FLORACIN Y SU CONTROL AMBIENTAL FLORACIN Y DESARROLLO DE LAS PLANTAS Floracin es la etapa del desarrollo con la que se inicia la fase

reproductiva de la planta. Las flores surgen de meristemos axilares vegetativos que se transforman en meristemos florales. Estos presentan crecimiento determinado a diferencia de los meristemos vegetativos axilares y apicales. FLORACIN Y JUVENILIDAD La transicin entre la fase juvenil y la adulta se produce suavemente y los caracteres juveniles (filotaxia, morfologa, etc.) van desapareciendo de forma paulatina. La duracin de la fase juvenil es generalmente muy corta en especies herbceas y puede alargarse durante aos en leosas. La incapacidad para florecer durante la fase juvenil es consecuencia de la incompetencia o falta de capacidad de respuesta de los rganos que participan en la induccin de la floracin. Concretamente, las hojas juveniles suelen ser incapaces de responder al fotoperodo o a otras condiciones ambientales inductivas. Adems, el meristemo apical de la planta juvenil no es competente para responder al estmulo floral procedente de las hojas e iniciar el desarrollo reproductivo. Un vez alcanzada la fase adulta, sta representa un estadio irreversible. En especies leosas, la adquisicin de la fase adulta conlleva, adems, la prdida de la capacidad de enraizamiento y de regeneracin. REGULACIN AMBIENTAL Existen 2 factores ambientales que varan de forma regular a lo largo del ao: la duracin relativa de los perodos de luz y oscuridad a lo largo del da, denominada FOTOPERODO, y la TEMPERATURA. Puede hablarse de especies con requerimientos absolutos (cualitativos), que no florecern a menos que se den unas condiciones determinadas, y de especies con requerimientos cuantitativos, que pueden florecer en muy variadas condiciones ambientales, pero cuyo tiempo de floracin se acelera o retrasa dependiendo del ambiente. FOTOPERIODISMO El fotoperiodismo es un factor determinante del tiempo de floracin. Tres grandes grupos de plantas en funcin de su respuesta al fotoperiodismo: plantas de da largo (PDL), que requieren das largos para florecer; plantas de da corto (PDC), que requieren das cortos; y plantas insensibles o neutras al fotoperiodismo (PNF). Se denomina fotoperiodismo crtico la longitud del da a partir del cual se induce la floracin en una determinada especie. En el caso del PDL la floracin se induce cuando el

fotoperodo sobrepasa al fotoperodo crtico, mientras que las PDC, la floracin se inducir cuando el fotoperodo sea inferior al crtico. Las plantas perciben la duracin del perodo de oscuridad mediante fotorreceptores. El control fotoperidico de la floracin no esta determinado por la duracin del da respecto a la noche, ni por la cantidad total de horas de luz recibidas, sino por la duracin de la noche. En el caso de una PDC, un alto nivel de fitocromo activo al inicio del perodo de oscuridad induce la formacin de flores, mientras que en la mitad del perodo de oscuridad la inhibe. En las PDL ocurre al contrario, un alto nivel de fitocromo activo en la mitad del perodo de oscuridad estimula la formacin de flores, mientras que al inicio o al final de la noche tiene el efecto de inhibir la floracin. La capacidad de respuesta al fotoperodo est controlada genticamente. Las hojas perciben la duracin del fotoperodo y generan una seal que se transmite al meristemo apical. Una sola hoja expuesta a fotoperodos inductivos es capaz de provocar la floracin en el resto de la planta cultivada en condiciones no inductivas. Por lo tanto, se demostr que la capacidad de percibir al fotoperodo se encuentra en las hojas y no en el meristemo apical, que es insensible a este estmulo ambiental. Si las hojas son los rganos que perciben los cambios en el fotoperodo y la respuesta o el cambio de patrn de d desarrollo, que conlleva la induccin de la floracin en el meristemo apical, debe postularse la existencia de algn tipo de seal o estmulo que es transmitido desde las hojas hasta el meristemo apical. Mediante experimentos se llego a una hiptesis del control hormonal de la floracin, acuando el trmino de florgeno para denominar este estmulo transmisible al que poda atribuir una funcin de tipo hormonal. El estmulo es el mismo en PDC y PDL. La transmisin del estmulo se realiza a travs del floema, dado que su movimiento se puede anular cuando se interceptan estos vasos. Se propuso un modelo de control multifactorial del tiempo de floracin, en el que el estmulo floral estara conformado por varios factores endgenos de carcter hormonal y nutricional. VERNALIZACIN La exposicin a temperaturas bajas (vernalizacin) acelera el tiempo de floracin Se conocen variedades de ciclo largo (variedades de invierno) que deben sembrarse en invierno para que florezcan en primavera y fructifiquen en verano, y variedades de ciclo corto (variedades de primavera) que pueden sembrarse una vez pasados los rigores del invierno y fructifican tambin en verano. En general, las variedades de invierno suelen ser ms productivas. Sin embargo, en climas muy fros, las cosechas de variedades de invierno pueden perderse como consecuencia de temperaturas de congelacin muy extremas.

La floracin de estas plantas requiere la exposicin a las fras temperaturas invernales, bien en estado vegetativo, o como semillas hidratadas o germinadas en el suelo. En funcin del requerimiento de temperaturas bajas para florecer, las plantas pueden clasificarse en plantas con requerimientos absolutos o cualitativos, que no florecern a menos que sean expuestas a temperaturas bajas durante un determinado perodo de tiempo, y plantas con requerimientos cuantitativos, en las cuales la floracin se acelerar en mayor medida cuanto mayor sea la exposicin a temperaturas bajas. La induccin de la floracin por temperaturas bajas requiere la exposicin de meristemos al tratamiento de vernalizacin. Es el meristemo el que debe ser expuesto directamente al estmulo ambiental para que tenga lugar la floracin. Por analoga con el efecto del fotoperodo en la produccin de un estmulo transmisible, se acu inicialmente el trmino vernalina para designar el estmulo transmisible que debera producirse como consecuencia de la vernalizacin. DESARROLLO FLORAL La llegada del estmulo floral a un meristemo apical competente provoca la iniciacin de meristemos florales. Uno de los primeros efectos causada por la llegada del estmulo floral a un meristemo apical es el aumento de la actividad mittica. Adems, provoca un cambio en la entidad de los nuevos primordios que, en lugar de meristemos axilares y hojas, van a generar meristemos florales. Al contrario que los meristemos axilares, los florales no cesan su desarrollo como respuesta a la inhibicin causada por el meristemo apical, sino que dan lugar a las flores. El desarrollo de los primordios laterales que darn lugar a los rganos florales y el del propio meristemo apical estn determinados, es decir, todas las clulas constituyentes de un primordio van a diferenciarse y no se mantienen clulas meristemticas. Genes que se requieren para determinar la identidad del meristemo floral; dos de ellos, denominados en Arabidopsis APETALA 1 (AP1) y LEAFY (LFY). Si LFY, AP1 y otros genes nunca se expresan en el meristemo apical, sino solo en los meristemos axilares, se desarrollar una inflorescencia en racimo. FLORACIN EN ESPECIES LEOSAS. EL PAPEL DE LAS YEMAS Las condiciones ambientales que llevan a la iniciacin de meristemos florales en especies leosas no se conocen con exactitud en muchos casos, dado que lo que determina el tiempo de floracin no es tanto este proceso, sino la rotura de la dormicin de las yemas que tiene lugar en primavera y la duracin del proceso de desarrollo de las flores. Los procesos de dormicin e induccin del desarrollo de las yemas estn regulados por factores ambientales y hormonales

Las yemas son estructuras terminales o axilares que se desarrollan en las ramas del rbol y que comprenden un nmero variable de primordios foliares en distintos estados de desarrollo y, en muchos casos, los primordios o meristemos florales. Entre las seales ambientales que inducen la dormicin de yemas, el fotoperodo corto es una de las ms comunes en especies de regiones templadas, aunque la reduccin de la temperatura puede ser tambin una seal relevante. En especies leosas de regiones tropicales o de clima seco, la dormicin puede producirse como consecuencia de la falta de agua. El inicio de la dormicin de las yemas se ha correlacionado con un aumento en los niveles de ABA. Dado el papel de esta hormona en la inhibicin del crecimiento y en la respuesta a condiciones de deficiencia hdrica, no resulta extrao que tambin participe en los procesos de dormicin de yemas. El final de la dormicin de las yemas se produce igualmente como respuesta a un estmulo ambiental; la elongacin del fotoperodo, y est regulada al igual que la germinacin, por cambios en los niveles de giberelinas.