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es la excitabilidad elctrica de su membrana plasmtica; estn especializadas en la recepcin de estmulos y conduccin del impulso nervioso (en forma de potencial de accin) entre ellas o con otros tipos celulares, como por ejemplo las fibras musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la mayora de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una minora s lo hace.2 Las neuronas presentan unas caractersticas morfolgicas tpicas que sustentan sus funciones: un cuerpo celular llamado soma o pericarion, central; una o varias prolongaciones cortas que generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una prolongacin larga, denominada axn o cilindroeje, que conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona u rgano diana.3 La neurognesis en seres adultos, fue descubierta apenas en el ltimo tercio del siglo XX. Hasta hace pocas dcadas se crea que, a diferencia de la mayora de las otras clulas del organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban, excepto las clulas olfatorias. Los nervios mielinados del sistema nervioso perifrico tambin tienen la posibilidad de regenerarse a travs de la utilizacin del neurolema[cita requerida], una capa formada de los ncleos de las clulas de Schwann.
Historia
Dibujo de Santiago Ramn y Cajal de las neuronas del cerebelo de una paloma (A) Clula de Purkinje, un ejemplo de neurona bipolar (B) clula granular que es multipolar. A principios del siglo XX, Santiago Ramn y Cajal situ por vez primera las neuronas como elementos funcionales del sistema nervioso.4 Cajal propuso que actuaban como entidades discretas que, intercomunicndose, establecan una especie de red mediante conexiones especializadas o espacios.4 Esta idea es reconocida como la doctrina de la neurona, uno de los elementos centrales de la neurociencia moderna. Se opone a la defendida por Camillo Golgi, que propugnaba la continuidad de la red neuronal y negaba que fueran entes discretos interconectados. A fin de observar al microscopio la histologa del sistema nervioso, Cajal emple tinciones de plata (con sales de plata) de cortes histolgicos para microscopa ptica, desarrollados por Golgi y mejorados por l mismo. Dicha tcnica permita un anlisis celular muy preciso, incluso de un tejido tan denso como el cerebral.5 La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Recibe los estmulos provenientes del medio ambiente, los convierte en impulsos nerviosos y los transmite a otra neurona, a una clula muscular o glandular donde producirn una respuesta.
[editar] Morfologa
Una neurona tpica consta de: un ncleo voluminoso central, situado en el soma; un pericarion que alberga los orgnulos celulares tpicos de cualquier clula eucariota; y neuritas (esto es, generalmente un axn y varias dendritas) que emergen del pericarion.3 Infografa de un cuerpo celular del que emergen multitud de neuritas.
[editar] Ncleo
Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posicin central y ser muy conspicuo (visible), especialmente en las neuronas pequeas. Contiene uno o dos nuclolos prominentes, as como una cromatina dispersa, lo que da idea de la relativamente alta actividad transcripcional de este tipo celular. La envoltura nuclear, con multitud de poros nucleares, posee una lmina nuclear muy desarrollada. Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de Cajal, una estructura esfrica de en torno a 1 m de dimetro que corresponde a una acumulacin de protenas ricas en los aminocidos arginina y tirosina.
[editar] Pericarion
Artculo principal: Pericarion
Diversos orgnulos llenan el citoplasma que rodea al ncleo. El orgnulo ms notable, por estar el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al retculo rugoso, es la llamada sustancia de Nissl, al microscopio ptico, se observan como grumos basfilos, y, al electrnico, como apilamientos de cisternas del retculo endoplasmtico. Tal abundancia de
los orgnulos relacionados en la sntesis proteica se debe a la alta tasa biosinttica del pericarion. Estos son particularmente notables en neuronas motoras somticas, como las del ucerno anterior de la mdula espinal o en ciertos ncleos de nervios craneales motores. Los cuerpos de Nissl no solamente se hallan en el pericarion sino tambin en las dendritas, aunque no en el axn, y es lo que permite diferenciar de dendritas y axones en el neurpilo. El aparato de Golgi, que se descubri originalmente en las neuronas, es un sistema muy desarrollado de vesculas aplanadas y agranulares pequeas. Es la regin donde los productos de la sustancia de Nissl posibilitan una sntesis adicional. Hay lisosomas primarios y secundarios (estos ltimos, ricos en lipofuscina, pueden marginar al ncleo en individuos de edad avanzada debido a su gran aumento).6 Las mitocondrias, pequeas y redondeadas, poseen habitualmente crestas longitudinales. En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtbulos (clsicamente, de hecho, denominados neurotbulos, si bien son idnticos a los microtbulos de clulas no neuronales) y filamentos intermedios (denominados neurofilamentos por la razn antes mencionada).7 Los neurotbulos se relacionan con el transporte rpido de las molculas de protenas que se sintetizan en el cuerpo celular y que se llevan a travs de las dendritas y el axn.8
[editar] Dendritas
Artculo principal: Dendrita
Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten en proyecciones citoplasmticas envueltas por una membrana plasmtica sin envoltura de mielina. En ocasiones, poseen un contorno irregular, desarrollando espinas. Sus orgnulos y componentes caractersticos son: muchos microtbulos y pocos neurofilamentos, ambos dispuestos en haces paralelos; muchas mitocondrias; grumos de Nissl, ms abundantes en la zona adyacente al soma; retculo endoplasmtico liso, especialmente en forma de vesculas relacionadas con la sinapsis.
[editar] Axn
Artculo principal: Axn
El axn es una prolongacin del soma neuronal recubierta por una o ms clulas de Schwann en el sistema nervioso perifrico de vertebrados, con produccin o no de mielina. Puede dividirse, de forma centrfuga al pericarion, en: cono axnico, segmento inicial, resto del axn.3
Cono axnico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas de gran tamao. En l se observa la progresiva desaparicin de los grumos de Nissl y la abundancia de microtbulos y neurfilamentos que, en esta zona, se organizan en haces paralelos que se proyectarn a lo largo del axn. Segmento inicial. En l comienza la mielinizacin externa. En el citoplasma, a esa altura se detecta una zona rica en material electronodenso en continuidad con la membrana plasmtica, constituido por material filamentoso y partculas densas; se asume que interviene en la generacin del potencial de accin que transmitir la seal sinptica. En cuanto al citoesqueleto, posee esta zona la organizacin propia del resto del axn. Los microtbulos, ya polarizados, poseen la protena 9 pero no la protena MAP-2. Resto del axn. En esta seccin comienzan a aparecer los ndulos de Ranvier y las sinapsis.
conducida a travs de las neuronas. Dicha respuesta es ejecutada mediante una accin motora, como la contraccin muscular o secrecin glandular.
A. Vista esquemtica de un potencial de accin ideal, mostrando sus distintas fases. B. Registro real de un potencial de accin, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las tcnicas electrofisiolgicas utilizadas en la medicin. Las neuronas transmiten ondas de naturaleza elctrica originadas como consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmtica. Su propagacin se debe a la existencia de una diferencia de potencial o potencial de membrana (que surge gracias a las concentraciones distintas de iones a ambos lados de la membrana, segn describe el potencial de Nernst10 ) entre la parte interna y externa de la clula (por lo general de -70 mV). La carga de una clula inactiva se mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior) y vara dentro de unos estrechos mrgenes. Cuando el potencial de membrana de una clula excitable se despolariza ms all de un cierto umbral (de 65mV a 55mV app) la clula genera (o dispara) un potencial de accin. Un potencial de accin es un cambio muy rpido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos.11
[editar] Neurosecrecin
Las clulas neurosecretoras son neuronas especializadas en la secrecin de sustancias que, en vez de ser vertidas en la hendidura sinptica, lo hacen en capilares sanguneos, por lo que sus productos son transportados por la sangre hacia los tejidos diana; esto es, actan a travs de una va endocrina.13 Esta actividad est representada a lo largo de la diversidad zoolgica: se encuentra en crustceos,14 insectos,15 equinodermos,16 vertebrados,13 etc.
[editar] Clasificacin
Aunque el tamao del cuerpo celular puede ser desde 5 hasta 135 micrmetros, las prolongaciones o dendritas pueden extenderse a una distancia de ms de un metro. El nmero, la longitud y la forma de ramificacin de las dendritas brindan un mtodo morfolgico para la clasificacin de las neuronas.
Clula piramidal, en verde (expresando GFP). Las clulas teidas de color rojo son interneuronas GABArgicas. Segn el tamao de las prolongaciones, los nervios se clasifican en:3
Polidricas: como las motoneuronas del asta anterior de la mdula. Fusiformes: las que se encuentran en el doble ramillete de la corteza cerebral. Estrelladas: como las neuronas aracniforme y estrelladas de la corteza cerebral y las estrelladas, en cesta y Golgi del cerebelo. Esfricas: en ganglios espinales, simpticos y parasimpticos Piramidales: presentes en la corteza cerebral.
Unipolares: son aqullas desde las que nace slo una prolongacin que se bifurca y se comporta funcionalmente como un axn salvo en sus extremos ramificados en que la rama perifrica reciben seales y funcionan como dendritas y transmiten el impulso sin que este pase por el soma neuronal. Son tpicas de los ganglios de invertebrados y de la retina. Bipolares: poseen un cuerpo celular alargado y de un extremo parte una dendrita y del otro el axn (solo puede haber uno por neurona). El ncleo de este tipo de neurona se encuentra ubicado en el centro de sta, por lo que puede enviar seales hacia ambos polos de la misma. Ejemplos de estas neuronas se hallan en las clulas bipolares de la retina (conos y bastones), del ganglio coclear y vestibular, estos ganglios son especializados de la recepcin de las ondas auditivas y del equilibrio. Multipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del cuerpo celular. Ese tipo de clulas son la clsica neurona con prolongaciones pequeas (dendritas) y una prolongacin larga o axn. Representan la mayora de las neuronas. Dentro de las multipolares, distinguimos entre las que son de tipo Golgi I, de axn largo, y las de tipo Golgi II, de axn corto. Las neuronas de proyeccin son del primer tipo, y las neuronas locales o interneuronas del segundo. Pseudounipolares (monopolar): son aqullas en las cuales el cuerpo celular tiene una sola dendrita o neurita, que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, motivo por cual tambin se les denomina pseudounipolares (pseudos en griego significa "falso"), una que se dirige hacia una estructura perifrica y otra que ingresa en el sistema nervioso central. Se hallan ejemplos de esta forma de neurona en el ganglio de la raz posterior. Anaxnicas: son pequeas. No se distinguen las dendritas de los axones. Se encuentran en el cerebro y rganos especiales de los sentidos.
Axn muy largo o Golgi de tipo I. El axn se ramifica lejos del pericarion. Con axones de hasta 1 m. Axn corto o Golgi de tipo II. El axn se ramifica junto al soma celular. Sin axn definido. Como las clulas amacrinas de la retina. Isodendrticas. Con dendritas rectilneas que se ramifican de modo que las ramas hijas son ms largas que las madres. Idiodendrticas. Con las dendritas organizadas dependiendo del tipo neuronal; por ejemplo, como las clulas de Purkinje del cerebelo.
Colinrgicas. Liberan acetilcolina. Noradrenrigicas. Liberan norepinefrina. Dopaminrgicas. Liberan dopamina. Serotoninrgicas. Liberan serotonina. Gabargicas. Liberan GABA, es decir, cido -aminobutrico.
Motoras: Son las encargadas de producir la contraccin de la musculatura. Sensoriales: Reciben informacin del exterior, ej. Tacto, gusto, visin y las trasladan al sistema nervioso central. Interneuronas: Se encargan de conectar entre las dos diferentes neuronas