Sntesis evolutiva moderna La sntesis evolutiva moderna (tambin llamada simplemente nueva sntesis, sntesis moderna, sntesis evolutiva,

teora sinttica, sntesis neodarwinista o neodarwinismo) significa en general la integracin de la teora de la evolucin de las especies por seleccin natural de Charles Darwin, la teora gentica de Gregor Mendel como base de la herencia biolgica, la mutacin gentica aleatoria como fuente de variacin y la gentica de poblaciones matemtica. Las figuras importantes en el desarrollo de la sntesis moderna incluyen a Thomas Hunt Morgan, R. A. Fisher,Theodosius Dobzhansky, J.B.S. Haldane, Sewall Wright, William Donald Hamilton, Cyril Darlington, Julian Huxley, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson y G. Ledyard Stebbins. Esencialmente, la sntesis moderna introdujo la conexin entre dos descubrimientos importantes: la unidad de la evolucin (los genes) con el mecanismo de la evolucin (la seleccin). Tambin representa la unificacin de varias ramas de la biologa que anteriormente tenan poco en comn, especialmente la gentica, la citologa, la sistemtica, la botnica y la paleontologa. Historia George John Romanes acu el trmino neodarwinismo para referirse a la teora de la evolucin escogida por Alfred Russel Wallace et al. Wallace rechazaba la idea lamarquista de la herencia de caracteres adquiridos, algo que Darwin, Huxley et al no descartaban. El "neodarwinista" ms prominente de la poca tras Darwin era August Weismann, que afirmaba que el material hereditario, que l llamaba plasma germinal, se mantena completamente separado del desarrollo del organismo. Sin embargo, la mayora de los bilogos consideraba que era una posicin extrema, y se discutieron alternativas como variaciones del neolamarckismo, la ortognesis (evolucin "progresiva") y el saltacionismo (evolucin por "saltos" o mutaciones). En 1900 se "redescubri" la herencia mendeliana, y al principio se consideraba que apoyaba una forma de evolucin por "saltos". La escuela biomtrica, encabezada por Karl Pearson y Walter Frank Raphael Weldon, se opuso vigorosamente a ella, diciendo que la evidencia emprica indicaba que la variacin era continua en la mayora de los organismos. La escuela mendeliana, encabezada porWilliam Bateson, contestaba que en algunos casos la evidencia mendeliana era indiscutible y que los trabajos futuros revelaran su veracidad general. El mendelismo fue adoptado por muchos bilogos, aunque todava era muy rudimentario en sus inicios. Su relevancia en la evolucin todava se debata acaloradamente. El trabajo de T. H. Morgan con la mosca de la fruta Drosophila melanogaster proporcion una conexin muy importante entre la biologa experimental y la evolucin, y tambin entre la gentica mendeliana, la seleccin natural y le teora cromosmica de la herencia. En 1910, Morgan

descubri una mosca mutante con los ojos blancos (la Drosophila salvaje tiene los ojos rojos), y averigu que esta condicin aunque apareca solo en machos se heredaba precisamente como un carcter recesivo mendeliano. En los aos siguientes, l y sus compaeros desarrollaron la teora de la herencia mendeliana-cromosmica, y publicaron El mecanismo de la herencia mendeliana en 1915. En esa poca, la mayora de los bilogos aceptaba que los genes situados linealmente en los cromosomas eran el mecanismo de herencia principal, aunque segua sin estar claro cmo poda ser esto compatible con la seleccin natural y la evolucin gradual. El trabajo de Morgan fue tan popular que se considera el sello de la gentica clsica. Este problema fue resuelto parcialmente por R. A. Fisher, que en 1918 public un artculo titulado The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance, que mostraba, con un modelo, cmo la variacin continua poda ser el resultado de muchos loci discretos. Se suele considerar que esto es el punto inicial de la sntesis, ya que Fisher proporcion un modelo estadstico riguroso para la herencia mendeliana, satisfaciendo las necesidades (y los mtodos) de las escuelas biomtrica y mendeliana. Un alumno de Morgan, Theodosius Dobzhansky, fue el primero en aplicar la teora cromosmica de Morgan y la matemtica de la gentica de poblaciones a poblaciones naturales de organismos, en particular sobre poblaciones de Drosophila melanogaster. Su trabajo Genetics and the Origin of Species se suele considerar como el primer trabajo maduro del neodarwinismo. Este trabajo, junto con trabajos de Ernst Mayr (Systematics and the Origin of Species sistemtica), G. G. Simpson (Tempo and Mode in Evolution paleontologa) y G. Ledyard Stebbins (Variation and Evolution in Plants botnica), estn considerados como los cuatro trabajos cannicos de la sntesis moderna. C. D. Darlington (citologa) y Julian Huxley tambin escribieron sobre el tema; en 1942, Huxley acu los trminos sntesis evolutiva y sntesis moderna en su trabajo Evolution: The Modern Synthesis. Neodarwinismo A finales del siglo XIX, el trmino neodarwinismo (acuado por Romanes) se refera a la escuela panseleccionista de Wallace y Weismann: frente a Darwin, que haba admitido una pluralidad de mecanismos evolutivos, los neodarwinistas defendan la exclusividad de la seleccin natural como mecanismo del cambio orgnico. Se enfrentaban as con los neolamarquistas, que abogaban por la ley lamarquista del uso y el desuso. Hoy el trmino neodarwinismo se asocia a la sntesis evolutiva moderna de los aos 1930. Principios de la sntesis moderna
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De acuerdo con la sntesis moderna establecida en los aos 30 y 40, la variacin gentica de las poblaciones surge por azar mediante la mutacin (ahora se considera que est causada por errores en la replicacin del ADN) y la recombinacin (la mezcla de los cromosomas homlogos durante la meiosis). La evolucin consiste bsicamente en los cambios en la frecuencia de los alelos entre las generaciones, como resultado de la deriva gentica, el flujo gentico y la seleccin natural. La especiacin podria ocurrir gradualmente cuando las poblaciones estn aisladas reproductivamente, por ejemplo por barreras geogrficas (especiacion aloptrica), o por cambios dentro de una misma poblacion (especiacin simptrica). La teoria sintetica defiende que los cambios graduales y la seleccin natural sobre ellos son el mecanismo principal del cambio evolutivo, rechazando otros mecanismos que defienden otras teorias: El saltacionismo considera el origen repentino de nuevas especies. El lamarckismo considera la herencia de caracteres adquiridos. La ortognesis considera una fuerza intrnseca a la materia orgnica que conducira a un progreso evolutivo. El equilibrio puntuado considera que los cambios graduales solo explican la microevolucin, mientras que la macroevolucin se produce por cambios bruscos. Avances posteriores La sntesis evolutiva moderna sigui desarrollndose y refinndose tras el establecimiento inicial de los aos 30 y 40. El trabajo de W. D. Hamilton, George C. Williams, John Maynard Smith y otros condujo al desarrollo de la visin de la evolucin centrada en los genes durante los aos 60. La sntesis actual ha extendido el mbito de la idea darwinista de la seleccin natural, concretamente para incluir los descubrimientos cientficos posteriores y conceptos desconocidos para Darwin como el ADN y la gentica, que permiten anlisis rigurosos, en muchos casos matemticos, de fenmenos como la seleccin de parentesco, el altruismo y la especiacin. Crticas a la Teora Sinttica Poniendo a un lado argumentaciones no cientficas como los movimientos creacionistas, que niegan la evolucin (tales como la teoria del diseo inteligente); las crticas fundamentadas dentro del ambiente cientfico, plantean que la teora sinttica no explica satisfactoriamente algunos procesos biolgicos. Fenmenos como el de la transferencia gentica horizontal entre los procariotas llevan a considerar un replanteamiento de algunas hiptesis o incluso la revisin completa del cuerpo conceptual de la evolucin.
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Sin embargo, el consenso de la comunidad cientfica los considera solo como desacuerdos y nuevas ideas sobre puntos especficos, y la teora misma no ha sido rebatida en el campo de la biologa, siendo comnmente descrita como la "piedra angular de la biologa moderna".
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Un ejemplo ms extremo y muy minoritario de estos llamados paradigmas es la visin llevada por Lynn Margulis, quien va ms all de su teora de la simbiognesis, para postular la teora de que la simbiosis es la fuente principal de la variacin heredada, mediante la cual se combinan genomas enteros. Sin embargo, a diferencia de su teora sobre el origen de las clulas eucariotas, la teora de Lynn Margulis sobre la simbiosis entre microorganismos como importante fuerza de la evolucin, no goza de popularidad dentro de la comunidad cientfica por carecer de evidencia contundente a favor (no explicable por las hiptesis vigentes).

http://genesis.uag.mx/edmedia/material/vidayev/tema06.cfm http://tere001.wordpress.com/%C2%BFque-el-neodarwinismo/