O ensino de Gentica no nvel mdio: a importncia da contextualizao histrica dos experimentos de Mendel para o raciocnio sobre os mecanismos da hereditariedade

Gilberto Oliveira Brando * Louise Brandes Moura Ferreira **

Resumo: O ensino de Gentica no nvel mdio geralmente dividido em Gentica Clssica e Gentica Molecular. Ao iniciar a parte Clssica costume fazer uma abordagem histrica do contedo, apresentando Gregor Mendel como o monge isolado fundador da disciplina e seus experimentos como marco inicial da Gentica. O objetivo do presente texto contextualizar o perodo histrico e o ambiente acadmico no qual Mendel desenvolveu e conduziu seus experimentos, bem como discutir e problematizar conceitos que so apresentados por ele em seu trabalho e que no so contemplados em sala de aula. Mendel estava inserido tanto num ambiente acadmico altamente sofisticado quanto no contexto econmico e cultural da tradio dos hibridizadores da Morvia do Sculo XIX. No Experimentos em hibridizao de plantas de 1866, Mendel se refere a essa tradio e prope sua contribuio com respeito aos mecanismos para o desenvolvimento das plantas hbridas e no da hereditariedade em geral, como incorretamente atribudo a ele. A abordagem experimental emprica feita por Mendel aliada formulao algbrica para explicar e predizer os fenmenos da hereditariedade no cruzamento dos hbridos so detalhadas. Atribuies errneas feitas a Mendel como o criador dos conceitos de gentipo e fentipo so discutidas. Palavras-chave: ensino de biologia; gentica; ensino de gentica; histria da biologia; Mendel, Gregor.

* Gilberto Oliveira Brando, Faculdade JK-Anhanguera Educacional, Campus Taguatinga, QS1 Rua 212, Lotes 11-15, guas Claras, Braslia, DF 71950 550, gilberto.brandao@unianhanguera.edu.br **Louise Brandes Moura Ferreira, Universidade de Braslia, Faculdade UnB Planaltina, rea Universitria No. 1, Vila Nossa Senhora de Ftima, Planaltina, Braslia, DF 73300 000, louise@unb.br

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Abstract:: Genetics teaching at the high school level is usually divided into classical genetics and molecular genetics. When teaching classical genetics, instructors usually approach the subject matter from a historical point of view by portraying Mendel as the isolate monk who founded the discipline and by depicting his experiments as the landmark of genetics. The present paper aims to provide a context of Mendels lifetime, the scholarly atmosphere in which he carried out his experiments as well as to highlight and discuss the concepts presented in his work that are not studied in the classroom. Mendel was both part of a highly sophisticated academic environment and of the economic and cultural tradition of the XIX century Moravias hybridizers. In his 1866 Experiments in plant hybridization, Mendel refers to this tradition and sets forth his contribution regarding the mechanisms of hybrids crossing and the development of their offspring and not of all types of inheritance, as it is mistakenly attributed to him. A thorough analysis of the empirical experimental approach carried out by Mendel together with the algebraic formulation to explain and predict inheritance phenomena in hybrids crossing is detailed. Misguided views of Mendel as the creator of the genotype and phenotype concepts are discussed. Keywords: biology teaching; genetics; genetics teaching; history of biology; Mendel, Gregor.

Genetics teaching at the high-school level: the significance of the historical context of Mendels experiments to the reasoning on the mechanisms of inheritance

O melhoramento gentico, ou a seleo de caractersticas especficas em plantas e animais que possam ser reproduzidas na prole, algo to antigo quanto as primeiras civilizaes humanas. As espigas de milho de cor amarela e sabor doce consumidas por ns hoje so bastante diferentes de seu provvel ancestral selvagem, o teosinte, da famlia das gramneas. A domesticao do milho comeou h 6.000 anos no sudeste do Mxico e os Maias prcolombianos j consumiam variedades de milho melhoradas por eles mesmos. Outro exemplo de melhoramento gentico a enorme diversidade de raas de ces domesticados. Em ambos os casos milho e ces permanecem dois princpios fundamentais da ao humana na natureza atravs dos tempos: a busca pela seleo de certas caractersticas desejadas e a interveno, por meio de cruzamentos planejados, para a continuidade dessas caractersticas nas geraes futuras de plantas e animais (Conselho de Informaes sobre Biotecnologia, 2008). Na segunda metade do sculo XIX, Gregor Mendel (18221884) publicou uma pesquisa que mudou definitivamente o curso 44

1 MENDEL E O MELHORAMENTO GENTICO

dos experimentos para o melhoramento gentico dos seres vivos e para o entendimento dos princpios da hereditariedade. Mas afinal, quem foi Mendel? Em qual contexto histrico e ambiente cientfico ele viveu? Qual a relevncia do seu trabalho entre seus contemporneos? Mendel nasceu em 20 de julho de 1822 na Morvia, ento parte do imprio austro-hngaro numa famlia de agricultores. (Veja abaixo na Figura 1 o retrato de Mendel numa srie de selos comemorativos). Aos 21 anos entra para a Ordem de Santo Agostinho no monastrio de Brno (l-se Burno), na cidade de Brno, hoje a segunda maior metrpole da Repblica Tcheca. O monastrio foi um centro intelectual importante no sculo XIX, dado que no havia nenhuma universidade na regio. Nesse sentido, muitas atividades cientficas e educacionais eram patrocinadas pelo monastrio ou aconteciam em conexo com as atividades dos monges. Quando Mendel entrou para a Ordem aos 21 anos, a biblioteca do mosteiro, alm dos livros religiosos, possuia vrias obras de Botnica e Cincias Naturais. Instrumentos cientficos de ponta usados na poca tambm podiam ser encontrados no monastrio (Asiedu, 2009). Mendel teve como mentor o Abade Franz Cyril Napp (17921867), que dirigiu o convento de Brno e era um naturalista membro de diversas sociedades cientficas voltadas para prticas em agricultura. Sob a orientao de Napp, Mendel estudou Fsica, Matemtica e Histria Natural na Universidade de Viena durante os anos de 1851 e 1853 (Corcos & Monaghan, 1993). Ao voltar para Brno, Mendel foi professor de adolescentes dando aulas de Fsica e Histria Natural numa escola secundria daquela cidade por quatro anos. Ao retomar suas atividades no monastrio, Napp constri para ele uma estufa na qual pudesse continuar os experimentos botnicos que havia iniciado na graduao (Orel & Wood, 2000). Seguindo a trilha de seu mentor, Mendel tambm participou ativamente de diversas sociedades cientficas voltadas para a pesquisa e prtica agricultural tais como a Sociedade Zoolgica e Botnica de Viena, a Sociedade Agricultural da
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2 VIDA E OBRA DE MENDEL

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Morvia e a Sociedade de Cincias Naturais de Brnn (Corcos & Monaghan, 1993; Leite, Ferrari & Delizoicov, 2001; Mayr, 1998). Historicamente, a pesquisa mais importante de Mendel foi a que realizou com o cruzamento de ervilhas da espcie Pisum sativum. Mendel passou aproximadamente oito anos trabalhando nesse experimento e, em 1866, publicou o resultado do mesmo nos Anais da Sociedade de Histria Natural de Brnn (Mendel, 1995).

Figura 1. Selo comemorativo lanado pelo Correio Alemo em 1939 com o retrato de Gregor Mendel em homenagem a uma srie de cientistas alemes ilustres. Imagem disponvel em: <http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Danzig_Gregor_Mendel_10 _Pf_1939.jpg#filehistory>. Acesso em janeiro de 2008.

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Mendel fez outras pesquisas com outros tipos de plantas at o ano de 1868, quando foi eleito Abade, e passou a se dedicar s tarefas administrativas do monastrio. Ele faleceu em 6 de janeiro de 1884, aos 61 anos de idade. Mendel estava interessado no desenvolvimento e evoluo dos hbridos e seus descendentes. Hoje sabemos que um organismo hbrido produzido a partir do cruzamento de animais ou plantas de espcies diferentes. Entretanto, no perodo em que Mendel estudou os hbridos, a diferena entre espcie e variedade era considerada em bases diferentes das atuais. Muitas vezes o termo hbrido era utilizado para significar variedades numa nica espcie diferindo em apenas uma ou poucas caractersticas. Nesse contexto, quando Mendel menciona os hbridos da ervilha Pisum sativum que usou em seus experimentos, ele se refere a variedades da planta sob essa tica, ou seja, elas se distinguem umas das outras por uma ou mais determinadas caractersticas. Dentre as principais questes dos cultivadores e criadores na segunda metade do sculo XIX estava a possibilidade de se criar novas variedades de plantas e raas de animais que fossem estveis. Uma das idias correntes na poca era que o cruzamento entre variedades ou raas poderia propiciar o surgimento de novas variedades e, talvez, at mesmo de novas espcies. O hibridismo, ou seja, a prtica de se realizar cruzamento entre variedades de plantas ou raas de animais diferentes com o objetivo de obter certas caractersticas desejadas na prole, era um procedimento comum para a produo de novas formas e tambm para a investigao cientfica. Mendel seguiu a abordagem experimental dos hibridizadores que o antecederam. Eles tentavam: 1. Obter um espcime de uma planta pura para um estado de uma determinada caracterstica e um espcime de uma planta pura para outro estado da mesma caracterstica a caracterstica poderia ser, por exemplo, a cor das sementes de uma planta, que podia manifestar-se amarela ou verde, como no caso das ervilhas que Mendel examinou. Esse par de plantas era chamado de gerao parental, depois abreviado para P.
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3 MENDEL E A PESQUISA COM OS HBRIDOS

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2. Fazer o cruzamento dessas duas plantas puras, por meio de polinizao artificial, isto , colocando o plen de uma planta sobre o estigma de outra planta da qual haviam sido removidas as anteras produtoras de plen. 3. Observar o nascimento da prole obtida desse cruzamento e suas caractersticas a essa prole Mendel deu o nome de primeiros hbridos, qual, ao traduzir o texto de Mendel para o ingls, em 1902, William Bateson (1861-1926) agregou o termo primeira gerao filial, cuja abreviao F1. 4. Fazer o cruzamento da prole [F1] embora Mendel no o tenha dito claramente, deixava ocorrer nesse estgio apenas a autofecundao, isto , o plen de uma flor fecundava o estigma da mesma flor. 5. Observar o nascimento dessa prole a ela Mendel deu o nome de segunda gerao hbrida, chamada por Bateson segunda gerao filial, cuja abreviao F2. O esquema abaixo pode ser utilizado para ajudar na visualizao do procedimento descrito e os resultados obtidos por Mendel:

Gerao Parental (P): planta pura para um estado de uma caractersticae planta pura para outro estado da mesma caracterstica Mendel observou uma nica caracterstica por vez, como, por exemplo, a cor da semente, que podia ser amarela ou verde. Cruzamento Mendel realizou polinizao artificial entre plantas distintas. Gerao dos primeiros hbridos (F1): observar as caractersticas presentes Mendel obteve apenas ervilhas amarelas

Segunda gerao de hbridos (F2): observar as caractersticas presentes Mendel obteve ervilhas amarelas e ervilhas verdes, na proporo de 3 para 1. 48

Cruzamento Mendel realizou apenas autofecundao.

Atualmente o termo variedade o termo mais comum para ressaltar as diferenas entre as caractersticas (ou fentipos) das plantas. Entretanto, na poca de Mendel o interesse dos hibridizadores era o desenvolvimento da planta, nesse sentido, a utilizao do termo estado de uma caracterstica reflete a transitoriedade dessa caracterstica ao longo do desenvolvimento da planta. Os resultados obtidos por essa abordagem eram: as plantas da gerao F1 (hbridas) possuam apenas a caracterstica de uma das formas parentais, no caso, sementes amarelas. Mendel chamou essa caracterstica de dominante, em vez do termo preponderante, usado por outros autores da poca. J quando havia a autofecundao entre os primeiros hbridos, apareciam plantas com as duas caractersticas presentes nas plantas parentais: a dominante, que havia se manifestado nos primeiros hbridos, e a recessiva que era aquela que havia desaparecido nos primeiros hbridos e que voltava a aparecer na segunda gerao (F2). O termo recessivo foi cunhado por Mendel para substituir o termo latente, usado na poca (Martins, 1997, pp. 3-5). At este ponto, pode-se observar que a investigao de Mendel no representa grande novidade para a poca. Como vimos no esquema acima, ele adotou o mesmo procedimento experimental dos hibridizadores. Alm disso, obteve resultados semelhantes, observando a manifestao da caracterstica dominante na primeira gerao hbrida (F1) e o reaparecimento da caracterstica recessiva na segunda gerao (F2). Mas aqui reside uma das particularidades da sua pesquisa. Mendel concentrou-se na anlise de uma nica caracterstica por vez, o que possibilitou mostrar que os hbridos da primeira gerao no eram intermedirios entre os pais, mas possuam o estado de uma caracterstica herdado de um dos membros da gerao parental. O segundo aspecto que permitiu a Mendel avanar em relao a seus contemporneos o de ele ter prestado ateno s propores encontradas. Em mdia, para cada 4 plantas de F2, 3 eram amarelas e 1 era verde, de onde surgiu a famosa proporo de 3 para 1, denominada, no sculo XX, 1 Lei de Mendel. Na tabela abaixo esto os resultados obtidos por Mendel em cruzamentos entre variedades de ervilha, para a caracterstica cor da semente:
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Plantas puras Amarela x Verde

Caractersticas em F1 Amarelas

Autofecundao de F1 Amarela x Amarela

Caractersticas de F2 6.022 amarelas 2.001 verdes 8.023 total

Proporo entre os tipos de F2 3,01: 1

Hibridizadores da poca haviam descrito propores semelhantes, mas que ficaram como registro de pouca relevncia junto aos resultados. Mendel deu importncia a esse dado, seguiu investigando-o estatisticamente e elaborou concluses gerais. Realizou autofecundao das plantas da segunda gerao e verificou que a proporo de 3 para 1 se decompunha, na terceira gerao, na razo 2:1:1. Essa proporo confirmava que plantas hbridas acabavam por formar, na terceira gerao, propores iguais de puros e de hbridos. Hoje esta etapa do experimento de Mendel no representada nos manuais de biologia, sendo explicada na prpria gerao F2, em termos de gentipo: 1:2:1, isto , AA:Aa:Aa:aa. Outra contribuio de Mendel que permanece at os dias atuais o uso da notao A como indicadora da caracterstica dominante e a como indicadora da caracterstica recessiva embora tenha sido modificada para os atuais AA, Aa e aa. Alm desse estudo, Mendel tambm analisou a herana que envolvia duas ou mais caractersticas diferentes, encontrando propores uniformes novamente. Em uma srie de experimentos, ele cruzou plantas de sementes lisas e amarelas com plantas de sementes enrugadas e verdes. Todos os primeiros hbridos (F1) portavam sementes com as caractersticas dominantes, lisa e amarela. Por meio de autofecundao de F1, na gerao seguinte (F2) Mendel obteve os resultados que aparecem na quarta coluna da tabela que est mais abaixo. Desses resultados empricos, Mendel estimou que o resultado terico esperado deveria ser aproximado para: a cada 9 sementes amarelas e lisas, 3 sementes verdes e lisas, 3 sementes amarelas e rugosas e 1 semente verde e rugosa. Essa proporo prevista para cruzamentos envolvendo dois pares de caractersticas constituram o que veio a ser chamado, no sculo XX, a 2 Lei de Mendel. 50

Plantas puras

Proporo entre os tipos de F2 Amarelo liso Amarelo liso 315 amarelo 9,8 : 3,4 : 3,2 x x Amarelo liso liso :1 Verde rugoAmarelo liso 108 verde so liso 101 amarelo rugoso 32 verde rugoso 556 total

Caractersticas em F1

Autofecundao de F1

Caractersticas de F2

4 A INOVAO DE MENDEL: OBSERVAO, RE-

Na Universidade de Viena, Mendel estudou fisiologia vegetal e teve contato com os conhecimentos sobre as clulas e sobre as pesquisas de hibridizaes desenvolvidas na poca. Ao mesmo tempo, estudou e foi demonstrador de Fsica experimental, aprendendo sobre a necessidade de identificar variveis, isolar efeitos e fornecer resultados quantitativos por meio de frmulas matemticas (Olby, 1985, p. 98). As suas habilidades matemticas j eram manifestas na formao pr-universitria, especialmente ao estudar e realizar medies meteorolgicas que o familiarizaram com o uso da estatstica, caracterstica que particularizou o tratamento que conferiu s questes acerca do desenvolvimento e evoluo dos hbridos. Um dos pontos importantes para o trabalho de Mendel foi a escolha do modelo biolgico a ser testado. Ele optou pela planta Pisum sativum, a ervilha-de-cheiro, cujas condies de cultivo eram bem estabelecidas na regio da Morvia. (Veja na Figura 2 uma ilustrao botnica da Pisum sativum). Mendel preconizava que para os experimentos de hibridao deveria ser usada uma planta que apresentasse variveis bem definidas e estabilizadas. Ele escolheu variveis descontnuas, tais como a cor da flor e o formato da semente da ervilha, no havendo gradao entre essas variveis, ou seja, uma flor tem a cor vermelha ou branca, por exemplo, uma semente lisa ou rugosa, por exemplo, ao invs de variveis cujo
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GISTROS PRECISOS E UMA FRMULA MATEMTICA

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valor pode ser fracionado, como o tamanho do caule de uma planta. Outra caracterstica importante da planta que escolheu, a de seus estames e pistilos serem encobertos pelas ptalas, o que conferia a capacidade dos ovrios estarem protegidos contra gros de plen externos durante o perodo da florao, desde que a flor fosse coberta para evitar a ao polinizadora dos insetos. A autofecundao resultante permitia que o hibridizador tivesse controle sobre o processo de polinizao. Como dizemos hoje, Mendel encontrou na Pisum sativum o modelo certo para sua pesquisa, pois ela possua todas essas caractersticas. A abordagem experimental de Mendel foi exatamente a mesma de seus predecessores, com a diferena que Mendel contou e registrou com preciso a quantidade de plantas que apresentavam variaes dominantes e recessivas na gerao F2 medida que realizava cruzamentos entre geraes para obter descendentes dos hbridos. A partir desses registros, um padro matemtico comeou a surgir: a ocorrncia de trs plantas com variao dominante para uma planta com variao recessiva. Os experimentos de Mendel foram realizados com sete caractersticas de Pisum sativum. Para todas as caractersticas analisadas a razo de 3:1 sempre aparecia na gerao F2. Mendel obteve razes prximas a esse padro, mas registrou os nmeros exatos. A explicao para as propores encontradas foi representada na seguinte expresso algbrica, a qual utiliza letras para representas as variaes encontradas para determinada caracterstica: A + 2Aa +a Segundo esta frmula, a letra A representava a caracterstica dominante e a representava a caracterstica recessiva. Naquela poca, Mendel no possua a noo de gentipo combinaes dos alelos em um organismo e nem de fentipo manifestao das combinaes allicas, ento no havia a distino entre fentipo e gentipo. Por esse motivo ele utilizou apenas uma letra para representar os organismos puros: esses tinham apenas uma variao e sempre geravam filhos com a mesma variao. J nos hbridos era importante destacar a presena das duas caractersticas. Cada caracterstica seria representada por um elemento que estaria presente nos gametas. Assim, plens e vulos contribuam cada um com um elemento, o que explicava porque todas as plantas da 52

gerao F1 eram hbridas. Todas haviam recebido um elemento diferente, um paterno e outro materno. A abordagem quantitativa de Mendel permitiu a ele a elaborao de uma regra geral que no sculo XX passou a ser chamada de 1 lei de Mendel ou lei da segregao das caractersticas ou lei da pureza dos gametas. Em outra srie de experimentos, Mendel acompanhou os resultados do cruzamento de plantas duplo hbridas para duas caractersticas diferentes, como por exemplo, cor e forma das sementes. Ele descobriu que a proporo 3:1 se mantinha quando as caractersticas eram analisadas isoladamente, e que havia quatro combinaes possveis que apareciam em propores diferentes, porm coerentes com a proporo 3:1. Se continuarmos considerando o exemplo da anlise simultnea de cor e forma das sementes, as plantas se apresentaram com as seguintes combinaes e propores: 9 sementes amarelas e lisas; 3 sementes amarelas e rugosas; 3 sementes verdes e lisas; 1 semente verde e rugosa. A partir do conjunto de observaes com cruzamentos dibridos, ou seja, acompanhamento de duas caractersticas e suas variaes provenientes dos cruzamentos dos hbridos, Mendel chegou a uma nova regra geral que, no sculo XX, passou a ser chamada 2 lei de Mendel ou lei da distribuio independente das caractersticas. A distribuio dos elementos para uma determinada caracterstica, como a cor da semente, no influenciaria nos elementos presentes para a forma da semente. Os experimentos de Mendel so a base conceitual que possibilitou, mais tarde, a definio tanto de partculas fsicas que continham a informao cromossomos e genes quanto do modo de transmisso desses genes de uma gerao a outra. Os gametas tm apenas um alelo para cada caracterstica analisada e a unio dos gametas na fecundao restaura a condio dupla dos alelos presentes nos cromossomos paternos e maternos. Se as informaes genticas para duas caractersticas estiverem presentes em cromossomos diferentes ou se ambos estiverem no mesmo cromossomo em posies distantes, as leis de Mendel tero validade. Nesse caso haver uma distribuio aleatria dos cromossomos e seus alelos e a proporo 9:3:3:1 poder no ocorrer. O trabalho de Mendel traz contribuies muito importantes para a Gentica, entretanto, sua pesquisa no foi reconhecida at o incio do sculo XX.
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Figura 2. Ilustrao botnica da Pisum sativum feita pelo naturalista Otto W. Thom em 1885 na obra Flora da Alemanha. Destaque para as seguintes partes numeradas da planta mostrando desde o desenvolvimento do ovrio at o fruto: (1) corte transversal representado as ptalas e com realce para as estruturas reprodutivas da flor (ovrio com vulos) e os estames, (2) destaque para os estames, e (5) vagem fechada. Imagem disponvel em: <http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Illustration_Pisum_sativum 0.jpg>. Acesso em janeiro de 2008.

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Alguns autores argumentam que Mendel no teve o reconhecimento necessrio por seus pares por ter publicado muito pouco. Outra possvel razo foi o fato de Mendel ter se correspondido com um botnico famoso, Carl Ngeli, que o desencorajou a enviar os resultados de seus experimentos para uma revista de Botnica mais conceituada, talvez por este defender uma teoria amplamente aceita na poca que contrariava as descobertas de Mendel, a tese da hereditariedade por mistura, segundo a qual as informaes paternas e maternas se misturam nos hbridos durante a fecundao (Freire-Maia, 1995).

5 A ABORDAGEM HISTRICA SOBRE A CONTRIBUUma das tarefas mais complexas para o professor de Biologia do ensino mdio o incio do contedo de Gentica. Normalmente, se comea esse estudo pela abordagem clssica e histrica, que considera as contribuies dos experimentos e leis derivadas da pesquisa de Gregor Mendel como sendo o incio da Gentica. Nesse sentido, uma das principais dificuldades do professor ao ensinar a disciplina contextualizar o perodo histrico e as idias de Mendel. Um dos objetivos deste texto fornecer informaes histricas corretas e tentar desmistificar algumas concepes errneas sobre as origens da disciplina. Uma das principais falhas veiculadas por alguns livros-texto est na contextualizao histrica da Gentica no que se refere s intenes de Mendel: o que ele estava tentando descobrir? Quais foram suas motivaes ao realizar seus experimentos? Para Wood e Orel (2000) Mendel foi compelido a investigar a questo dos hbridos por demandas econmicas de produtores locais da Morvia e tambm por razes acadmicas; sua pesquisa pretendia ajudar os agricultores a desenvolver plantas hbridas que pudessem manter as caractersticas desejadas (Mller-Wille, 2007). Outra concepo errnea, conectada essa, refere-se idia de que Mendel, sendo um monge, encontrava-se isolado. Mendel vivia em um mosteiro, verdade, mas participava de muitas associaes de criadores e agricultores, bem como sociedades acadmicas (Leite, Ferrari & Delizoicov, 2001). Alm disso, os mosteiros no sculo XIX possuam vastas bibliotecas e havia um interFilosofia e Histria da Biologia, v. 4, p. 43-63, 2009.

IO DE MENDEL PARA A GENTICA

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cmbio de informaes de modo que Mendel estava inserido em uma cultura cientfica (Asiedu, 2009). Um dos principais problemas prticos discutidos nas reunies das associaes era a produo de novas variedades de plantas e animais que pudessem conter caractersticas de interesse comercial. Nesse sentido, j se sabia que a melhor forma de se conseguir novas variedades era por meio do cruzamento controlado, pois tal prtica produzia hbridos que eram de grande interesse para criadores e agricultores. Como colocado anteriormente, o termo hbrido nos dias atuais utilizado para designar aquele organismo proveniente do cruzamento entre dois indivduos de espcies diferentes, mas na poca tal termo era utilizado para designar os descendentes de um cruzamento entre indivduos de variedades pouco diferentes. Quando cruzados entre si, indivduos puros de duas variedades distintas geravam uma descendncia hbrida variada, de maior interesse econmico. Assim, os hibridizadores, pesquisadores que testavam os processos de cruzamento entre organismos puros e entre organismos hbridos, tinham interesse em estabelecer padres de hibridizao que pudessem atender aos criadores e agricultores. Como formar e manter novas variaes provenientes de fertilizao artificial? Um fato intrigava os hibridizadores: muitos hbridos com caractersticas de interesse comercial, quando geravam descendentes, produziam os tipos parentais originais em sua prole. A gerao parental era formada por organismos puros, cada qual com uma variao de determinada caracterstica. Na primeira gerao dos filhos havia a predominncia de apenas uma das duas variaes. Essa era considerada a variao dominante e estava presente no hbrido. Entretanto, quando se analisava a gerao proveniente do cruzamento dos hbridos verificava-se que a outra variao aparecia, ou seja, a informao para a caracterstica recessiva. Dessa forma, aquela caracterstica que desaparece nos hbridos volta a aparecer nos seus descendentes. Os experimentos de hibridizao em diversas espcies antes de Mendel no possibilitaram qualquer padro ou modelo explicativo para esse problema. Outro fato importante refere-se ao desenho experimental de Mendel. Sua abordagem constitui um exemplo da utilizao do mtodo experimental na Biologia e seus experimentos so elegantes, mas a verdadeira contribuio de Mendel est na utilizao da 56

abordagem estatstica para tentar resolver o problema dos hibridizadores (Allen, 2003; Corcos & Monaghan,1993; Darden, 1991; Falk, 2007; Gliboff, 1999; Lorenzano, 2007; Orel & Wood, 2000; Sandler, 2000). Mendel apresentou seu trabalho de oito anos em encontros da Sociedade de Histria Natural de Burn em 1865, o qual foi intitulado em alemo, Versuche ber plflanzenhybriden, sendo publicado nos Anais da Sociedade em 1866. Nesse trabalho, Mendel cita os pesquisadores que abordaram o problema da descendncia dos hbridos, como Joseph Gottlieb Klreuter (1733-1806), Carl Friedrich von Grtner (1772-1850) e outros, embora nenhum deles tenha antes utilizado a abordagem quantitativa em seus experimentos de hibridizao (Mendel, 1995). Charles Naudin (1815-1899), por exemplo, um contemporneo de Mendel, que publicou suas pesquisas durante os anos de 1855 a 1869, estudou uma srie de cruzamentos envolvendo diversos gneros de plantas. Em seus trabalhos, Naudin enfatizava a relativa uniformidade da gerao F1 em comparao com a grande variabilidade da gerao F2, mas ele no estabeleceu propores matemticas para relacionar a quantidade de plantas puras e hbridas nos descendentes da linhagem F1 (Sturtevant, 2001, p. 7). Uma das principais questes histricas em relao ao trabalho de Mendel refere-se s suas pretenses acadmicas. A tese mais comum a de que ele estava tentando estabelecer as bases da hereditariedade e descobrir as leis naturais que regulam a transmisso das caractersticas nos organismos. Em seu artigo, Mendel utiliza seguidas vezes a palavra desenvolvimento e, segundo Sandler (2000), esse conceito chave para se entender as motivaes de Mendel. O termo desenvolvimento deve ser compreendido de acordo com as concepes do sculo XIX. No incio do sculo XX a redescoberta de Mendel e o estabelecimento da Gentica como campo do conhecimento provocou a separao da hereditariedade dos processos de desenvolvimento, estudados pelos embriologistas. Entretanto, para um hibridizador do sculo XIX, hereditariedade e desenvolvimento eram processos indissociveis. Assim, para Sandler, Mendel estudou no apenas a hereditariedade, mas os princpios do desenvolvimento dos hbridos e da gerao proveniente do intercruzamento dos hbridos. Um contraponto s idias de Sandler vem de Gliboff (1999) que argumenta que Mendel estava mais interessado nas questes
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da mudana das espcies e na importncia da hibridizao na produo de novas formas. Visualizar Mendel como um evolucionista nos faz pensar em Darwin e, realmente, Mendel leu o famoso livro de Darwin, A origem das espcies, uma vez que o monastrio tinha uma cpia do mesmo; mas na poca em que Darwin publicou sua teoria evolucionista da descendncia com modificao pela ao da seleo natural, Mendel j havia iniciado sua srie de experimentos com hibridizao. Para Gliboff, a inspirao para os objetivos do trabalho de Mendel na investigao do papel dos hbridos na evoluo orgnica veio das idias de Franz Unger, um botnico austraco. Este foi professor de Mendel na Universidade de Viena e utilizou a abordagem quantitativa em suas investigaes sobre a biogeografia de plantas. Alm disso, o foco das pesquisas de Unger estava em descobrir as leis da mudana no desenvolvimento das plantas, ou seja, em esclarecer processos do desenvolvimento do indivduo, bem como na evoluo do reino vegetal. Assim, para Gliboff, Mendel estava interessado em elucidar uma lei matemtica da evoluo orgnica. Para dar suporte a essa tese, Gliboff retoma o texto original de Mendel para argumentar que a palavra alem entwicklung deve ser traduzida como evoluo, e no como desenvolvimento como aparece nas tradues do texto de Mendel para a lngua inglesa. Para ele, Mendel tambm estava interessado nos processos ontogenticos do desenvolvimento, pois tambm utilizou o termo alemo bildung que denota esse significado. A utilizao dos dois termos (bildung e entwicklung) na mesma frase seria forte indcio de que Mendel estaria pesquisando no apenas o desenvolvimento dos hbridos e de sua prole, mas tambm a evoluo de tais formas ao longo de geraes. Um conceito importante para se entender o trabalho de Mendel o termo merkmale, caractersticas, em portugus. Ele foi traduzido do alemo para o ingls como characters. (Mendel, 2001). Na interpretao de Hartl e Orel (1992), o termo foi utilizado originalmente por Mendel para significar a combinao de elementos ou fatores (que hoje denominamos gentipo) e tambm para designar a aparncia (que hoje denominamos fentipo). Segundo a interpretao desses autores, os smbolos mendelianos so notaes algbricas que no apontam para entidades materiais reais biolgicas. Durante a maior parte do texto de Mendel somos 58

apresentados s notaes algbricas que representam a descendncia dos hbridos. Mendel sabia que era necessria a unio de gametas para que se iniciasse o desenvolvimento de um novo organismo e que provavelmente, tais gametas deveriam conter uma partcula fsica que portasse a informao para determinada variao, mas os elementos ou fatores no receberam destaque. Para ele era mais importante a elaborao de leis de segregao e distribuio independente das caractersticas nas geraes provenientes do cruzamento dos hbridos, do que a explicao dos mecanismos da hereditariedade pela transmisso das partculas fsicas da herana. Outro argumento relevante para a tese de que Mendel estava interessado no desenvolvimento e evoluo dos hbridos e no apenas na hereditariedade, est na utilizao dos smbolos alfabticos. As variaes de uma caracterstica eram representadas no trabalho de Mendel por letras, sendo que a variao dominante era representada por uma letra maiscula A, enquanto que a variao recessiva era representada por uma letra minscula a. A representao algbrica da descendncia do cruzamento dos hbridos utilizada por Mendel era: A+ 2Aa + a Segundo a notao acima, A representava os organismos puros com a variao dominante, Aa os organismos hbridos, e a os organismos puros com a variao recessiva. Um geneticista moderno representaria os gentipos de organismos puros dominantes e recessivos por AA e aa respectivamente, mas Mendel no realizou a distino entre gentipo e fentipo; tais termos apareceram somente nos trabalhos de Gentica do sculo XX tendo sido introduzidos na primeira dcada daquele sculo pelo botnico dinamarqus Wilhelm Johannsen (1857-1927) (Johannsen, 1911). Muitos professores acreditam que Mendel estava interessado em provar a veracidade da teoria particulada da herana, embora reconheam que o termo gene no era utilizado por ele. Mendel sabia que os hbridos no representavam uma mistura de seus pais, e que apenas uma das variaes parentais se manifestaria no hbrido, embora a outra variao aparecesse nos descendentes do autocruzamento dos hbridos. Tal conhecimento j era compartilhado por hibridizadores anteriores a Mendel.
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Sendo assim, quais foram as contribuies de Mendel para a Gentica? Ele introduziu a anlise estatstica dos hbridos nas geraes F1, F2 e geraes subseqentes, cujos resultados foram descritos em termos numricos. Analisou caractersticas separadamente, isoladas uma das outras. O tratamento estatstico levouo ao estabelecimento das propores entre organismos dominantes e recessivos na gerao proveniente do autocruzamento dos hbridos: 3 dominantes para 1 recessivo e, posteriormente, analisando as geraes seguintes 1 puro dominante: 2 hbridos: 1 puro recessivo. Essas propores matemticas so a base do raciocnio mendeliano. importante ressaltar que Mendel estava ciente de que essas propores eram eventos probabilsticos, uma vez que em seu trabalho ele descreve as propores reais observadas em seus jardins e no apenas a proporo esperada de 3:1 ou a de 1:2:1. Tais propores possibilitam a elaborao do primeiro princpio da pureza dos gametas. Alm disso, a anlise das variaes de duas caractersticas simultaneamente, o chamado cruzamento dibrido, possibilitou a elaborao do princpio da distribuio independente das caractersticas na prole dos hbridos. A representao algbrica e as propores matemticas encontradas tambm eram complexas e necessitavam de confirmao com outros hbridos, alm da Pisum sativum. Mendel realizou a mesma abordagem experimental para outras espcies, entre elas Hieracium sp. (Mendel, 2000) mas no foi bem sucedido. Naquela poca no se sabia que a Hieracium sp. uma planta que se reproduz assexuadamente por apomixia. Nesse tipo de reproduo as sementes contm embries que so formados sem fecundao, logo, so geneticamente idnticos gerao parental. Esses resultados fizeram com que Mendel ficasse bastante confuso com respeito generalizao dos resultados que encontrou com seus experimentos com a Pisum sativum para outras plantas (Nogler, 2006). Segundo Martins, os casos discrepantes apenas mostram que Mendel estava consciente de que as regras que havia encontrado para ervilhas no eram universais e precisavam ser confirmadas e repetidas em mais experimentos (Martins, 1997, p. 3-9). Essas experincias so um exemplo histrico da tese de que a construo do conhecimento cientfico muitas vezes acontece de forma no-linear. Na sala de aula, os desafios de ensinar o raciocnio mendeliano sobre os mecanismos da hereditariedade tambm reside no fato de 60

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ALLEN, Garland E. Mendel and modern genetics: the legacy for today. Endeavour 27 (2): 63-68, 2003. ASIEDU, Dita. The Mendel Museum in Brno. Radio Prague. Disponvel em: <http://www.radio.cz/en/article/82926> Acesso em: 12 janeiro 2009. CONSELHO DE INFORMAES SOBRE BIOTECNOLOGIA. Guia do milho: tecnologia do campo mesa. Conselho de Informaes sobre Biotecnologia, So Paulo. Disponvel em: <http://www.cib.org.br/pdf/cartilha_milho.pdf> Acesso em: 8 agosto de 2008. CORCOS, Alain F.; MONAGHAN, Floyd V. Gregor Mendels experiments on plant hybrids: a guided study. New Jersey: Rutgers University Press, 1993. DARDEN, Lindley. Theory change in science: strategies from Mendelian genetics. North Carolina, Cary: Oxford University Press, 1991. FALK, Raphael. Genetic analysis. in MATTHEN, M.; STEPHENS. (eds.). Philosophy of biology. Amsterdam: NorthHolland/Elsevier, 2007. FREIRE-MAIA, Newton. Gregor Mendel: vida e obra. in: FREIREMAIA, Newton (ed.). Gregor Mendel: vida e obra. So Paulo: T. A. Queiroz Editor, 1995. GLIBOFF, Sander. Gregor Mendel and the laws of evolution. History of Science 37 (2): 217-235, 1999. HARTL, Daniel L.; OREL, Vitezslav. What did Gregor Mendel think he discovered? Genetics 131: 245-253, 1992. JOHANNSEN, Wilhelm. The genotype conception of heredity. The American Naturalist 45 (531): 129-159, 1911. LEITE, Raquel Crosara Maia; FERRARI, Nadir; DELIZOICOV, Demtrio. A histria das leis de Mendel na perspectiva fleckiana. Revista da Associao Brasileira de Pesquisa em Educao em Cincias 1 (2): 97-108, 2001. LORENZANO, Pablo. Filosofa diacrnica de la cincia: el caso de la gentica clsica, pp. 369-392, in MARTINS, L. A. P.;
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que, ao tomar o primeiro contato com a Gentica, o aluno deve aprender um vocabulrio novo e dominar conceitos de biologia da reproduo, bem com se deparar, para muitos pela primeira vez, com uma abordagem quantitativa da Biologia (Wynee, 2001).

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PRESTES, M. E. B.; STEFANO, W.; MARTINS, R. A. (eds.). Filosofia e histria da biologia 2: seleo de trabalhos do V Encontro de Filosofia e Histria da Biologia. So Paulo: Fundo Mackenzie de Pesquisa-Mack Pesquisa e Livraria da Fsica Editora, 2007. MARTINS, Lilian Al-Chueyr Pereira. A teoria cromossmica da herana: proposta, fundamentao, crtica e aceitao. Campinas, 1997. Tese (Doutorado em Gentica e Evoluo) Universidade Estadual de Campinas. MAYR, Ernst. O desenvolvimento do pensamento biolgico: diversidade, evoluo e herana. Traduzido por Ivo Martinazzo. Braslia: Editora UNB, 1998. MENDEL, Gregor. On hieracium-hybrids obtained by artificial fertilization. Traduzido por William Bateson. New York, Cold Spring: Cold Spring Harbor Laboratory Press and Electronic Scholarly Publishing Project, 2000. . Experiments in plant hybridization. Traduzido por William Bateson. New York, Cold Spring: Cold Spring Harbor Laboratory Press and Electronic Scholarly Publishing Project, 2001. .Versuche ber Pflazen-hybriden. Disponvel em: <www.mendelweb.org/mwger.text.html> Acesso em: 12 fev. 2008. MLLER-WILLE, Staffan. Hybrids, pure cultures, and pure lines: from nineteenth-century biology to twentieth-century genetics. Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences 38: 796-806, 2007. NOGLER, Gian A. The lesser-known Mendel: his experiments on Hieracium. Genetics 172 (2) :1-6, 2006. OLBY, Robert. Origins of Mendelism. 2a ed. Chicago: University of Chicago Press, 1985. STUTERVANT, Alfred H. A history of genetics. EUA, New York, Cold Spring: Cold Spring Harbor Laboratory Press and Electronic Scholarly Publishing Project, 2001. Disponvel em: <http://www.esp.org/books/sturt/history>Acesso em: 12 fev. 2008. SANDLER, Iris. Development: Mendels legacy to genetics. Genetics 154 (1): 7-11, 2000. 62

WOOD, Roger J.; OREL, Vtezslav. Scientific breeding in central Europe during the early nineteenth century: background to Mendels later work. Journal of the History of Biology 38 : 239-272, 2005. OREL, Vitezlav.; WOOD, Roger J. Essence and origin of Mendels discovery. Life Sciences 323: 1037-1041, 2000. WYNNE, Cynthia F. High school students use of meiosis when solving genetics problems. International Journal of Science Education 23 (5): 501-515, 2001.

Filosofia e Histria da Biologia, v. 4, p. 43-63, 2009.

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