Denicin de caos: Propiedades generales Universalidad Diagnosis del Caos Caos vs Ruido Geometr fractal y caos Ubicuid o a

Biof sica I

Caos en sistemas biolgicos o

Jose Manuel Muoz n Pablo Portillo Caurcel

18 de mayo de 2011

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Denicin de caos: Propiedades generales o Universalidad Diagnosis del Caos Caos vs Ruido Geometr fractal y caos a Ubicuidad: Ejemplo biolgicos o Art culos de investigacin o Bibliograf a

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Motivacin I o
El descubrimiento del caos determinista ha forzado un cambio sustancial en la losof de la ciencia: por una parte, establece a l mites a nuestra capacidad para predecir un comportamiento; por otra, abre un nuevo espacio para comprender muchos fenmenos aleatorios que suceden en varios campos del o conocimiento. Por ejemplo, algunos problemas complejos como las uctuaciones de poblaciones animales, los ritmos del corazn y o del cerebro, etc. Detrs de estos fenmenos y de otros muchos a o aparatentemente azarosos, se esconde un orden preestablecido y unas reglas jas que producen esa apariencia desorganizada, as puede subyacer un alto grado de orden. Intentaremos , vislumbrar las caracter sticas generales de la teor del caos. a

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Denicin, atributos y propiedades o

Denicin: Por caos se entiende el comportamiento dinmico o a aperidico (es decir, oscilaciones irregulares, que no se repiten o nunca, de periodo innito), que aparece bajo condiciones totalmente deterministas y que presenta gran sensibilidad a las condiciones iniciales. Determinista Impredictible
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Dependencia sensible a las condiciones iniciales. Transitividad topolgica. o

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Propiedades generales
A continuacin, se hablar de las propiedades generales del o a fenmeno catico: o o
1

Ubicuidad. Presencia del fenmeno catico en gran nmero de o o u sistemas de la ms variada procedencia. Esto se estudiar a a ampliamente, con especial hincapi en los ejemplos biolgicos. e o Universalidad. La aparicin del comportamiento catico o o responde a unas pautas universales y perfectametne determinadas. Es decir, hablaremos de unas tendencias determinadas estudiables dentro del caos. Estructura fractal. Se expondr en este punto una visin de la a o matematizacin del caos geomtrico y temporal. o e

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Universalidad del Caos: Denicin o

La universalidad del caos es un concepto que reere a la cualidad del mismo para presentarse en un amplio nmero de fenmenos, es u o decir, el caos no es algo particular de un sistema sino que es un concepto general. Rutas hacia el caos
Desdoblamiento de per odo (cascada) Transicin intermitente o

Propiedades

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Rutas hacia el Caos

Desdoblamiento de per odo: Tambin conocida como Ruta de e Feigenbaum, consiste en la aparicin, en un sistema dinmico cuyo o a comportamiento sea peridico, de un desdoblamiento sucesivo de o dicho per odo. Los desdoblamientos se producen por una variacin o en los parmetros de control. Adems, pueden ocurrir de forma a a sucesiva dando lugar nalmente a una oscilacin de per o odo innito, es decir, una oscilacin aperidica que no se repite nunca, o o Caos. Transicin intermitente: Tambin conocida como transicin de o e o Manneville-Pomeau, se basa en la reaparicin, dentro del dominio o del caos, del comportamiento peridico. La transicin del caos al o o comportamiento peridico es una transicin todo-nada (e o o igualmente si es al contrario).

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Rutas hacia el Caos: Figura

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Rutas hacia el Caos: Diagrama

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Universalidad: Propiedades
Orden dentro del caos Razn de convergencia constante o Xn+1 = f (Xn ) = kXn (1 Xn ) i = ki ki1 i ki ki1 = i+1 ki+1 ki = limia Ubicuidad i = 4,6692016... i+1

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Generalidades

Procederemos a explicar los diversos mtodos para detectar el e comportamiento catico. En muchos casos estos mtodos estarn o e a basados en modelos particulares de trabajo, sujetos al problema estudiado en cuestin. Por otra parte, existen tambin diversos o e mtodos, ms generales, que pueden aplicarse directamente a e a nuestros datos experimentales. El caso ms general es denominado a anlisis de series temporales. Dependiendo del sistema estudiado, a ser ms recomendable usar un sistema de diagnosis u otro. a a

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Diagrama de bifurcaciones

La bifurcacin es el punto cr o tico en el espacio de fases para el cual se da un cambio cualitativo en el comportamiento o caracter sticas de un sistema, al cambiar el valor de sus parmetros y entrar en a una zona catica; esto ocurre cuando aparece una inestabilidad o estructural, ya sea al cambiar el nmero de soluciones, tanto u estacionarias como peridicas, o la estabilidad de ellas. El grco o a que representa las soluciones y su estabilidad en funcin de uno o o varios parmetros de control se denomina diagrama de a bifurcaciones.

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Diagrama de bifurcaciones II

La regin de caos en un diagrama de bifurcaciones tiene una o estructura intrincada, pero en ella se producen periodos de 2,4, 8, 16, etc., y despus empieza el caos, sin per e odos regulares. Al forzar ms el sistema aparecen ventanas con periodos impares y a a continuacin se reanuda la duplicacin de periodos pares: 6, 12, 24, o o etc. Este proceso, al que se le suele llamar duplicacin peridica, es o o una secuencia que antecede el periodo catico y tambin se le o e denomina bifurcacin en forma de tenedor, ya que su forma o recuerda tal instrumento. Este mecanismo de duplicacin peridica o o ha sido muy estudiado ya que representa una de las rutas hacia el caos y es muy comn en muchos sistemas dinmicos reales. u a

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Espectro de frecuencias

Una forma ecaz de distinguir caos de una oscilacin peridica o o compleja afectada de ruido es la realizacin de lo que se conoce o como espectro de frecuencias. Se obtiene a travs de un anlisis de e a Fourier, transformando el espacio de tiempos al espacio de frecuencias. En el caso de una trayectoria peridica aparecer un o a espectro de banda ancha, sin frecuencias predominantes. Aunque el ruido tambin da lugar a un espectro de banda ancha, este mtodo e e nos permite detectar fcilmente las frecuencias predominantes de a los comportamientos peridicos implicados en el proceso (si los o hubiese).

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Exponentes de Lyapunov

Este mtodo nos permite cuanticar la propiedad ms e a caracter stica del caos: la sensibilidad a las condiciones iniciales. Dadas dos condiciones iniciales muy prximas, el comportamiento o de ambas diverge, en el rgimen catico, de una forma rpida que e o a podemos cuanticar. Es el mtodo ms exacto para determinar la e a presencia de caos en un sistema, aunque por otro lado es el ms a dicil de llevar a la prctica ya que consume gran cantidad de a tiempo de clculo y adems exige disponibilidad de gran nmero de a a u datos o la existencia de un modelo previo.

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Exponentes de Lyapunov II
En el caso unidimensional, el exponente de Lyapunov tiene un signicado intuitivo; es el exponente de la funcin que regula la o evolucin de la distancia entre los puntos de dos trayectorias o prximas: o d(t) = d(0)e t (1) Si el exponente es negativo, las dos trayectorias tienden a aproximarse, la distancia es cada vez menor, convergen. Si el exponente es cero la distancia se mantiene obteniendo dos trayectorias paralelas. Si el exponente es positivo las dos trayectorias se separan con el tiempo de modo exponencial, tanto ms rpido cuanto mayor sea el exponente de Lyapunov. a a

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Generalmente, el clculo de los exponentes Lyapunov, no puede ser a llevado a cabo anal ticamente, y en la mayor de los casos uno a debe recurrir a tcnicas numricas. e e

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Prediccin de series temporales o

Se analiza una serie temporal hasta un punto dado con un mtodo e de prediccin y se intenta efectuar la prediccin a partir de dicho o o punto, estudiando la evolucin del error entre las dos series. De o acuerdo con el tipo de serie que se trate, se puede obtener: Si la serie es regular, no aparecer error en la prediccin a o porque un compaortamiento regular o perdico es o intr nsecamente predictible. Si es estocstica o aleatoria, aparecer un error en la a a prediccin, que se mentanedra ms o menos constante al o a alejarse del punto de comienzo de la prediccin, y se o mantendr constante hasta el nal. a Si es catica, aparecer poco error al principio, o sea, a partir o a del punto de comienzo, pero luego aumenta exponencialmente al irse alejando de ese punto; por esto se dice que la dinmica a del caos es un proceso determinista.

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Caos vs Ruido I

La forma aperidica y errtica del comportamiento catico le o a o hacen aparentemente similar al comportamiento dinmico a producido por ruido o uctuaciones al azar. Aqu se vern algunos a aspectos que diferencian a uno del otro. Distribucin espacial. o Sensibilidad a las condiciones iniciales Estructuracin o Caracter sitcas del Caos que no se dan en ruido (desdoblamientos, mapas de retorno, etc.)

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Caos vs Ruido II

Es importante tener en cuenta la dicultad, a la hora de tratar muchos de los sistemas que existen en la naturaleza, de obtener medidas precisas que diferencien a los mismos, dado que en la propio naturaleza, as como en los instrumentos que puedan utilizarse, existe un ruido intr seco. Aunque en algunos de los sistemas pueden conocerse las propieadades y caracter sticas de dicho ruido, puediendo procederse a su ltrado, esto no siempre es posible. Por tanto, se encuentra aqu un problema evidente a la hora de tratar dichos sistemas por no ser capaces de reconocer qu e parte pertenece al ruido y qu parte no. e

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Fractales: Introduccin o

La aparicin del caos en un sistema viene asociada normalmente o con la presencia de algn tipo de geometr fractal en el mismo. u a Por esta razn, es importante denir este tipo de estructuras o geomtricas y su relacin con el caos. e e Fractal es una palabra acuada por el matemtico polaco B. n a Mandelbrot para designar un amplio conjunto de objetos matemticos con unas propiedades bien denidas. En palabras de a Mandelbrot, fractales son la unica v para representar las las a formas de la Naturaleza, de ah su gran importancia .

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Fractales: Propiedades
Las propiedades bsicas de las fractales son las siguientes: a Autosimilaridad Autorreferencia Dimension fraccionaria

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Atractores: Denicin o

Los sistemas dinmicos suelen ser denidos en trminos de a e ecuaciones diferenciales. Estas ecuaciones describen el comportamiento del sistema en un lapso breve de tiempo. Si interesa el comportamiento para un per odo de tiempo ms largo, a la determinacin del mismo viene dada mediante la integracin de o o las ecuaciones diferenciales. Generalmente estos sistemas que representan a la naturaleza suelen ser disipativos. Para contrarrestar la disipacin habr algn tipo de fuerza que, combinada con la o a u propia disipacin, conforme el comportamiento del sistema. Si se o representa este comportamiento en el diagrama de fases (o espacio de fases) lo que se obtiene es lo que se denomina un atractor.

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Tipos de atractores

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Generacin de un atractor I o

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Generacin de un atractor II o

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Generacin de un atractor III o

En este proceso se encuentra la gnesis de la naturaleza fractal del e atractor extrao. El plegamiento sobre s mismo conduce a la n autorreferencia y a la autosimilaridad del atractor y permite a su vez que una rbita, connada en una regin del espacio, pueda o o estar movindose innitamente sin pasar nunca por el mismo sitio, e sin cruzarse nunca. Pero tambin da lugar a propiedades de las e orbitas caticas, como por ejemplo la divergencia. o

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Otros casos de estructura fractal I

Los atractores extraos no son las unicas formas de fractales n asoaciadas con el caos. Se ha encontrado estructura fractal en casos como regiones separatrices en las cuencas de atraccin de o diferentes atractores, cuando cuando uno de ellos es catico. De la o misma forma, tambin se observa estructura fractal en los e diagramas de bifurcacin de sistemas donde existe caos. La o siguiente gura es un ejemplo de ello.

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Otros casos de estructura fractal II

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Comunicacin celular mediante pulsos de cAMP[1] en el o moho Dictiostelium discoideum

Este organismo se caracteriza por la emisin de pulsos peridicos o o de cAMP en una de sus fases del ciclo vital. Una de sus variedades mutantes est caracterizada por la emisin de pulsos irregulares de a o cAMP. En el ao 1986, el desarrollo por parte de Martiel y n Goldbeter de un modelo basado en la densidad de receptor en la membrana, presenta comportamiento catico para determinados o valores de los parmetros de control. Como ejemplo mostraremos a el aspecto de una trayectoria catica y el de la rbita catica que o o o da lugar al atractor extrao, ambos obtenidos a partir del modelo. n De nuevo se aprecia el caracter aperidico de la trayectoria que o hace que entre dos pulso consecutivos de cAMP no transcurra nunca el mismo intervalo de tiempo.

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Comportamiendo dinmico de clulas beta del pancreas. a e

Estas clulas presentan actividad elctrica cuando son expuestas a e e agentes secretores de insulina. Chay y Rinzel propusieron un modelo autnomo donde se obten toda suerte de o a comportamiento dinmico complejo, incluido caos. a

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Modelos bastados en Lotka-Volterra para un ecosistema formado por dos presas y un predador.
El anlisis cintico del modelo propuesto por Takeuchi y Adachi a e conduce a un sistema de tres ecuaciones diferenciales: dX1 = X1 (b1 X1 X2 Z ) (2) dt dX2 = X2 (b2 X1 X2 Z ) dt (3)

dX1 = Z (b3 X1 d X1 d X2 ) (4) dt donde X1 y X2 representan las poblaciones de las dos presas, y Z la del predador; el resto de parmetros del modelo representan a factores como tasas de crecimiento y de captura, competencia entre presas, etc. Escogiendo parmetros adecuados del modelo, a podemos obtener una dinmica catica. a o

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Caos en la actividad cerebral

Ha sido posible contrastar ampliamente que el caos se puede presentar a nivel de la organizacin neuronal de animales o superiores. A continuacin presentamos una serie de ejemplos o claros de este comportamiento catico: o

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EEG registrados en humanos para distintos estados del sueo: n

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Registros de EEG durante ataques epilpticos: e

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Kaushik Mujumdar y Mark Myers llevaron a cabo un trabajo en el cual propon que, tericamente, ser posible contrarrestar estos an o a ataques epilpticos por medio de una terapia de estimulacin e o elctrica en el cerebro. Utilizando el exponente mximo de e a Lyapunov para determinar el caos, discuten diversos algor tmos con los cuales podr inducir (o contrarrestar) seales producidas an n durante los ataques epilpticos. e

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A pesar de ser sta una investigacin meramente terica, la terapia e o o de estimulacin elctrica ha provado ser bastante ecaz en algunos o e casos para pacientes epilpticos, que no respond por ejemplo, a e an, las drogas anticonvulsivantes.

Existen diversos modelos que simulan el comportamiento neuronal durante un ataque epilptico en an e males, en los cuales es posible siempre observar que la prediccin del valor del mximo exponente o a de Lyapunov decrece segn el espectro se va volviendo ms r u a tmico y ordenado.

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Synchronization of chaotic early afterdepolarizations (EADs) in the genesis of cardiac arrythmias I

En enfermedades del corazn, los miocitos card o acos muestran uan oscilacin elctrica anormal, tales como EADs, que se pueden o e asociar a arritmias letales. Aqu se muestra, a partir de simulaciones y experimentos en miocitos aislados, que el comportamiento irregular de los EADs responde a una dinmica catica. Dichos a o EADs se sincronizn globalmente cuando el tejido es mayor de un a tamao cr n tico, pero cuando es menor, la sincronizacin no es o global, dando lugar a regiones parcialmente sincronizadas. Estas regiones dan lugar a PVCs que se asimilan a taquicardias o brilaciones ventriculares. Se demuestra que este comportamiento se puede dar para un amplio rango de ritmos de latido.

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Experimento I
Se toman dos ejemplos para ejemplicar este comportamiento. Por un lado se tiene una muestra experimental de miocitos card acos aislados (procedentes de un conejo) y por otro lado una simulacin o de un modelo terico del AP de un ventr o culo.

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Experimento II

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Experimento III

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Experimento IV

Esta sincronizacin parcial del caos puede explicar o comportamientos como el mecanismo de una taquicardia ventricular polimrca. En la sincronizacin parcial un PVC o o producido por un EAD activo se propaga en clulas de una regin e o adyacente, induciendo un nuevo PVC y repitiendo el proceso sucesivamente. Esto lelva a formaciones espontneas de focos que a var dinmicamente en espacio y tiempo, comportamiento similar an a a una taquicardia ventricular polimrca tanto para la simulacin o o como para la muestra de miocitos aislados.

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Conclusiones

El comportamiento irregular de los EADs es una dinmica a catica. o La sincronizacin parcial del caos a nivel de tejidos producido o por los EADs da lugar a PVCs. La heterogeneidad que se observa, similar a la de las arritmias puede producirse a ritmos de latido en un amplio rango de valores. El comportamiento catico es intr o nseco para los EADs, de ah la importancia del comportamiento catico para la gnesis de o e enfermedades card acas.

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Ventilatory chaos is impaired in Carotid Atherosclerosis. Mangin L, Les`che G, Duprey A, Clerici C (2011) e
Hiptesis: Los pacientes con aterosclerosis carot o dea sufren un caos ventilatorio distinto al usual. Evaluacin de las dinmicas caticas del ujo respiratorio o a o utilizando ultrasonograf carot a dea. Para la caracterizacin del caos se utilizan el exponente o mximo de Lyapunov, la dimensin de correlacin y el anlisis a o o a del ruido. Separacin de indiviuos. Caos determinsta presente en el o grupo de control. Inversin de la perdida de complejidad del ujo tras cirug o a. Conrmacin de la correlacin predicha. o o

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Mtodo e
Anlisis del caos: a Ruido: Se utiliz un detector de alta sensibilidad que o determina el caos en un conjunto de datos con ruido. Se intent adecuar al caso en cuestin el mdelo terico ms o o o o a adecuado, de forma que el valor l mite de ruido fue calculado como el porcentaje de intensidad de seal necesario para n mover un punto desde el equilibrio. LLE: Se calculo el exponente mximo de Lyapunov, de la a forma ya descrita anteriormente. Dcorr ; la dimensin de correlacin, es la dimensin fractal que o o o reeja la irregularidad del atractor que describe el sistema.

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Resultados

Es posible observar que la dimensin de correlacin y el LLE o o son ms bajos en los grupos con estenosis que en los grupos a de control. Adems, disminuyen el valor del l a mite de ruido en comparacin con el grupo de control. o Si caracterizamos los parmetros del caos para los tres grupos a obtenemos un resultado a priori bastante sorprendente: El caos ventilatorio se ve reducido en los pacientes afectados por la enfermedad.

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Resultados II

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Conclusiones

La respiracin no es un fenmeno periodico pero su estudio o o presenta unas uctuaciones caracter sticas. En este caso, concordando con la hiptesis inicial, observaron que el caos o ventilatorio est inuido por la aterosclerosis carot a dea. El principal factor que determina las alteraciones de la dinmica del ujo es la a severidad de la estenosis, aunque sus caracter sticas siolgicas son o tambin relevantes. En todo caso, se produce una disminucin e o signicativa del caos ventilatorio.

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Conclusiones II

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Conclusiones III
La cirug carot a dea devuelve al ujo respiratorio las anomal as caticas usuales, lo cual refuerza la hiptesis de que el papel o o jugado por la placa acumulada en estas alteraciones es importante. Existe, como podemos ver, una clara relacin entre el LLE y el o grado de afectacin de la enfermedad. o

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Referencias
Mangin L, Les`che G, Duprey A, Clerici C (2011) Ventilatory e chaos is impaired in Carotid Atherosclerosis. Plos One 6(1): e16297. Daisuke Sato, Lai-Hua Xie, Ali A. Sovari, Diana X.Tran, Norishige Morita, Fagen Xie, Hrayr Karagueuzian, Alan Garnkel, James N.Weiss, and Zhilin Qu. (2009) Synchronization of chaotic early afterdepolarizations in the genesis of cardiac arrhythmias. PNAS 106(9). Vijay Sharma (2009) Deterministic chaos and fractal complexity in the dynamics of cardiovascular behavior: Perspectives on a new fronteir. The Open Cardiovascular Medicine Journal, 2009, 3, 110-123. Kaushik Majumdar, Mark Myers (2006) Amplitude suppression and chaos control in epileptic EEG signals. Computational and

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Referencias II
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