15/12/2011

(slide 10- cuore)

LAPPARATO CARDIOVASCOLARE
DIAPOSITIVA 1

Cuore e vasi sanguigni sono di origine mesodermica.

DIAPOSITIVA 2-3

Alla 3 settimana, le cellule del mesoderma embrionale formano lispessimento del setto trasverso (parte del futuro diaframma) dietro al quale, disposta a ferro di cavallo intorno alla membrana faringea, si organizza larea cardiogena (dove poi si abbozza il cuore). Lapparato circolatorio primitivo si organizza intorno alla 3- 4 settimana e inizia a formarsi essenzialmente a livello della parete del sacco vitellino( parte interna endoderma e.e. ed esternamente rivestito dalla splancnopleura). Dal mesoderma splancnico derivano il sangue (dalle isole sanguigne), vasi sanguigni (dagli angioblasti) e gli abbozzi del cuore (dagli angioblasti). Le isole sanguigne sono delle formazioni che originano verso la met della 3 settimana nel mesoderma splancnico del sacco vitellino e in queste isole si evidenziano cellule chiamate emoangioblasti (periferici=> angioblasti e interne => emoblasti). Gli angioblasti si appiattiscono e formano le cellule endoteliali e quindi la parete dei vasi vitellini, mentre gli emoblasti sono i precursori degli eritroblasti primitivi, poi eritrociti primitivi e infine eritrociti definitivi senza nucleo. In seguito lemopoiesi si sposta nel fegato, nella milza e nel midollo osseo.
DIAPOSITIVA 4-5

Parliamo di vasculogenesi e angiogenesi: per vasculogenesi si intende lorigine dei vasi ex novo a partire dalle isole sanguigne (e quindi il fenomeno embrionale), mentre parliamo di angiogenesi intendendo lorigine di vasi a partire da vasi preesistenti (possono avvenire anche nelladulto ma non a partire dalle isole sanguigne). N.B. : sembra che comunque la vasculogenesi possa avvenire anche dopo la vita embrionale. Lapparato circolatorio prevede non solo un sistema di vasi in cui circola il sangue ma anche una pompa che spinga il sangue al loro interno. Il sistema di vasi che si organizza tra 3 e 4 settimana porta alla fine alla formazione di un cuore tubulare che poi si organizzer e a una serie di reti vasali che si verranno a trovare nel sacco vitellino, nel peduncolo di connessione e nel corion. Il punto fondamentale che tutto origina dal mesoderma splancnico.
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Nellimmagine abbiamo un embrione visto dallalto, stato eliminato il sacco amniotico. Vediamo la placca neurale dove si stanno sollevando le pieghe neurali (inizio terza settimana), abbozzo dei somiti. Abbiamo un collegamento tra celoma embrionale (tratteggiato) ed extraembrionale (dove ci sono le frecce); con i ripiegamenti embrionali della 4 settimana i due celomi si separeranno. La cavit pericardica una parte del celoma embrionale che si separa dal resto e accoglier il cuore.
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Come origina il cuore? A met della terza settimana si formano dei cordoni di angioblasti che si dispongono a ferro di cavallo nellarea cariogena; questi cordoni si mettono in catenelle e poi si cavitano, formando vasi. I due cordoni che hanno origine per primi sono i cordoni endocardici che poi si cavitano intorno al giorno 19 e saranno chiamati tubi endocardici.
DIAPOSITIVA 8

Per via dei ripiegamenti laterali i due tubi si avvicinano e al giorno 22 si fondono. Essi sporgono in una cavit chiamata cavit pericardica che una parte della cavit celomatica embrionale rivestita da splancnopleura e somatopleura embrionali da cui si origineranno, ad esempio, i mesoteli.Passiamo da 2 tubi cavi a un unico tubo chiamato tubo cardiaco primitivo. Alla quarta settimana il tubo cardiaco formato da endocardio rivestito da miocardio ed epicardio. Lendocardio lendotelio che riveste il tubo cardiaco, quindi anche il cuore, come i vasi, formato internamente da endotelio (che deriva dal mesoderma embrionale); le cellule del mesoderma splancnico formano lo strato mioepiteliale che poi differenzia in un muscolo cardiaco (miocardio che la parte funzionale) e una gelatina cardiaca che una matrice extracellulare prodotta dal miocardio stesso e che sar implicata nella formazione dei cuscinetti atrioventricolari (vedi avanti). Alla fine il cuore avr un parete costituita da endocardio che successivamente si accoller al miocardio ed un epicardio (formato da cellule del mesoderma splancnico che migrano sulla superficie del cuore).
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I ripiegamenti laterali fanno fondere i due tubi endocardici in un unico tubo cardiaco, mentre i ripiegamenti longitudinali fanno ruotare di 180 lintera zona cariogena.
DIAPOSITIVA 10-11

come si passa dal tubo cardiaco al cuore definitivo? Ora siamo a livello di tubo cardiaco primitivo, che inizialmente un tubo rettilineo. Si deve ripiegare secondo due movimenti: il primo a U in senso antiorario e il secondo a S e il risultato sar avere i precursori dei futuri atri e ventricoli in posizione (questo lo scopo di questi due movimenti). Raggiunta la posizione poi interviene la sepimentazione e cio la separazione delle quattro camere.

Abbiamo il cuore come tubo con le varie porzioni: seno venoso, atrio primitivo, ventricolo primitivo, bulbo cardiaco e tronco arterioso. I movimenti morfogenetici che portano alla formazione del cuore sono mostrati nellimmagine successiva.

latrio tender a portarsi in alto mentre bulbo e ventricolo in basso. Latrio primitivo dar origine a entrambi gli atri, il ventricolo primitivo sar il futuro ventricolo sinistro, il bulbo dar origine al futuro ventricolo destro. Questo ripiegamento si completa tra il 23 e il 28 giorno.
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Fotografia al MES del tubo cardiaco a fine 4 settimana: le due auricole dx e sx(precursori degli atri) sormontano il bulbo e il ventricolo primitivo. La causa di questi movimenti del tubo cardiaco non nota. Si visto che comunque isolando il tubo cardiaco dallembrione esso si ripiega ugualmente.
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Dopo il posizionamento del tubo cardiaco tra la 5 e la 7 settimana si formano le pareti divisorie per le 4 cavit cardiache. SEPIMENTAZIONE DEL CANALE ATRIOVENTRICOLARE (5-6 SETTIMANA) Il sangue entra attraverso il seno venoso, passa nellatrio primitivo, poi nel ventricolo primitivo e poi esce attraverso il tronco arterioso. Il canale atrioventricolare viene suddiviso in due orifizi da 4 cuscinetti endocardici che crescono al confine tra atrio primitivo e ventricolo primitivo. I cuscinetti endocardici si accrescono verso il centro del canale; a un certo punto cresceranno solo i cuscinetti superiore e inferiore che convergono verso il centro si fondono alla fine della 6 settimana dando origine al septum intermedium. Si formano due orifizi attorno ai quali si svilupperanno la valvola tricuspide a destra e la mitrale a sinistra.

Il septum intermedium separa i due canali atrioventricolari che si sono formati. Si stanno organizzando anche le pareti divisorie tra gli atri (septum primum) e tra i ventricoli (septum inferius) che convergono verso il septum intermedium. I cuscinetti endocardici derivano dalla gelatina cardiaca che verr invasa da cellule mesenchimali. Alla sesta settimana si completa la sepimentazione atrioventricolare.

Il canale atrioventricolare si forma allinterno di un tubo cardiaco che sta subendo ripiegamenti e mette in comunicazione atrio e ventricolo primitivo dove si sono formate fessure. La conformazione del tubo cardiaco tale per cui il canale atrioventricolare deve

spostarsi. Se ci non avvenisse verrebbero a comunicare solo un atrio e un ventricolo. Durante la 5 e la 6 settimana il canale AV viene spostato dalla parte sx del cuore verso il centro e cos gli orifizi dei canali AV si trovano ai due lati del septum inferius e sono allineati con le future camere degli atri e dei ventricoli definitivi. Il canale AV si forma durante lo spostamento!!!! SEPIMENTAZIONE DELLATRIO PRIMITIVO E ununica camera. Questo deve essere suddiviso in due. Si forma inizialmente il septum primum dallalto in basso lasciando quindi un piccolo spazio chiamato ostium primum che permette la circolazione tra atrio dx e sx. infatti nellembrione e nel feto i due atri non sono mai separati perch il circuito polmonare chiuso e non pu avvenire lossigenazione nei polmoni;quindi bisogna bypassare il circolo polmonare ed necessario che per ora gli atri restino comunicanti. Successivamente, mentre procede la chiusura dellostium primum in basso, si apre un ostium secundum in alto per apoptosi delle cellule del septum primum in modo da avere sempre un setto che separa atrio dx e sx ma avremo una porta di accesso che li mette in comunicazione. Quindi si verr a formare un secondo setto dallalto chiamato septum secundum che sar dotato di un foro chiamato forame ovale che non sar in asse con lostium secundum. Questo secondo setto (in marrone) diverso come struttura rispetto al primum, perch pi muscolare e quindi pi rigido. Cos il sangue che sta nellatrio dx anche se dotato di una certa pressione non fa spostare il septum secundum verso il septum primum, ma fa spostare il septum primum che pi flessibile in modo che il sangue pu passare da atrio dx a sx. le due aperture quindi non sono in asse!!!

SEPIMENTAZIONE DEI VENTRICOLI E DEL TRONCO ARTERIOSO Il sangue proveniente dagli atri viene spinto verso la parte terminale del tubo cardiaco primitivo chiamato tronco arterioso. Ovviamente alla suddivisione del ventricolo primitivo in due ventricoli deve corrispondere anche la sepimentazione del tronco arterioso in due arterie che corrispondono allaorta e allarteria polmonare. Nel tronco arterioso compaiono creste di tessuto disposte a formare una specie di spirale e crescono verso il centro. Questo incrocio tra le due creste lo ritroviamo anche nel cuore delladulto dove c un incrocio tra aorta e arteria polmonare. Infatti la vena polmonare che riceve sangue dal ventricolo dx ma punta verso sx e viceversa laorta. Dalla crescita delle due creste si forma il septun trunci o setto tronco-conico che cresce verso il basso, verso il semptum intermedium. Intanto dal basso il septum inferius cresce verso lalto fino a fondersi col septum trunci e cos si dividono due camere (dx e sx) e anche il tronco arterioso viene suddiviso. Il septum trunci si forma grazie allintervento delle creste neurali!!! Quando c un difetto di migrazione delle creste neurali abbiamo un difetto nella formazione del tronco arterioso.

Il septum inferius cessa la sua crescita alla 5 settimana per riprendere alla 7 perch anche il septum inferius aspetta che il canale AV si sposti verso il centro. Quando il tronco arterioso si suddivider in due avremo la separazione dei flussi provenienti dai due ventricoli.

CIRCOLAZIONE FETALE Il sangue che proviene dalla placenta viene cortocircuitato in 3 punti: 1. Nelle vene ( a livello del fegato) dal dotto di Aranzio 2. Nel cuore dal forame ovale 3. Nelle arterie dal dotto arterioso di Botallo

Nel feto il circuito embrionale non funziona. Il sangue arriva dalla placenta attraverso la vena ombelicale che invece di entrare nel circuito del fegato che riceve sangue refluo anche dallintestino, fa un bypass e attraverso il dotto dAranzio supera il fegato e quindi il sangue non si mescola con quello del resto del corpo della madre o meglio si mescola poco. Il sangue prosegue nella vena cava inferiore e arriva allatrio dx e qui, invece di gettarsi nel ventricolo destro, si trova davanti la porta del forame ovale che si trova nel septum secundum che una porta rigida, ma il septum primum non rigido e quindi si apre permettendo laccesso allatrio sinistro. Da qui il sangue pu fluire nel ventricolo sx e attraverso laorta arrivare alle arterie che irrorano la zona cefalica e alle braccia. Vediamo ora che succede allaltro flusso che si instaura nellatri dx.Il sangue proveniente dalla vena cava superiore che drena il sangue dalla parte alta del corpo, entra nellatrio dx ma costituisce un flusso che non si mescola con quello che viene dalla vena cava inferiore e si trova lapertura della valvola tricuspide, la apre ed entra nel ventricolo dx. Quindi abbiamo due flussi che arrivano allatrio dx e per fortuna non si mescolano:

1. Quello ossigenato che arriva dalla vena cava inferiore, attraversa il forame ovale ed entra nellatrio sx 2. Quello poco ossigenato che arriva dalla vena cava superiore che arriva dal corpo del feto che va al ventricolo dx Il sangue dal ventricolo dx passa attraverso quelle che dovrebbero essere le arterie polmonari e qui incontra un altro bypass che costituito dal dotto arterioso di Botallo che permette al sangue poco ossigenato di andare nel ramo discendente dellaorta in parte diluendo lossigenazione del sangue e in modo tale che arrivi alle arterie ombelicali per ossigenarsi. Questo avviene per evitare che il sangue poco ossigenato vada a finire prima nellarteria aorta e per evitare che il sangue vada ai polmoni che ancora non funzionano per la ventilazione. In questo modo si esclude il circolo polmonare e si impedisce il mescolamento di sangue. Dopo la nascita la situazione cambia: il feto diventa neonato e comincia a inspirare aria per cui si dilatano gli alveoli polmonari, viene richiamato sangue nel parenchima polmonare, arriva al letto capillare polmonare e da qui va allatrio sx dove la pressione cresce e contemporaneamente, poich nellatrio dx cessa il flusso di sangue dalla placenta la pressione diminuisce; questinversione di pressione spinge il septum primum contro il septum secundum (presenti tra atrio dx e sx) che accollano (chiusura funzionale) e di conseguenza si chiude il forame ovale; in seguito a questa chiusura funzionale seguir una fusione anatomica (dopo tre mesi) se non con eccezioni in casi patologici. Il dotto venoso di Aranzio. Questa chiusura elimina gli altri 2 bypass ed dovuta a fenomeni chimici (ossido di azoto) e non meccanici come la chiusura del forame ovale. I dotti rimangono come legamenti: Dotto di Aranzio => legamento venoso Dotto di Botallo => legamento arterioso

MALFORMAZIONI CONGENITE DEL CUORE Lorganogenesi del cuore alquanto complessa e quindi facile avere malformazioni che sono 1/200 nati. Alcune permangono per tutta la vita, altre sono incompatibili con la vita.
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Destrocardia: (non significa cuore a destra perch il cuore localizzato al centro ma con lapice spostato a sinistra, ma apice del cuore a destra). Il tubo cardiaco primitivo si ripiega a dx anzich a sx. E spesso accompagnata da uninversione generalizzata nella lateralizzazione di molti organi (situs inversus viscerum) e non comporta alcun problema. La causa risiede nella mutazione nella regione del gene DNAH11, che codifica per la dineina (proteina che sta anche nelle ciglia e nei flagelli). Perch la dineina implicata nella destrocardia? Perch nellembrione ci sono cellule monociliate che stanno nel nodo di Hensen che, quando la dineina non mutata, creano un flusso di molecole. Ma se c la mutazione il ciglio non batte pi e il flusso di queste molecole casuale e non direzionale. E si visto che quando la dineina mutata si ha maggior probabilit di avere la destrocardia. Approfondimento: Sindrome di Kartagener (discinesia ciliare primaria PCD). una malattia genetica ereditaria dovuta ad alterazione della funzione e della struttura delle ciglia vibratili della mucosa respiratoria. La sindrome caratterizzata dalla triade situs inversus, sinusite cronica, bronchiectasie. Queste ultime possono provocare infezioni dovute al ristagno di muco che non viene esplulso. Costituisce un sottogruppo della discinesia ciliare primaria. Nota clinica: Gli effetti della sindrome di Kartagener sono riscontrabili anche a livello delle tube uterine dove l'immobilit delle ciglia rende difficoltosa la progressione dell'oocito verso l'utero, che comunque garantita dall'attivit peristaltica della muscolatura tubarica. Malformazioni dovute ad anomalie dei setti che dividono le cavit cardiache:
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tra queste abbiamo la perforazione del setto atriale. Normalmente alla nascita il forame ovale si chiude, ma nel 5-30% degli individui il forame ovale rimane pervio e pu non dare nessun problema se la perviet piccola. Ma in alcuni casi in cui la lesione maggiore pu succedere che il sangue dallatrio sx, dove la pressione maggiore, vada a finire nellatrio dx e se nellatrio dx arriva pi sangue del normale, esso deve comprimere con maggior forza, il sangue va nel ventricolo dx che a sua volta con pressione molto alta lo pompa nelle arterie polmonari e la conseguenza alla lunga l ipertensione polmonare che uneccessiva pressione del sangue che va ai polmoni. Inoltre ci potrebbe essere uninversione temporanea della pressione tra atrio dx e sx (questo accade nei sub) e si possono creare coaguli di sangue che possono andare dallatrio sx al ventricolo sx e poi andare in circolo e se questi coaguli arrivano al cervello possono portare a

ischemia transitoria o grave. Unaltra malformazione grave la mancanza del setto atriale si ha il cuore trilobato. Infine unaltra patologia la completa chiusura prematura del forame ovale unanomalia fatale per ipoplasia dellatrio sx. Infatti se latrio sx non riceve pi sangue dallatrio dx attraverso questo forame latrio dx resta ipoplastico perch non cresce o cresce poco e quindi al momento della nascita non riesce a svolgere la sua funzione.

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Anomalie del setto intermedio e del setto ventricolare: nella figura c) mostrata latresia della tricuspide (mancata formazione dellorifizio AV destro e quindi anche della valvola indicata dal cerchietto) che una condizione compatibile con la vita solo se c perforazione dei setti atriale (**) e ventricolare (***). Infatti la mancanza della tricuspide fa s che atrio e ventricolo dx non comunichino. E una patologia cianotizzante perch lemoglobina non completamente ossigenata poich il sangue arterioso e venoso si mescolano. Se lHb ridotta 5% abbiamo cianosi. Correzione chirurgica. Nella figura d) mostrata la perforazione (***) del setto ventricolare per cui c comunicazione tra i due ventricoli. Il sangue dal ventricolo sx entra anche nel ventricolo dx e ne aumenta la volemia e quindi aumenta anche la pressione che il ventricolo dx deve esercitare e la conseguenza l ipertensione polmonare seguita, a distanza di tempo, da inversione del flusso perch il ventricolo dx pompa con una pressione eccessiva; provoca cianosi. Riparazione chirurgica nellinfanzia. N.B.; il setto intermedio che deriva dalla fusione dei cuscinetti endocardici d origine al canale AV e divide il canale AV in due orifizi, d origine alla valvola tricuspide e mitrale, partecipa alla chiusura dellostium primum, prende parte alla formazione della parte membranosa del setto ventricolare (septum inferius = parte muscolare).
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Anomalie del setto troncoconico: deriva da una scorretta

sepimentazione del setto per cui si possono formare vasi pi stretti del normale. In figura a) mostrata la stenosi polmonare (*) quando larteria polmonare pi piccola del normale, grave se accompagnata dalla persistenza del dotto di Botallo (**). Giacch il sangue meno ossigenato questa patologia cianotizzante. In figura b) trasposizione dei grandi vasi: in questo caso la sepimentazione avviene ma c uninversione e quindi il ventricolo dx manda sangue nellaorta e viceversa il ventricolo sx lo manda nellarteria polmonare; condizione vitale solo se accompagnata da lesioni secondarie (**) e in particolare la persistenza del forame ovale e del dotto di Botallo oltre che dalla persistenza del forame interventricolare. Principale causa di morte, entro 1 anno di vita, nei bambini affetti da cardiopatie cianotizzanti.
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nella figura c) persistenza del tronco arterioso (**) che comporta che non ci sia una separazione netta tra aorta e arteria polmonare e quindi le creste non si sono formate correttamente. E cianotizzante perch il sangue non ossigenato arriva al ventricolo destro; la sopravvivenza di 6 mesi se non trattata. Nella figura d) Tetralogia di Fallott chiamata anche malattia blu. Interessa 1 su 1000 nati. La causa principale la stenosi polmonare per il restringimento dellarteria polmonare dovuta a un difetto della sepimentazione del tronco arterioso ed accompagnata da perforazione del setto ventricolare, spostamento dellaorta, ipertrofia del ventricolo dx. E compatibile con la vita ma va trattata chirurgicamente rimuovendo lostruzione del tronco polmonare e riparando il setto ventricolare.
(slide ciclo e onda dellapitelio seminifero)

CICLO E ONDA DELLEPITELIO SEMINIFERO

DIAPOSITIVA 2

Ricordiamo quali sono i tempi della spermatogenesi: da spermatogonio AP a spermatozoo occorrono circa 74 5 gg. Ogni spermatogonio AP non si divide in continuazione ma ricomincia a dividersi ogni 16 gg in maniera pulsata; quindi lo spermatogonio si divide, rimane quiescente per 15 giorni e poi si divide di nuovo.
DIAPOSITIVA 3

Immaginiamo di osservare un tubulo seminifero al momento della pubert in cui inizia la produzione di spermatozoi. Tempo 1: giorno 0 => parte la spermatogenesi Tempo 2: giorno 74 => compaiono i primi spermatozoi Tempo 3: giorno 74 + 16 => seconda ondata di spermatozoi (da ora in poi nuovi spermatozoi compariranno ogni 16 giorni) e questo perch lo spermatogonio si divide ogni 16 giorni.

DIAPOSITIVA 4-5

Quindi la spermatogenesi ha tempi prestabiliti e fissi, quindi ci si pu chiedere come sia possibile che un tubulo seminifero produca spermatozoi in modo continuo e non ogni 16 giorni.
DIAPOSITIVA 6

La soluzione sta nel fatto che basta produrli in maniera asincrona nel tempo e nello spazio (cio aree diverse del tubulo iniziano la spermatogenesi in momenti diversi). Un tubulo seminifero organizzato in aree (sezioni) dove lepitelio formato da cellule spermatogeniche: In differenti fasi di maturazione Non sistemate a caso nellepitelio stesso Disposte in modo regolare e ripetitivo sia in senso temporale che spaziale ( e cio in direzione radiale, dalla periferia al centro del tubulo, e longitudinale, lungo un tratto di tubulo). Se vado a vedere quello che succede dalla periferia della sezione del tubulo al centro trover unorganizzazione non casuale ma ripetitiva. La stessa cosa avviene se prendo una sezione longitudinale del tubulo. Abbiamo un mosaico di spermatogoni in fasi mitotiche differenti.
DIAPOSITIVA 7

Alcune premesse importanti: dallo spermatogonio capostipite (AP), per arrivare allo spermatozoo maturo occorrono 74 5 gg nelluomo; nel tubulo seminifero, gruppetti vicini di spermatogoni capostipite si dividono ogni 16gg sincronizzando le mitosi e questo significhi che un gruppetto inizia oggi e un secondo gruppetto domani; dalle mitosi sincronizzate deriva un gruppo di spermatogoni AP (un clone) che occupa unarea circoscritta dalle altre dove le mitosi iniziano in momenti diversi; in ciascunarea il clone di spermatozoi sincronizzati completa la spermatogenesi in 74 5 gg; lo spermatogonio capostipite sormontato da una colonna di circa 4 o 5 (per precisione 74: 16= 4,6) generazioni o cloni di cellule in fase di maturazione sfalsate temporalmente di 16 giorni; la generazione pi vicina alla membrana basale corrisponde a quella pi recente; da ogni colonna cellulare si staccano spermatozoi ogni 16 giorni e non ogni 74 5 gg.
DIAPOSITIVA 8

Ciclo dellepitelio e ciclo spermatogenetico: in un tubulo ci sono aree circoscritte in cui gli spermatogoni e le cellule che da essi derivano si trovano nello stesso momento e se uno va a studiare le aree suddette si accorge che la successione in cui appaiono le cellule a vari stadi di sviluppo ci sono aree adiacenti occupate ciascuna da una combinazione specifica o associazione cellulare o stadio di cellule spermatogeniche disposte dalla lamina basale al lume del tubulo in una data area di tubulo seminifero; la spermatogenesi inizia ogni 16 gg e si protrae per 74. Nellepitelio di tali aree si osservano pi generazioni di cellule disposte non a caso ma in 6 associazioni (da I a VI) che si susseguono ogni 16 gg. Quindi osservando per 16 gg una data area spermatogenetica, comparirebbero in sequenza tutti e 6 gli stadi. In particolare lo stadio II quello in cui si sono liberati gli spermatozoi. La serie completa di tali associazioni viene definita ciclo dellepitelio

seminifero che dura 16gg. Prolungando losservazione per 74 gg si vedrebbero 4,6 cicli dellepitelio che formano il pi ampio ciclo spermatogenetico. Nel ratto si trova una situazione pi semplificata. Trovo la stessa associazione lungo tutto la sezione che vado ad osservare, ma se mi sposto longitudinalmente trover uno stadio diverso. Lungo un tubulo seminifero di topo trover i vari stadi ma come se fossero incolonnati.

DIAPOSITIVA 10-12

Nelluomo la situazione molto pi complessa. Se vado a osservare una sezione di tubulo le associazioni cellulari o stadi mostrano una distribuzione elicoidale e quindi una sezione trasversale mostra pi di uno stadio. Questo detto onda dellepitelio seminifero costituita dallordine con cui si succedono le fasi della spermatogenesi nelle varie regioni che si incontrano lungo il tubulo dal centro verso la periferia. Nei roditori londa si propaga in senso rettilineo mentre nelluomo in senso elicoidale.