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15/12/2011

(slide 10- cuore)

L’APPARATO CARDIOVASCOLARE

DIAPOSITIVA 1

Cuore e vasi sanguigni sono di origine mesodermica.

DIAPOSITIVA 2-3

Alla 3° settimana, le cellule del mesoderma embrionale formano l’ispessimento del setto trasverso (parte del futuro diaframma) dietro al quale, disposta a ferro di cavallo intorno alla membrana faringea, si organizza l’area cardiogena (dove poi si abbozza il cuore). L’apparato circolatorio primitivo si organizza intorno alla 3°- 4° settimana e inizia a formarsi essenzialmente a livello della parete del sacco vitellino( parte interna endoderma e.e. ed esternamente rivestito dalla splancnopleura). Dal mesoderma splancnico derivano il sangue (dalle isole sanguigne), vasi sanguigni (dagli angioblasti) e gli abbozzi del cuore (dagli angioblasti). Le isole sanguigne sono delle formazioni che originano verso la metà della 3° settimana nel mesoderma splancnico del sacco vitellino e in queste isole si evidenziano cellule chiamate emoangioblasti (periferici=> angioblasti e interne => emoblasti). Gli angioblasti si appiattiscono e formano le cellule endoteliali e quindi la parete dei vasi vitellini, mentre gli emoblasti sono i precursori degli eritroblasti primitivi, poi eritrociti primitivi e infine eritrociti definitivi senza nucleo. In seguito l’emopoiesi si sposta nel fegato, nella milza e nel midollo osseo.

DIAPOSITIVA 4-5

Parliamo di vasculogenesi e angiogenesi: per vasculogenesi si intende l’origine dei vasi ex novo a partire dalle isole sanguigne (e quindi il fenomeno embrionale), mentre parliamo di angiogenesi intendendo l’origine di vasi a partire da vasi preesistenti (possono avvenire anche nell’adulto ma non a partire dalle isole sanguigne). N.B. : sembra che comunque la vasculogenesi possa avvenire anche dopo la vita embrionale. L’apparato circolatorio prevede non solo un sistema di vasi in cui circola il sangue ma anche una pompa che spinga il sangue al loro interno. Il sistema di vasi che si organizza tra 3° e 4° settimana porta alla fine alla formazione di un cuore tubulare che poi si organizzerà e a una serie di reti vasali che si verranno a trovare nel sacco vitellino, nel peduncolo di connessione e nel corion. Il punto fondamentale è che tutto origina dal mesoderma splancnico.

DIAPOSITIVA 6

Nell’immagine abbiamo un embrione visto dall’alto, è stato eliminato il sacco amniotico. Vediamo la placca neurale dove si stanno sollevando le pieghe neurali (inizio terza settimana), abbozzo dei somiti. Abbiamo un collegamento tra celoma embrionale (tratteggiato) ed extraembrionale (dove ci sono le frecce); con i ripiegamenti embrionali della 4° settimana i due celomi si separeranno. La cavità pericardica è una parte del celoma embrionale che si separa dal resto e accoglierà il cuore.

DIAPOSITIVA 7

Come origina il cuore? A metà della terza settimana si formano dei cordoni di angioblasti che si dispongono a ferro di cavallo nell’area cariogena; questi cordoni si mettono in catenelle e poi si cavitano, formando vasi. I due cordoni che hanno origine per primi sono i cordoni endocardici che poi si cavitano intorno al giorno 19 e saranno chiamati tubi endocardici.

Per via dei ripiegamenti laterali i due tubi si avvicinano e al giorno 22 si fondono. Essi sporgono in una cavità chiamata cavità pericardica che è una parte della cavità celomatica embrionale rivestita da splancnopleura e somatopleura embrionali da cui si origineranno, ad esempio, i mesoteli.Passiamo da 2 tubi cavi a un unico tubo chiamato tubo cardiaco primitivo. Alla quarta settimana il tubo cardiaco è formato da endocardio rivestito da miocardio ed epicardio. L’endocardio è l’endotelio che riveste il tubo cardiaco, quindi anche il cuore, come i vasi, è formato internamente da endotelio (che deriva dal mesoderma embrionale); le cellule del mesoderma splancnico formano lo strato mioepiteliale che poi differenzia in un muscolo cardiaco (miocardio che è la parte funzionale) e una gelatina cardiaca che è una matrice extracellulare prodotta dal miocardio stesso e che sarà implicata nella formazione dei cuscinetti atrioventricolari (vedi avanti). Alla fine il cuore avrà un parete costituita da endocardio che successivamente si accollerà al miocardio ed un epicardio (formato da cellule del mesoderma splancnico che migrano sulla superficie del cuore).

DIAPOSITIVA 9

I ripiegamenti laterali fanno fondere i due tubi endocardici in un unico tubo cardiaco, mentre i ripiegamenti longitudinali fanno ruotare di 180° l’intera zona cariogena.

DIAPOSITIVA 10-11

come si passa dal tubo cardiaco al cuore definitivo? Ora siamo a livello di tubo cardiaco primitivo, che inizialmente è un tubo rettilineo. Si deve ripiegare secondo due movimenti: il primo a “U” in senso antiorario e il secondo a “S” e il risultato sarà avere i precursori dei futuri atri e ventricoli in posizione (questo è lo scopo di questi due movimenti). Raggiunta la posizione poi interviene la sepimentazione e cioè la separazione delle quattro camere.

sepimentazione e cioè la separazione delle quattro camere. Abbiamo il cuore come tubo con le varie

Abbiamo il cuore come tubo con le varie porzioni: seno venoso, atrio primitivo, ventricolo primitivo, bulbo cardiaco e tronco arterioso. I movimenti morfogenetici che portano alla formazione del cuore sono mostrati nell’immagine successiva.

l’atrio tenderà a portarsi in alto mentre bulbo e ventricolo in basso. L’ atrio primitivo

l’atrio tenderà a portarsi in alto mentre bulbo e ventricolo in basso. L’atrio primitivo darà origine a entrambi gli atri, il ventricolo primitivo sarà il futuro ventricolo sinistro, il bulbo darà origine al futuro ventricolo destro. Questo ripiegamento si completa tra il 23° e il 28° giorno.

DIAPOSITIVA 13

Fotografia al MES del tubo cardiaco a fine 4° settimana: le due auricole dx e sx(precursori degli atri) sormontano il bulbo e il ventricolo primitivo. La causa di questi movimenti del tubo cardiaco non è nota. Si è visto che comunque isolando il tubo cardiaco dall’embrione esso si ripiega ugualmente.

DIAPOSITIVA 14

Dopo il posizionamento del tubo cardiaco tra la 5° e la 7° settimana si formano le pareti divisorie per le 4 cavità cardiache. SEPIMENTAZIONE DEL CANALE ATRIOVENTRICOLARE (5°-6° SETTIMANA) Il sangue entra attraverso il seno venoso, passa nell’atrio primitivo, poi nel ventricolo primitivo e poi esce attraverso il tronco arterioso. Il canale atrioventricolare viene suddiviso in due orifizi da 4 cuscinetti endocardici che crescono al confine tra atrio primitivo e ventricolo primitivo. I cuscinetti endocardici si accrescono verso il centro del canale; a un certo punto cresceranno solo i cuscinetti superiore e inferiore che convergono verso il centro si fondono alla fine della 6° settimana dando origine al septum intermedium. Si formano due orifizi attorno ai quali si svilupperanno la valvola tricuspide a destra e la mitrale a sinistra.

Il septum intermedium separa i due canali atrioventricolari che si sono formati. Si stanno organizzando

Il septum intermedium separa i due canali atrioventricolari che si sono formati. Si stanno organizzando anche le pareti divisorie tra gli atri (septum primum) e tra i ventricoli (septum inferius) che convergono verso il septum intermedium. I cuscinetti endocardici derivano dalla gelatina cardiaca che verrà invasa da cellule mesenchimali. Alla sesta settimana si completa la sepimentazione atrioventricolare.

settimana si completa la sepimentazione atrioventricolare. Il canale atrioventricolare si forma all’interno di un

Il canale atrioventricolare si forma all’interno di un tubo cardiaco che sta subendo ripiegamenti e mette in comunicazione atrio e ventricolo primitivo dove si sono formate fessure. La conformazione del tubo cardiaco è tale per cui il canale atrioventricolare deve

spostarsi. Se ciò non avvenisse verrebbero a comunicare solo un atrio e un ventricolo. Durante la 5° e la 6° settimana il canale AV viene spostato dalla parte sx del cuore verso il centro e così gli orifizi dei canali AV si trovano ai due lati del septum inferius e sono allineati con le future camere degli atri e dei ventricoli definitivi. Il canale AV si forma durante lo spostamento!!!! SEPIMENTAZIONE DELL’ATRIO PRIMITIVO

lo spostamento!!!! SEPIMENTAZIONE DELL’ATRIO PRIMITIVO E’ un’unica camera. Questo deve essere suddiviso in

E’ un’unica camera. Questo deve essere suddiviso in due. Si forma inizialmente il septum primum dall’alto in basso lasciando quindi un piccolo spazio chiamato ostium primum che permette la circolazione tra atrio dx e sx. infatti nell’embrione e nel feto i due atri non sono mai separati perché il circuito polmonare è chiuso e non può avvenire l’ossigenazione nei polmoni;quindi bisogna bypassare il circolo polmonare ed è necessario che per ora gli atri restino comunicanti. Successivamente, mentre procede la chiusura dell’ostium primum in basso, si apre un ostium secundum in alto per apoptosi delle cellule del septum primum in modo da avere sempre un setto che separa atrio dx e sx ma avremo una “porta di accesso” che li mette in comunicazione. Quindi si verrà a formare un secondo setto dall’alto chiamato septum secundum che sarà dotato di un foro chiamato forame ovale che non sarà in asse con l’ostium secundum. Questo secondo setto (in marrone) è diverso come struttura rispetto al primum, perché è più muscolare e quindi è più rigido. Così il sangue che sta nell’atrio dx anche se dotato di una certa pressione non fa spostare il septum secundum verso il septum primum, ma fa spostare il septum primum che è più flessibile in modo che il sangue può passare da atrio dx a sx. le due aperture quindi non sono in asse!!!

SEPIMENTAZIONE DEI VENTRICOLI E DEL TRONCO ARTERIOSO

Il sangue proveniente dagli atri viene spinto verso la parte terminale del tubo cardiaco

primitivo chiamato tronco arterioso. Ovviamente alla suddivisione del ventricolo primitivo in due ventricoli deve corrispondere anche la sepimentazione del tronco arterioso in due arterie che corrispondono all’aorta e all’arteria polmonare.

Nel tronco arterioso compaiono creste di tessuto disposte a formare una specie di spirale

e crescono verso il centro. Questo incrocio tra le due creste lo ritroviamo anche nel cuore

dell’adulto dove c’è un incrocio tra aorta e arteria polmonare. Infatti la vena polmonare che riceve sangue dal ventricolo dx ma “punta” verso sx e viceversa l’aorta. Dalla crescita delle due creste si forma il septun trunci o setto tronco-conico che cresce verso il basso, verso il semptum intermedium. Intanto dal basso il septum inferius cresce verso l’alto fino a fondersi col septum trunci e così si dividono due camere (dx e sx) e anche il tronco arterioso viene suddiviso. Il septum trunci si forma grazie all’intervento delle creste neurali!!! Quando c’è un difetto di migrazione delle creste neurali abbiamo un difetto nella formazione del tronco arterioso.

abbiamo un difetto nella formazione del tronco arterioso. Il septum inferius cessa la sua crescita alla

Il septum inferius cessa la sua crescita alla 5° settimana per riprendere alla 7° perché anche il septum inferius aspetta che il canale AV si sposti verso il centro. Quando il tronco arterioso si suddividerà in due avremo la separazione dei flussi provenienti dai due ventricoli.

CIRCOLAZIONE FETALE Il sangue che proviene dalla placenta viene cortocircuitato in 3 punti:

1. Nelle vene ( a livello del fegato) dal dotto di Aranzio

2. Nel cuore dal forame ovale

3. Nelle arterie dal dotto arterioso di Botallo

forame ovale 3. Nelle arterie dal dotto arterioso di Botallo Nel feto il circuito embrionale non

Nel feto il circuito embrionale non funziona. Il sangue arriva dalla placenta attraverso la vena ombelicale che invece di entrare nel circuito del fegato che riceve sangue refluo anche dall’intestino, fa un bypass e attraverso il dotto d’Aranzio supera il fegato e quindi il sangue non si mescola con quello del resto del corpo della madre o meglio si mescola poco. Il sangue prosegue nella vena cava inferiore e arriva all’atrio dx e qui, invece di gettarsi nel ventricolo destro, si trova davanti la porta del forame ovale che si trova nel septum secundum che è una “porta rigida”, ma il septum primum non è rigido e quindi si apre permettendo l’accesso all’atrio sinistro. Da qui il sangue può fluire nel ventricolo sx e attraverso l’aorta arrivare alle arterie che irrorano la zona cefalica e alle braccia. Vediamo ora che succede all’altro flusso che si instaura nell’atri dx.Il sangue proveniente dalla vena cava superiore che drena il sangue dalla parte alta del corpo, entra nell’atrio dx ma costituisce un flusso che non si mescola con quello che viene dalla vena cava inferiore e si trova l’apertura della valvola tricuspide, la apre ed entra nel ventricolo dx. Quindi abbiamo due flussi che arrivano all’atrio dx e per fortuna non si mescolano:

1.

Quello ossigenato che arriva dalla vena cava inferiore, attraversa il forame ovale ed entra nell’atrio sx

2. Quello poco ossigenato che arriva dalla vena cava superiore che arriva dal corpo del feto che va al ventricolo dx

Il sangue dal ventricolo dx passa attraverso quelle che dovrebbero essere le arterie polmonari e qui incontra un altro bypass che è costituito dal dotto arterioso di Botallo che permette al sangue poco ossigenato di andare nel ramo discendente dell’aorta in parte diluendo l’ossigenazione del sangue e in modo tale che arrivi alle arterie ombelicali per ossigenarsi. Questo avviene per evitare che il sangue poco ossigenato vada a finire prima nell’arteria aorta e per evitare che il sangue vada ai polmoni che ancora non funzionano per la ventilazione. In questo modo si esclude il circolo polmonare e si impedisce il mescolamento di sangue. Dopo la nascita la situazione cambia:

e

aria

per cui si dilatano gli alveoli

polmonari, viene richiamato

per cui si dilatano gli alveoli polmonari, viene richiamato il feto diventa neonato comincia a inspirare

il

feto

diventa

neonato

comincia a inspirare

sangue

nel

parenchima

polmonare,

arriva

al

letto

capillare polmonare e da qui

va

all’atrio

sx

dove

la

pressione

cresce

e

contemporaneamente,

poiché nell’atrio dx cessa il

flusso

pressione

dalla

placenta

diminuisce; quest’inversione

di

septum

il

il

septum secundum (presenti

di

sangue

la

pressione

spinge

contro

primum

tra

atrio

dx

e

sx)

che

accollano

 

(chiusura

funzionale)

 

e

di

conseguenza

si

chiude

il

forame ovale; in seguito a

questa

chiusura funzionale

seguirà

una

fusione

anatomica (dopo tre mesi) se non con eccezioni in casi patologici. Il dotto venoso di Aranzio. Questa chiusura elimina gli altri 2 bypass ed è dovuta a fenomeni chimici (ossido di azoto) e non meccanici come la chiusura del forame ovale. I dotti rimangono come legamenti:

Dotto di Aranzio => legamento venoso

Dotto di Botallo => legamento arterioso

MALFORMAZIONI CONGENITE DEL CUORE L’organogenesi del cuore è alquanto complessa e quindi è facile avere malformazioni che sono 1/200 nati. Alcune permangono per tutta la vita, altre sono incompatibili con la vita.

DIAPOSITIVA 23

Destrocardia: (non significa “cuore a destra” perché il cuore è localizzato al centro ma con l’apice spostato a sinistra, ma apice del cuore a destra). Il tubo cardiaco primitivo si ripiega a dx anziché a sx. E’ spesso accompagnata da un’inversione generalizzata nella lateralizzazione di molti organi (situs inversus viscerum) e non comporta alcun problema. La causa risiede nella mutazione nella regione del gene DNAH11, che codifica per la dineina (proteina che sta anche nelle ciglia e nei flagelli). Perché la dineina è implicata nella destrocardia? Perché nell’embrione ci sono cellule monociliate che stanno nel nodo di Hensen che, quando la dineina non è mutata, creano un flusso di molecole. Ma se c’è la mutazione il ciglio non batte più e il flusso di queste molecole è casuale e non direzionale. E si è visto che quando la dineina è mutata si ha maggior probabilità di avere la destrocardia. Approfondimento: Sindrome di Kartagener (discinesia ciliare primaria PCD). è una malattia genetica ereditaria dovuta ad alterazione della funzione e della struttura delle ciglia vibratili della mucosa respiratoria. La sindrome è caratterizzata dalla triade situs inversus, sinusite cronica, bronchiectasie. Queste ultime possono provocare infezioni dovute al ristagno di muco che non viene esplulso. Costituisce un sottogruppo della discinesia ciliare primaria. Nota clinica: Gli effetti della sindrome di Kartagener sono riscontrabili anche a livello delle tube uterine dove l'immobilità delle ciglia rende difficoltosa la progressione dell'oocito verso l'utero, che è comunque garantita dall'attività peristaltica della muscolatura tubarica.

Malformazioni dovute ad anomalie dei setti che dividono le cavità cardiache:

DIAPOSITIVA 24

tra queste abbiamo la perforazione del setto atriale. Normalmente alla nascita il forame ovale si chiude, ma nel 5-30% degli individui il forame ovale rimane pervio e può non dare nessun problema se la pervietà è piccola. Ma in alcuni casi in cui la lesione è maggiore può succedere che il sangue dall’atrio sx, dove la pressione è maggiore, vada a finire nell’atrio dx e se nell’atrio dx arriva più sangue del normale, esso deve comprimere con maggior forza, il sangue va nel ventricolo dx che a sua volta con pressione molto alta lo pompa nelle arterie polmonari e la conseguenza alla lunga è l’ ipertensione polmonare che è un’eccessiva pressione del sangue che va ai polmoni. Inoltre ci potrebbe essere un’inversione temporanea della pressione tra atrio dx e sx (questo accade nei sub) e si possono creare coaguli di sangue che possono andare dall’atrio sx al ventricolo sx e poi andare in circolo e se questi coaguli arrivano al cervello possono portare a

dall’atrio sx al ventricolo sx e poi andare in circolo e se questi coaguli arrivano al

ischemia transitoria o grave. Un’altra malformazione grave è la mancanza del setto atriale si ha il cuore trilobato. Infine un’altra patologia è la completa chiusura prematura del forame ovale è un’anomalia fatale per ipoplasia dell’atrio sx. Infatti se l’atrio sx non riceve più sangue dall’atrio dx attraverso questo forame l’atrio dx resta ipoplastico perché non cresce o cresce poco e quindi al momento della nascita non riesce a svolgere la sua funzione.

momento della nascita non riesce a svolgere la sua funzione. DIAPOSITIVA 25 Anomalie   del setto

DIAPOSITIVA 25

Anomalie

 

del

setto

intermedio

e

del

setto

ventricolare:

 

nella

figura

c)

è

mostrata

l’atresia

della tricuspide

(mancata formazione dell’orifizio AV destro e quindi anche della valvola indicata dal cerchietto) che è una condizione compatibile con la vita solo se c’è perforazione dei setti atriale (**) e ventricolare (***). Infatti la mancanza della tricuspide fa sì che atrio e ventricolo dx non comunichino. E’ una patologia cianotizzante perché l’emoglobina non è completamente ossigenata poiché il sangue arterioso e venoso si mescolano. Se l’Hb ridotta 5% abbiamo cianosi. Correzione chirurgica. Nella figura d) è mostrata la perforazione (***) del setto ventricolare per cui c’è comunicazione tra i due ventricoli. Il sangue dal ventricolo sx entra anche nel ventricolo dx e ne aumenta la volemia e quindi aumenta anche la pressione che il ventricolo dx deve esercitare e la conseguenza è l’ ipertensione polmonare seguita, a distanza di tempo, da inversione del flusso perché il ventricolo dx pompa con una pressione eccessiva; provoca cianosi. Riparazione chirurgica nell’infanzia. N.B.; il setto intermedio che deriva dalla fusione dei cuscinetti endocardici dà origine al canale AV e divide il canale AV in due orifizi, dà origine alla valvola tricuspide e mitrale, partecipa alla chiusura dell’ostium primum, prende parte alla formazione della parte membranosa del setto ventricolare (septum inferius = parte muscolare).

DIAPOSITIVA 26

Anomalie

del

setto

tronco-

conico: deriva da una scorretta

sepimentazione del setto per cui si possono formare vasi più stretti del normale. In figura a) è mostrata la stenosi polmonare (*) quando l’arteria polmonare è più piccola del normale, è grave se accompagnata dalla persistenza del dotto di Botallo (**). Giacchè il sangue è meno ossigenato questa patologia è cianotizzante. In figura b) trasposizione dei grandi vasi: in questo caso la sepimentazione avviene ma c’è un’inversione e quindi il ventricolo dx manda sangue nell’aorta e viceversa il ventricolo sx lo manda nell’arteria polmonare; è condizione vitale solo se accompagnata da lesioni secondarie (**) e in particolare la persistenza del forame ovale e del dotto di Botallo oltre che dalla persistenza del forame interventricolare. Principale causa di morte, entro 1 anno di vita, nei bambini affetti da cardiopatie cianotizzanti.

di vita, nei bambini affetti da cardiopatie cianotizzanti. DIAPOSITIVA 26 nella figura c) persistenza del tronco

DIAPOSITIVA 26

nella

figura

c)

persistenza

del

tronco

arterioso (**) che comporta che non ci sia una separazione netta tra aorta e arteria polmonare e quindi le creste non si sono formate correttamente. E’ cianotizzante perché il sangue non ossigenato arriva al ventricolo destro; la sopravvivenza è di 6 mesi se non trattata. Nella figura d) Tetralogia di Fallott chiamata anche malattia blu. Interessa 1 su 1000 nati. La causa principale è la stenosi polmonare per il restringimento dell’arteria polmonare dovuta a un difetto della sepimentazione del tronco arterioso ed è accompagnata da perforazione del setto ventricolare, spostamento dell’aorta, ipertrofia del ventricolo dx. E’ compatibile con la vita ma va trattata chirurgicamente rimuovendo l’ostruzione del tronco polmonare e riparando il setto ventricolare.

(slide ciclo e onda dell’apitelio seminifero)

CICLO E ONDA DELL’EPITELIO SEMINIFERO

DIAPOSITIVA 2

Ricordiamo quali sono i tempi della spermatogenesi: da spermatogonio AP a spermatozoo occorrono circa 74± 5 gg. Ogni spermatogonio AP non si divide in continuazione ma ricomincia a dividersi ogni 16 gg in maniera “pulsata”; quindi lo spermatogonio si divide, rimane quiescente per 15 giorni e poi si divide di nuovo.

DIAPOSITIVA 3

Immaginiamo di osservare un tubulo seminifero al momento della pubertà in cui inizia la produzione di spermatozoi.

Tempo 1: giorno 0 => parte la spermatogenesi

Tempo 2: giorno 74 => compaiono i primi spermatozoi

Tempo 3: giorno 74 + 16 => seconda ondata di spermatozoi (da ora in poi nuovi spermatozoi compariranno ogni 16 giorni) e questo perché lo spermatogonio si divide ogni 16 giorni.

DIAPOSITIVA 4-5

Quindi la spermatogenesi ha tempi prestabiliti e fissi, quindi ci si può chiedere come sia possibile che un tubulo seminifero produca spermatozoi in modo continuo e non ogni 16 giorni.

DIAPOSITIVA 6

La soluzione sta nel fatto che basta produrli in maniera asincrona nel tempo e nello spazio

(cioè aree diverse del tubulo iniziano la spermatogenesi in momenti diversi). Un tubulo

seminifero è organizzato in aree (sezioni) dove lepitelio è formato da cellule

spermatogeniche:

In differenti fasi di maturazione

Non sistemate a caso nellepitelio stesso

Disposte in modo regolare e ripetitivo sia in senso temporale che spaziale ( e cioè in direzione radiale, dalla periferia al centro del tubulo, e longitudinale, lungo un tratto di tubulo). Se vado a vedere quello che succede dalla periferia della sezione del tubulo al centro troverò unorganizzazione non casuale ma ripetitiva. La stessa cosa avviene se prendo una sezione longitudinale del tubulo.

Abbiamo un mosaico di spermatogoni in fasi mitotiche differenti.

DIAPOSITIVA 7

Alcune premesse importanti: dallo spermatogonio capostipite (AP), per arrivare allo

spermatozoo maturo occorrono 74± 5 gg nell’uomo; nel tubulo seminifero, gruppetti vicini

di spermatogoni capostipite si dividono ogni 16gg sincronizzando le mitosi e questo

significhi che un gruppetto inizia oggi e un secondo gruppetto domani; dalle mitosi sincronizzate deriva un gruppo di spermatogoni AP (un clone) che occupa un’area circoscritta dalle altre dove le mitosi iniziano in momenti diversi; in ciascun’area il clone di spermatozoi sincronizzati completa la spermatogenesi in 74± 5 gg; lo spermatogonio

capostipite è sormontato da una colonna di circa 4 o 5 (per precisione 74: 16= 4,6) generazioni o cloni di cellule in fase di maturazione sfalsate temporalmente di 16 giorni; la generazione più vicina alla membrana basale corrisponde a quella più recente; da ogni colonna cellulare si staccano spermatozoi ogni 16 giorni e non ogni 74± 5 gg.

DIAPOSITIVA 8

Ciclo dellepitelio e ciclo spermatogenetico: in un tubulo ci sono aree circoscritte in cui

gli spermatogoni e le cellule che da essi derivano si trovano nello stesso momento e se

uno va a studiare le aree suddette si accorge che la successione in cui appaiono le cellule

a vari stadi di sviluppo ci sono aree adiacenti occupate ciascuna da una combinazione

specifica o associazione cellulare o stadio di cellule spermatogeniche disposte dalla lamina basale al lume del tubulo in una data area di tubulo seminifero; la spermatogenesi

inizia ogni 16 gg e si protrae per 74. Nellepitelio di tali aree si osservano più generazioni

di cellule disposte non a caso ma in 6 associazioni (da I a VI) che si susseguono ogni 16

gg. Quindi osservando per 16 gg una data area spermatogenetica, comparirebbero in sequenza tutti e 6 gli stadi. In particolare lo stadio II è quello in cui si sono liberati gli spermatozoi. La serie completa di tali associazioni viene definita ciclo dellepitelio

seminifero che dura 16gg. Prolungando losservazione per 74 gg si vedrebbero 4,6 cicli dellepitelio che formano il più ampio ciclo spermatogenetico. Nel ratto si trova una situazione più semplificata. Trovo la stessa associazione lungo tutto la sezione che vado ad osservare, ma se mi sposto longitudinalmente troverò uno stadio diverso. Lungo un tubulo seminifero di topo troverò i vari stadi ma come se fossero incolonnati.

i vari stadi ma come se fossero “ incolonnati ” . DIAPOSITIVA 10-12 Nell ’ uomo

DIAPOSITIVA 10-12

Nelluomo la situazione è molto più complessa. Se vado a osservare una sezione di tubulo le associazioni cellulari o stadi

una sezione di tubulo le associazioni cellulari o stadi mostrano elicoidale e quindi una sezione distribuzione
una sezione di tubulo le associazioni cellulari o stadi mostrano elicoidale e quindi una sezione distribuzione

mostrano

elicoidale e quindi una sezione

distribuzione

una

trasversale

mostra più di uno

stadio.

Questo

è

detto

onda

dellepitelio

seminifero

costituita dallordine con cui si

succedono

le

fasi

della

spermatogenesi

nelle

varie

regioni che si incontrano lungo il

tubulo

dal

centro

verso

la

periferia.

Nei

roditori

londa

si

propaga

in

senso

rettilineo

mentre

nelluomo

in

senso

elicoidale.