UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA

FACULTAD DE CIENCIAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

Ecologa del Forrajeo de Psitcidos en la Reserva Nacional Tambopata, Madre de Dios, Per

Presentado por: DAPHNE SOPHIA REIKO MATSUFUJI SAGAWA

Tesis para optar el Ttulo Profesional de BIOLOGO

Lima Per 2011

A Fumiko quien siempre me dio su apoyo durante esta hermosa carrera. A Nobu que me ense por primera vez las maravillas de la naturaleza. A Oscar, Hctor, Javier, Rafael y Lalo que me brindaron siempre seguridad y compaa. A Tilman quien me dio la motivacin para culminar esta etapa y me dio las fuerzas para seguir adelante.

AGRADECIMIENTOS
Quisiera agradecer especialmente a Dr. Donald Brightsmith quien me ayud a formular el presente estudio, me permiti realizar el trabajo de campo dentro del marco de su propio proyecto y me brind su apoyo como asesor hasta su culminacin. A mi patrocinadora Martha Williams por sus aportes, consejos y revisiones. A quienes me ayudaron con los avistamientos y caminatas de forrajeo: Principalmente a mi amiga incondicional Karina Quinteros, a Kate Bodey, Marck Dragiewicz, Agustn Mishaja, Adriana Bravo, Aida Figari, Alan Lee, Aldo Wilson, Aleyda Curo, Anjali Koumar, Annie Farris, Antje Chiu, Carmen Yupanqui, Chad Wilsey, Christy Wyckoff, Claudia Torres, Coral Wolf, Donna O'Daniel, Donovan Kirkwood, Dora Susanibar, Patricia Valera, Eliana Valera, Erin Chatwell, Eusebio Quispe, Ferrn Aguilar, Gabriela Vigo, Greg Matusak, Hans Valdez, Heyner Lavado, Igor Berkunski, Ilf Jacobs, Jaime Silva, Jerome Hillaire, Jessie knowlton, Johny Arrspide, Jos Rojas, Juan Grados, Keith Regelmann, Lady del Aguila, Laure Mitnik, Lincoln Larson, Lisa Lewinsohn, Liz Mozeman, Martin Murphy, Neri Fernndez, Oscar Gonzlez, Paula Quiroz, Peter Eekelder, Rachel del Ro, Rachel Macnut, Ren Valds, Renzo Zeppilli, Rhonda O'cconor, Robin Westland, Ryan Knight, Scott Reilly, Silverio Duri, Tate Mason, Teo Grantham y Ursula Showing. A Nestor Jaramillo, Pedro Maceda, Ral Tupayachi, Paola Martnez, Carlos Reynel Gustavo Martinez, Patricia Alvarez, Robin Foster y Rodolfo Vsquez por sus identificaciones. A Earthwatch Institute y sus voluntarios en especial a John Good. A Kurt Holle, Eduardo Nycander, Mario Napravnik y Mara La Cruz por abrirme las puertas de Rainforest Expeditions. A Johanna Prez, Rebeca Moreno, Guisella Loayza y Ramiro Olivera por ayudarme con la logstica desde la oficina de Puerto Maldonado. A Richard Amable, Mximo Gonzalez, Bladimir Pizango, Luis Maytahuari, William Durn, Henry Rengifo, Pal Galn, Salvador Mishaja, Arturo Valera, Misael Valera, Sixto Duri. Ramn Garca, Rolando Vilca, Angel Checmapoco, Ronald Carrasco, Sabino Quispe, Marcos Lpez, Carol Vera y a los Guas de Rainforest Expeditions por darme su apoyo en el albergue. A Maggie Escobar, Claudia Caro, Kathy Soto, Cinthya Zorrilla, Milagros Sosa, Arturo Hinostroza, Slim Daz, Lesli Astuhuamn, Yasmn Succar, July Zegarra, Liz Castaeda, Enver Tarazona y Carlos Alberto Arnillas por sus recomendaciones. A Tilman, Fumiko, Nobu, Oscar, Javier, Hctor, Rafael, Lalo, Veny, Tami y Toshi por su apoyo moral. Y a mis grandes amigos y colegas con los que he crecido y aprendido durante todos estos aos de estudio.

ABREVIATURAS
TRC = Centro de Investigaciones Tambopata

ESPECIES DE PSITCIDOS: Ps.1 = Ara macao Ps.2 = Ara chloropterus Ps.3 = Ara ararauna Ps.4 = Ara severus Ps.5 = Orthopsittaca manilata Ps.6 = Primolius Couloni Ps.7 = Amazona farinosa Ps.8 = Amazona ochrocephala Ps.9 = Pionus Menstruus Ps.10 = Pionites leucogaster Ps.11 = Pyrilia barrabandi Ps.12 = Aratinga weddellii Ps.13 = Aratinga leucophthalma Ps.14 = Brotogeris cyanoptera Ps.15 = Pyrrhura rupicula Ps.16 = Incluye Ara macao, Ara chloropterus y Ara ararauna Ps.17 = Incluye slo Ara macao y Ara chloropterus

RUTAS: A = Bosque de Tierra Firme, cerca de la Collpa. Inicia en el ro B = Bosque Inundable que inicia en el ro B1 = Bosque de Tierra Firme que inicia al fin de B y termina en B2 B2 = Bosque de Tierra Firme que inicia al fin de B y termina en B1 C = Bosque Inundable que inicia en el cruce de C3 y C1y termina al lado opuesto de C3 C1 = Bosque Inundable que inicia en el puerto y termina en el cruce de C3 y C C3 = Bosque Inundable que inicia en el puerto y termina en el cruce de C1 y C

INDICE

AGRADECIMIENTOS 3 ABREVIATURAS 4 RESUMEN 10 I. Introduccin 12 II. Objetivos 14 2.1. Objetivo general 14 2.2. Objetivos especficos 14 III. Revisin bibliogrfica 15 3.1. Definicin de forrajeo 15 3.2. Teora del forrajeo ptimo 15 3.3. Evento de forrajeo 16 3.4. Descripcin de la familia Psittacidae 16 3.4.1. Alimentacin 17 3.4.2. Uso de collpas 18 3.4.3. Conservacin 19 3.5. La Reserva Nacional Tambopata 21 IV. Materiales y mtodos 22 4.1. Lugar de ejecucin 22 4.2. Materiales 22 4.2.1. Materiales (y equipos) en campo 22 4.2.2. Materiales (y equipos) en gabinete 23 4.3. Metodologa 23 4.3.1. Colecta de datos 23 4.3.2. Identificacin de material vegetal 24 V. Resultados 25 5.1. Caminatas preestablecidas 26 5.1.1. Caractersticas de las rutas 26 5.1.2. Resultados de las caminatas preestablecidas 27 5.1.2.a. Anlisis de la oferta de especies vegetales y familias 27 5.1.2.b. Anlisis de las especies de psitcidos 32 5.1.2.c. Anlisis de las partes consumidas y del estado de madurez 34 5.1.3. Horario de los eventos 41 5.2. Caminatas preestablecidas y fortuitas 42 5.2.1. Resultados de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas 42 5.2.1.a. Anlisis de la relacin de la oferta de especies vegetales con los meses del ao 42 5.2.1.b. Anlisis de la relacin de especies de psitcidos con los meses del ao 44 5.2.1.c. Anlisis de la relacin de especies de psitcidos con las veintidos especies vegetales principales 45 5.2.1.d. Variacin anual de los eventos de forrajeo durante los meses del ao 46 6

5.2.1.e.

Oferta de especies vegetales consumidas por una sola especie de psitcido 5.2.1.f. Lista total de la oferta de especies vegetales consumidas por especie de psitcido 5.2.1.g. Partes consumidas y el estado de madurez de las 22 especies principales VI. Discusin VII. Conclusiones VIII. Recomendaciones BIBLIOGRAFA ANEXOS ANEXO 1: Ubicacin geogrfica del rea de estudio ANEXO 2: Rutas de las caminatas ANEXO 3: Cronograma de las caminatas preestablecidas (mayo 2004 abril 2005) ANEXO 4: ANEXO 5: ANEXO 6: ANEXO 7: Porcentaje de las partes consumidas y el estado de madurez de toda la oferta de especies vegetales Oferta de especies vegetales consumidas por todas las especies de psitcidos Oferta de especies vegetales consumidas por especie de psitcido por parte consumida por estado de madurez Porcentaje de frutos maduros e inmaduros por especie de psitcido

47 49 53 65 71 73 75 79 80 81 82 84 88 90 95

INDICE DE CUADROS
CUADRO 1. CUADRO 2. CUADRO 3. CUADRO 4. CUADRO 5. CUADRO 6. CUADRO 7. CUADRO 8. CUADRO 9. CUADRO 10. CUADRO 11. CUADRO 12. CUADRO 13. CUADRO 14. CUADRO 15. CUADRO 16. CUADRO 17. CUADRO 18. CUADRO 19. Caractersticas de las rutas Lista de psitcidos y sus abreviaturas Partes consumidas y el estado de madurez por especie por poca seca Partes consumidas y el estado de madurez por especie por poca lluviosa Oferta de especies vegetales consumidas por una sola especie de psitcido Oferta de especies vegetales consumidas por especie de psitcido Partes consumidas y el estado de madurez de las 22 especies principales Eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de mayo

28 35 41 42 50 52 55

57 Eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de junio 58 Eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de julio 59 Eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de agosto 59 Eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de setiembre 60 Eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de octubre 61 Eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de noviembre 62 Eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de diciembre 62 eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de enero 63 Eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de febrero 64 Eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de marzo 65 Eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de abril 65

INDICE DE FIGURAS

FIGURA 1. FIGURA 2. FIGURA 3. FIGURA 4. FIGURA 5. FIGURA 6. FIGURA 7. FIGURA 8. FIGURA 9. FIGURA 10. FIGURA 11. FIGURA 12. FIGURA 13. FIGURA 14. FIGURA 15.

Eventos de forrajeo por especie vegetal (32 especies identificadas) Eventos de forrajeo por especie vegetal por poca Eventos de forrajeo por familia de especies vegetales (16 familias) Eventos de forrajeo por familia de especies vegetales por poca Eventos de forrajeo por especie de psitcido (84 eventos, 98 registros de especies) Eventos de forrajeo por especie de psitcido por poca Eventos de forrajeo por parte consumida Eventos de forrajeo por parte consumida por poca Eventos de forrajeo por estado de madurez (84 eventos) Eventos de forrajeo por estado de madurez por poca Eventos por rango de tiempo a lo largo del da (84 eventos) Observacin de la oferta de especies vegetales por mes Ocurrencia de psitcidos por mes Oferta de especies vegetales consumidas por especie de psitcido Variacin anual de los eventos de forrajeo durante los meses del ao

30 31 32 34 36 37 38 39 40 41 44 45 47 48 49

RESUMEN
Se realiz un estudio sobre el forrajeo de psitcidos en los alrededores del albergue Tambopata Research Center (Centro de Investigaciones Tambopata o TRC por sus siglas en ingls) entre mayo del 2004 y abril del 2005.

En esta zona se pueden encontrar hasta veinte especies de psitcidos. Los ms frecuentes de observar fueron los de gran tamao del gnero Ara, por sus fuertes vocalizaciones y llamativos colores. Entre stos, Ara macao fue la especie que se encontr con mayor frecuencia, consumiendo 47 especies vegetales; representando casi el 50 % de todos los avistamientos. Luego siguieron Ara chloropterus, Amazona farinosa y Ara ararauna, que comieron entre diecinueve y veintids especies. Los que se encontraron con menor frecuencia fueron Primolius couloni, Amazona ochrocephala, Pyrilia barrabandi, Pyrrhura rupicola y Orthopsittaca manilata, teniendo uno o dos eventos de forrajeo solamente.

El pico de la actividad de forrajeo fue entre las 5:53am a 7:59am. y la actividad ms baja fue entre 8:00am y 9:59am. Las especies vegetales ms importantes en la dieta de psitcidos fueron Erythrina poeppigiana, Couratari cf. macrosperma, Byrsonima sp.(3), Otoba parvifolia, Hymenaea oblongifolia y Sapium marmieri. Entre stas E. poeppigiana y C. cf. Macrosperma fueron las ms consumidas durante la poca seca, mientras Byrsonima sp.(3), O. parvifolia y S. marmieri se consumieron principalmente en la poca lluviosa.

Las familias de especies vegetales ms representativas fueron Fabaceae, Arecaceae, Euphorbiaceae, Lecythidaceae, Malpighiaceae y Moraceae representando ms del setenta porciento de toda la oferta de especies vegetales. En la poca seca, las familias ms representativas fueron Fabaceae, Arecaceae y Lecythidaceae representando casi el 75 % de la oferta de las especies vegetales durante esta poca. En la poca lluviosa fueron
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Euphorbiaceae, Malpighiaceae, Moraceae y Myristicaceae, representando casi el 60% de la oferta de las especies vegetales en dicha poca.

Las dos especies de guacamayos rojos: Ara macao y Ara chloropterus fueron encontradas forrajeando durante todo el ao. En el otro extremo, Pionus menstruus slo se le encontr forrajeando en enero y a Amazona ochrocephala en julio.

Algunas especies vegetales fueron observadas siendo consumidas por una sola especie de psitcido. Entre las que tuvieron la mayor cantidad de eventos de forrajeo se tiene a Huberodendrum swietenioides y Pausandra trianae por Ara macao; Hura crepitans por Ara chloropterus; Cariniana sp.(1) por Ara ararauna y Quiina amazonica por Amazona farinosa.

En total se encontraron 84 especies vegetales que corresponden a 61 gneros y 31 familias.

Palabras clave: Psitcido, forrajeo, especie, gnero, familia, dieta, guacamayo, poca seca, poca lluviosa.

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I. INTRODUCCIN
La familia Psittacidae tiene especies muy apreciadas para ser mantenidas en cautiverio como mascotas, en zoocriaderos y zoolgicos o en libertad como atraccin para uso turstico. Tambin se las caza como alimento y para la elaboracin de artesanas con las plumas. Estos factores junto con la destruccin del hbitat han puesto a muchos psitaciformes dentro de la lista de especies amenazadas (D.S. N 034-2004-AG y IUCN, 2010.) y en los apndices I y II de la Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES, 2010)

Segn Gilardi (1996) la selva baja ofrece una gran oportunidad para estudios relacionados con la biologa de psitcidos y su rol en este sistema complejo ya que es el centro de diversidad de este grupo de aves en el neotrpico. Munn (1988) dice que no se va a poder proteger ni evitar la extincin de algunas especies de psitcidos del nuevo mundo si no se entiende su biologa. Justamente, el problema cientfico de esta tesis estuvo centrado en el hecho de desconocer los aspectos bsicos de la ecologa del forrajeo de esta importante familia de aves neotropicales. Se concuerda con Vaughan et al. (2006) quienes mencionan que es importante conocer lo que comen los psitcidos para poder llevar a cabo planes de conservacin y reforestacin. Adems los estudios de forrajeo dan pie a otros proyectos relacionados con la disponibilidad de alimento que podran ayudar a descifrar las causas de los movimientos poblacionales de estas especies, de all su importancia.

El presente estudio se llev a cabo dentro de la Reserva Nacional Tambopata en el albergue TRC (Centro de Investigaciones Tambopata por sus siglas en ingls) a quinientos metros de la Collpa Colorado. TRC es actualmente un albergue turstico ubicado en la concesin de Ecoturismo de la empresa Rainforest Expeditions S.A.C. Este albergue se inici con un proyecto de investigacin de guacamayos, el cual perdura hasta la fecha. La Collpa Colorado es visitada normalmente por 14 especies de psitcidos. Esta Collpa viene siendo monitoreada regularmente desde el ao 1999. Los datos demuestran
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que los psitcidos tienen cambios estacionales importantes. Brightsmith (2006) muestra que el pico de actividad es entre agosto y setiembre. No se sabe con certeza lo que obliga a estas aves a movilizarse pero se presume que puede ser por la disponibilidad de alimento ya que al haber dos estaciones bien marcadas, la poca lluviosa y la poca seca, las especies vegetales tienen diferentes tiempos de floracin y fructificacin. La zona del presente estudio cuenta con una comunidad variada de psitcidos. Segn Rainforest Expeditions (2001) son 20 las especies que se pueden encontrar.

De acuerdo a Brightsmith (2005) la precipitacin anual total es de 3200 milmetros. Se tienen dos pocas bien marcadas. La poca lluviosa que es de noviembre a marzo y la poca seca que es de abril a octubre con un promedio mensual de lluvias de 90 a 250 milmetros.

Phillips (2003) menciona que en la Amazona baja se reconocen algunos tipos de bosques como aguajales, bosques inundables y bosques con suelos de arena blanca pero stos ocupan reas menores comparados con los bosques de tierra firme que cubren la mayora de las tierras de la Amazona baja. Esta variedad de bosques proporciona una diversidad grande de especies vegetales que sirven de alimento para los psitcidos.

Falta todava mucho por hacer por este grupo de aves. Gilardi (1996) dice que los psitcidos son de muchas maneras similares a los primates; son longevos e inteligentes, tienen una dieta compleja, y dependen del aprendizaje de muchas habilidades de supervivencia. Entender estas similitudes no slo explicar nuestra fascinacin por estas aves como mascotas, sino que podr sostener la llave para revertir la declinacin de poblaciones de psitcidos en peligro. Por todas estas razones es que se propuso el presente estudio sobre la Ecologa del Forrajeo de Psitcidos en la Reserva Nacional Tambopata, Madre de Dios, Per.

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II. OBJETIVOS Los objetivos de la presente investigacin fueron los siguientes:

2.1

OBJETIVO GENERAL

2.1.1 Determinar las caractersticas del forrajeo de psitcidos presentes en los alrededores del Centro de Investigaciones Tambopata (TRC por sus siglas en ingls), Reserva Nacional Tambopata, Madre de Dios, Per.

2.2

OBJETIVOS ESPECIFICOS

2.2.1 Determinar la oferta de especies que sirven de alimento para los psitcidos de esta zona. 2.2.2 Comparar el forrajeo entre estaciones 2.2.3 Comparar las caractersticas del forrajeo entre especies de psitcidos

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III. REVISION BIBLIOGRFICA

3.1

DEFINICION DE FORRAJEO Kramer (2001) describe al forrajeo como el conjunto de procesos por los cuales los

organismos adquieren energa y nutrientes, sea el alimento directamente consumido, guardado para su posterior consumo o entregado a otro individuo. El comportamiento de forrajeo juega un rol importante en la biologa evolutiva, no slo porque es el mayor determinante de la supervivencia, crecimiento, y del xito reproductivo sino tambin por su impacto en la polinizacin y adaptaciones para la dispersin de organismos potenciales como alimento.

3.2

TEORA DEL FORRAJEO PTIMO Segn Gutierrez (1998) cada una de las comidas disponibles para un animal tiene

un determinado valor nutritivo, se distribuye espacial y temporalmente en cierta forma, es limitada en cantidad y representa un costo energtico para el animal en su captura y consumo lo que obliga a los consumidores a tomar decisiones que pueden ponerlos en riesgo. Para resolver los problemas del forrajeo, los individuos han desarrollado estrategias que los ayudan a tener mayores posibilidades de supervivencia. Debe haber siempre ms ganancia que prdida de energa. La solucin a este problema ha sido estudiada por la Teora del Forrajeo ptimo en donde los costos son medidos en tiempo y la ganancia en consumo calrico. Entonces un animal debe reducir el tiempo de forrajeo y maximizar las caloras consumidas.

Gutierrez (1998) menciona tambin que el tipo de alimento consumido por una especie, puede reflejar ciertos principios de optimizacin. Algunas especies consumen una amplia gama de comidas y otras consumen una variedad muy limitada. Se puede clasificar a las diversas especies en trminos de la variedad de alimentos, en generalistas y especialistas. Aunque los generalistas consumen una mayor variedad de alimentos, son generalmente menos eficientes en el uso de cada uno de estos recursos, que los especialistas. De acuerdo con la Teora del Forrajeo ptimo, los generalistas tienen
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tiempos de bsqueda de comida ms cortos que los especialistas, pero tienen tiempos de manejo ms largos.

Segn Krebs (1980) los modelos tradicionales de forrajeo ptimo deberan llamarse modelos para "maximizar la ingesta" ya que se centran slo en los beneficios de la ingesta de alimentos. Ms recientemente se ha estudiado cmo el riesgo de ataques de depredadores podra modificar el comportamiento de alimentacin, y en un contexto ms general cmo los presupuestos de tiempo y las secuencias de comportamiento estn influenciados por los conflictos entre costos y beneficios.

Stephens et. al. (2007) menciona que el inters de los eclogos en el forrajeo creci rpidamente a partir de mediados de los aos sesenta. Los cientficos en reas como agricultura e investigacin ya tenan intereses en el tema. Entomlogos, bilogos de vida silvestre, naturalistas, y otros, han descrito la dieta de animales por mucho tiempo. Esta motivacin se fusion con el desarrollo de nociones sobre la seleccin natural y la importancia de la energa en sistemas ecolgicos para dar nacimiento a la Teora del Forrajeo ptimo. La nueva idea de esta teora fue que las estrategias de forrajeo evolucionaron de la seleccin natural.

3.3

EVENTO DE FORRAJEO En el presente estudio se define como evento de forrajeo a todo encuentro de

psitcidos alimentndose.

Se tuvieron eventos de forrajeo de caminatas preestablecidas y de caminatas fortuitas. Las caminatas preestablecidas tuvieron un cronograma y rutas determinadas. Por el contrario, las fortuitas se llevaron a cabo en cualquier momento y en cualquier ruta.

3.4

DESCRIPCION DE LA FAMILIA PSITTACIDAE Juniper et al. (1998) menciona que los psitcidos son un grupo de aves de la familia

Psittacidae que incluye aproximadamente 350 especies. Estn principalmente distribuidas en los trpicos y subtrpicos y se han especiado marcadamente en el Nuevo Mundo y Australia, en donde hay 145 y 59 especies representando 25 y 26 gneros respectivamente. A continuacin se presenta la clasificacin taxonmica:
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Reino: Animalia Subreino: Metazoa Phylum: Chordata Subphylum: Vertebrata Clase: Aves Subclase: Neognatos Orden: Psittaciformes Familia: Psittacidae

3.4.1 ALIMENTACIN Kricher (1997) explica que los psitcidos tienen una mandbula superior afilada que les ayuda a trepar por las ramas de los rboles as como para arrancar frutos grandes. Usando sus poderosas mandbulas pueden romper semillas duras. Su lengua es muscular con la que pueden sacar la pulpa del fruto y el nctar de las flores. Por su habilidad de romper y digerir semillas, ellos son principalmente depredadores de semillas antes que dispersores.

Segn Vaugham et al. (2006) existen coincidencias y diferencias en la dieta de psitcidos entre diferentes pases. En Costa Rica Ara macao se alimenta de Hura crepitans, una Euphorbiacea que contiene un ltex txico para humanos. En el sudeste peruano tambin lo hacen segn Munn (1988). A diferencia de Centro Amrica, en Sudamrica se

tienen collpas en donde los psitcidos ingieren arcilla, que se cree los ayuda a combatir las toxinas. En el estudio de Vaughan et al. (2006) tambin se menciona que existen especies vegetales consumidas en el sudeste peruano que no se ha comprobado que sean fuente de alimento en otros pases.

Juniper et al. (1998) indican que algunas especies de la familia son especialistas y otras generalistas. Comen principalmente semillas, frutos, flores, nctar, polen, botones, hojas y a veces corteza o lquenes .Algunas tambin se alimentan de fuente animal como
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insectos y sus larvas; y de moluscos acuticos. Un amplio rango de psitcidos en la Amazona visita paredes de arcillas (collpas) para obtener suelos ricos en minerales. Un comportamiento paralelo se ha encontrado en psitcidos de Australia a los cuales se les ha encontrado carbn en sus estmagos. Algunos psitcidos ingieren pequeas piedras, al parecer para ayudar a digerir semillas duras.

En el estudio de Gilardi (1996) se dice que en la seleccin de una dieta nutritiva, digerible y no txica los herbvoros tienen el reto de arreglrselas con defensas de las especies vegetales. En la selva baja de Per, se ha encontrado que los psitcidos consumen un rango amplio de alimentos incluyendo algunos txicos, lo que los ha obligado a contar con buenas defensas qumicas. Con una combinacin nica de un vuelo largo, picos poderosos, y la habilidad de alimentarse de estas comidas txicas, los psitcidos han explotado una diversidad de recursos ricos, inclusive en la poca seca cuando la comida es limitada para primates y otros frugvoros. Esto ratifica el rol ecolgico de los psitcidos como depredadores de semillas antes de la dispersin en ecosistemas tropicales.

Segn Juniper et al. (1998) la mayora de especies son gregarios por al menos parte del ao y son comnmente encontrados en pequeas bandadas o en parejas. La adaptacin en los niveles de agrupamiento ha sido poco estudiada pero est probablemente relacionada a la efectividad del forrajeo y a la defensa contra los depredadores. Algunas especies destinan un centinela para que observe al grupo mientras se est alimentando. Comparten perchas, comportamiento que puede permitirles intercambiar informacin acerca de la localizacin de rboles en fructificacin y otras fuentes de alimento.

3.4.2 USO DE COLLPAS En el Per, las paredes de arcilla se conocen como collpas, palabra quechua que significa tierra salada. Estas collpas son visitadas tambin por otras especies de aves, mamferos y hasta por insectos (Brightsmith, 2004). Estos lugares son claves para los cazadores locales que pueden esperar horas hasta que aparezca una presa. La caza no es compatible con una actividad econmica que ha venido creciendo en las dos ltimas dcadas a pasos acelerados: el Ecoturismo. Justamente por el ecoturismo muchos visitantes van a las collpas que generalmente estn presentes a lo largo del ro o dentro del bosque.

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Existen dos teoras principales que explican por qu los psitcidos consumen arcilla. La primera es para obtener suplementos minerales, especialmente sodio y la segunda es para neutralizar las toxinas que pueden estar en su dieta (Brightsmith, 2004)

Una de las collpas ms conocidas se halla dentro de la Reserva Nacional Tambopata. La gran riqueza de especies presentes en la Reserva hace de sta un rea especialmente atractiva para el turismo (INRENA, 2003), siendo el segundo atractivo ms importante en Tambopata despus del lago Sandoval.

3.4.3 CONSERVACION De las especies ms comunes de la zona de estudio Ara macao y Primolius couloni estn en el apndice I de CITES (2010); todas las dems especies de psitcidos estn en el apndice II. Segn la clasificacin oficial de fauna silvestre amenazada del Per aprobada por decreto supremo N 034-2004-AG se tiene a Primolius couloni, Ara chloropterus y Ara macao en situacin vulnerable. Segn la Unin Inernacional para la Conservacion de la Naturaleza (International Union for Conservation of Nature por sus siglas en ingls o IUCN, 2010) se tiene a Primolius couloni en situacin vulnerable.

Vaugahn et al. (2006) en Costa Rica en un estudio sobre la dieta del Ara macao contribuy para la conservacin de esta especie promoviendo la proteccin de especies arbreas importantes as como tambin con programas de reforestacin en escuelas. Menciona que el estudio de la dieta de psitcidos es slo una pieza del gran rompecabezas que ayudar a comprender mucho mejor a las especies para poder garantizar su perpetuidad.

Juniper (1998) dice que los psitcidos poseen el nmero ms grande de especies en peligro que ninguna otra familia de aves. La situacin en Latinoamrica y el Caribe es seria con casi la tercera parte de su poblacin total considerada en peligro de extincin. Con esta estadstica no es raro saber que el ave ms rara del mundo sea un psitcido Neotropical: el Cyanopsitta spixii. Tambin menciona que muchas especies de psitcidos, especialmente insulares, se han extinguido por impactos inducidos por humanos. En quinientos aos de historia se han extinguido la mayora de especies de psitcidos del Caribe. Como ejemplos se tienen al Ara tricolor de Cuba que fue cazado y colectado hasta la extincin al final del
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siglo diecinueve, el Anodorhynchus glaucus no ha sido visto desde 1951 probablemente por la disminucin de la palmera que le serva como fuente de alimento principal a causa de la expansin agrcola, el Amazona violaceae, el A. martinica y el Aratinga maugei de Puerto Rico. La mayora de los que quedan estn en peligro de extincin o en peligro crtico. La prdida, fragmentacin y degradacin del hbitat es la mayor amenaza para los psitcidos. La tala selectiva y las quemas destruyen lugares de anidamiento y fuentes de alimento. La segunda amenaza para ellos es el trfico ilegal de mascotas. La gente, desde nativos de la Amazona hasta pobladores de las grandes ciudades valoran a los psitcidos como mascotas. La inteligencia de estas aves, su acercamiento a las personas, plumaje colorido y la capacidad de algunas especies de imitar la voz humana han contribuido a la preferencia de estas aves como aves en cautiverio. En algunas sociedades los psitcidos servan como smbolo de estatus a sus dueos.

Juniper (1998) menciona tambin que muchos psitcidos, especialmente los guacamayos, tienen como mximo una sola cra cada dos aos y probablemente menos frecuente que eso. La colecta de estas cras puede causar una disminucin en la poblacin. Adems se estima que el 50 % de los psitcidos mueren durante la colecta, transporte y almacenamiento por estrs, dao fsico, enfermedades y por hambre antes de ser adquiridos por la gente. La introduccin de especies exticas tambin representa una amenaza al competir por alimento y lugares de anidamiento; traen enfermedades y causan mucho dao cuando los animales introducidos son sus depredadores como gatos y ratas. Juniper (1998) tambin muestra que muchas especies representan competencia para los humanos al comerse las plantaciones de maz, arroz, ctricos, mangos, uvas, etc. o productos silvestres como la castaa (Bertholletia excelsa). Se les persigue y se les mata por considerrseles pestes cuando en realidad son muy pocas especies las que realmente lo representan. Muchos son cazados como alimento para el hombre o para darles usos tradicionales en ceremonias por sus llamativos colores y grandes plumas. Este ltimo caso no representa una seria amenaza en las poblaciones ya que se ha venido haciendo por muchos siglos sin un visible impacto, pero la venta de plumas con motivos tursticos s lo puede ser.

El cambio climtico es una amenaza potencial ya que pueden haber aos muy secos o muy hmedos, lo que afecta la disponibilidad de alimento, facilita los incendios forestales e incrementa el riesgo de inundaciones dentro de los nidos. Adems durante

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lluvias fuertes los psitcidos no se alimentan, lo que puede generar muerte principalmente de las cras (observacin personal de la autora) A pesar de que muchas especies de psitcidos estn en peligro, todava se siguen comercializando sus plumas. En ocasiones son los mismos nativos quienes hacen artesanas para la venta al turismo con plumas u otras partes de animales silvestres. Como dice Munn (1988), si no se entiende la biologa de los psitcidos del nuevo mundo no se podr evitar la extincin de estas especies.

3.5

LA RESERVA NACIONAL TAMBOPATA Segn el INRENA (2003) la primera iniciativa de creacin de la Reserva Nacional

Tambopata fue en 1977 cuando se cre la Zona Reservada Tambopata (ZRT). Luego, en 1990 pas a ser la Zona Reservada Tambopata Candamo (ZRTC) y en el 2000 qued categorizada definitivamente como Reserva Nacional Tambopata sobre una superficie de 274 690 ha. Se encuentra ubicada al sur del ro Madre de Dios en los distritos de Tambopata e Inanmbari de la provincia de Tambopata. La Reserva limita por el norte con la provincia de Tambopata, por el este con Bolivia, por el sur con el Parque Nacional Bahuaja Sonene y por el oeste con la Comunidad Nativa de Kotsimba. Se ubica entre los 200 y 400 m.s.n.m. Cuenta con una lista de 1255 especies vegetales identificadas. Sobre la fauna, en 1980 se reportaron 80 especies de reptiles y anfibios, 533 especies de aves, 77 de mamferos. La Fauna de la Reserva Nacional Tambopata no slo destaca por su riqueza en especies sino tambin por albergar especies consideradas como expuestas a altos grados de amenaza por la legislacin nacional (D.S. 034-2004-AG) as como por la lista Roja de Especies Amenazadas de la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (IUCN, 2010). El mayor ingreso econmico que tienen las reas protegidas viene del turismo. En el caso de la Reserva Nacional Tambopata uno de los principales atractivos es la Collpa Colorado, en donde se tienen a los guacamayos grandes del gnero Ara como los animales preferidos. Estas aves de gran tamao, llamativos colores y fuertes vocalizaciones son comunes en la zona. Generalmente se les observa volando en parejas o perchados junto a otros individuos para aumentar los ojos vigilantes ante cualquier amenaza.

21

IV.

MATERIALES Y MTODOS

4.1

LUGAR DE EJECUCIN El Centro de Investigaciones Tambopata, ubicado en el Distrito de Tambopata,

Provincia de Tambopata, Departamento de Madre de Dios entre los 13 07.6 de latitud sur y 69 36.9 longitud oeste, en un rea perteneciente a la Reserva Nacional Tambopata en el lmite con el Parque Nacional Bahuaja Sonene (Anexo 1).

4.2

MATERIALES

4.2.1 MATERIALES (Y EQUIPOS) EN CAMPO - Libreta de campo Mapa del circuito de trochas tiles de escritorio Brjula GPS Radios Cintas para marcaje Machetes Prensas para muestras botnicas momentneas Tijera telescpica Papel peridico Papel de fondo para la toma de fotos Mochilas Bolsas tipo Zip Lock Recipiente de agua Binoculares de 8x50, 10x50, 8x42 10x42 Reloj Contenedores a prueba de agua Deshumedecedores principalmente de marca Dryerite
22

Bateras Linternas Material bibliogrfico adecuado Repelente Protector solar Cmara fotogrfica digital Botiqun de primeros auxilios con extractor de veneno Equipo de aseo Vestimenta de campo

4.2.2 MATERIALES (Y EQUIPOS) EN GABINETE - Computadora Material bibliogrfico adecuado tiles de escritorio Cds en blanco Cd player Cds de cantos de aves

4.3. METODOLOGA

4.3.1 COLECTA DE DATOS Se realizaron caminatas sistemticas en bsqueda de psitcidos en actividad de forrajeo dentro del circuito de trochas de TRC (Anexo 2). Para el efecto se preestablecieron horarios de inicio de cada caminata (Anexo 3).

Se escogieron siete rutas diferentes, las cuales se recorrieron en siete horarios diferentes durante el da (uno para cada ruta) que se deban completar cada semana. El horario de cada ruta variaba por cada semana completndose todos los horarios para cada ruta en siete semanas. El estudio tom 52 semanas, desde mayo del 2004 a abril del 2005.

En cada caminata se busc escuchar el mnimo ruido de objetos cayendo del dosel o de vocalizaciones de psitcidos. Ante un evento se identific el rbol en donde estuvieron
23

forrajeando los psitcidos. Se observ lo que estaban comiendo utilizando binoculares o colectando las muestras que dejaban caer al suelo. Cuando fue necesario se utiliz una brjula para poder orientarse dentro del bosque. Una vez encontrado el rbol, se tomaron los siguientes datos: - Especie vegetal - Especie de psitcido - Nmero de psitcidos por cada especie - Parte consumida: flor, fruto, semilla, arilo, hoja o pulpa - Estado de madurez de la especie vegetal: maduro o inmaduro - Fecha del avistamiento - Hora del avistamiento - Metraje de la trocha en donde ocurri el avistamiento

Se marc el rbol con una cinta en donde se escriba un cdigo y la fecha. Esto ayud para futuras identificaciones y reconocimiento ante posteriores eventos en el mismo individuo.

Se tomaron datos de las caminatas preestablecidas y de las fortuitas. Las caminatas preestablecidas tuvieron un cronograma determinado (Anexo 3). Las caminatas fortuitas dependieron de la disponibilidad de tiempo por parte de los observadores. Adems se registraron todos los eventos de forrajeo fuera de las caminatas, que se encontraron mientras se realizaba cualquier otra actividad.

4.3.2 IDENTIFICACIN DE MATERIAL VEGETAL Para la identificacin se colectaron las partes consumidas y una muestra botnica para su posterior toma fotogrfica. Luego se recurri a expertos para su identificacin.

24

V.

RESULTADOS

Desde mayo del 2004 hasta abril del 2005 se completaron 668 caminatas de forrajeo entre preestablecidas y fortuitas que correspondieron a 710 horas y 19 minutos. En estas caminatas se encontraron 84 especies, 61 gneros y 31 familias de especies vegetales que sirvieron de alimento a los psitcidos. Las caminatas se llevaron a cabo en 7 rutas dentro del circuito de trochas de TRC (Anexo 2).

Las especies de psitcidos encontradas en las caminatas preestablecidas fueron 9: Ara macao, Ara chloropterus, Ara ararauna, Ara severus, Amazona farinosa, Pionus Menstruus, Pionites leucogaster, Aratinga weddellii y Brotogeris cyanoptera. Con las camintas fortuitas y los eventos fuera de las caminatas se encontraron 6 especies ms: Orthopsittaca manilata, Primolius Couloni, Amazona ochrocephala, Pyrilia barrabandi, Aratinga leucophthalma y Pyrrhura rupicula.

Con los eventos de forrajeo obtenidos slo de las caminatas preestablecidas se determinaron las especies y familias vegetales mayormente consumidas, las especies de psitcidos encontrados con mayor frecuencia, las partes consumidas y el estado de madurez de los frutos, el porcentaje de las partes consumidas y el estado de madurez por especie y las horas del da preferidas para forrajear. De las caminatas preestablecidas se identificaron 32 especies vegetales, de las cuales 13 representaron ms del 50 % de los eventos de forrajeo.

Con los eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas se analizaron los meses del ao en los que estas especies vegetales fueron consumidas, los meses del ao en los que se encontraron psitcidos forrajeando, la oferta de especies vegetales ms consumidas por especie de psitcido, la variacin anual de todos los eventos durante el ao, la oferta de especies vegetales que fueron consumidas slo por una especie de psitcido, la lista general de la oferta de especies vegetales consumidas por cada especie de psitcido, la lista total de las partes consumidas y el estado de madurez por especie vegetal, las caractersticas de las rutas, todos los eventos de forrajeo por cada mes.
25

Tambin se ha elaborado la lista de la oferta de especies vegetales consumidas por todas las especies de psitcidos juntas, la lista de la oferta de especies vegetales consumidas por especie de psitcido por parte consumida por estado de madurez y la comparacin del estado de madurez de los frutos comidos por cada especie de Psitcido. De todas las caminatas y de los eventos encontrados fuera de las caminatas se identificaron 84 especies vegetales, 61 gneros y 31 familias.

5.1

CAMINATAS PREESTABLECIDAS

5.1.1 CARACTERISTICAS DE LAS RUTAS Se establecieron siete rutas en los alrededores de TRC con las que se cubrieron los tres tipos de bosques que se tienen en la zona: Tierra firme, bosque inundable y aguajal (Phillips, 2003) La longitud de las rutas fue variable ya que se establecieron de acuerdo a los caminos que ya existan. Es as como se tienen rutas desde ochocientos cincuenta a dos mil setecientos quince metros de longitud. El tiempo promedio de las caminatas fue entre cuarenta y cinco minutos para la caminata ms corta a una hora y treinta y nueve minutos para la caminata ms larga (Cuadro 1) La mayor cantidad de eventos de forrajeo se produjo en la ruta A con el 29 %. La ruta con menos eventos fue la B1 con slo 10 % (Cuadro 1)

CUADRO 1: Caractersticas de las Rutas

Ruta A B B1 Tipo de Bosque Tierra Firme Inundable Tierra Firme Tierra Firme, Borde de Aguajal Inundable Inundable Inundable Longitud de la ruta (m) 1300 850 1000 Tiempo promedio de la ruta (hora) 1:10 0:45 0:51 % Eventos de Forrajeo 29% 11% 10%

B2

1350

0:58

11%

C C1 C3

2715 1700 1285

1:39 1:07 0:51

14% 14% 12%

26

FUENTE: Elaboracin propia (2009)

5.1.2 RESULTADOS DE LAS CAMINATAS PREESTABLECIDAS Se tomaron en cuenta los resultados de las caminatas segn el cronograma preestablecido (Anexo 3). El anlisis se hizo de dos formas: Un anlisis general durante todo el periodo de estudio y otro anlisis por poca seca y lluviosa.

5.1.2.a ANALISIS DE LA OFERTA DE ESPECIES VEGETALES Y FAMILIAS - Eventos de Forrajeo por Especie vegetal De las caminatas preestablecidas se identificaron treinta y dos especies vegetales consumidas por los psitcidos. Trece de ellas representaron ms del 50 % del total. Estas son: Erythrina poeppigiana, Couratari cf. macrosperma, Byrsonima sp.(3), Otoba

parvifolia, Hymenaea oblongifolia, Sapium marmieri, Hura crepitans, Mauritia flexuosa, Tabernaemontana heterophylla, Croton glandulosum, Euterpe precatoria, Socratea exorrhiza y Ficus guianensis. Las dems especies representaron el 23% (Figura 1)

Se pudieron identificar el 74% de la oferta de especies vegetales. El 26% de los eventos no tuvieron una especie vegetal identificada ya que no se pudo llegar al rbol por el difcil acceso. Sin embargo se registraron los dems datos del evento.

27

FIGURA 1: Eventos de Forrajeo por Especie Vegetal (32 especies identificadas)

Erythrina poeppigiana 7% NN 26%

Couratari cf. macrosperma 7%

Byrsonima sp.(3) 7% Otoba parvifolia 5% Hymenaea oblongifolia 5%

Otras 23%

Sapium marmieri 4% Hura crepitans 3%

Ficus guianensis 2% Socratea exorrhiza 2%

Tabernaemontana heterophylla 2% Euterpe precatoria Croton 2% glandulosum 2%

Mauritia flexuosa 3%

OTRAS (23%): Caryocar amygdaliforme - Apeiba membrancea - Eschweilera coriaceae - Iriartea deltoidea - Guarea macrophylla - Terminalia amazonia - Inga sp.(5) - Symphonia globulifera - Ceiba insignis - Ficus killipii - Apuleia leiocarpa - Pseudolmedia laevis - Byrsonima sp.(2) - Oxandra cf. xylopioides - Brosimum utile - Ficus sp.(9) - Ficus sp.(11) - Micropholis sp.(2) - Guarea sp.(4) FUENTE: Elaboracin propia (2009)

Eventos de forrajeo por especie vegetal por poca del ao De las treinta y dos especies identificadas en las caminatas preestablecidas

diecinueve de ellas se presentaron durante la poca lluviosa, diez de ellas durante la poca seca y tres durante ambas pocas.

Durante la poca seca la especie ms representativa fue Erythrina poeppigiana con el 16% de los eventos. Otras especies representativas fueron: Couratari cf. macrosperma, Euterpe precatoria, Socratea exorrhiza, Hymenaea oblongifolia y Mauritia flexuosa (Figura 2)

28

FIGURA 2: Eventos de Forrajeo por Especie Vegetal por poca

16% 14% 12% 10% 8% 6% 4% 2% 0% Erythrina poeppigiana Couratari cf. macrosperma Euterpe precatoria Socratea exorrhiza Hymenaea oblongifolia Mauritia flexuosa Apeiba membranacea Iriartea deltoidea Terminalia amazonia Symphonia globulifera Ceiba insignis Ficus killipii Byrsonima sp.(2) Byrsonima sp.(3) Otoba parvifolia Sapium marmieri Hura crepitans Tabernaemontana heterophylla Croton glandulosum Ficus guianensis Caryocar amygdaliforme Micropholis sp.(2) Eschweilera coriaceae Guarea macrophylla Inga sp.(5) Apuleia leiocarpa Pseudolmedia laevis Oxandra cf. xylopioides Brosimum utile Ficus sp.(9) Ficus sp.(11) Guarea sp.(4)
Epoca Seca: 13 especimenes Epoca Lluviosa: 22 especimenes

FUENTE: Elaboracin propia (2009) * Los porcentajes de cada poca son relativos slo a dicha poca

Durante la poca lluviosa la ms resaltante fue Byrsonima sp.(3) con el 13% de los eventos. Otras especies importantes fueron: Otoba parvifolia, Sapium marmieri, Hymenaea oblongifolia, Couratari cf. macrosperma, Hura crepitans, Tabernaemontana heterophylla, Croton glandulosum y Ficus guianensis (Figura 2)

En la poca seca el porcentaje de la oferta de especies vegetales no identificadas fue de 38% y en la lluviosa fue de 17%. Couratari cf. macrosperma, Hymenaea oblongifolia y Mauritia flexuosa estuvieron presentes en ambas pocas del ao (Figura 2)

29

Eventos de forrajeo por familia de especies vegetales Durante las caminatas preestablecidas se registraron diecisis familias de especies

vegetales en total. Las ms representativas de acuerdo a la cantidad de eventos de forrajeo fueron: Fabaceae con cinco especies, Arecaceae con cuatro, Euphorbiaceae con tres, Lecythidaceae y Malpighiaceae con dos especies cada una, Moraceae con seis, Myristicaceae y Apocynaceae con una, y Meliaceae con dos (Figura 3)

Slo Fabaceae (21%), Arecaceae (11%), Euphorbiaceae (11%) y Lecythidaceae (11%) representaron ms del 50 % de los eventos (Figura 3)

FIGURA 3: Eventos de Forrajeo por Familia de Especies Vegetales (16 familias)

Moraceae (6) 11% Malpighiaceae (2) 11%

Myristicaceae 6%

Apocynaceae 3%

Meliaceae (2) 3% Annonaceae 2% Bombacaceae 2% Clusiaceae 2% Combretaceae 2% Sapotaceae 2%

Lecythidaceae (2) 11%

Otros 14%

Caryocareaceae 2%

Euphorbiaceae (3) 11% Tiliaceae 2% Arecaceae (4) 11% Fabaceae (5) 21%

FUENTE: Elaboracin propia (2009) *Los nmeros entre parntesis al lado de cada familia se refieren al nmero de especies vegetales dentro de la misma

La familia de especies vegetales predominante fue Fabaceae con cinco especies haciendo el 21 % de los eventos de forrajeo. Estas especies fueron: Apuleia leiocarpa,
30

Erythrina poeppigiana, Hymenaea oblongifolia, Inga sp.(5) e Inga sp.(6). Luego siguieron Arecaceae, Euphorbiaceae, Lecythidaceae, Malpighiaceae y Moraceae con 11 % de los eventos de forrajeo cada uno. Arecaceae tuvo a: Euterpe precatoria, Iriartea deltoidea, Mauritia flexuosa y Socratea exorrhiza. Euphorbiaceae tuvo como representantes a: Croton glandulosum, Hura crepitans y Sapium marmieri. Lecythidaceae tuvo a: Couratari cf. macrosperma y Eschweilera coriaceae. Malpighiaceae tuvo a: Byrsonima sp.(2) y a Byrsonima sp.(3), Moraceae tuvo a: Brosimum utile, Ficus guianensis, Ficus killipii, Ficus sp.(11), Ficus sp.(9) y a Pseudolmedia laevis. Esta result ser la familia ms diversa con estos seis representantes (Figura 3).

Eventos de forrajeo por familia de especies vegetales por poca del ao De las caminatas preestablecidas se tienen nueve familias de especies vegetales

presentes durante poca seca y doce durante la poca lluviosa (Figura 4)

FIGURA 4: Eventos de Forrajeo por Familia de Especies Vegetales por poca

48% 45% 43% 40% 38% 35% 33% 30% 28% 25% 23% 20% 18% 15% 13% 10% 8% 5% 3% 0%

Epoca Seca: 9 familias

Epoca Lluviosa: 12 familias

FUENTE: Elaboracin propia (2009)

* Los porcentajes de cada poca son relativos slo a dicha poca

31

Algunas familias son representativas slo de una poca del ao, como por ejemplo: Bombacaceae, Clusiaceae, Combretaceae y Tiliaceae presentes slo en poca seca; y Euphorbiaceae, Myristicaceae, Apocynaceae, Meliaceae, Annonaceae, Caryocareaceae y Sapotaceae durante la poca lluviosa (Figura 4)

Otras familias estuvieron presentes durante ambas pocas. Estas son: Fabaceae, Arecaceae, Lecythidaceae. Malpighiaceae y Moraceae (Figura 4)

5.1.2.b ANLISIS DE LAS ESPECIES DE PSITCIDOS - Eventos de forrajeo por especie de psitcido Se han empleado abreviaturas para las especies de psitcidos (Cuadro 2). Cuando no se poda distinguir entre las tres especies de guacamayos grandes: Ara macao, A.

chloropterus y A. ararauna se registraba la especie como Ps.16. Pero cuando la dificultad slo era entre A. macao y A. chloropterus se registraba como Ps.17 (Cuadro 2).

CUADRO 2: Lista de psitcidos y sus abreviaturas

Especie de psitcido Ara macao Ara chloropterus Ara ararauna Ara severus Orthopsittaca manilata Primolius Couloni Amazona farinosa Amazona ochrocephala Pionus Menstruus Pionites leucogaster Pyrilia barrabandi Aratinga weddellii Aratinga leucophthalma Brotogeris cyanoptera Pyrrhura rupicula Ara macao, Ara chloropterus y Ara ararauna Ara macao y Ara chloropterus

Abreviatura Ps.1 Ps.2 Ps.3 Ps.4 Ps.5 Ps.6 Ps.7 Ps.8 Ps.9 Ps.10 Ps.11 Ps.12 Ps.13 Ps.14 Ps.15 Ps.16 Ps.17

De las caminatas preestablecidas se tiene que la especie de guacamayo que ms se encontr fue Ara macao, representando el 45 % de todos los eventos de forrajeo. Luego le
32

sigui Ara chloropterus, Amazona farinosa, Ara ararauna, Brotogeris cyanoptera y Ara severus que representaron entre 4 y 18 %. Las dems representaron entre el 1 y 2 %: Pionus menstruus, Aratinga weddellii y Pionites leucogaster (Figura 5)

FIGURA 5: Eventos de Forrajeo por Especie de Psitcido (98 eventos)

Ps.12 1% Ps.16 1% Ps.10 1%

Ps.9 2% Ps.4 4% Ps.14 8% Ps.3 9% Ps.7 11%

Ps.1 45%

Ps.2 18%

FUENTE: Elaboracin propia (2009)

Eventos de forrajeo por especie de psitcido por poca del ao De las caminatas preestablecidas se tiene que algunas especies slo se encontraron

en una poca del ao, como es el caso de Ara severus y Aratinga weddellii (3%) a quienes se les encontr durante la poca seca. A Pionites leucogaster (2%) slo se le encontr en la poca lluviosa. Por el contrario, Ara macao, Brotogeris cyanoptera, Ara ararauna, Amazona farinosa, Ara chloropterus y Pionus menstruus fueron encontrados durante ambas pocas (Figura 6). En un 3% de los eventos en la poca seca no se pudo diferenciar entre las 3 especies de guacamayos grandes (Ps.16).

33

Ara chloropterus en la poca lluviosa fue la segunda especie ms representativa pero durante la poca seca pas a ser la sexta. La especie ms importante durante ambas pocas fue notoriamente Ara macao (Figura 6)

FIGURA 6: Eventos de Forrajeo por Especie de Psitcido por poca

90 85 80 75 70 65 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Ps.1 Ps.14 Ps.4 Ps.3 Ps.7 Ps.2 Ps.9

Psitcidos
Epoca Seca (34 eventos) FUENTE: Elaboracin propia (2009) Epoca Lluviosa (64 eventos)

5.1.2.c ANLISIS DE LAS PARTES CONSUMIDAS Y DEL ESTADO DE MADUREZ - Eventos de forrajeo por parte consumida Los psitcidos tienen una gran habilidad para manipular sus alimentos. Con unas patas zigodctilas, una mandbula superior e inferior que mueven con mucha facilidad y una lengua seca y spera, pueden ser muy delicados o muy destructivos. Es as que se les ha observado sacando delicadamente el embrin de las semillas de Spondias mombin,
34

tomando el nctar de las flores de Erythrina poeppigiana o comiendo el duro fruto de Mauritia flexuosa.

De las caminatas preestablecidas se puede observar que la parte ms consumida fue la semilla con un 48 %. Luego sigui la flor con 16 %, pulpa con 12 %, arilo de la semilla con 8 %, el fruto completo con 8%, las hojas con 2 %. El 6% no se identific (Figura 7)

FIGURA 7: Eventos de Forrajeo por Parte Consumida

Fruto completo 8% Arilo 8% Pulpa 12%

Hojas 2% NN 6% Semillas 48%

Flores 16%

FUENTE: Elaboracin propia (2009)

Eventos de forrajeo por parte consumida por poca del ao De las caminatas preestablecidas se puede observar que lo que se consumi ms,

tanto en poca seca como lluviosa fue la semilla. Aunque en la poca seca la flor tambin fue muy representativa. Por el contrario, las flores durante la poca lluviosa representaron un mnimo porcentaje de los eventos (Figura 8)

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FIGURA 8: Eventos de Forrajeo por Parte Consumida por poca

100 90 80 70 60

% 50
40 30 20 10 0 Semillas Flores Fruto completo Hojas Pulpa Arilo NN

Parte de la especie vegetal consumida

Epoca Seca (32 eventos) Epoca Lluviosa (52 eventos)

FUENTE: Elaboracin propia (2009)

Las hojas slo se encontraron en la poca seca y el arilo de la semilla durante la poca lluviosa (Figura 8)

En poca seca se ha observado guacamayos Ara macao con el rostro amarillo por el polen de las flores de las que se alimentan como Ochroma pyramidale y Erythrina poepigiana.

Eventos de forrajeo por estado de madurez De las caminatas preestablecidas se puede observar una notable preferencia por los

frutos, semillas o pulpa maduros con un 47 %. Luego siguieron los inmaduros con un 26 % (Figura 9).

36

FIGURA 9: Eventos de Forrajeo por Estado de Madurez (84 eventos)

Frutos maduros e inmaduros 1%

Hojas 2% NN 8% Flores 16%

Frutos maduros 47%

Frutos inmaduros 26%

FUENTE: Elaboracin propia (2009)

Eventos de forrajeo por estado de madurez por poca del ao De las caminatas preestablecidas se puede observar que en la poca seca hay una

preferencia grande por los frutos maduros (44%) en comparacin a los frutos inmaduros (13%). En esta poca, las flores fueron consumidas en mayor proporcin, despus de los frutos maduros (31%). Las hojas slo se consumieron en esta poca (Figura 10).

En la poca lluviosa la diferencia entre frutos maduros (48%) e inmaduros (35%) fue mucho menor. Las flores se consumieron en poco porcentaje (6%) y no se observaron hojas en los eventos de forrajeo (Figura 10).

37

FIGURA 10: Eventos de Forrajeo por Estado de Madurez por poca

100 90 80 70 60

% 50
40 30 20 10 0 Frutos maduros Flores Frutos inmaduros NN Hojas Frutos maduros e inmaduros

Estado de Madurez
Epoca Seca (32 eventos) Epoca Lluviosa (52 eventos)

FUENTE: Elaboracin propia (2009) * Los porcentajes de cada poca son relativos slo a dicha poca

Partes consumidas y el estado de madurez por especie vegetal por poca seca A continuacin se detalla el porcentaje de las partes consumidas por estado de

madurez y por parte consumida de la oferta de especies vegetales encontradas durante la poca seca.

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CUADRO 3: Partes consumidas y el estado de madurez por especie por poca seca
Especie vegetal Apeiba membranacea Byrsonima sp.(2) Ceiba insignis Couratari cf. macrosperma Erythrina poeppigiana Euterpe precatoria Ficus killipii Hymenaea oblongifolia Inga sp.(6) Iriartea deltoidea Mauritia flexuosa Socratea exorrhiza Symphonia globulifera Terminalia amazonia NN Parte de la especie vegetal Semilla Semilla Semilla Fruto Semilla Flor Semilla Fruto Semilla Semilla Pulpa Semilla Fruto Hoja Flor Semilla Flor Fruto Hoja NN Semilla Estado: Maduro/Inmaduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro Maduro No aplica Maduro Maduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro Inmaduro No aplica No aplica Inmaduro No aplica NN No aplica NN Maduro Porcentaje por especie vegetal 100% 100% 100% 25% 75% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 50% 50% 100% 100% 38% 13% 13% 13% 25%

FUENTE: Elaboracin propia (2009)

Partes consumidas y el estado de madurez por especie por poca lluviosa En el Cuadro 4 se detalla el porcentaje de las partes consumidas por estado de

madurez y por parte consumida de la oferta de especies vegetales encontradas durante la poca lluviosa.

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CUADRO 4: Partes consumidas y el estado de madurez por especie por poca lluviosa
Especie vegetal Parte de la Especie vegetal Semilla Semilla Semilla Semilla Flor Semilla Semilla Semilla Fruto Semilla Fruto Fruto NN Semilla Flor Pulpa Semilla Arilo Pulpa Fruto Pulpa Pulpa Semilla Semilla Arilo Pulpa Flor Fruto NN Pulpa Semilla Estado: Maduro/Inmaduro Inmaduro Inmaduro Maduro Inmaduro Maduro No aplica Maduro Maduro Inmaduro Inmaduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro NN Inmaduro No aplica Maduro e Inmaduro Maduro Maduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro Maduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro No aplica Maduro NN Maduro NN Maduro Inmaduro Porcentaje por especie vegetal 100% 100% 17% 83% 100% 50% 50% 50% 50% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 33% 33% 33% 100% 100% 50% 50% 100% 100% 33% 66% 50% 50% 7% 14% 21% 21% 7% 14% 14%

Apuleia leiocarpa Brosimum utile Byrsonima sp.(3) Caryocar amygdaliforme Couratari cf. macrosperma Croton glandulosum Eschweilera coriaceae Ficus guianensis Ficus sp.(11) Ficus sp.(9) Guarea macrophylla Guarea sp.(4) Hura crepitans Hymenaea oblongifolia

Inga sp.(5) Mauritia flexuosa Otoba parvifolia Oxandra cf. xylopioides Pseudolmedia laevis Sapium marmieri Tabernaemontana heterophylla NN

FUENTE: Elaboracin propia (2009)

De Byrsonima sp.(3) se consumen semillas maduras e inmaduras; de Couratari cf. macrosperma se consume las flores y las semillas maduras; de Hymenaea oblongifolia se consume la flor, la pulpa madura e inmadura y las semillas de frutos maduros. De Otoba parvifolia se consume el fruto

40

5.1.3 HORARIO DE LOS EVENTOS - Eventos de forrajeo a lo largo del da De las caminatas preestablecidas se puede observar que la actividad de forrajeo es ms alta desde el amanecer hasta las 8 a.m. con un 29 % de todos los eventos. La actividad ms baja se presenta inmediatamente despus, entre las 8 a.m. y las 10 a.m. con un 6 %. La actividad se incrementa entre las 10 a.m. y las 12 p.m. con un 14 %. Entre las 12 p.m. y las 2 p.m. se tiene el segundo pico de actividad con un 19 %. Luego la actividad disminuye teniendo entre las 2 p.m. y las 4 p.m. el 17 % de los eventos. Al final de la tarde se tiene un 15 % de avistamientos (Figura 11)

FIGURA 11: Eventos por Rango de Tiempo a lo largo del Da (84 eventos)
32% 30% 28% 26% 24% 22% 20% 18% 16% 14% 12% 10% 8% 6% 4% 2% 0%

FUENTE: Elaboracin propia (2009)

41

5.2

CAMINATAS PREESTABLECIDAS Y FORTUITAS

5.2.1 RESULTADOS DE TODAS LAS CAMINATAS PREESTABLECIDAS Y FORTUITAS Aqu se presentan los resultados de las caminatas preestablecidas, las caminatas extras y los avistamientos de eventos de forrajeo fortuitos mientras se realizaba cualquier otra actividad en el campo.

5.2.1.a ANLISIS DE LA RELACIN DE LA OFERTA DE ESPECIES VEGETALES

CON LOS MESES DEL AO

De todos los eventos de forrajeo registrados durante los meses del estudio se puede observar que algunas especies vegetales sirven de alimento para los psitcidos tanto en la poca seca como en la lluviosa. Por ejemplo: Couratari cf. macrosperma es observada en los meses de julio, agosto, setiembre, octubre, enero y febrero; Mauritia flexuosa en los meses de marzo, junio, agosto, setiembre, octubre y noviembre; Euterpe precatoria en los meses de marzo, abril, setiembre, octubre y noviembre; Ochroma pyramidale en los meses de mayo, julio, agosto, setiembre y en noviembre; Socratea exorrhiza desde setiembre a enero; Dipteryx micrantha en mayo, junio, agosto y diciembre; entre otros. La Figura 12 muestra las especies observadas en eventos de forrajeo en por lo menos tres meses del ao.

42

FIGURA 12: Observacin de la oferta de Especies Vegetales por Mes

21 20 19 18 17 16 15 14 Especies Vegetales 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
21. Couratari cf. macrosperma 20. Mauritia flexuosa 19. Euterpe precatoria 18. Ochroma pyramidale 17. Otoba parvifolia 16. Sapium marmieri 15. Socratea exorrhiza 14. Byrsonima sp.(3) 13. Dipteryx micrantha 12. Hymenaea oblongifolia 11. Iriartea deltoidea 10. Brosimum utile 9. Caryocar amygdaliforme 8. Cecropia sciadophylla 7. Ceiba insignis 6. Erythrina poeppigiana 5. Huberodendrum swietenioides 4. Hura crepitans 3. Inga sp.(6) 2. sp.x8 1. Zanthoxylum sp.

Meses

FUENTE: Elaboracin propia (2009)

Algunas especies se observaron slo en la poca lluviosa. As se tiene a Otoba parvifolia y a Sapium marmieri desde noviembre hasta marzo; Byrsonima sp.(3) desde enero a abril; Brosimun utile en enero, febrero y abril; Caryocar amygdaliforme de enero a marzo y a Hura crepitans de diciembre a febrero (Figura 12)

Otras se observaron slo en poca seca. Estas son: Erythrina poeppigiana en los meses de julio, agosto y setiembre; Huberodendrum swietenioides en los meses de mayo,

43

julio y agosto; y una especie, fcil de observar por encontrarse presente frente a la collpa, a la que se llam sp.x8 en los meses de julio, agosto y setiembre (Figura 12)

5.2.1.b ANLISIS DE LA RELACION DE ESPECIES DE PSITCIDOS CON LOS MESES DEL AO Ara macao y Ara chloropterus estuvieron presentes en eventos de forrajeo durante todos los meses de estudio. Ara ararauna no tuvo eventos de forrajeo en los meses de junio y abril. Ara severus no estuvo presente en octubre, noviembre ni marzo. Amazona farinosa no se observ en mayo ni en diciembre. Brotogeris cyanoptera falt en octubre, diciembre y abril. Pionus menstruus estuvo presente en los meses de mayo, julio, setiembre, diciembre, febrero y abril. Aratinga weddellii estuvo en los meses de mayo, junio, agosto y enero. Aratinga leucophthalma tuvo eventos de forrajeo desde julio a diciembre. Pyrilia barrabandi se le observ en los meses de mayo, setiembre, diciembre y marzo. Pionites leucogaster estuvo presente en mayo, agosto, febrero y marzo. Primolius couloni tuvo eventos de forrajeo en julio y diciembre. A Orthopsittaca manilata se le encontr en junio y agosto. A Amazona ochrocephala solamente en julio. Y a Pyrrhura rupicola en enero (Figura 13)

44

FIGURA 13: Ocurrencia de Psitcidos por Mes

Ps.1 Ps.2 Ps.3 Ps.4 Ps.7 Ps.14 Especies de Psitacidos Ps.9 Ps.12 Ps.13 Ps.11 Ps.10 Ps.6 Ps.5 Ps.8 Ps.15

Meses FUENTE: Elaboracin propia (2009)

5.2.1.c ANLISIS DE LA RELACION DE ESPECIES DE PSITCIDOS CON LAS VEINTIDOS ESPECIES VEGETALES PRINCIPALES Se ha hecho el anlisis de las veintids especies vegetales que han sido consumidas por varias especies de psitcidos. Entre stas se tienen: Apuleia leiocarpa, Erythrina poeppigiana, Sapium marmieri y sp.x8 comidas por siete especies de psitcidos cada una; Otoba parvifolia por seis especies de psitcidos; Couratari cf. macrosperma por cinco especies de psitcidos; y Ceiba insignis, Croton glandulosum, Hymenaea oblongifolia, Mauritia flexuosa y Ochroma pyramidale por cuatro especies de psitcidos. Las dems especies vegetales fueron comidas por tres especies de psitcidos solamente (Figura 14).

45

FIGURA 14: Oferta de especies Vegetales consumidas por Especie de Psitcido

22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 Especies vegetales 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
Ps.1 Ps.2 Ps.3 Ps.7 Ps.14 Ps.4 Ps.9 Ps.12 Ps.10 Ps.6 Ps.16 Ps.11 Ps.13 Ps.8 Ps.15 Ps.5

22. Apuleia leiocarpa 21. Erythrina poeppigiana 20. Otoba parvifolia 19. Sapium marmieri 18. sp.x8 17. Couratari cf. macrosperma 16. Ceiba insignis 15. Croton glandulosum 14. Hymenaea oblongifolia 13. Mauritia flexuosa 12. Ochroma pyramidale 11. sp.x2 10. Byrsonima sp.(3) 9. Cecropia sciadophylla 8. Dipteryx micrantha 7. Ficus sp.(5) 6. Inga sp.(6) 5. Inga sp.(8) 4. Iriartea deltoidea 3. Salix sp. 2. Socratea exorrhiza 1. Tabernaemontana heterophylla

Especies de Psitacidos FUENTE: Elaboracin propia (2009)

5.2.1.d VARIACION ANUAL DE LOS EVENTOS DE FORRAJEO DURANTE LOS MESES DEL AO La figura 15 muestra la variacin anual de todos los eventos de forrajeo, preestablecidos y fortuitos desde mayo del 2004 hasta abril del 2005.

46

FIGURA 15: Variacin Anual de los Eventos de Forrajeo durante los Meses del Ao
60 56 52 48 44 40 36 32 28 24 20 16 12 8 4

Eventos de Forrajeo

Meses

FUENTE: Elaboracin propia (2009)

5.2.1.e OFERTA DE ESPECIES VEGETALES CONSUMIDAS POR UNA SOLA ESPECIE DE PSITACIDO Ara macao tuvo diecisiete especies vegetales que no fueron comidas por otros; Ara chloropterus tuvo seis; Ara ararauna y Amazona farinosa tuvieron cinco cada uno; Brotogeris cyanoptera tuvo cuatro; Pionus menstruus y Ara severus tuvieron dos cada uno; y Aratinga leucophthalma y Pionites leucogaster tuvieron una sola especie vegetal (Cuadro 5) Respecto a la oferta de especies vegetales principales se tiene a Huberodendrum swietenioides, Paussandra trianae y Spondias mombin como exclusivas de Ara macao. En el caso de S. mombin se les observ sacando el embrin de la semilla con gran habilidad de los frutos inmaduros. Hura crepitans y Manihot sp.(2) fueron exclusivas de A. chloropterus. Hura crepitans tiene un fruto con ltex y slo fue consumida la semilla de los frutos inmaduros. Manihot sp.(2) es una liana que crece a poca altura, lo que obliga a estos guacamayos a bajar hasta tres metros del suelo para alimentarse de ella. A A. ararauna se le ha observado alimentndose mayormente cerca de los aguajales. Es as como se le encontr consumiendo Cariniana sp.(1) y Hevea guianensis que est presente en el borde del aguajal. A Brotogeris cyanoptera se le ha observado comiendo tres especies de Ficus exclusivos para ese periquito. A Amazona farinosa se le ha observado
47

alimentndose de la corteza del rbol Pterocarpus sp., en un nico evento de forrajeo (Cuadro 5).
CUADRO 5: Oferta de Especies Vegetales consumidas por una sola Especie de Psitcido

Psitcido Ps.1(17)

Ps.2 (6)

Ps.3 (5)

Ps.7 (5)

Ps.14 (4)

Ps.9 (2) Ps.4 (2) Ps.13 (1) Ps.10 (1)

Especie vegetal Huberodendrum swietenioides Pausandra trianae Micropholis sp.(2) Spondias mombin Acacia sp. Coccoloba peruviana Erythrina ulei Guarea sp.(4) Inga sp.(11) Manihot cf. esculenta Meliosma intermedia Micropholis guyanensis Pourouma cf. mimor Pouteria sp.(4) Randia armata Sloanea cf. rufa Spondias venulosa Hura crepitans Manihot sp. Byrsonima sp.(2) Oxandra cf. xylopioides Paragonia sp. Virola sp. Cariniana sp.(1) Mucuna sp. Hevea guianensis Inga sp.(12) Schizolobium sp. Quiina amazonica Gallesia integrifolia Hymenaea sp. Pouteria sp.(2) Pterocarpus sp. Ficus sp.(11) Ficus sp.(9) Ficus trigonata Guarea macrophylla Inga edulis Psittacanthus cucullaris Clusia sp. Ficus sp.(8) Gurania eriantha Clusia cf. minor

Total de Eventos 4 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 2 1 1 1 1 2 2 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

FUENTE: Elaboracin propia (2009)

48

5.2.1.f

LISTA TOTAL DE LA OFERTA DE ESPECIES VEGETALES CONSUMIDAS POR ESPECIE DE PSITACIDO De todos los avistamientos de forrajeo se ha elaborado la lista de la oferta de

especies vegetales consumidas por especie de psitcido. Ara macao fue quien consumi ms especies vegetales con un total de 47. Luego sigue Ara chloropterus con 22. A continuacin se tiene a Amazona farinosa con 20. Ara ararauna tiene 19; Brotogeris cyanoptera 16; Ara severus 10; Pionus menstruus 7; Aratinga weddellii 6; Pionites leucogaster 4; Aratinga leucophthalma 4 tambin; Primolius couloni, Amazona ochrocephala y Pyrilia barrabandi 2 cada uno; y Pyrrhura rupicola y Orthopsittaca manilata 1 sola especie vegetal cada uno (Cuadro 6)

Las tres especies de guacamayos grandes comparten slo siete especies vegetales en comn: Apuleia leiocarpa, Byrsonima sp.(3), Couratari cf. macrosperma, Croton

glandulosum, Dipteryx micrantha, Mauritia flexuosa y Otoba parvifolia. Ara macao y A. ararauna comparten cinco especies aparte de las siete que se mencionan en el prrafo anterior. Estas son: Cecropia sciadophylla, Hymenaea oblongifolia, Ochroma pyramidale, Sapium marmieri y Socratea exorrhiza. Ara macao y A. chloropterus comparten tambin cinco especies aparte de las siete anteriormente mencionadas: Caryocar amygdaliforme, Eschweilera coriaceae, Euterpe precatoria, Inga sp.(10) e Inga sp.(5) Ara chloropterus slo comparte con A. ararauna dos especies en comn aparte de las siete anteriores: Inga sp.(8) e Iriartea deltoidea (Cuadro 6).

Amazona farinosa comparte con las tres especies de guacamayos grandes Ara macao, A. chloropterus y A. ararauna las siguientes tres especies: Apuleia leiocarpa, Couratari cf. macrosperma y Otoba parvifolia. Aparte de estas tres, solamente con A. macao y A. ararauna comparte: Hymenaea oblongifolia y Sapium marmieri. Con A. chloropterus slo comparte Tabernaemontana heterophylla. Con A. macao es con quien tiene ms especies en comn, teniendo aparte de las tres antes mencionadas las cinco siguientes: Brosimum utile, Himatanthus sucuuba, Inga sp.(6), Protium cf. amazonicum y Pseudolmedia laevis (Cuadro 6).

49

CUADRO 6: Oferta de Especies Vegetales consumidas por Especie de Psitcido

Especie de Psitcido Ps.1 (47) Oferta de Especies Vegetales Acacia sp. Apeiba membranacea Apuleia leiocarpa Brosimum utile Byrsonima sp.(3) Caryocar amygdaliforme Cecropia sciadophylla Ceiba insignis Coccoloba peruviana Couratari cf. macrosperma Croton glandulosum Dipteryx micrantha Erythrina poeppigiana Erythrina ulei Eschweilera coriaceae Euterpe precatoria Ficus maxima Guarea sp.(4) Himatanthus sucuuba Huberodendrum swietenioides Hymenaea oblongifolia Inga sp.(10) Inga sp.(11) Inga sp.(5) Inga sp.(6) Manihot cf. esculenta Mauritia flexuosa Meliosma intermedia Micropholis guyanensis Micropholis sp.(2) Ochroma pyramidale Otoba parvifolia Pausandra trianae Pourouma cf. mimor Pouteria sp.(4) Protium cf. amazonicum Pseudolmedia laevis Randia armata Sapium glandulosum Sapium marmieri Sloanea cf. rufa Socratea exorrhiza sp.x8 Spondias mombin Spondias venulosa Symphonia globulifera Zanthoxylum sp.

50

Ps.2 (22)

Ps.7 (20)

Apuleia leiocarpa Byrsonima sp.(2) Byrsonima sp.(3) Caryocar amygdaliforme Couratari cf. macrosperma Croton glandulosum Dipteryx micrantha Eschweilera coriaceae Euterpe precatoria Ficus sp.(5) Hura crepitans Inga sp.(10) Inga sp.(5) Inga sp.(8) Iriartea deltoidea Manihot sp. Mauritia flexuosa Otoba parvifolia Oxandra cf. xylopioides Paragonia sp. Tabernaemontana heterophylla Virola sp. Apuleia leiocarpa Brosimum utile Couratari cf. macrosperma Ficus guianensis Ficus sp.(6) Gallesia integrifolia Himatanthus sucuuba Hymenaea oblongifolia Hymenaea sp. Inga sp.(6) Otoba parvifolia Pouteria sp.(2) Protium cf. amazonicum Pseudolmedia laevis Pterocarpus sp. Quiina amazonica Sapium marmieri sp.x2 Tabernaemontana heterophylla Terminalia amazonia

51

Ps.3 (19)

Ps.14 (16)

Ps.4 (10)

Ps.9 (7)

Apuleia leiocarpa Byrsonima sp.(3) Cariniana sp.(1) Cecropia sciadophylla Couratari cf. macrosperma Croton glandulosum Dipteryx micrantha Hevea guianensis Hymenaea oblongifolia Inga sp.(12) Inga sp.(8) Iriartea deltoidea Mauritia flexuosa Mucuna sp. Ochroma pyramidale Otoba parvifolia Sapium marmieri Schizolobium sp. Socratea exorrhiza Ceiba insignis Croton glandulosum Erythrina poeppigiana Ficus guianensis Ficus killipii Ficus sp.(11) Ficus sp.(5) Ficus sp.(9) Ficus trigonata Guarea macrophylla Iriartea deltoidea Ochroma pyramidale Otoba parvifolia sp.x2 sp.x8 Symphonia globulifera Apuleia leiocarpa Clusia sp. Erythrina poeppigiana Ficus killipii Ficus sp.(5) Ficus sp.(8) Guazuma ulmifolia Salix sp. Sapium marmieri sp.x8 Apuleia leiocarpa Ceiba insignis Guazuma ulmifolia Inga edulis Inga sp.(6) Psittacanthus cucullaris Terminalia amazonia

52

Ps.12 (6)

Ps.10 (4)

Ps.13 (4)

Ps.6 (2) Ps.8 (2) Ps.11 (2) Ps.15 (1) Ps.5 (1) FUENTE: Elaboracin propia (2009)

Cecropia sciadophylla Ceiba insignis Erythrina poeppigiana Socratea exorrhiza sp.x2 sp.x8 Cabralea canjerana Clusia cf. minor Otoba parvifolia Tabernaemontana heterophylla Erythrina poeppigiana Gurania eriantha sp.x8 Zanthoxylum sp. Apuleia leiocarpa Sapium marmieri Ochroma pyramidale Salix sp. Cabralea canjerana sp.x8 sp.x2 Mauritia flexuosa

La lista total de la oferta de especies vegetales consumidas por todas las especies de psitcidos juntas se detalla en el Anexo 4.

5.2.1.g PARTES CONSUMIDAS Y EL ESTADO DE MADUREZ DE LAS 22 ESPECIES PRINCIPALES De los resultados de todos los eventos, dentro y fuera de las caminatas preestablecidas, en los meses de julio, agosto y setiembre, aparte de Erythrina poeppigiana se encontraron otras especies de las cuales se consumieron las flores. Estas son: Erythrina ulei, Ochroma pyramidale, Salix sp. y sp.x8 (Cuadro 7, 10, 11 y 12). De las dems especies en esos meses se consumieron los frutos, semillas, pulpa, hojas y corteza. Erythrina poeppigiana es una especie ampliamente distribuida por los alrededores de TRC; su abundancia y llamativos colores de sus flores hacen de esta especie un recurso alimenticio clave en la poca seca.

53

CUADRO 7: Partes consumidas y el Estado de Madurez de las 22 Especies principales

Especie vegetal Apuleia leiocarpa Parte de la especie vegetal Fruto Semilla Semilla Fruto Estado: Maduro/Inmaduro NN Inmaduro NN Byrsonima sp.(3) Cecropia sciadophylla Inmaduro Maduro Maduro NN Semilla Ceiba insignis Couratari cf. macrosperma Flor Semilla Fruto NN Semilla Croton glandulosum Dipteryx micrantha Botones Semilla Maduro No aplica Maduro Maduro NN Maduro No aplica Inmaduro Maduro Fruto Flor Semilla Erythrina poeppigiana NN No aplica Inmaduro Maduro Fruto NN Flor Semilla Ficus sp.(5) Hymenaea oblongifolia Semilla Semilla Maduro NN No aplica Inmaduro Maduro Inmaduro Maduro Pulpa Botones Inga sp.(6) Semilla Arilo Inga sp.(8) Iriartea deltoidea Pulpa Fruto Semilla Hoja Pulpa Mauritia flexuosa Fruto NN Semilla Pulpa Maduro/Inmaduro No aplica Inmaduro Inmaduro Maduro Inmaduro Maduro No aplica Maduro Maduro NN Maduro Maduro Porcentaje por especie vegetal 80% 10% 10% 86% 14% 33% 17% 50% 67% 33% 32% 5% 58% 5% 60% 40% 20% 20% 20% 40% 4% 4% 87% 4% 100% 20% 40% 20% 20% 67% 33% 100% 25% 25% 25% 25% 64% 9% 5% 23%

54

Ochroma pyramidale

Fruto NN Flor Semilla

Maduro NN No aplica Maduro Inmaduro Inmaduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro Inmaduro No aplica No aplica Inmaduro Maduro Inmaduro Maduro NN

11% 22% 56% 11% 11% 7% 4% 21% 46% 4% 7% 50% 50% 4% 4% 46% 35% 8% 4% 33% 17% 8% 8% 8% 17% 8% 100% 100% 25% 25% 50%

Otoba parvifolia

Fruto Semilla Pulpa

Arilo Agua Salix sp. Sapium marmieri Flor Hoja Fruto Semilla

Socratea exorrhiza

Pulpa Fruto

Inmaduro Inmaduro Maduro NN Inmaduro Maduro No aplica Maduro Maduro No aplica NN Maduro Maduro

NN Semilla

Hoja Pulpa sp.x2 sp.x8 Tabernaemontana heterophylla Fruto Flor NN Pulpa Arilo

5.2.1.h EVENTOS DE FORRAJEO DE TODAS LAS CAMINATAS PREESTABLECIDAS Y FORTUITAS POR MES Aqu se detallan los resultados de los eventos de forrajeo de las caminatas preestablecidas y fortuitas por cada mes. Cabe sealar que la mayora de los avistamientos se produjeron durante las fortuitas.

El cuadro 8 detalla los eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de mayo 2004. La mayora de eventos de forrajeo de este mes fueron fortuitos, resaltando el consumo de Symphonia globulifera (19%). Es interesante
55

mencionar que en este mes se encontr a A. severa alimentndose de Ficus killipii junto con Penelope jacquacu (pava pucacunga).

CUADRO 8: Eventos de Forrajeo de todas las Caminatas Preestablecidas y Fortuitas en el Mes de Mayo
Especie vegetal Byrsonima sp.(2) Cabralea canjerana Ceiba insignis Dipteryx micrantha Ficus killipii Huberodendrum swietenioides Iriartea deltoidea Ochroma pyramidale Randia armata Symphonia globulifera NN Total general FUENTE: Elaboracin propia (2009) Tipo de Caminata Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Total 1 1 1 2 1 1 1 2 1 3 2 16 Porcentaje 6% 6% 6% 13% 6% 6% 6% 13% 6% 19% 13% 100%

El cuadro 9 detalla los eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de junio 2004. En este mes fue ms comn observar la especie Ficus killipii (17%) siendo consumida no slo por psitcidos sino por otros grupos de aves y hasta por mamferos; en una ocasin se encontr aproximadamente treinta B. cyanoptera consumiendo un rbol de esta especie junto a tucanetas del gnero Pteroglossus, al tucn Ramphastos tucanus, a la pava P. jacquacu, a los monos Saguinus fuscicollis (pichicos), a Ateles paniscus (mono araa), a ictridos (oropndolas) y a una bandada mixta de aves de dosel. En junio tambin se encontr a tres A. severa comiendo de sus frutos junto con cuatro A. paniscus, diez pavas P. jacquacu , y seis Psophia leucoptera (trompeteros) recogiendo lo que caa del rbol en el suelo.

56

CUADRO 9: Eventos de Forrajeo de todas las Caminatas Preestablecidas y Fortuitas en el Mes de Junio
Especie vegetal Dipteryx micrantha Ficus killipii Hymenaea sp. Mauritia flexuosa Pouteria sp.(4) Symphonia globulifera NN Tipo de Caminata Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Preestablecidas Total 1 1 1 1 1 1 1 4 1 12 Porcentaje 8% 17% 8% 8% 8% 8% 42% 100%

Total general FUENTE: Elaboracin propia (2009)

El cuadro 10 consigna los eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de julio 2004: En este mes fue ms comn encontrar Apuleia leiocarpa slo en caminatas fortuitas (21%) y Erythrina poeppigiana (21%). A. leiocarpa fue consumida por: A. macao, A. chloropterus, A. ararauna, A. severa, Primolius couloni, A. farinosa y Pionus menstruus. E. poeppigiana es una especie muy importante en la poca seca sirviendo de alimento no slo a psitcidos sino tambin a otras especies de aves como los ictridos (observacin personal de la autora). Entre los psitcidos observados se tiene: A. macao, A. chloropterus, A. ararauna, A. severa, Brotogeris cyanoptera, Aratinga weddellii y a A. leucophthalmus.
CUADRO 10: Eventos de Forrajeo de todas las Caminatas Preestablecidas y Fortuitas en el Mes de Julio
Especie vegetal Apuleia leiocarpa Couratari cf. macrosperma Erythrina poeppigiana Ficus sp.(5) Huberodendrum swietenioides Hymenaea oblongifolia Ochroma pyramidale Psittacanthus cucullaris Pterocarpus sp. Salix sp. sp.x8 NN Total general FUENTE: Elaboracin propia (2009) Tipo de Caminata Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Total 9 2 1 6 3 2 1 1 1 3 1 1 2 1 7 1 42 Porcentaje 21% 7% 21% 5% 2% 5% 7% 2% 2% 5% 2% 19% 100%

57

Los eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de agosto 2004 se muestrab en el cuadro 11. En este mes de plena poca seca, se tiene la predominancia de Erythrina poeppigiana (24%) y Couratari cf. macrosperma (12%). C. cf. macrosperma es una especie de frutos grandes, fuente importante de alimento en la poca seca donde hay menos rboles en fructificacin. Tambin est presente en la poca lluviosa en donde se comen las flores. Esta especie fue consumida por A. macao y A. ararauna en los meses de agosto y setiembre. Tambin se registr a A. chloropterus y A. farinosa en otros meses.

CUADRO 11: Eventos de Forrajeo de todas las Caminatas Preestablecidas y Fortuitas en el Mes de Agosto
Especie vegetal Cabralea canjerana Cariniana sp.(1) Cecropia sciadophylla Couratari cf. macrosperma Dipteryx micrantha Erythrina poeppigiana Erythrina ulei Ficus sp.(6) Ficus trigonata Himatanthus sucuuba Huberodendrum swietenioides Mauritia flexuosa Ochroma pyramidale Paragonia sp. Pausandra trianae sp.x8 NN Total general FUENTE: Elaboracin propia (2009) Tipo de Caminata Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Total 1 2 3 6 1 9 3 1 1 1 2 2 2 1 2 1 3 3 6 50 Porcentaje 2% 4% 6% 12% 2% 24% 2% 2% 2% 4% 4% 6% 4% 2% 6% 6% 12% 100%

Los eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de setiembre 2004 se muestran en el cuadro 12. Sobresalieron Mauritia flexuosa, Couratari cf. macrosperma, Guazuma ulmifolia y Socratea exorrhiza. Durante la poca seca y lluviosa, se comen los frutos y semillas de M. flexuosa que es una especie presente durante varios meses del ao, as como C. cf. macrosperma. En el mes de setiembre esta especie fue consumida por los tres guacamayos

grandes: A. macao, A. chloropterus y A. ararauna, y tambin por Orthopsittaca manilata a quien slo se le ha encontrado alimentndose de los frutos en junio. G. ulmifolia slo fue encontrada en el mes de setiembre y consumida slo por P. menstruus y Ara severus; junto con esta ltima 58

especie se observ a dos roedores Dasyprocta variegata (aujes) comiendo lo que caa al suelo. S. exorrhiza es una especie que se encontr desde setiembre hasta enero. En setiembre y octubre, meses de la temporada seca, ingirieron las hojas y en los dems meses, meses de la temporada de lluvias, se comieron los frutos y semillas. El hbito de comer las hojas es muy particular, arrancando parte de la hoja y masticndola durante algunos minutos en la boca. Luego el ave deja caer una bola de pura fibra de menos de dos centmetros de dmetro. Este comportamiento slo se observ en A. ararauna a quien se le observ consumiendo de la misma manera hojas de la palmera Iriartea deltoidea. En el mes de setiembre se observ tambin a A. macao comiendo frutos y semillas. S. exorrhiza fue ingerida adems por A. weddellii en enero.

CUADRO 12: Eventos de Forrajeo de todas las Caminatas Preestablecidas y Fortuitas en el Mes de Setiembre
Especie vegetal Acacia sp. Cecropia sciadophylla Ceiba insignis Coccoloba peruviana Couratari cf. macrosperma Erythrina poeppigiana Euterpe precatoria Gallesia integrifolia Guazuma ulmifolia Iriartea deltoidea Manihot sp. Mauritia flexuosa Mucuna sp. Ochroma pyramidale Pausandra trianae Socratea exorrhiza sp.x8 Terminalia amazonia Zanthoxylum sp. NN Total general FUENTE: Elaboracin propia (2009) Tipo de Caminata Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Total 1 1 1 1 5 2 2 1 1 4 1 2 7 1 1 1 4 2 2 1 2 4 3 50 Porcentaje 2% 2% 2% 2% 14% 4% 2% 2% 8% 2% 4% 14% 2% 2% 2% 12% 4% 2% 4% 14% 100%

El cuadro 13 muestra los eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de octubre 2004. Es importante notar la predominancia de una palmera: Socratea exorrhiza (12%).

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CUADRO 13: Eventos de Forrajeo de todas las Caminatas Preestablecidas y Fortuitas en el Mes de Octubre
Especie vegetal Apeiba membranacea Couratari cf. macrosperma Euterpe precatoria Himatanthus sucuuba Inga sp.(6) Iriartea deltoidea Mauritia flexuosa Mucuna sp. Pseudolmedia laevis Schizolobium sp. Socratea exorrhiza Zanthoxylum sp. NN Total general FUENTE: Elaboracin propia (2009) Tipo de Caminata Fortuitas Preestablecidas Preestablecidas Preestablecidas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Total 1 1 1 2 1 1 1 2 1 2 1 3 1 5 3 26 Porcentaje 8% 4% 8% 4% 4% 4% 8% 4% 8% 4% 12% 4% 31% 100%

Los eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de noviembre 2004 se muestran en el cuadro 14. Como en el mes anterior, aqu resalta la presencia de la palmera: Mauritia flexuosa (15%).

CUADRO 14: Eventos de Forrajeo de todas las Caminatas Preestablecidas y Fortuitas en el Mes de Noviembre
Especie vegetal Cecropia sciadophylla Euterpe precatoria Hevea guianensis Hymenaea oblongifolia Inga sp.(5) Mauritia flexuosa Meliosma intermedia Ochroma pyramidale Otoba parvifolia Pseudolmedia laevis Sapium marmieri Socratea exorrhiza NN Total general FUENTE: Elaboracin propia (2009) Tipo de Caminata Fortuitas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Total 2 2 1 1 1 1 5 1 1 1 2 1 1 1 11 7 39 Porcentaje 5% 5% 3% 3% 5% 15% 3% 3% 5% 3% 3% 3% 46% 100%

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El cuadro 15 muestra los eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de diciembre 2004. Este mes corresponde a la temporada lluviosa, y resalta la especie Sapium marmieri (39%), que es una especie muy abundante en los alrededores del centro de investigacin (observacin personal de la autora). En este mes fue comn observar a A. macao alimentndose de este rbol; as como P. couloni y a A. severa. En otros meses se registr a A. ararauna, P. menstruus y A. farinosa.

CUADRO 15: Eventos de Forrajeo de todas las Caminatas Preestablecidas y Fortuitas en el Mes de Diciembre
Especie vegetal Dipteryx micrantha Ficus maxima Gurania eriantha Hura crepitans Inga sp.(6) Inga sp.(8) Iriartea deltoidea Manihot cf. esculenta Otoba parvifolia Sapium marmieri Socratea exorrhiza Zanthoxylum sp. NN Total general FUENTE: Elaboracin propia (2009) Tipo de Caminata Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Total 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 10 1 1 1 3 1 28 Porcentaje 4% 4% 4% 7% 4% 4% 4% 4% 7% 39% 4% 4% 14% 100%

Los eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de enero 2005 se muestran en el cuadro 16. Aqu se ve claramente la predominancia de la especie Sapium marmieri (20%) y Otoba parvifolia (18%). Cabe resaltar que en este mes se observaron dos Callicebus Moloch (mono tocn), veinticinco Saimiri sciureus (mono ardilla) y diez Cebus apella (mono machn negro) alimentndose del mismo rbol de Byrsonima sp.(3) junto con dos A. ararauna y seis A. macao.

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CUADRO 16: Eventos de Forrajeo de todas las Caminatas Preestablecidas y Fortuitas en el Mes de Enero
Especie vegetal Brosimum utile Byrsonima sp.(3) Caryocar amygdaliforme Couratari cf. macrosperma Croton glandulosum Eschweilera coriaceae Hura crepitans Inga sp.(12) Inga sp.(6) Micropholis sp.(2) Otoba parvifolia Oxandra cf. xylopioides Quiina amazonica Sapium marmieri Socratea exorrhiza sp.x2 Spondias mombin NN Total general FUENTE: Elaboracin propia (2009) Tipo de Caminata Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Preestablecidas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Total 3 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 3 7 2 1 3 9 1 1 1 2 1 4 49 Porcentaje 6% 4% 2% 2% 6% 2% 2% 2% 2% 6% 18% 2% 6% 20% 2% 2% 4% 10% 100%

El cuadro 17 muestra los eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de febrero 2005. Es de inters la predominancia de Otoba parvifolia (13%) y Tabernaemontana heterophylla (11%).

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CUADRO 17: Eventos de Forrajeo de todas las Caminatas Preestablecidas y Fortuitas en el Mes de Febrero
Especie vegetal Brosimum utile Byrsonima sp.(3) Caryocar amygdaliforme Ceiba insignis Clusia cf. minor Clusia sp. Couratari cf. macrosperma Croton glandulosum Ficus guianensis Ficus sp.(8) Ficus sp.(9) Guarea sp.(4) Hura crepitans Hymenaea oblongifolia Inga edulis Micropholis guyanensis Otoba parvifolia Pourouma cf. mimor Protium cf. amazonicum Sapium marmieri sp.x2 Spondias venulosa Tabernaemontana heterophylla NN Total general FUENTE: Elaboracin propia (2009) Tipo de Caminata Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Preestablecidas Preestablecidas Fortuitas Preestablecidas Preestablecidas Preestablecidas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Total 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 4 1 1 1 2 2 1 2 2 4 38 Porcentaje 3% 3% 3% 3% 3% 3% 3% 5% 5% 3% 3% 3% 3% 3% 3% 3% 13% 3% 3% 5% 5% 3% 11% 11% 100%

Los eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de marzo 2005 se muestran en el cuadro 18. La mayora de eventos fueron de Caryocar amygdaliforme (23%) y Otoba parvifolia (17%). C. amygdaliforme fue comido por Ara macao y A. chloropterus solamente. O. parvifolia es un rbol presente en gran cantidad en los alrededores del centro de investigacin el cual es consumido en el mes de marzo por A. macao, Amazona farinosa y Pionites leucogaster. Cabe resaltar que en este mes se observ alimentndose de Ficus sp.(11) a seis B. cyanoptera junto con los monos C. moloch y S. fuscicollis. Tambin se encontr a Inga sp (11) sirviendo de alimento a dos A. macao y cinco C. moloch al mismo tiempo.

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CUADRO 18: Eventos de Forrajeo de todas las Caminatas Preestablecidas y Fortuitas en el Mes de Marzo
Especie vegetal Byrsonima sp.(3) Caryocar amygdaliforme Euterpe precatoria Ficus guianensis Ficus sp.(11) Guarea macrophylla Hymenaea oblongifolia Inga sp.(10) Inga sp.(11) Mauritia flexuosa Otoba parvifolia Pouteria sp.(2) Protium cf. amazonicum Sapium glandulosum Sapium marmieri Sloanea cf. rufa Virola sp. NN Total general FUENTE: Elaboracin propia (2009) Tipo de Caminata Preestablecidas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Preestablecidas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Fortuitas Preestablecidas Total 3 13 1 2 1 1 1 1 3 1 3 9 1 1 3 3 2 1 1 7 2 60 Porcentaje 5% 23% 3% 2% 2% 2% 2% 5% 2% 5% 17% 2% 5% 5% 3% 2% 2% 15% 100%

Los eventos de forrajeo de todas las caminatas preestablecidas y fortuitas en el mes de abril 2005 se muestran en el cuadro 19. Se tuvieron slo 5 eventos de forrajeo en total y cada uno de una diferente especie vegetal. Cabe sealar que en este mes se encontr a A. chloropterus consumiendo semillas de Byrsonima sp.(3) a slo siete metros de altura.

CUADRO 19: Eventos de Forrajeo de todas las Caminatas Preestablecidas y Fortuitas en el Mes de Abril
Especie vegetal Tipo de Caminata Apuleia leiocarpa Preestablecidas Brosimum utile Preestablecidas Byrsonima sp.(3) Preestablecidas Euterpe precatoria Fortuitas NN Fortuitas Total general FUENTE: Elaboracin propia (2009) Total 1 1 1 1 1 5 Porcentaje 20% 20% 20% 20% 20% 100%

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VI.

DISCUSION

Un estudio de forrajeo de psitcidos demanda bastante tiempo y dedicacin, as como un entrenamiento especial para reconocer las especies, auditivamente y visualmente. La caminata debe ser pausada, concentrndose en cualquier ruido de objetos cayendo del dosel o vocalizaciones de psitcidos.

Los psitcidos del presente estudio son generalistas, porque se alimentan de varias especies vegetales durante todo el ao. Como menciona Gutierrez (1998) los animales generalistas aunque consumen una variedad ms grande de alimentos, son menos eficientes en el uso de cada uno de estos recursos, que los especialistas. Esto se observ claramente en los psitcidos ya que mientras forrajeaban, desperdiciaban mucho alimento. Estas aves no podran ser especialistas ya que como menciona Gutierrez (1998) niveles de especializacin slo ofrecen algunas ventajas cuando los recursos son relativamente ilimitados y la competencia es baja. En el caso de la zona de estudio, se tienen dos estaciones bien diferenciadas, lo que determina que la floracin y fructificacin de las especies vegetales de las cuales se alimentan sea limitada y se genere competencia inter e intra especfica.

Kramer (2001) detalla que el forrajeo se basa en estimaciones del xito de la ganancia de alimento y el costo de conseguirlo y consumirlo. La mejor manera de medir el xito del forrajeo es maximizando la energa ingerida de este modo se puede minimizar el tiempo de forrajeo lo que permite al animal realizar otras actividades importantes. Esto se observ en el presente estudio cuando algunos de los rboles fueron consumidos constantemente hasta que se acabara el recurso alimenticio. Este hecho podra dar una sobreestimacin de eventos de forrajeo para dichas especies vegetales. Para evitar este sesgo se realizaron las caminatas preestablecidas en rutas, das y horarios preestablecidos; aunque tambin se tomaron los datos de los eventos de forrajeo fuera de dichas caminatas preestablecidas para tener la lista total de la oferta de especies vegetales consumida por psitcido y otros anlisis ms.
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Se analizaron los datos de todo el ao para tener una idea global y tambin por poca seca y poca lluviosa ya que estas son dos estaciones bien marcadas que determinan la fenologa de las especies vegetales.

Los psitcidos han evolucionado para poder adaptarse a los cambios en la disponibilidad de alimento durante el ao. Segn Kramer (2001) el forrajeo juega un rol importante en la evolucin, no slo porque es determinante para la supervivencia, crecimiento y el xito reproductivo de los que se alimentan sino tambien porque tiene un gran impacto en los mecanismos de defenza de las plantas para evitar ser consumidas, en la polinizacin y en las adaptaciones para la dispersin. La seleccin natural favorece la evolucin para maximizar el xito de forrajeo. El patrn de forrajeo de los psitcidos debe ser aquel que les permita obtener el mayor xito de forrajeo. Munn (1988) recalca que un aspecto resaltante de los gustos de los guacamayos es la tendencia de las aves de comer las semillas de frutos inmaduros, lo que les ayuda a competir exitosamente con otros frugvoros. Menciona tambin que si los guacamayos esperan hasta que los frutos estn completamente maduros, los dispersores de semillas encontraran los frutos antes que ellos.

Como en el estudio de Munn (1988) en Manu, los guacamayos de Tambopata comen una variedad amplia de semillas, flores y frutos de rboles y lianas de muchas familias botnicas (Figura 7).

La parte que ms se consumi en la presente investigacin fue la semilla. Aunque en la poca seca las flores tuvieron una presencia importante. Es en esta poca en donde predomina Erythrina poeppigiana (Figura 8). En un estudio similar de Galetti (1993) realizado en Brasil, el psitcido Pionus maximiliani se aliment de flores principalmente durante la poca seca. Las semillas se consumieron durante todo el ao aunque con mayor frecuencia en la poca lluviosa. Entre las plantas de las que se consumi las flores se tiene a Erythrina falcata, pariente cercano de E. poeppigiana.

En el estudio de Gilardi (1996) se menciona que las semillas y los frutos fueron generalmente consumidos en estado inmaduro. Sin embargo en el presente estudio se ha encontrado que generalmente prefieren el estado maduro (Figura 9). En la poca lluviosa la

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diferencia del porcentaje entre frutos maduros e inmaduros no fue grande, en cambio en poca seca si lo fue prefiriendo los frutos maduros (Figura 10).

Hubieron muchas especies vegetales de las cuales se consumieron varias partes y en diferente estado de madurez. Pero se aprecia claramente que las flores predominan en la poca seca y se tiene adems mayor consumo de hojas (Cuadro 3 y 4). En el estudio de Desenne (1995) se concluye que los psitcidos que consumieron flores fueron los de menor tamao, a diferencia del presente estudio en el que el principal consumidos fue el Ara macao. Adems menciona que las hojas son fuente de nitrgeno para la dieta y adems aportan agua para digerir las semillas. En el Tawadu no se tienen collpas as que los psitcidos deben poseer otras estrategias para neutralizar las toxinas de su dieta.

A diferencia del estudio de Gilardi (1996) en donde la mayor cantidad de eventos fueron observados a media maana o en la tarde, en el presente estudio la actividad de forrajeo fue mucho mayor justo despus del amanecer, entre las 6 a.m. y 8 a.m. La menor actividad se present entre las 8 a.m. y 10 a.m. El resto del da presenta una actividad relativamente similar (Figura 11).

Kricher (1997) dice que por su habilidad de romper y digerir semillas, los psitcidos son principalmente depredadores de semillas antes que dispersores. En el presente estudio esto se pudo observar claramente. Aunque Desenne (1995) explica que los psitcidos pueden ser dispersores de semillas muy pequeas o de semillas ms grandes de plantas de las que consumen la pulpa madura. Segn Galetti (1993) los psitcidos juegan un papel importante en la prdida de la produccin de frutos de algunas especies de rboles. Son conocidos tambin por daar cultivos, especialmente de maz. Es importante mantener el hbitat de estas especies para evitar que busquen alimento cerca de los centros poblados y se conviertan en plagas. Los psitcidos tampoco podran ser polinizadores porque destrozaban las flores. Adems muchas veces se alimentaban de frutos inmaduros cuyas semillas no estaban listas para ser dispersadas. Aparte de lo que ingeran haba muchos frutos y flores que desperdiciaban, botndolos al suelo sin haberlos probado, aunque haban algunos frutos con semillas pequeas que se consumieron maduros, como el Ficus killipii. En este caso, se puede suponer que algunas de las semillas quedaran viables y seran dispersadas por estas aves. En general, la familia Moraceae tiene semillas pequeas y la mayora de las encontradas en el presente estudio fueron consumidas en
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estado maduro. Ficus es el gnero con la mayor cantidad de especies que se encontr.Quiz tener semillas pequeas que se libren de ser destrozadas pueda ser una adaptacin evolutiva determinante en el xito de estas especies vegetales.

Los eventos de forrajeo generalmente duraban unos minutos pero a veces se hacan ms largos. En agosto se observ a cinco A. ararauna alimentndose de Cariniana sp.(1) por cuarenta minutos desde las 8:50 a.m. hasta las 9:30 a.m. En febrero cuatro A. farinosa comieron Tabernaemontana heterophylla por ms de una hora, desde las 5 p.m.. En mayo, dos A. chloropterus comieron Byrsonima sp.(2) desde las 11:10 a.m. hasta las 12:21 p.m. (una hora y once minutos) y continuaron comiendo hasta el momento en que el observador dej el rea. En marzo, se observ a tres A. macao alimentndose por una hora y veintisis minutos desde las 4:15 p.m. hasta despus de las 5:40 p.m. cuando se tuvo que retirar el observador.

Algunos eventos se realizaban a varios metros fuera de la trocha en un parche de bamb o de densa vegetacin. Si se podan obtener los datos desde la trocha no haba problema. Pero si esto no era posible se trataba de identificar la especie y nmero de psitcidos y ms adelante se regresaba para colectar las partes cadas en el suelo para no perturbar a las aves. Aunque se tena mucho cuidado, a veces no era posible y las aves se retiraban del rea.

Se ha observado que los guacamayos se alimentan mayormente al nivel del dosel pero en algunas ocasiones se les ha visto a alturas menores. Por ejemplo, en el mes de Agosto, se observ a un A. macao comiendo las semillas inmaduras de Pausandra trianae a 10 metros de altura y en el mes de setiembre, se observ a un A. chloropterus alimentndose de las semillas inmaduras de Manihot sp. a slo 3 metros altura, como se mencion anteriormente.

Munn (1988) y Desenne (1995) recalcan que los psitcidos son famosos por sus vocalizaciones pero dentro del bosque son bien silenciosos. Los guacamayos del gnero Ara fueron los ms fciles de encontrar ya que sus vocalizaciones se podan escuchar claramente, aunque el sonido que hacan cuando estaban forrajeando era suave y pausado. Todas las dems especies hacan mucho menos ruido al alimentarse, particularmente A. farinosa, que casi no se escuchaba y al ser totalmente verde se dificultaba su
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reconocimiento en medio de la vegetacin. Como en el trabajo de Munn (1988) en el presente estudio tambin se ha observado que slo en los ltimos segundos antes de salir del rea vocalizaban fuertemente, seguramente para comunicarse entre s. Desenne (1995) se bas para su estudio de dieta de psitacidos principalmente en el sonido que producen los restos de las plantas al caer al suelo, siendo las semillas ms fciles de oir que la pulpa, flores u hojas. Esto puede producir un sesgo en la toma de datos. En el presente estudio esto pudo haber pasado tambin ya que se tiene un porcentaje importante de avistamientos de semillas consumidas. Desenne (1995) menciona tambin que las semillas tienen un alto contenido de protenas, grasas y carbohidratos y pueden wer difciles de digerir ya que pueden contener alcaloides, taninos y aminocidos txicos. Aparte del mtodo de escuchar las semillas cayendo, Munn (1988) dice que el mejor mtodo de encontrar psitcidos alimentndose es buscar las marcas caractersticas de sus picos en pedazos de semillas o frutos en el suelo pero esto no asegura la identificacin exacta del psitcido. En el presente estudio gran parte de los eventos de forrajeo se enconraron al percibir las partes de la especie vegetal que dejaban caer las aves al comer. En das con lluvia ligera se dificultaba mucho el reconocimiento por audicin, as que se cancelaban las caminatas. En das con lluvia fuerte las aves no se alimentan y descansan protegidas en alguna rama (observacin personal de la autora)

Tomando en cuenta slo las especies de psitcidos presentes del presente estudio se tiene que en la investigacin de Desenne (1995) realizada en la cuenca del Ro Tawadu en Venezuela, los psitcidos observados alimentndose con mayor frecuencia fueron: Ara severus, Amazona farinosa y Ara macao. En el presente estudio el orden fue: Ara macao, Ara chloropterus y Amazona farinosa. Es interesante observar que Ara severus ocupa el primer lugar en el Ro Tawadu mientras que en el presente estudio su presencia no fue tan significativa. En el rea de estudio de Desenne la fauna est sujeta a un mnimo de amenazas antropognicas, lo que hace que tenga condiciones ideales para la investigacin sobre la ecologa de psitcidos al igual que en rea del presente estudio.

Tambopata posee una variedad amplia de fuentes de alimento para los psitcidos. Esto lo podemos observar comparando el estudio de Renton (2006) realizado en el Parque Nacional Chiquibul y Reserva Forestal al suroeste de Belize durante la poca reproductiva (febrero a junio de 1998) en donde Ara macao fue observada alimentndose de 15 especies vegetales mientras que en el presente estudio se tienen 32 especies vegetales tambin
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durante la poca de reproduccin (noviembre 2004 a marzo 2005). Otro ejemplo lo podemos observar con Vaughan (2006) quien encontr 43 especies vegetales en 160 eventos de forrajeo entre 1993 y 1997 en la regin del Pacfico Central de Costa Rica mientras que en el presente estudio se encontraron 47especies vegetales en 124 eventos desde mayo del 2004 hasta abril del 2005.

Se han encontrado 84 especies vegetales, 61 gneros y 31 familias durante los doce meses del presente estudio pero existen datos de aos anteriores dentro de la misma zona, cuyo anlisis podra complementar esta investigacin en un futuro.

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VII.

CONCLUSIONES

Bajo las condiciones del estudio puede concluirse lo siguiente:

1. Las caractersticas del forrajeo de los psitcidos se resumen como sigue: a. b. c. d. El tiempo preferido para forrajear fue desde las 6 a.m. hasta las 8 a.m. Los psitcidos prefirieron comer frutos maduros. La parte vegetal ms consumida fue la semilla Algunos meses tuvieron mejor actividad de forrajeo que otros. Adems los psitcidos consumieron diferentes especies y diferentes partes vegetales en la poca hmeda y en la seca.

2. La oferta de especies vegetales que sirven de alimento para los psitcidos en los alrededores del Centro de Investigaciones Tambopata est constituda por 84 especies representadas en 61 gneros y 31 familias.

3. Existen diferencias cualitativas del forrajeo entre las estaciones: a. Durante la poca seca principalmente se tiene: Erythrina poepigiana, Couratari cf. macrosperma, Euterpe precatoria y Socratea exorrhiza. En la poca b. Durante la poca lluviosa las especies ms importantes fueron: Byrsonima sp.(3), Otoba parvifolia y Sapium marmieri. 4. Existen diferencias cualitativas entre el forrajeo de las distintas especies de psitcidos. Por ejemplo: Ara macao, A. chloropterus, Amazona farinosa y A. ararauna fueron los que forrajearon de la mayora de las especies vegetales. Orthopsittaca manilata y Pyrrhura rupicola se alimentaron de slo una especie vegetal. Hubieron especies vegetales que fueron comidas excusivamente por una sola especie de psitcido. Ara macao result ser la que tuvo ms especies exclusivas.

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5. El forrajeo de psitcidos de la zona mostr una variacin anual con la menor actividad en los meses de abril y mayo y la mayor actividad en enero, febrero, setiembre y noviembre. Los psitcidos forrajearon de algunas especies vegetales durante varios meses del ao; es el caso de Couratari cf. macrosperma y Mauritia flexuosa que estuvieron presentes en seis meses del ao mientras Euterpe precatoria, Ochroma pyramidale, Otoba parvifolia, Sapium marmieri y Socratea exorrhiza estuvieron presentes en cinco. La especie ms consumida: Erythrina poeppigiana result presente slo en tres meses del ao.

6. Comparando las caractersticas del forrajeo entre especies de psitcidos, Ara macao y Ara chloropterus fueron ms fciles de identificar por sus fuertes vocalizaciones y llamativos colores, aunque en gran parte de los eventos de forrajeo permanecan silenciosas. La forma de forrajear de todas las especies fue de depredadores ms que de dispersores o polinizadores ya que destrozaban gran parte de la semilla y las flores. 7. Ara macao y A. chloropterus se registraron comiendo en todos los meses del ao. A. ararauna, A. severa y Amazona farinosa se les vio forrajeando en por lo menos nueve meses del ao. Los ms raros de encontrar fueron Primolius couloni, Orthopsittaca manilata, Amazona ochrocephala y Pyrrhura rupicola.

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VIII.

RECOMENDACIONES

1. Se recomienda realizar un estudio de la fenologa de los rboles de los alrededores del centro de investigacin para determinar la disponibilidad de alimento que tienen estas aves. Con este estudio se podra saber si hay preferencia por ciertas especies vegetales sobre otras con el mismo estado fenolgico para luego estudiar dichas especies y descubrir por qu son preferidas.

2. Se debe continuar con las caminatas de forrajeo y con el registro de eventos no slo en el rea de estudio si no expandirse a otras reas para entender por qu algunos meses tienen una actividad de forrajeo baja y otros muy alta.

3. Se recomienda comparar los datos de encuentros de forrajeo con datos de conteos poblacionales y del uso de collpas de la zona para saber si las aves estn comiendo menos porque no se encuentran en el rea. Lo que lleva a la pregunta de: A dnde van?

4. Se recomienda hacer un estudio de heces para hallar si los psitcidos pueden tener un rol de dispersores de semillas de algunas especies vegetales. Punto que se puede tomar en cuenta para planes de reforestacin.

5. Se recomienda identificar entre las aves comiendo a los juveniles, para conocer cundo empiezan a alimentarse solos y hasta cundo acompaan a los padres para alimentarse. Este es un aspecto de la biologa de los psitcidos que puede ayudar a programas de reintroduccin.

6. Se recomienda registrar la altura a la cual se est produciendo el evento de forrajeo para conocer si es que la altura es un factor clave para ellos. Esto es muy til para programas de reforestacin si se buscan especies vegetales importantes para estas aves.

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7. Se recomienda tomar en cuenta este estudio en los planes de reforestacin de reas de conservacin para asegurar la permanencia de estas aves. Las especies vegetales se deben elegir de acuerdo a las especies de psitcidos de la zona. Y tambin se puede sacar provecho de las especies vegetales que sirven de alimento para los psitcidos que tengan a su vez valor econmico como la Guazuma ulmifolia, conocida como bolaina, etc.

8. Se recomienda registrar las dems especies de animales alimentndose del mismo rbol al mismo tiempo que los psitcidos para conocer las especies vegetales que son importantes tambin para otros grupos de animales y determinar niveles de competencia.

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VAUGHAN, Christopher; Nemeth, Nicole y Marineros, Leonel. 2006. Scarlet Macaw, Ara macao, (Psittaciformes: Psittacidae) diet in Central Pacific Costa Rica. Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 54 (3): 919-926.

78

ANEXOS

ANEXO 1: ANEXO 2: ANEXO 3:

Ubicacin geogrfica del rea de estudio Rutas de las Caminatas Cronograma de las Caminatas preestablecidas (Mayo 2004 Abril 2005) Porcentaje de las partes consumidas y el estado de madurez de toda la oferta de especies vegetales Oferta de Especies Vegetales consumidas por todas las especies de Psitcidos Oferta de Especies Vegetales consumidas por especie de Psitcido por parte consumida por estado de madurez Porcentaje de Frutos maduros e inmaduros por especie de Psitcido

ANEXO 4:

ANEXO 5:

ANEXO 6:

ANEXO 7:

79

ANEXO 1: Ubicacin geogrfica del rea de estudio

FUENTE: INRENA (2000)

80

ANEXO 2: Rutas de las Caminatas

FUENTE: Elaboracin propia (2009)

basado en el mapa de Dragiewicz y Brightsmith (2001)

81

ANEXO 3: Cronograma de las Caminatas preestablecidas (Mayo 2004 Abril 2005)

Ruta Del Al A 2-May 9-May 16-May 23-May 30-May 6-Jun 13-Jun 20-Jun 27-Jun 4-Jul 11-Jul 18-Jul 25-Jul 1-Aug 8-Aug 15-Aug 22-Aug 29-Aug 5-Sep 12-Sep 19-Sep 8-May 15-May 22-May 29-May 5-Jun 12-Jun 19-Jun 26-Jun 3-Jul 10-Jul 17-Jul 24-Jul 31-Jul 7-Aug 14-Aug 21-Aug 28-Aug 4-Sep 11-Sep 18-Sep 25-Sep 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 B 11:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 B1 7:00 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 B2 13:00 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 C 8:30 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 C1 14:30 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 C3 10:00 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00

82

26-Sep 3-Oct 10-Oct 17-Oct 24-Oct 31-Oct 7-Nov 14-Nov 21-Nov 28-Nov 5-Dec 12-Dec 19-Dec 26-Dec 2-Jan 9-Jan 16-Jan 23-Jan 30-Jan 6-Feb 13-Feb 20-Feb 27-Feb 6-Mar 13-Mar 20-Mar

2-Oct 9-Oct 16-Oct 23-Oct 30-Oct 6-Nov 13-Nov 20-Nov 27-Nov 4-Dec 11-Dec 18-Dec 25-Dec 1-Jan 8-Jan 15-Jan 22-Jan 29-Jan 5-Feb 12-Feb 19-Feb 26-Feb 5-Mar 12-Mar 19-Mar 26-Mar

5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30

12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15

7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15

14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00

9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00

16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45

10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30 7:15 9:00 10:45 12:30 14:15 16:00 5:30

83

27-Mar 3-Apr 10-Apr 17-Apr 24-Apr

2-Apr 9-Apr 16-Apr 23-Apr 30-Apr

14:15 16:00 5:30 7:15 9:00

9:00 10:45 12:30 14:15 16:00

16:00 5:30 7:15 9:00 10:45

10:45 12:30 14:15 16:00 5:30

5:30 7:15 9:00 10:45 12:30

12:30 14:15 16:00 5:30 7:15

7:15 9:00 10:45 12:30 14:15

FUENTE: Elaboracin propia (2009)

ANEXO 4: Porcentaje de las partes consumidas y el estado de madurez de toda la oferta de especies vegetales
Especie vegetal Acacia sp. Apeiba membranacea Apuleia leiocarpa Parte de la especie vegetal Fruto Semilla Fruto Semilla Fruto Semilla Pulpa Semilla Semilla Semilla Arilo Semilla Fruto Semilla Pulpa Cecropia sciadophylla Fruto Semilla Flor Semilla Semilla Pulpa Semilla Fruto NN Semilla Botones Estado: Maduro/Inmaduro Maduro Maduro NN Inmaduro NN Inmaduro Inmaduro Maduro Maduro Inmaduro Inmaduro Maduro Maduro Maduro Inmaduro Inmaduro Maduro Inmaduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro NN Maduro No aplica Maduro Maduro Maduro Inmaduro Maduro NN Maduro No aplica Porcentaje por especie vegetal 100% 100% 80% 10% 10% 20% 20% 20% 40% 100% 86% 14% 50% 50% 100% 13% 13% 6% 19% 6% 44% 33% 17% 50% 67% 33% 100% 100% 100% 32% 5% 58% 5%

Brosimum utile

Byrsonima sp.(2) Byrsonima sp.(3) Cabralea canjerana Cariniana sp.(1) Caryocar amygdaliforme

Ceiba insignis Clusia cf. minor Clusia sp. Coccoloba peruviana Couratari cf. macrosperma

84

Croton glandulosum Dipteryx micrantha

Semilla Fruto Flor Semilla Fruto NN Flor Semilla Flor Semilla Fruto Semilla Pulpa Fruto Pulpa Fruto Fruto Semilla Semilla Semilla Semilla Fruto Fruto Semilla Fruto NN Fruto Semilla Semilla Semilla NN Semilla NN Semilla Semilla Semilla Pulpa Botones Semilla Arilo Pulpa Pulpa NN Arilo Semilla Arilo

Erythrina poeppigiana

Erythrina ulei Eschweilera coriaceae Euterpe precatoria

Ficus guianensis Ficus killipii Ficus maxima Ficus sp.(11) Ficus sp.(5) Ficus sp.(8) Ficus sp.(9) Ficus trigonata Gallesia integrifolia Guarea macrophylla Guarea sp.(4) Guazuma ulmifolia Gurania eriantha Hevea guianensis Himatanthus sucuuba Huberodendrum swietenioides Hura crepitans Hymenaea oblongifolia

Hymenaea sp. Inga edulis Inga sp.(10) Inga sp.(11) Inga sp.(12) Inga sp.(5) Inga sp.(6)

Inmaduro Maduro NN No aplica Inmaduro Maduro Maduro NN No aplica Inmaduro No aplica Inmaduro Maduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro Maduro Maduro Maduro Inmaduro Inmaduro Maduro Maduro Maduro Maduro NN Maduro NN Inmaduro Inmaduro Maduro Inmaduro NN Inmaduro NN Maduro Inmaduro Inmaduro Maduro Maduro/Inmaduro No aplica Maduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro NN Maduro Inmaduro Inmaduro

60% 40% 20% 20% 20% 40% 4% 4% 87% 4% 100% 100% 13% 63% 13% 13% 67% 33% 100% 50% 50% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 25% 75% 100% 100% 33% 67% 50% 50% 100% 20% 40% 20% 20% 100% 100% 33% 67% 100% 100% 100% 67% 33%

85

Inga sp.(8) Iriartea deltoidea

Manihot cf. esculenta Manihot sp. Mauritia flexuosa

Meliosma intermedia Micropholis guyanensis Micropholis sp.(2) Mucuna sp. Ochroma pyramidale

Otoba parvifolia

Pulpa Fruto Semilla Hoja Pulpa Semilla Semilla Fruto NN Semilla Pulpa Semilla Pulpa Semilla NN Semilla Fruto NN Flor Semilla Fruto Semilla Pulpa Arilo Agua Pulpa Semilla Semilla Pulpa Semilla Semilla Semilla Pulpa NN Semilla Pulpa NN Corteza Semilla Semilla Flor Hoja Semilla

Oxandra cf. xylopioides Paragonia sp. Pausandra trianae Pourouma cf. mimor Pouteria sp.(2) Pouteria sp.(4) Protium cf. amazonicum

Pseudolmedia laevis

Psittacanthus cucullaris Pterocarpus sp. Quiina amazonica Randia armata Salix sp. Sapium glandulosum

Maduro Inmaduro Maduro No aplica Maduro Inmaduro Inmaduro Maduro NN Maduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro NN Inmaduro Maduro NN No aplica Maduro Inmaduro Inmaduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro Inmaduro Maduro/Inmaduro Maduro NN Maduro Maduro/Inmaduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro Maduro No aplica Inmaduro Maduro No aplica No aplica Inmaduro

100% 25% 25% 25% 25% 100% 100% 64% 9% 5% 23% 100% 100% 100% 50% 50% 11% 22% 56% 11% 11% 7% 4% 21% 46% 4% 7% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 50% 25% 25% 33% 33% 33% 100% 100% 100% 100% 50% 50% 100%

86

Sapium marmieri

Fruto Semilla

Schizolobium sp. Sloanea cf. rufa Socratea exorrhiza

Pulpa Semilla Fruto Fruto NN Semilla Hoja Pulpa Fruto Flor Semilla Pulpa Flor NN Pulpa Arilo Semilla Pulpa Semilla Fruto NN Flor Semilla

sp.x2 sp.x8 Spondias mombin Spondias venulosa Symphonia globulifera Tabernaemontana heterophylla

Terminalia amazonia Virola sp. Zanthoxylum sp. NN

Hoja Corteza Pulpa Arilo FUENTE: Elaboracin propia (2009)

Inmaduro Maduro Inmaduro Maduro NN Inmaduro Maduro Inmaduro Inmaduro Maduro NN Inmaduro Maduro No aplica Maduro Maduro No aplica Inmaduro Maduro Maduro No aplica NN Maduro Maduro Inmaduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro NN Inmaduro NN No aplica Inmaduro Maduro NN No aplica No aplica Maduro NN Maduro

4% 4% 46% 35% 8% 4% 100% 100% 33% 17% 8% 8% 8% 17% 8% 100% 100% 50% 50% 100% 100% 25% 25% 50% 100% 100% 25% 75% 19% 8% 1% 23% 10% 5% 9% 6% 3% 3% 9% 3% 1%

87

ANEXO 5: Oferta de Especies Vegetales consumidas por todas las especies de Psitcidos Se encontraron 84 especies, 61 gneros y 31 familias de especies vegetales.
Familias Anacardiaceae Annonaceae Apocynaceae Arecaceae Generos Spondias Oxandra Himatanthus Tabernaemontana Euterpe Iriartea Mauritia Socratea Paragonia Ceiba Huberodendrum Ochroma Protium Caryocar Cecropia Pourouma Clusia Symphonia Terminalia Gurania Sloanea Croton Hevea Hura Manihot Pausandra Sapium Fabaceae Acacia Apuleia Dipteryx Erythrina Hymenaea Inga Especies Spondias mombin Spondias venulosa Oxandra cf. xylopioides Himatanthus sucuuba Tabernaemontana heterophylla Euterpe precatoria Iriartea deltoidea Mauritia flexuosa Socratea exorrhiza Paragonia sp. Ceiba insignis Huberodendrum swietenioides Ochroma pyramidale Protium cf. amazonicum Caryocar amygdaliforme Cecropia sciadophylla Pourouma cf. mimor Clusia cf. minor Clusia sp. Symphonia globulifera Terminalia amazonia Gurania eriantha Sloanea cf. rufa Croton glandulosum Hevea guianensis Hura crepitans Manihot cf. esculenta Manihot sp. Pausandra trianae Sapium glandulosum Sapium marmieri Acacia sp. Apuleia leiocarpa Dipteryx micrantha Erythrina poeppigiana Erythrina ulei Hymenaea oblongifolia Hymenaea sp. Inga edulis Inga sp.(10) Inga sp.(11) Inga sp.(12) Inga sp.(5) Inga sp.(6) Inga sp.(8) Mucuna sp. Pterocarpus sp. Schizolobium sp.

Bignoniaceae Bombacaceae

Burseraceae Caryocaraceae Cecropiaceae Clusiaceae

Combreataceae Cucurbitaceae Elaeocarpaceae Euphorbiaceae

Mucuna Pterocarpus Schizolobium

88

Lecythidaceae

Loranthaceae Malpighiaceae Meliaceae

Cariniana Couratari Eschweilera Psittacanthus Byrsonima Cabralea Guarea Brosimum Ficus

Moraceae

Myristicaceae Phytolaccaceae Polygonaceae Quiinaceae Rubiaceae Rutaceae Sabiaceae Salicaeae Sapotaceae

Pseudolmedia Otoba Virola Gallesia Coccoloba Quiina Randia Zanthoxylum Meliosma Salix Micropholis Pouteria

sp.x2 sp.x2 sp.x8 sp.x8 Sterculiaceae Guazuma Tiliaceae Apeiba 31 familias aprox* 61 generos aprox* FUENTE: Elaboracin propia (2009)

Cariniana sp.(1) Couratari cf. macrosperma Eschweilera coriaceae Psittacanthus cucullaris Byrsonima sp.(2) Byrsonima sp.(3) Cabralea canjerana Guarea macrophylla Guarea sp.(4) Brosimum utile Ficus guianensis Ficus killipii Ficus maxima Ficus sp.(11) Ficus sp.(5) Ficus sp.(8) Ficus sp.(9) Ficus trigonata Pseudolmedia laevis Otoba parvifolia Virola sp. Gallesia integrifolia Coccoloba peruviana Quiina amazonica Randia armata Zanthoxylum sp. Meliosma intermedia Salix sp. Micropholis guyanensis Micropholis sp.(2) Pouteria sp.(2) Pouteria sp.(4) sp.x2 sp.x8 Guazuma ulmifolia Apeiba membranacea 84 especies

* Las familias y los gneros se toman como aproximados ya que hay algunas especies vegetales que no se lograron identificar a ningn nivel.

89

ANEXO 6: Oferta de Especies Vegetales consumidas por especie de Psitcido por parte consumida por estado de madurez
Especie vegetal Acacia sp. Apeiba membranacea Apuleia leiocarpa Psitcido 1 Ps.1 Ps.1 Ps.3 Ps.6 Ps.4 Ps.3 Ps.2 Ps.1 Brosimum utile Ps.7 Ps.1 Ps.9 Ps.9 Ps.7 Ps.4 Psitcido 2 Psitcido 3 Parte de la Estado: Maduro o Total especie Inmaduro vegetal Fruto Maduro 1 Semilla Maduro 1 Semilla Maduro 1 Fruto NN 1 Fruto NN 1 Semilla NN 1 Fruto NN 4 Fruto NN 1 Semilla Inmaduro 1 Fruto NN 1 Semilla Inmaduro 1 Fruto Inmaduro 1 Semilla Maduro 1 Pulpa Maduro 2 Semilla Inmaduro 1 Semilla Inmaduro 1 Semilla Inmaduro 2 Semilla Inmaduro 2 Semilla Inmaduro 1 Maduro 1 Semilla Maduro 1 Arilo Maduro 1 Semilla Inmaduro 2 Fruto Inmaduro 1 Maduro 2 Semilla Maduro 2 Pulpa Maduro 4 Fruto Inmaduro 1 Semilla Inmaduro 1 Maduro 1 Pulpa Inmaduro 1 Maduro 3 Semilla Maduro 3 Fruto Maduro 1 Fruto Maduro 1 NN 1 Semilla Maduro 1 Flor No aplica 1 Flor No aplica 1 Semilla Maduro 1 Pulpa Maduro 1 Semilla Inmaduro 1

Byrsonima sp.(2) Byrsonima sp.(3)

Ps.2 Ps.3 Ps.2 Ps.1

Ps.1 Ps.1

Cabralea canjerana Cariniana sp.(1) Caryocar amygdaliforme

Ps.10 Ps.3 Ps.2

Ps.11

Ps.1

Cecropia sciadophylla

Ps.3 Ps.12 Ps.1 Ps.14 Ps.12 Ps.1 Ps.10 Ps.4 Ps.1

Ceiba insignis

Ps.9

Clusia cf. minor Clusia sp. Coccoloba peruviana

90

Couratari cf. macrosperma

Ps.3 Ps.16 Ps.7 Ps.1 Ps.2 Ps.1

Croton glandulosum

Ps.14 Ps.2 Ps.1

Ps.2 Ps.1 Ps.3

Fruto Semilla Fruto Semilla Botones Fruto NN Semilla Semilla Semilla Semilla Semilla Semilla Semilla Fruto Flor Semilla NN Flor Flor Flor Semilla Fruto Flor Flor Flor Flor Semilla Semilla Pulpa Fruto Semilla Pulpa Fruto Pulpa Fruto Fruto Fruto Fruto Semilla Semilla Semilla Semilla Semilla Fruto Fruto Semilla Fruto NN

Dipteryx micrantha

Ps.3 Ps.2 Ps.1

Ps.2

Ps.1

Erythrina poeppigiana

Ps.4 Ps.14 Ps.12 Ps.1 Ps.2 Ps.3

Erythrina ulei Eschweilera coriaceae Euterpe precatoria

Ps.13 Ps.1 Ps.2 Ps.2 Ps.1

Ps.1

Ficus guianensis

Ps.14 Ps.7 Ps.4 Ps.14 Ps.7 Ps.1 Ps.14 Ps.4 Ps.14 Ps.4 Ps.14 Ps.14 Ps.7 Ps.14 Ps.1

Ficus killipii Ficus maxima Ficus sp.(11) Ficus sp.(5) Ficus sp.(8) Ficus sp.(9) Ficus trigonata Gallesia integrifolia Guarea macrophylla Guarea sp.(4)

Ps.2

Maduro Maduro Maduro Maduro No aplica Maduro NN Maduro Inmaduro Maduro Inmaduro Inmaduro Maduro Inmaduro Maduro NN No aplica Maduro NN No aplica No aplica No aplica Inmaduro Maduro No aplica No aplica No aplica No aplica Inmaduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro Maduro Maduro Maduro Maduro Maduro Maduro Maduro Inmaduro Inmaduro Maduro Maduro Maduro Maduro Maduro NN Maduro NN

1 1 1 1 1 4 1 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 13 1 1 1 1 2 1 1 3 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

91

Guazuma ulmifolia

Ps.4 Ps.9

Gurania eriantha Hevea guianensis Himatanthus sucuuba Huberodendrum swietenioides Hura crepitans Hymenaea oblongifolia

Ps.13 Ps.3 Ps.7 Ps.1 Ps.1 Ps.2 Ps.7 Ps.1 Ps.2 Ps.3

Fruto Semilla Semilla Semilla Semilla Semilla NN NN Semilla Semilla Semilla Semilla Botones Pulpa Semilla Arilo Pulpa Pulpa Pulpa NN Arilo Arilo Arilo Semilla Semilla Pulpa Semilla Hoja Pulpa Fruto Semilla Semilla Fruto Semilla Pulpa Fruto Pulpa Fruto Fruto NN Pulpa Fruto Fruto Semilla Pulpa Semilla NN Semilla

Hymenaea sp. Inga edulis Inga sp.(10)

Ps.7 Ps.9 Ps.1 Ps.2

Inga sp.(11) Inga sp.(12) Inga sp.(5) Inga sp.(6)

Inga sp.(8) Iriartea deltoidea

Ps.1 Ps.3 Ps.2 Ps.1 Ps.9 Ps.7 Ps.1 Ps.3 Ps.3 Ps.14 Ps.2 Ps.1 Ps.2 Ps.3

Ps.1

Ps.2

Manihot cf. esculenta Manihot sp. Mauritia flexuosa

Ps.5 Ps.2 Ps.1

Ps.3 Ps.2 Meliosma intermedia Micropholis guyanensis Micropholis sp.(2) Mucuna sp. Ps.1 Ps.1 Ps.1 Ps.3

Ps.3

Inmaduro Inmaduro Inmaduro Maduro Inmaduro Inmaduro NN NN Maduro Inmaduro Inmaduro Maduro Maduro No aplica Maduro/Inmaduro Maduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro Maduro NN Maduro Maduro Inmaduro Inmaduro Inmaduro Maduro Maduro No aplica Maduro Inmaduro Inmaduro Inmaduro Maduro Maduro Maduro Maduro Maduro Maduro Maduro NN Maduro Maduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro NN Inmaduro

1 2 1 1 1 2 1 2 2 4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 4 1 2 1 1 1 5 2 2 2 1 1 1 3 1 1

92

Ochroma pyramidale

Ps.3 Ps.14

Ps.1 Ps.8 Ps.3 Ps.14 Ps.7 Ps.17 Ps.2 Ps.1

Otoba parvifolia

Flor Fruto Flor Semilla NN Flor NN Pulpa Arilo Pulpa Pulpa Semilla Semilla Agua Fruto Pulpa Agua Semilla Pulpa Pulpa Semilla Semilla Pulpa Semilla Semilla Semilla Pulpa NN Semilla Pulpa NN Corteza Semilla Semilla Hoja Flor Semilla Semilla

Ps.3 Oxandra cf. xylopioides Paragonia sp. Pausandra trianae Pourouma cf. mimor Pouteria sp.(2) Pouteria sp.(4) Protium cf. amazonicum Ps.10 Ps.2 Ps.2 Ps.1 Ps.1 Ps.7 Ps.1 Ps.7 Ps.1 Ps.7 Ps.1 Ps.9 Ps.7 Ps.7 Ps.1 Ps.4 Ps.1 Ps.7

Pseudolmedia laevis

Psittacanthus cucullaris Pterocarpus sp. Quiina amazonica Randia armata Salix sp. Sapium glandulosum

Ps.9 Ps.8

No aplica Maduro No aplica Maduro NN No aplica NN Maduro Maduro Maduro Maduro Maduro Inmaduro Inmaduro Inmaduro Inmaduro Maduro Inmaduro Inmaduro Maduro Maduro Maduro Inmaduro Maduro/Inmaduro Maduro NN Maduro Maduro/Inmaduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro Maduro No aplica Inmaduro Maduro No aplica No aplica Inmaduro Inmaduro

3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 6 8 1 1 2 1 1 4 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 2 1

93

Sapium marmieri

Ps.6 Ps.3 Ps.4 Ps.16 Ps.1

Ps.1 Ps.4

Ps.7

Semilla Semilla Semilla Semilla Fruto Semilla

Ps.9 Ps.7 Schizolobium sp. Sloanea cf. rufa Socratea exorrhiza Ps.3 Ps.1 Ps.3

Ps.4

Ps.12 Ps.1

Pulpa Semilla Semilla Semilla Fruto Fruto NN Hoja Semilla Fruto Semilla Pulpa Fruto Fruto Fruto Flor Flor Flor Flor Flor Semilla Pulpa Flor Flor Pulpa Arilo NN Arilo Hoja Pulpa Semilla Semilla

sp.x2

sp.x8

Ps.14 Ps.12 Ps.7 Ps.4 Ps.14 Ps.11 Ps.1 Ps.1 Ps.1 Ps.14 Ps.1 Ps.7

Ps.15

Ps.12 Ps.2

Ps.13

Spondias mombin Spondias venulosa Symphonia globulifera Tabernaemontana heterophylla

Inmaduro Maduro Inmaduro Inmaduro Inmaduro Maduro Inmaduro Maduro NN Inmaduro Maduro Inmaduro Maduro Inmaduro Inmaduro NN No aplica Maduro Inmaduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro Maduro Maduro No aplica No aplica No aplica No aplica No aplica Inmaduro Maduro Maduro No aplica No aplica Maduro Maduro NN Maduro No aplica Maduro Inmaduro Maduro

1 1 1 1 1 1 8 7 2 1 1 1 1 1 2 1 2 1 2 2 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 3

Ps.2 Ps.10 Terminalia amazonia Ps.7 Virola sp. Ps.2 Zanthoxylum sp. Ps.1 Ps.13 FUENTE: Elaboracin propia (2009)

Ps.9

94

ANEXO 7: Porcentaje de Frutos maduros e inmaduros por especie de Psitcido

Psitcido Ps.15 Ps.6 Ps.9 Estado: Maduro/Inmaduro Maduro Inmaduro NN Inmaduro Maduro NN No aplica Inmaduro Maduro Maduro/Inmaduro NN No aplica Inmaduro Maduro NN No aplica Inmaduro Maduro NN No aplica Inmaduro Maduro No aplica Inmaduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro/Inmaduro NN No aplica Maduro NN No aplica Maduro Maduro Inmaduro Maduro Maduro/Inmaduro NN No aplica Inmaduro Maduro Maduro/Inmaduro NN No aplica Maduro Total 1 1 2 3 4 1 4 10 28 1 6 7 5 7 5 6 2 16 1 9 1 3 5 1 1 12 18 1 6 4 2 3 1 2 2 20 23 1 9 3 58 96 2 28 26 6 Porcentaje por estado de madurez 100% 33% 67% 25% 33% 8% 33% 19% 54% 2% 12% 13% 22% 30% 22% 26% 7% 57% 4% 32% 11% 33% 56% 50% 50% 29% 44% 2% 15% 10% 33% 50% 17% 100% 100% 36% 41% 2% 16% 5% 28% 46% 1% 13% 12% 100%

Ps.3

Ps.4

Ps.14

Ps.12

Ps.16 Ps.7

Ps.11

Ps.5 Ps.17 Ps.2

Ps.1

Ps.10

95

Inmaduro Maduro NN No aplica Ps.8 NN No aplica FUENTE: Elaboracin propia (2009)

Ps.13

1 5 2 4 2 1

8% 42% 17% 33% 67% 33%

96