia clula. La porcin de rayos ultravioleta que llega hasta nosotros (de 280 a 400 nm.) esta en gran parte reducida por el ozono, pero viene en suficiente cantidad para causar reacciones biolgicas familiares como un incremento en la produccin de melanina y daos genticos como cncer de piel. Dado su potencial destructivo, es lgico en trminos evolutivos que hayamos apartado nuestros ojos de la luz ultravioleta. Por qu es el rango de 400 a 750 nanmetros tan til? El medio en el que nos movemos es prcticamente transparente a esta porcin del espectro. La radiacin visible es capaz de transmitir informacin desde los objetos distantes hasta nuestros ojos. No necesitamos basarnos nicamente en el contacto fsico o qumico para saber qu ms comparte nuestro medio, particularmente depredadores y presas. La informacin visible que recibimos gracias a la radiacin solar, junto con nuestras capacidades mentales para interpretarla, proporciona a los humanos una gran destreza dominando nuestro entorno.

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Curvas de sensibilidad espectral de los conos azul, verde y rojo. Por qu tenemos el placer de la visin en color? Esta es otra ventaja competitiva, pero qu hubiese sucedido de otro modo? Damos por hecho los colores que la mayora de nosotros puede ver, pero qu hubiese sucedido si slo tuvisemos conos para detectar dos tipos de colores o conos muy diferenciados y especializados en porciones ms pequeas del espectro? Aparecera el espectro diferente? Por de pronto, se puede decir que nuestras capacidades visuales son un resultado directo de un largo desarrollo con un entorno relativamente estable bajo la atmsfera y el Sol. Hemos aprendido a lo largo de generaciones a sacar provecho del segmento de la radiacin solar que cubre nuestro mundo.

Aunque el ojo es denominado a menudo el rgano de la visin, en realidad, el rgano que efecta el proceso de la visin es el cerebro; la funcin del ojo es traducir las vibraciones electromagnticas de la luz en un determinado tipo de impulsos nerviosos que se transmiten al cerebro a travs del nervio ptico. Click aqu para ver y or una divertida explicacin animada. Y si haces click aqu vers unas lminas interactivas.

El globo ocular es una estructura esfrica de aproximadamente 2,5 cm de dimetro con un marcado abombamiento sobre su superficie anterior. La parte exterior, o la cubierta, se compone de tres capas de tejido: la capa ms externa o esclertica tiene una funcin protectora, cubre unos cinco sextos de la superficie ocular y se prolonga en la parte anterior con la crnea transparente; la capa media o vea tiene a su vez tres partes diferenciadas: la coroides muy vascularizada, reviste las tres quintas partes posteriores del globo ocular contina con el
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cuerpo ciliar, formado por los procesos ciliares, y a continuacin el iris, que se extiende por la parte frontal del ojo. La capa ms interna es la retina, sensible a la luz.
La crnea es una membrana resistente, compuesta por cinco capas, a travs de la cual la

luz penetra en el interior del ojo. Por detrs, hay una cmara llena de un fluido claro y hmedo (el humor acuoso) que separa la crnea de la lente del cristalino. En s misma, la lente es una esfera aplanada constituida por un gran nmero de fibras transparentes dispuestas en capas. Est conectada con el msculo ciliar, que tiene forma de anillo y la rodea mediante unos ligamentos. El msculo ciliar y los tejidos circundantes forman el cuerpo ciliar y esta estructura aplana o redondea la lente, cambiando su longitud focal.
El iris es una estructura pigmentada suspendida entre la crnea y el cristalino y tiene una

abertura circular en el centro, la pupila. El tamao de la pupila depende de un msculo que rodea sus bordes, aumentando o disminuyendo cuando se contrae o se relaja, controlando la cantidad de luz que entra en el ojo. Por detrs de la lente, el cuerpo principal del ojo est lleno de una sustancia transparente y gelatinosa (el humor vtreo) encerrado en un saco delgado que recibe el nombre de membrana hialoidea. La presin del humor vtreo mantiene distendido el globo ocular.
La retina es una capa compleja compuesta sobre todo por clulas nerviosas. Las clulas

receptoras sensibles a la luz se encuentran en su superficie exterior detrs de una capa de tejido pigmentado. Estas clulas tienen la forma de conos y bastones y estn ordenadas como los fsforos de una caja. Situada detrs de la pupila, la retina tiene una pequea mancha de color amarillo, llamada mcula ltea; en su centro se encuentra la fvea central, la zona del ojo con mayor agudeza visual. La capa sensorial de la fvea se compone slo de clulas con forma de conos, mientras que en torno a ella tambin se encuentran clulas con forma de bastones. Segn nos alejamos del rea sensible, las clulas con forma de cono se vuelven ms escasas y en los bordes exteriores de la retina slo existen las clulas con forma de bastones.
El nervio ptico entra en el globo ocular por debajo y algo inclinado hacia el lado interno de

la fvea central, originando en la retina una pequea mancha redondeada llamada disco ptico. Esta estructura forma el punto ciego del ojo, ya que carece de clulas sensibles a la luz.
3.1 FUNCIONAMIENTO DEL OJO

En general, los ojos de los animales funcionan como unas cmaras fotogrficas sencillas. La lente del cristalino forma en la retina una imagen invertida de los objetos que enfoca y la retina se corresponde con la pelcula sensible a la luz.

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Como ya se ha dicho, el enfoque del ojo se lleva a cabo debido a que la lente del cristalino se aplana o redondea; este proceso se llama acomodacin. En un ojo normal no es necesaria la acomodacin para ver los objetos distantes, pues se enfocan en la retina cuando la lente est aplanada gracias al ligamento suspensorio. Para ver los objetos ms cercanos, el msculo ciliar se contrae y por relajacin del ligamento suspensorio, la lente se redondea de forma progresiva. Un nio puede ver con claridad a una distancia tan corta como 6,3 cm. Al aumentar la edad del individuo, las lentes se van endureciendo poco a poco y la visin cercana disminuye hasta unos lmites de unos 15 cm a los 30 aos y 40 cm a los 50 aos. En los ltimos aos de vida, la mayora de los seres humanos pierden la capacidad de acomodar sus ojos a las distancias cortas. Esta condicin, llamada presbiopa, se puede corregir utilizando unas lentes convexas especiales.

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Las diferencias de tamao relativo de las estructuras del ojo originan los defectos de la hipermetropa o presbicia y la miopa o cortedad de vista. Debido a la estructura nerviosa de la retina, los ojos ven con una claridad mayor slo en la regin de la fvea. Las clulas con forma de conos estn conectadas de forma individual con otras fibras nerviosas, de modo que los estmulos que llegan a cada una de ellas se reproducen y permiten distinguir los pequeos detalles. Por otro lado, las clulas con forma de bastones se conectan en grupo y responden a los estmulos que alcanzan un rea general (es decir, los estmulos luminosos), pero no tienen capacidad para separar los pequeos detalles de la imagen visual. La diferente localizacin y estructura de estas clulas conducen a la divisin del campo visual del ojo en una pequea regin central de gran agudeza y en las zonas que la rodean, de menor agudeza y con una gran sensibilidad a la luz. As, durante la noche, los objetos confusos se pueden ver por la parte perifrica de la retina cuando son invisibles para la fvea central. El mecanismo de la visin nocturna implica la sensibilizacin de las clulas en forma de bastones gracias a un pigmento, la prpura visual o rodopsina, sintetizado en su interior. Para la produccin de este pigmento es necesaria la vitamina A y su deficiencia conduce a la ceguera nocturna. La rodopsina se blanquea por la accin de la luz y los bastones deben reconstituirla en la oscuridad, de ah que una persona que entra en una habitacin oscura procedente del exterior con luz del sol, no puede ver hasta que el pigmento no empieza a formarse; cuando los ojos son sensibles a unos niveles bajos de iluminacin, quiere decir que se han adaptado a la oscuridad. En la capa externa de la retina est presente un pigmento marrn o pardusco que sirve para proteger las clulas con forma de conos de la sobreexposicin a la luz. Cuando la luz intensa alcanza la retina, los grnulos de este pigmento emigran a los espacios que circundan a estas clulas, revistindolas y ocultndolas. De este modo, los ojos se adaptan a la luz. Nadie es consciente de las diferentes zonas en las que se divide su campo visual. Esto es debido a que los ojos estn en constante movimiento y la retina se excita en una u otra parte, segn la atencin se desva de un objeto a otro. Los movimientos del globo ocular hacia la derecha, izquierda, arriba, abajo y a los lados se llevan a cabo por los seis msculos oculares y son muy precisos. Se ha estimado que los ojos pueden moverse para enfocar en, al menos, cien mil puntos distintos del campo visual. Los msculos de los dos ojos funcionan de forma simultnea, por lo que tambin desempean la importante funcin de converger su enfoque en un punto para que las imgenes de ambos coincidan; cuando esta convergencia no existe o es defectuosa se produce la doble visin. El movimiento ocular y la fusin
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de las imgenes tambin contribuyen en la estimacin visual del tamao y la distancia. 3.2 MSCULOS EXTRNSECOS DEL OJO Vista lateral del ojo, donde se puede observar los msculos extrnsecos unidos directamente al globo ocular que permiten el movimiento del ojo. Los cuatro rectos estn alineados con sus puntos de origen, mientras que los dos oblicuos se insertan en la superficie ocular formando un ngulo.

3.3 ESTRUCTURAS PROTECTORAS

Diversas estructuras, que no forman parte del globo ocular, contribuyen en su proteccin. Las ms importantes son los prpados superior e inferior. Estos son pliegues de piel y tejido glandular que pueden cerrarse gracias a unos msculos y forman sobre el ojo una cubierta protectora contra un exceso de luz o una lesin mecnica. Las pestaas, pelos cortos que crecen en los bordes de los prpados, actan como una pantalla para mantener las partculas y los insectos fuera de los ojos cuando estn abiertos. Detrs de los prpados y adosada al globo ocular se encuentra la conjuntiva, una membrana protectora fina que se pliega para cubrir la zona de la esclertica visible. Cada ojo cuenta tambin con una glndula o carncula lagrimal, situada en su esquina exterior. Estas glndulas segregan un lquido salino que lubrica la parte delantera del ojo cuando los prpados estn
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cerrados y limpia su superficie de las pequeas partculas de polvo o cualquier otro cuerpo extrao. En general, el parpadeo en el ojo humano es un acto reflejo que se produce ms o menos cada seis segundos; pero si el polvo alcanza su superficie y no se elimina por lavado, los prpados se cierran con ms frecuencia y se produce mayor cantidad de lgrimas.

E n l o s b o r d e s d e l o s prpados se encuentran las glndulas de Meibomio que tienen un tamao pequeo y producen una secrecin sebcea que lubrifica los prpados y las pestaas. Las cejas, localizadas sobre los ojos, tambin tienen una funcin protectora, absorben o desvan el sudor o la lluvia y evitan que la humedad se introduzca en ellos. Las cuencas hundidas en el crneo en las que se asientan los ojos se llaman rbitas oculares; sus bordes seos, junto al hueso frontal y a los pmulos, protegen al globo ocular contra las lesiones traumticas producidas por golpes o choques.

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4. PTICA DE LA VISIN Los ojos son unos rganos complejos que se desarrollan bsicamente como ventanas laterales del cerebro. Cada ojo presenta una capa de receptores, un sistema de lentes para enfocar la imagen sobre estos receptores y un conjunto de terminaciones nerviosas encargadas de transmitir los potenciales de accin hacia el cerebro. En este captulo trataremos de describir la manera en que funcionan estos y otros componentes del ojo. El ojo est constituido por dos segmentos de esfera. El segmento mayor (tambin de radio mayor) est en la parte posterior y se manifiesta externamente como la esclertica o "blanco del ojo". En la parte anterior, el segmento pequeo de la esfera (de menor radio) se denomina crnea, se trata de una cubierta externa transparente, con una capa epitelial escamosa estratificada y transparente y cuya superficie exterior est baada por una fina pelcula de lgrimas; su funcin es lubricante, desinfectante y de limpieza .

Como hemos comentado, la porcin ms voluminosa del globo ocular es la que est cubierta superficialmente por la esclertica, donde se insertan los msculos oculares, es un tejido conjuntivo duro, resistente, rgido y opaco que refleja gran parte de la luz que le llega. Hacia el interior se distingue la tnica vascular, donde se disponen la coroides, el cuerpo ciliar y el iris. Esta capa contiene vasos, nervios y considerable cantidad de tejido elstico. La retina, ms profunda, contiene los receptores de los estmulos luminosos (fotorreceptores). Estos estmulos recibidos en la retina llegan a travs del nervio ptico hasta el rea visual de la corteza cerebral, donde se interpretan como imgenes visuales.

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El espacio existente detrs del cristalino, rgano con forma de lente biconvexa, contiene un material gelatinoso, el humor vtreo, cuyo ritmo de recambio es muy lento. En la porcin perifrica del cristalino se extiende el cuerpo ciliar; que contiene los procesos ciliares, por los que la coroides se une al cristalino y al msculo ciliar. Las cmaras anterior y posterior (situadas por delante y por detrs del iris) estn llenas de humor acuoso, lquido transparente parecido al LCR, segregado activamente por los procesos ciliares. Su velocidad de produccin y absorcin es lo suficientemente elevada para reemplazar el volumen total de la cmara varias veces durante el da. El humor acuoso fluye desde la cmara posterior a la anterior a travs de la pupila y despus se absorbe hacia el sistema venoso en el ngulo que existe entre la crnea y el iris (por un sistema de trabculas y canales). El desequilibrio entre la secrecin y reabsorcin de humor acuoso puede hacer aumentar la presin intraocular, lo que pone en peligro la viabilidad de la retina. Esta alteracin patolgica es conocida como glaucoma. El reflejo de acomodacin del cristalino consiste en una modificacin del poder refractario de la lente lo que posibilita que se forme una imagen enfocada en la retina. Mientras que los peces, anfibios y serpientes acomodan desplazando el cristalino y modificando su distancia a la retina, los restantes reptiles, aves y mamferos no alteran la posicin de la lente, sino que el mecanismo de acomodacin consiste en la modificacin activa de la curvatura del cristalino por contraccin de los msculos ciliares. Si el cristalino fuera extraido del ojo, tomara una forma esfrica debido a la forma esfrica de la capsula que lo rodea. En el ojo en reposo (visin lejana), los ligamentos suspensorios tiran sobre el ecuador del cristalino causando un aplanamiento en su eje anteroposterior. Este aplanamiento hace menos convexo al cristalino y provoca una menor refraccin de la luz lo que permite que en la retina se puedan enfocar objetos a ms de 6 m de distancia (ojo en reposo u ojo acomodado). Para enfocar imgenes de objetos cercanos al ojo, el cristalino debe tomar una forma convexa ms esfrica. Esto se produce por la contraccin de los msculos ciliares. El resultado de este proceso es que el cristalino se hace ms esfrico con una mayor capacidad de refraccin de la luz lo que permite que se enfoquen en la retina objetos ms cercanos (ojo enfocado u ojo no acomodado). Estos mecanismos de acomodacin requieren un globo ocular resistente que evite la deformacin de la retina, y un humor vtreo muy viscoso que impida retrodesplazamientos del cristalino. El mecanismo de acomodacin del cristalino es un reflejo parasimptico que se inicia por percepcin de imgenes borrosas procedentes de la retina.

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En el caballo, se presenta una modificacin de los mecanismos de acomodacin del cristalino, debido en parte a la debilidad de los msculos ciliares, que no se da en otras especies de inters veterinario; efectivamente, el caballo presenta una retina en rampa lo que le permite enfocar los objetos cercanos sin necesidad de cambiar la forma del cristalino, con ayuda, tan slo, de cambios en la posicin de la cabeza. La capacidad de acomodacin del cristalino disminuye con la edad, debido a que ste se hace menos elstico y no puede incrementar su curvatura como se requiere para la visin cercana. Este trastorno aparece con frecuencia en la especie humana a partir de los 40 aos de edad y se denomina presbiopa o vista cansada. Reflejo de apertura pupilar . El iris es una membrana pigmentada con forma de disco, perforada centralmente, que forma una cortina para regular la cantidad de luz que entra al ojo. La pupila es el orificio situado aproximadamente en el centro del iris. El iris contiene fibras musculares lisas capaces de modificar el dimetro de la pupila y consiguientemente, la cantidad de luz que penetra en el ojo. El msculo dilatador pupilar contiene fibras radiales inervadas por nervios simpticos del ganglio cervical craneal; la contraccin de estas fibras produce midriasis (aumento del dimetro pupilar). El msculo constrictor pupilar (esfnter pupilar) contiene fibras circulares con gran capacidad de acortamiento inervadas por fibras parasimpticas del nervio oculomotor comn y su contraccin produce miosis (disminucin del dimetro pupilar).

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4.1 LA RETINA En el ojo de los animales vertebrados las imgenes se proyectan sobre la retina a travs de la crnea y las lentes (pupila y cristalino) formando una imagen ms pequea, invertida y de dos dimensiones. El rea visual de la corteza cerebral ser la responsable de formar una imagen igual a la real: a tamao natural, derecha, en tres dimensiones y coloreada (segn especie). La luz, una vez que atraviesa la crnea, el iris y el cristalino, es absorbida por los pigmentos visuales de las clulas receptoras de la retina, codificando las imgenes pticas en impulsos nerviosos, cuya actividad elctrica vara con la cantidad de luz recibida. El desarrollo de la retina no es paralelo al desarrollo evolutivo de los vertebrados. Por ej., la retina de los primates es ms simple anatmica y funcionalmente que la retina de una rana o una paloma, aunque exista una relacin directa entre la complejidad de la retina de un animal y el desarrollo de los centros visuales de su cerebro. En nuestros animales domsticos la retina y corteza visual ms desarrollada es la del gato. La retina es mucho ms que un conjunto de clulas fotorreceptoras, pues contiene adems, otras clulas nerviosas cuyas interacciones sinpticas suponen el inicio del
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complejo procesamiento de las seales visuales. La retina de los vertebrados contiene 5 tipos principales de clulas: fotorreceptoras, bipolares, horizontales, amacrinas y ganglionares que se estructuran en las 10 capas (clulas, membranas y ncleos) descritas por Cajal.

Existen dos tipos principales de clulas fotorreceptoras (bastones y conos). Ambos tipos celulares establecen una conexin sinptica directa con interneuroras, clulas bipolares, que conectan a las clulas fotorreceptoras con las clulas ganglionares. Los axones de estas ltimas llevan los potenciales de accin hacia el cerebro a travs del nervio ptico. Modificando el flujo de informacin en las sinapsis entre fotorreceptores, clulas bipolares y clulas ganglionares existen dos tipos celulares de interneuronas: las clulas horizontales y las amacrinas. Las primeras estn entre los fotorreceptores y las clulas bipolares y establecen sinapsis de inhibicin lateral para conseguir una visin ms perfecta; mientras que las amacrinas se disponen mediando entre las clulas bipolares y las ganglionares.

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La capa de clulas fotorreceptoras se encuentra prxima a la coroides, de la que est separada por un epitelio rico en melanina. La melanina del epitelio pigmentario absorbe el exceso de luz y evita la retrorreflexin lo que tiene una gran importancia para obtener una mayor agudeza visual. Este es el motivo que los animales albinos (sin pigmento de melanina) estn siempre deslumbrados y por ello apenas consigan un 20% de agudeza visual de los animales que no los son. Tambin a travs del epitelio pigmentado la retina obtiene los nutrientes desde los vasos coroideos. En un gran nmero de animales (la mayora de los animales domsticos y silvestres pero no en el cerdo y hombre) esta capa pigmentaria contiene un pigmento reflectante en la zona denominada tapetum (tapetum lucidum), de tal manera que la luz que llega al tapetum se refleja y regresa de nuevo a los fotorreceptores lo que permite que la retina puede hacer un uso ptimo de la luz que llega a los ojos en condiciones de menos intensidad luminosa, aunque a expensas de la agudeza visual; el tapetum es el responsable del brillo en los ojos de los animales cuando se les dirige una luz en la oscuridad. A lo largo de la mayor parte de la retina, los rayos de luz atraviesan las 10 capas retinianas y las clulas ganglionares, bipolares y ocasionalmente amacrinas y horizontales antes de alcanzar los fotorreceptores. Aunque, membranas, ncleos y clulas son relativamente transparentes pueden, sin embargo, provocar alguna distorsin de los rayos de luz. La fvea (de 0,4 mm de ) situada en el centro de la retina es la zona de la retina donde se logra la mayor agudeza visual. Est especialmente diseada para minimizar la distorsin de la luz, ya que en ella, las clulas ganglionares y bipolares estn colocadas hacia un lado permitiendo el acceso directo de los rayos luminosos a los *conos, pues los bastones se encuentran fuera de la fvea . En la exploracin ocular, utilizando un oftalmoscopio se puede observar un punto donde la retina se halla interrumpida por la salida de los axones de la capa celular
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ganglionar en su camino hacia el cerebro. Este punto, localizado en posicin anterior a la fvea, es el disco ptico; origen del nervio ptico (I par craneal), nervio muy rico en axones (existen ms axones en ambos nervios pticos que en todas las races dorsales de la mdula espinal). En el disco ptico no existen fotorreceptores, por lo que tambin se denomina rea ciega. Tambin visible con el oftalmoscopio es la salida de los vasos sanguneos retinales. stos son una trama de arterias y venas que penetran a la retina a nivel del disco ptico y proveen gran parte de la nutricin de la retina; los vasos de la coroides proporcionan la nutricin restante. Los fotorreceptores, de los cuales existen 120 millones de conos y 7 millones de bastones en la especie humana, tienen caractersticas morfolgicas similares, pero son diferentes funcionalmente. En ambos tipos celulares se distinguen tres regiones comunes claramente diferenciadas: el segmento externo, el segmento interno y el terminal sinptico . El segmento externo est especializado en la fotorrecepcin y presenta una elaborada ordenacin de unos 1.000 discos membranosos apilados ricos en pigmentos visuales (rodopsina en el bastn y yodopsina en el cono); los discos en los bastones estn separados de la membrana plasmtica al contrario de lo que ocurre en los conos. El segmento interno conecta con el externo mediante un cilio modificado que contiene nueve pares de microtbulos, pero que carece de los dos pares de microtbulos centrales; el segmento interno contiene el ncleo, las mitocondrias y dems estructuras citoplasmticas. El terminal sinptico, por ltimo, entra en contacto con una o ms clulas bipolares. Funcionalmente, los bastones son ms sensibles a la luz que los conos, se encuentran por toda la retina y son ms importantes para la percepcin visual cuando la luz es de baja intensidad, como ocurre en el crepsculo y al amanecer. Son receptores de baja frecuencia (380 a 600 nm de longitud de onda). Los conos no son tan sensibles a la luz como los bastones, y son funcionalmente ms importantes cuando la intensidad luminosa es alta, como sucede durante el da (receptores de alta frecuencia, 450 a 780 nm). Los conos son tambin los nicos responsables de la visin del color en los animales que poseen ese poder de discriminacin.

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4.2 FOTOQUMICA DE LA VISIN En los fotorreceptores se produce una transduccin foto-quimio-elctrica que da lugar a que en la terminal sinptica se libere mayor o menor cantidad de NT en relacin con la magnitud del potencial receptor. La estimulacin de los fotorreceptores se inicia por la absorcin de la luz por el pigmento visual y el efecto fotoqumico correspondiente; ello lleva consigo cambios de permeabilidad inica y gnesis de potencial receptor que, desde el segmento externo, pasa al segmento interno y se transmite a la regin sinptica donde, mediada por un transmisor, la seal alcanza otras neuronas retinianas (bipolares y horizontales). Los fotorreceptores son distintos al resto de receptores sensoriales pues no detectan impulsos nerviosos tpicos; sin embargo, en los bastones y conos, al ser alcanzados por la luz, se establecen unas ciertas condiciones fsico-qumicas que van a desencadenar el impulso de otras clulas nerviosas. Donde si se detectan los impulsos nerviosos es en el nervio ptico, por fibras nerviosas de las clulas ganglionares. Sin lugar a equivocarnos, la fotoqumica de la visin es el mecanismo ms complicado y preciso de los sentidos. Este complejo mecanismo lo estudiamos en tres apartados: ciclo del pigmento visual, generacin del potencial receptor y adaptacin a la luz y oscuridad. 1) CICLO DEL PIGMENTO VISUAL. Los pigmentos visuales son protenas complejas; pero se ha visto que la parte del pigmento que absorbe la luz (porcin cromatfora) es una sustancia muy parecida a la vitamina A, se trata del aldehdo de
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la vitamina A (retinal) en sus formas cis y trans. Los pigmentos visuales de la membrana fotosensible de bastones y conos son diferentes. En los bastones se encuentra la rodopsina y en los conos hay yodopsina. Para explicar los mecanismos fotoqumicos de la visin nos referiremos a los bastones por estar mejor estudiados .

La rodopsina, protena de la membrana de los discos de los bastones, tiene dos componentes, una protena llamada opsina y un pigmento llamado retinal (11-cisretinal). En presencia de luz, la rodopsina, en una billonsima de segundo, comienza a descomponerse, a travs de varias formas intermedias hacia el 11-trans-retinal, ms estable, con escisin de la parte proteica, lo que provoca prdida de color de la molcula (blanqueamiento) y esto significa que no genera potencial receptor. La rodopsina se sintetiza en ausencia relativa de luz y su sntesis implica la actuacin de una enzima con aporte de energa metablica para la reduccin de todo

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el trans-retinal a cis-retinal. Despus, este cis-retinal se recombina con la opsina para formar de nuevo rodopsina. 2) GENERACIN DEL POTENCIAL RECEPTOR. En los conos y bastones no existe potencial de accin, slo un potencial receptor que se transmite al resto de las clulas nerviosas, siendo las clulas ganglionares las encargadas de transmitir los potenciales de accin a travs del nervio ptico. El mecanismo de produccin del potencial receptor es el siguiente: la bomba Na+/K+ est restringida a la membrana que rodea el ncleo y el segmento interno impulsa continuamente iones Na+ desde el interior al exterior y, por tanto, crea un potencial negativo dentro de la clula. Sin embargo, en oscuridad, la membrana del segmento externo se hace permeable y deja pasar fcilmente el Na+ y as neutraliza en gran parte la negatividad del interior de toda la clula, dando un potencial receptor a los bastones de -25 a -30 mV. Este potencial receptor es proporcional al logaritmo de la intensidad de la luz, y as el ojo puede distinguir entre intensidades luminosas muy variadas. Cuando la rodopsina se expone a la luz, se descompone y esto hace disminuir la conductancia de los iones Na+ hacia el interior del bastn, aunque sigan impulsndose iones desde el segmento interno hacia el exterior. De esta forma, resulta que hay salida de iones positivos sin la correspondiente entrada de los mismos por el segmento externo; lo que produce aumento de la negatividad intracelular (estado de hiperpolarizacin), alcanzndose valores de -90 mV. Puesto que la membrana plasmtica del bastn est separada de la de los discos que contienen el pigmento fotosensible, el efecto de la disminucin de la permeabilidad para el Na+ debe depende de un mediador qumico como es el GMPc. Al parecer, el GMPc se encarga de mantener los canales de Na+ en configuracin abierta; la luz activa una protena, llamada transducina, en la membrana del fotorreceptor que promueve la accin de una fosfodiesterasa que hidroliza el GMPc, lo que hace que los canales de Na+ se cierren y la membrana se hiperpolarize. 3) Adaptacin a la luz y a la oscuridad. Los ojos son capaces de adaptarse a niveles altos y bajos de intensidad luminosa. La adaptacin a la luz ocurre cuando el animal es expuesto a la luz brillante, como al salir de un establo en un da soleado. Esto provoca que las sustancias fotoqumicas de los bastones y conos se reduzcan a opsinas y retinal, lo que hace disminuir la sensibilidad del ojo a la luz. Al mismo tiempo, el dimetro de la pupila se reduce por constriccin refleja parasimptica del msculo constrictor pupilar, disminuyendo la cantidad de luz que entra al ojo. La adaptacin a la oscuridad ocurre cuando el animal se desplaza de un ambiente bien iluminado a un lugar oscuro, o ms gradualmente al oscurecer en la tarde. En la oscuridad, todo el retinal est incorporado a la rodopsina y gran parte de la vitamina A del epitelio pigmentario es absorbida por los bastones cuyo contenido en rodopsina ser mximo y su sensibilidad a la luz tambin. De esta forma, la reconstitucin de las sustancias fotoqumicas permite a los ojos detectar niveles muy bajos de intensidad luminosa.
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4.3 VISIN BINOCULAR Y VISIN PANORMICA Toda el rea espacial a partir de la cual puede formarse la imagen visual completa del ojo, se conoce como "campo de visin". En todos los animales domsticos, an cuando sus ojos estn situados lateralmente, existe un rea en la que se superponen centralmente los campos visuales (rea de visin binocular).

En el gato y algunos perros (Fig.A) una parte muy grande de cada campo se superpone sobre el otro; en el conejo (Fig.B), slo se superpone una pequea rea nasal de cada campo. Como es lgico, donde estas dos reas se solapan, las impresiones de las imgenes han de superponerse perfectamente en la corteza cerebral; en caso contrario, existir visin doble, con la consiguiente confusin en el individuo. Este rea de imagen superpuesta forma una zona de visin binocular simultnea que est ntimamente relacionada con la percepcin de la profundidad y el sentido de la posicin (cuando se mira un objeto con los dos ojos se obtiene una mayor impresin de profundidad que cuando se mira con uno slo). El mayor tamao de la reas de visin binocular en especies como por ej., el gato y el perro es lo que les da capacidad para saltar con seguridad sobre una presa que se mueve con rapidez. Por otro lado, la situacin ms abierta de los ojos de los herbvoros (vaca, caballo), los capacita para gozar de un amplio campo de visin lateral monocular (visin
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panormica), incluso para extender la visin alrededor de ellos con ligeros movimientos de la cabeza; sin embargo, en contraposicin, presentan un rea ciega anterior sin visin lateral ni binocular (as por ej., el torero para evitar ser visto por el toro se aproxima a l para colocarse en el rea ciega del animal). El conejo tiene incluso un pequeo campo de visin binocular por detrs de l cuando eleva su cabeza. La posicin de los ojos en la cabeza est muy relacionada con los hbitos vitales del animal y con los factores ambientales. Se halla tambin relacionada en algunos animales con la eficacia del sentido del olfato. As, los animales con los ojos a ambos lados de la cabeza y con largos hocicos (por ej., cerdo, algunas razas de perros, etc.) a menudo, tienen una deteccin olfativa ms eficaz, mientras que aquellos animales con los ojos situados ms frontalmente y con hocicos ms cortos dependen ms de la visin que del olfato en sus caceras. Existen, por supuesto, excepciones. Otro factor implicado en el campo de visin de un animal, junto a la posicin de los ojos en la cabeza, es la prominencia de los mismos. Efectivamente, hemos de considerar que muchos animales con ojos situados lateralmente, los tienen tambin prominentes, mientras que el gato y otro tipo de depredadores similares no presentan el mismo grado de prominencia. 4.4 VISIN CROMTICA La visin cromtica de los mamferos domsticos es parecida a la que presentan los humanos con defectos en la visin de los colores. De cualquier forma, debemos decir que existe mucha controversia en relacin a afirmar que especies perciben una visin cromtica tal y como nosotros, los humanos, la entendemos. Como ya se ha comentado anteriormente, los conos son los fotorreceptores adaptados para percibir visin cromtica diurna. Segn la teora de Young-Helmholtz, los animales con visin cromtica presentan al menos dos, y en los mamferos superiores, tres tipos diferentes de pigmentos en sus conos; cada uno de los cuales tiene mxima sensibilidad a uno de los tres colores primarios (azul, verde y rojo ). Son los pigmentos denominados, respectivamente: "pigmento sensible al azul", "pigmento sensible al verde" y "pigmento sensible al rojo". Cualquier percepcin del color puede ser interpretada a partir de alguna combinacin de estos tres colores primarios. Algunos animales slo presentan bastones en su retina y por tanto no perciben visin cromtica, pero la mayora de los mamferos tienen algunos conos, aunque se debate el hecho de que esto les asegure cierta visin cromtica. Parece demostrado que las ardillas de tierra y probablemente los bvidos, perros y gatos y quizs los quidos perciban una cierta visin dicromtica similar en muchos aspectos a la que presentan los humanos con daltonismo -aneritropsia- (ceguera al rojo-verde y confusin del rojo y del azul-verde). En las aves, especialmente las rapaces, la visin cromtica es nica en su rango espectral; as mientras que la visin de los colores en los primates opera dentro de un espectro de 420 a 760 nm, por ej., la paloma es capaz de discriminar entre
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longitudes de onda prximas al ultravioleta (parte del espectro que es invisible al hombre). De esta forma, las aves presentan una buena discriminacin sobre un espectro visual ms amplio que el de la especie humana y por tanto mejor visin cromtica. Por otro lado, se sabe que los primates son los nicos animales que presentan la visin de colores que a nosotros como humanos nos es familiar. 4.5 VAS VISUALES La va centrpeta directa representa el mnimo recorrido de la seal visual desde los fotorreceptores hasta las clulas ganglionares, nicas clulas retinianas que generan potenciales de accin, pues el resto de las clulas retinianas, transmiten su informacin de unas a otras por conduccin electrotnica (es ms modulable). La seal elaborada por los circuitos retinianos se transmite a la corteza visual a travs de 1 milln de axones que forman el nervio ptico, pero en esta transmisin pueden intercalarse otras clulas retinianas (horizontales y amacrinas) configurando vas laterales o vas centrfugas que modifican y controlan el mensaje de la vas directas haciendo ms fcil para el SNC la posibilidad de discriminar contrastes de luminosidad y oscuridad y de distinguir contornos. En la figura se observa como los axones de las clulas ganglionares provenientes de la hemirretina lateral izquierda viajan por el nervio ptico hacia el quiasma ptico y luego se proyectan de manera ipsilateral hacia el ncleo geniculado lateral izquierdo hacia la corteza visual izquierda, junto a la informacin de la hemirretina nasal del lado derecho. Igual ocurre con la hemirretina lateral derecha que viaja ipsilateralmente hacia el lado derecho hacia el ncleo geniculado lateral derecho junto a la informacin visual que capta la hemirretina nasal izquierda hacia la corteza visual derecha.

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Una pequea parte de la informacin visual se dirige al techo y colculo rostral mesenceflico produciendo los reflejos de control oculomotor y reflejos pupilar, de acomodacin y nictitante, ste ltimo reflejo se pone de manifiesto cuando se produce la inmovilizacin de los prpados y estimulacin de la crnea, de manera que la membrana del llamado tercer prpado barre la superficie ocular; en este reflejo intervienen los pares craneales oftlmico y abducente. Finalmente, colaterales del tracto ptico terminan en el ncleo supraquiasmtico del hipotlamo, lo que permite al sistema visual participar en la regulacin de los ritmos biolgicos.

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