Museu de Zoologia Universidade de So Paulo

Projeto de pesquisa Ps-doutorado

Anlise cladstica de Palyadini e reviso de Palyas Warren, 1894 (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae)

Proponente: Dra Glucia Marconato Supervisor: Dr Marcelo Duarte

maro de 2011

Introduo Geral
A ordem Lepidoptera inclui insetos holometbolos popularmente conhecidos como borboletas e mariposas, cujas asas membranosas so cobertas por escamas que, por vezes, lhes conferem um vistoso colorido. Com aproximadamente 160.000 espcies (KRISTENSEN et al., 2007), a segunda maior ordem em nmero de espcies dentro de Hexapoda, sendo superada apenas pelos Coleoptera.

Devido exuberncia de cores das asas, as borboletas so organismos bem conhecidos e ganham facilmente a empatia das pessoas. Alm das cores brilhantes, o comportamento conspcuo as faz facilmente perceptveis no ambiente e chamam a ateno ao contrrio das mariposas que, devido ao hbito noturno, quase no so vistas pela maioria das pessoas e, portanto, pouco conhecidas at para a Cincia. Com distribuio cosmopolita terrestre, os lepidpteros participam de complicadas redes de interaes nas mais variadas comunidades biolgicas, desempenhando papis ecolgicos importantes como polinizao, ciclagem de matria orgnica entre os compartimentos da floresta e so um importante recurso alimentar para uma mirade de parasitides, ao mesmo tempo em que estimulam estratgias complexas de defesa qumica por parte das plantas. Estas interdependncias no ecossistema compem as relaes tri-trficas, em que um nvel controla o outro obedecendo a um equilbrio dinmico entre os pares, atravs das presses de seleo.

Os lepidpteros servem ainda a muitos experimentos e testes genticos pelo rpido ciclo de algumas espcies e pelos casos genticos interessantes claramente manifestados nos desenhos e padres de asas em borboletas especialmente em Nymphalidae (NIJHOUT, 1991), mas h ainda muito por conhecer alm da circunscrio do pequeno grupo das borboletas. Em todos os mbitos de pesquisa com Lepidoptera, as borboletas foram sempre mais bem

investigadas do que o grupo das mariposas que arrolam a grande maioria das espcies (94%) (GRIMALDI & ENGEL, 2005; KRISTENSEN et al., 2007).

Algumas espcies so muito sensveis s variaes climticas e ambientais decorridas de efeitos antrpicos em seu habitat, respondendo rapidamente s mudanas nos fatores biticos e abiticos e alterando a sua densidade populacional, podendo at desaparecer completamente de seu habitat dependendo da severidade da agresso ambiental (ERHARDT & THOMAS, 1991; THOMAS et al. 1998). Portanto, borboletas e alguns grupos de mariposas prestam-se bem ao monitoramento ambiental, pois, sendo relativamente comuns e fceis de coletar e identificar, prestam-se bem ao papel de indicadores biolgicos. Esse mais um exemplo notrio da importncia do grupo em si e da necessidade de se estud-lo taxonomicamente. Neste aspecto, o estudo sistemtico dos grupos e das espcies, especialmente de grupos de ocorrncia noturna, se faz urgente, pois so menos conhecidos e agregam valor inestimvel para estudos de impacto ambiental (HOLLOWAY, 1985).

A famlia Geometridae
Geometridae Stephens, 1829 composta de mariposas delicadas, de tamanho varivel, desde muito pequenas a grandes (menos de 1 cm a mais de 15 cm de envergadura), sendo bastante conhecidas pelo tipo de locomoo das larvas, mede-palmos, que deu origem ao nome da famlia. Os geometrdeos constituem a famlia mais rica de Geometroidea e, mesmo dentre
os Lepidoptera em geral, representando o segundo maior grupo em diversidade, com aproximadamente 21.000 espcies descritas (SCOBLE, 1999). No Brasil, ocorrem cerca de 4000 espcies (V. Becker com. pess.) pertencentes s subfamlias Ennominae, Geometrinae, Stherrinae, Larentiinae e Oenochrominae. Contudo, pertencem ainda a esta famlia, as subfamlias Desmobathrinae, Orthostixinae e Alsophillinae (HOLLOWAY, 1993, 1996), ausentes no Novo Mundo.

As duas caractersticas mais evidentes da famlia so: o tmpano abdominal no adulto e a reduo dos larvpodos abdominais a somente dois pares (A6 e A10), resultando na forma particular de locomoo. As larvas so glabras, cilndricas e alongadas, podendo, em algumas espcies, apresentar modificaes e esculturaes do tegumento para camuflagem. Os adultos, em repouso, raramente dobram as asas sobre o abdome, como na maioria das outras espcies de mariposas, mantendo as asas abertas horizontalmente, justapostas ao substrato. Em alguns grupos, as fmeas apresentam braquipteria, micropteria ou apteria (LIMA, 1949).

O uso de borboletas no monitoramento ambiental algo bastante conhecido. Contudo, este grupo uma pequena frao da diversidade de Lepidoptera e pode no responder s alteraes de habitat como o restante da ordem e da fauna de insetos (RICKETTS et al., 2002). Emerge deste fato, a importncia de se eleger grupos bem representativos de mariposas como bioindicadores. Bastante comuns, os geometrdeos, especialmente os enomneos, so bem adequados ao servio de monitoramento ambiental de reas naturais de mata (BREHM & FIEDLER, 2005). Contudo, em ambientes de rea aberta, h pouca representatividade do grupo (HOLLOWAY, 1984, 1985, HOLLOWAY & BARLOW, 1992).

Geometridae uma famlia megadiversa e, portanto, um desafio aos taxonomistas e sistematas que se interessam em pesquisar este grupo. A especializao do pesquisador em uma das subfamlias ou algumas tribos a via mais comum e mesmo isto significa um trabalho rduo e que requer grande dedicao. At o momento, a famlia conta com bons trabalhos de reviso (BELJAEV, 1994; HULST, 1896; PITKIN, 1996; PITKIN, 2002; RINDGE, 1983, 1986, 1990; SCOBLE 1994; VIIDALEPP, 2007; WEHRLI, 1939-1954 in SEITZ, 19391954), e um catlogo para todas as espcies do mundo (SCOBLE, 1999). A maioria destes trabalhos, no entanto, so restritos uma nica regio biogeogrfica, continente, ou pas.

H apenas trs trabalhos filogenticos que tentam apresentar hipteses para o nvel de famlia: ABRAHAM et al. (2001), YAMAMOTO & SOTA (2007) e YOUNG (2008). Contudo, apenas este ltimo faz uma tentativa de analisar dados morfolgicos e seus resultados so pouco elucidativos. Os outros dois trabalhos (ABRAHAM et al. 2001 e YAMAMOTO & SOTA, 2007) se baseiam em dados moleculares; o primeiro com baixa amostragem de txons, j o segundo, com maior amostragem de txons. A contribuio positiva de ambos os trabalhos a confirmao da hiptese de monofiletismo da famlia, que j vinha sendo alardeada pelo conhecimento do carter autapomrfico sobre os rgos timpnicos (COOK & SCOBLE, 1992, MINET & SCOBLE, 1998). Ambos os trabalhos sugerem que Ennominae, a maior subfamlia de Geometridae, seja polifiltica. Contudo, nenhum dos dois artigos fornece alguma hiptese para o relacionamento entre as tribos da subfamlia.

A subfamlia Ennominae
Sendo a maior subfamlia de Geometridae, Ennominae (Duponchel, [1845]) abriga praticamente metade das espcies de toda a famlia, incluindo 1094 gneros, dos quais 31 como incertae sedis (SCOBLE, 1995, 1999). Vrios gneros de Ennominae incluem um nmero elevado de espcies, fato que inibe os sistematas a iniciarem suas investigaes nos grupos mais carentes de revises. Segundo HEPPNER (1991), h 3948 espcies descritas para esta subfamlia apenas na regio neotropical, o que evidencia a importncia do grupo no cenrio do estudo de biodiversidade da regio neotropical.

HOLLOWAY (1993, 1996) organizou a subfamlia em 14 tribos, um grande avano no estudo taxnomico do grupo; mas suas delimitaes so ainda bastante incipientes, necessitando do suporte de boas anlises filogenticas para definir melhor sua composio e afinidade entre as mesmas. O tamanho de algumas das tribos e alguns dos gneros, e a pouca

resoluo filogentica at agora obtida, dificulta as tentativas de elucidar as relaes. O tamanho de algumas tribos, e alguns gneros, e a pouca resoluo filogentica at agora obtida, dificultam as tentativas de elucidar as relaes filogenticas e a estrutura taxonmica do grupo, pois qualquer iniciativa de estudo sistemtico ou taxonmico levaria muitos anos. No entanto, h um vasto terreno a ser investigado e a formao de novos taxonomistas que atuem neste grupo se faz urgente e imprescindvel.

A caracterstica mais distintiva de Ennominae a ausncia da nervura M2 na asa posterior (FLETCHER 1979). A subfamlia foi proposta por DUPONCHEL ([1845]). MEYRICK (1892), denominou o grupo de Selidosemidae. HAMPSON (1895), sugeriu o nome Boarmiinae e PROUT (in SEITZ, 1912-1916), e WHERLI (in SEITZ, 1939-1954), usaram Geometrinae em sua referncia. MCDUNNOUGH (1938) voltou a usar Ennominae, o nome mais antigo, o que foi seguido pelos autores subsequentes (FORBES, 1948; INOUE, 1956, HERBULOT, 1962-1963; FLETCHER, 1979; FERGUSON, 1983; HOLLOWAY, 1995; SCOBLE, 1999).

A tribo Palyadini
Este grupo foi proposto originalmente por GUENE ([1858]) (como Palyade), incluindo Eumelea Duncan, Palyas Guene, Ophthalmophora Guene e Byssodes Guene. HULST (1896), observou que as espcies de Palyas e Phrygionis Hbner, que ocorrem nos Estados Unidos, no possuem frnulo e retinculo, sendo mais tarde (FERGUSON, 1983) incluidas em Baptini. HOLLOWAY (1993, 1996), voltou a separar Palyadini de Baptini. SCOBLE (1994), revisou Phrygionis e Pityeja Walker, sinonimizando Ratiaria Walker sob o primeiro, e Aplorama Warren e Callurapteryx Warren sob o segundo, descrevendo vrias espcies e transferindo vrias outras para ambos os gneros. Em 1995, SCOBLE fez uma resenha da tribo Palyadini sem, no entanto, se respaldar em uma anlise filogentica, ainda

que usando conceitos cladsticos para discutir o monofiletismo e as sinapomorfias do grupo bem como o relacionamento com as outras tribos. Neste trabalho, Eumelea foi excluda de Palyadini, foi proposto um gnero novo, Ophthalmoblysis, e foram feitas vrias combinaes novas; Parargyrotome Debauche foi sinonimizado sob Argyrotome Warren, e

Ophthalmophora e Argyroplutodes Warren sob Opisthoxia Hbner. Ainda neste trabalho, o autor discute brevemente os padres de asa das espcies de Opisthoxia e sugere grupos de espcies com base nesses padres.

Eumelea, ora considerada como gnero de Palyadini, ora como Eumeleini (Desmobathrinae) ao longo do ltimo sculo, foi excluda definitivamente de Ennominae e, portanto de Palyadini, e considerada como o nico gnero da tribo Eumeleini (Desmobathrinae) (SCOBLE, 1999).

Palyadini comporta atualmente seis gneros: Palyas, Phrygionis, Pityeja, Argyrotome, Opisthoxia e Ophtalmoblysis (SCOBLE, 1995), com aproximadamente 115 espcies vlidas, que se distribuem apenas pelas Amricas, nas regies tropicais e subtropicais, entre o sul dos Estados Unidos at a Argentina. Essas mariposas so de tamanho pequeno a mdio (15 mm a 45 mm de envergadura), relativamente coloridas: brancas, alaranjadas, castanhas ou amarelas e possuem um padro de asas bastante evidente de faixas, de pontos metlicos ou, uma combinao de ambos. comum a ocorrncia de um ponto metlico na asa posterior. O acoplamento das asas por frnulo e retinculo ausente nesta tribo, tendo sido substitudo pela expanso do lobo humeral da asa posterior. Na asa anterior, Sc e R1 podem ou no formar clulas adicionais pela sua fuso e posterior divergncia. Na genitlia do macho, o unco curvo e no dividido; o gnato reduzido a uma fina faixa esclerozada ou a uma estrutura membranosa larga; as valvas so

simples e com muitas cerdas e a juxta uma placa simples, frequentemente subquadrada (SCOBLE, 1995). Na genitlia feminina, os signos tm uma forma bastante comum em Ennominae: uma placa achatada, podendo ser perfurado e normalmente portando espinhos, iniciando em uma haste geralmente curta (SCOBLE, 1995). Neste subprojeto, proposta uma anlise cladstica da tribo Palyadini com base em dados morfolgicos, com a utilizao de pelo menos dois representantes de cada gnero para uma inferncia sobre suas relaes de parentesco, e uma reviso do gnero Palyas.

Objetivos
Objetivo geral: O principal objetivo deste projeto contribuir para o conhecimento sistemtico e evolutivo de Geometridae, propondo uma base para que outras linhas de pesquisa possam ser desenvolvidas a partir de um entendimento taxonmico mais amplo sobre o grupo.

Objetivos especficos: -Reunir material e informaes sobre os grupos de interesse nesta linha de pesquisa.

-Testar o monofiletismo da tribo Palyadini e de seus seis gneros atuais.

-Apresentar hipteses de parentesco segundo os preceitos da metodologia cladstica para os gneros dessa tribo.

- Revisar o gnero Palyas.

Material e mtodos

Coletas
Sero realizadas coletas na Mata Atlntica da regio sudeste do Brasil para aumentar a representatividade da famlia Geometridae na coleo do Museu de Zoologia, seguindo o cronograma de coletas estabelecido pelo Dr. Marcelo Duarte para as coletas referentes ao projeto temtico SISBIOTA Lepidoptera. As coletas noturnas para mariposas sero feitas com auxilio de uma lmpada de 250W ligada prxima a um lenol branco estendido. A luz atrair as mariposas que pousaro no lenol sendo ento coletadas com uma cmara mortfera com vapores de clorofrmio. Os adultos sero depositados na coleo do MZUSP contribuindo para a ampliao do acervo desta instituio.

Estudo de genitlias
O estudo de genitlias dever, sempre que possvel, ser de ambos os sexos. Para tal estudo, o procedimento adotado ser aquele apresentado por ROBINSON (1976) o abdome inteiro ser fervido, em banho-maria, em soluo de hidrxido de potssio a 10% de cinco a vinte minutos (partindo da gua em ponto de ebulio) para amolecimento dos tecidos e clarificao do exoesqueleto. O tempo de fervura ser dependente do tamanho do abdome. O procedimento alternativo fervura ser deixar 24 horas na soluo de hidrxido 10% em temperatura ambiente.

Para neutralizar o efeito do hidrxido de potssio, o abdome do espcime ser lavado numa soluo de lcool 20%, em placa de petri, onde ser dissecado, separando-se o abdome da genitlia. As genitlias masculinas e femininas sero coradas com diferentes pigmentos. Para a masculina, ser utilizado mercrio cromo e para a feminina, clorazol. Ento o edeago ser removido e a vesica, evertida, no caso de machos. Depois as escamas sero removidas do abdome com auxlio de pincel ou agulha. No caso das fmeas, cuidado especial dever ser tomado com relao ao oitavo segmento, e depois de separada, a genitlia do abdome, a bolsa copuladora. Em seguida, as peas sero montadas em lmina em meio Euparal ou Blsamo do

Canad. As lminas sero rotuladas segundo as recomendaes do curador responsvel pelas colees estudadas.

Estudo de venao de asas

Para o estudo da venao, as asas sero: removidas do exemplar com uma pina, mergulhadas rapidamente em lcool 70% para remoo da gordura e transferidas para uma placa de petri com uma soluo de Hipoclorito de sdio at ficarem diafanizadas. O tempo de diafanizao varivel de alguns segundos a alguns minutos dependendo da espcie. Em seguida, as asas sero retiradas da gua sanitria e lavadas em gua destilada em outra placa de petri, coradas com fucsina cida e montadas entre lminas de vidro (EHRLICH & EHRLICH, 1961).

Ilustraes e fotografias
As ilustraes sero feitas a partir de esboos a lpis com o uso da cmara-clara associada ao microscpio estereoscpico. O desenho ento passado a nanquim sobre papel polister. Depois de digitalizado, o desenho ser editado em programas grficos como o Adobe Photoshop. As fotografias sero feitas com auxlio de cmera acoplada ao microscpio-estereocpico quando se tratar de disseces ou diretamente com a cmera para o registro do padro de colorao das espcies estudadas.

Anlise cladstica
Sero utilizados no procedimento analtico, os princpios conceituais e metodolgicos da Cladstica formalmente propostos por HENNIG (1950, 1966), posteriormente discutidos e refinados por outros autores (e.g. WILEY, 1981; NELSON & PLATNICK, 1981; FARRIS, 1983) e mais recentemente explicitados em KITCHING et al. (1998) e AMORIM (2002).

A polarizao dos caracteres ser obtida pelo mtodo de comparao com o grupoexterno (NIXON & CARPENTER, 1993). Ser obtida a rvore de consenso estrito (SOKAL & ROHLF, 1981) ou rvore de Wagner que o tipo mais conservativo de consenso para rvores igualmente parcimoniosas, caso haja mais que uma rvore mais parcimoniosa.

A matriz de dados ser editada no programa Mesquite verso 2.01 (MADDISON & MADDISON, 2008) e analisada no programa TNT verso 1.1 (GOLOBOFF et al., 2003). A busca pelas rvores mais parcimoniosas ser efetuada pelo procedimento de busca heurstica, utilizando o algoritmo TBR. A distribuio dos caracteres ser analisada no programa WinClada (NIXON, 2002).

Os terminais para a anlise cladstica j foram eleitos e esto listados a seguir: Grupo externo: Ennominae: Baptini: Lomographa bimaculata (Fabricius, 1775) Baptini: Synegia botydaria Guene, 1858 Baptini: Hypoplectis pertextaria Hbner, 1823 Desmobathrinae: Eumeleini: Eumelea rosalia (Stoll, 1781) Caberini: Thysanopyga apicitruncaria Herrich-Schffer, 1856 Grupo interno: Palyas aura (Cramer, [1775]) Palyas divitaria Oberthr, 1916 Palyas leprosa Herbulot, 1988 Palyas locuples Oberthr, 1916 Palyas maculicosta Dognin, 1923

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Palyas micacearia (Guene, [1858]) Palyas pallicosta (Felder & Rogenhofer, 1875) Phrygionis argentata (Drury, 1773) Phrygionis platinata platinata (Guene, [1858]) Pityeja histrionaria (Herrich-Schffer, [1853]) Pityeja ornata Rindge, 1858 Pityeja picta Schaus, 1898 Argyrotome mira (Oberthr, 1883) Argyrotome melae (Druce, 1892) Opisthoxia amabilis (Cramer, 1777) Opisthoxia alectaria (Guene, [1858]) Opisthoxia argenctinta Warren, 1905 Opisthoxia asopis (Druce,1892) Opisthoxia daneata (Walker 1861) Opisthoxia limboguttata (Felder & Rogenhofer, 1875) Opisthoxia croesaria (Schaus, 1901) Opisthoxia metagyra (Walker, 1867) Opisthoxia transversata (Warren, 1904) Ophtalmoblysis cinerea (Warren, 1909) Ophtalmoblysis lydius (Oberthr, 1916) Com o objetivo de se fazer a reviso de Palyas, optou-se por incluir todas as espcies deste gnero no grupo interno. Da mesma forma, todas as espcies que estavam arroladas em outros gneros e foram transferidas para gneros desta tribo tambm foram includas para que se possa reafirmar o procedimento taxonmico. Eumelea foi considerado nesta anlise tambm para possibilitar a confirmao de sua excluso da tribo. Pityeja ornata e Pityeja

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picta foram includos com a inteno de confirmar a hiptese de SCOBLE (1999) de que essas duas espcies no pertenam ao gnero e possivelmente tribo. No entanto, como ainda no foram transferidos para outro gnero, permanecem como terminais do grupo interno a serem testados. Ophthalmoblysis o gnero criado mais recentemente e apesar de muito pequeno, est representando nesta anlise por duas espcies para testar seu monofiletismo. Alis, nenhum gnero nesta anlise representando por uma nica espcie, por menor que seja, para que seu monofiletismo no seja forosamente estabelecido pela representatividade de um nico terminal.

Material a ser examinado

Emprstimos de exemplares e consulta a banco de imagens de tipos sero efetuados nas seguintes instituies:

BMNH Natural History Museum, Londres, Inglaterra DZUP Coleo Entomolgica Pe. Jesus Santiago Moure, Universidade Federal do Paran, Curitiba, PR, Brasil

INBIO Instituto de Biologia, Costa Rica INPA Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Manaus, AM, Brasil MNRJ Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ, Brasil

MZSP Museu de Zoologia, Universidade de So Paulo, So Paulo, SP, Brasil MPEG Museu Paraense Emlio Goeldi, Belm, PA, Brasil VOB Coleo particular do Dr. Vitor Osmar Becker, Camacan, BA, Brasil Universidade Federal de So Carlos, Departamento de Ecologia e Biologia Evolutiva. So Carlos, SP. Brasil

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USNM National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, EUA

ZUEC Museu de Zoologia, Universidade Estadual de Campinas, Campinas, SP, Brasil

Redescries, chaves de identificao e mapas

Todas as espcies de Palyas sero redescritas. Para cada espcie, sero fornecidos os tpicos: lista sinonmica, diagnose, descrio, discusso, distribuio geogrfica, etimologia, material estudado e comentrios.

Uma chave identificao para as espcies do gnero Palyas ser confeccionada com base nos caracteres diagnsticos confirmados pela filogenia e mapas de distribuio geogrfica sero confeccionados com base na ocorrncia dos espcimes estudados em cada espcie e em dados da literatura colecionados ao longo do trabalho.

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Cronograma de trabalho
Atividades
Levantamento Bibliogrfico Pedido de exemplares Levantamento de caracteres Disseces e Ilustraes Reviso taxonmica Visita s colees brasileiras Visita coleo do USNM ou BMNH Relatrio e manuscritos X 2011 ago 2012 jun jul 2013 fev

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Referncias bibliogrficas
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