Morfologia e ultraestrutura bacterianas (Parte 2)

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Cpsula, Glicoclix e camada limosa Fmbrias e Pili Flagelos Movimentao por meio de deslizamento

Cpsula, Glicoclix e camada limosa - A cpsula pode ser

definida como uma camada externa parede celular, geralmente apresentando-se como um material viscoso, fortemente associado superfcie celular, geralmente de natureza polissacardica e raramente protica. Por outro lado, o termo camada limosa algumas vezes definido como uma uma zona difusa, contendo material pouco organizado, sendo facilmente removida. A presena da cpsula normalmente confere vantagens s bactrias, pois suas principais funes incluem: ligao s clulas do hospedeiro, fator de virulncia por dificultar a fagocitose e tambm a proteo, seja aumentando a resistncia ao dessecamento, uma vez que armazena grandes quantidades de gua, fonte de nutrientes e proteo contra a infeco por bacterifagos, ou interao com anticorpos. Em odontologia, a presena da cpsula pode ser considerada como um importante fator de virulncia para o principal agente cariognico - S. mutans, que sintetiza um cpsula composta por um homopolissacardeo denominado glucano (produto da degradao da sacarose em glicose e frutose). Tal polmero adere-se firmemente parede celular do microrganismo e permite sua aderncia ao esmalte, favorecendo sua colonizao. Outros microrganismos apresentam cpsula de natureza heteropolimrica - S. pneumoniae. Eventualmente, a cpsula pode ser de natureza polipeptdica, como em B. anthracis (cido glutmico, na forma D).

Micrografia ptica, empregando a tcnica de colorao negativa,

Micrografia eletrnica de transmisso, revelando a delgada cpsula circudando

revelando clulas capsuladas.

(Adaptado de Tortora et al., Microbiologia, 1998)

a clula
(Adaptado de "An eletctronic companion to microbiology")

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Fmbrias e Pili - Muitas bactrias Gram negativas apresentam

apndices finos (3 a 10 nm), retos e curtos, denominados fmbrias. Geralmente estas so bastante numerosas, podendo atingir nmeros de 1000 ou mais por clula. Como so muito pequenas e delgadas, somente podem ser visualizadas pela microscopia eletrnica. As fmbrias s o de natureza protica, compostas por subunidades repetitivas de uma protena denominada genericamente de pilina. As fmbrias possuem, geralmente em sua extremidade, e algumas vezes ao longo da estrutura, protenas distintas, denominadas adesinas, as quais mediam a adeso especfica da clula bacteriana a diferentes substratos.

Micrografia eletrnica de varredura de bacilos apresentando fmbrias

Esquema ilustrando a organizao estrutural de uma fmbria, assinalando a presena de molculas do tipo adesina, situadas na extremidade da estrutura

(Adaptado de An Electronic Companion to Microbiology)

Muitas bactrias podem ainda apresentar outro tipo de apndice, denominado pilus F ou fmbria sexual, o qual exibe semlhanas

estruturais com as fmbrias. No entanto, este tipo de fmbra normalmente encontrado em um menor nmero nas clulas, variando de 1 a 10. O pilus F corresponde a uma estrutura bastante longa e menos rgida que as fmbrias convencionais, estando envolvido no reconhecimento de outras bactrias, em um processo de transferncia de genes denominado conjugao.

Micrografia eletrnica colorizada, revelando a longa fmbria sexual (pilus F). Observar tambm a presena de fmbrias.

Atualmente, diferentes tipos diferentes de fmbrias vm sendo descritos, sendo vrios destes associados adeso, ou virulncia. Bactrias Gram positivas podem, muitas vezes, apresentar estruturas fibrilares (diferentes de fmbrias) em sua superfcie, provavelmente tambm envolvidas nos processos de adeso a substratos.
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Flagelos - Estruturas longas, delgadas e relativamente rgidas,

apresentando cerca de 20 nm de espessura e 15 a 20 m de comprimento, responsveis pela locomoo das bactrias. Devido sua pequena espessura, os flagelos somente podem ser visualizados por meio de coloraes especficas, microscopia de campo escuro, ou por icroscopia eletrnica. De acordo com o nmero e distribuio dos flagelos, as bactrias podem ser classificadas como: atrquias (sem flagelos), monotrquias (um nico flagelo), anfitrquias (um flagelo em cada extremidade) , lofotrquias (um tufo de flagelos em uma, ou ambas as extremidades) e peritrquias (apresentando flagelos ao longo de todo o corpo bacteriano).

ria anfitrquia

Bact

(Adaptado de Atlas, 1997 - Principles of Microbiology)

Bactria monotrquia

(Adaptado de Tortora et al., 1998 Microbiology)

(Adaptado de Tortora et al., 1998 Microbiology)

Bactria lofotrquia

B
(Adaptado de Atlas, 1997 - Principles of Microbiology)

actria lofotrquia

(Adaptado de Tortora et al., 1998 Microbiology)

Bactria peritrquia

Bactri
(Adaptado de Tortora et al., 1998 Microbiology)

a peritrquia

Estrutura - Estruturalmente, o flagelo pode ser subdivido em 3 regies: filamento, corpo basal e gancho, sendo estas duas ltimas importantes para a insero e movimento do filamento. O filamento dos flagelos apresenta estrutura helicoidal, com comprimento de onda constante para cada espcie. Este corresponde a um cilindro longo e oco, composto por unidades repetitivas de uma protena denominada genericamente de flagelina, que pode variar de 30 a 60 kDa, dependendo do microrganismo. Sua extremidade distal revestida por uma protena seladora. Algumas bactrias apresentam bainhas de diferentes naturezas revestindo o filamento, tal como em Vibrio cholerae, ou Bdellovibrio. O gancho apresenta maior espessura que o filamento, sendo composto por diferentes subunidades proticas. O corpo basal corresponde poro mais complexa do flagelo, apresentando 4 anis ligados a um basto central em bactrias Gram negativas, enquanto em Gram positivas so observados apenas 2 anis. Os anis externos L e P associam-se ao LPS e peptidioglicano, respectivamente, enquanto os anis S e M esto associados membrana citoplasmtica.

Esquema da estrutura dos flagelos bacterianos, em clulas Gram negativas ( esquerda) e Gram positivas ( direita)
(Adaptado de Prescott et al., Microbiology, 2000)

Detalhe ampliado da estrutura de um flagelo de clulas Gram negativas

(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003)

Sntese flagelar - Muitos genes esto envolvidos na sntese do flagelo e na mobilidade celular. Em E. coli e Salmonella foram identificados mais de 40 genes (fla), que codificam protenas estruturais, de exportao de componentes para o exterior e de regulao de muitos eventos bioqumicos envolvidos na sntese de novos flagelos. A sntese de flagelos fortemente regulada, tanto por fatores metablicos como por sinais emitidos durante a diviso celular. Acredita-se que as subunidades de flagelina sejam transportadas ao longo do filamento e se autoarranjam espontaneamente, quando atingem a ponta. Movimentao - A movimentao dos flagelos ocorre atravs de um mecanismo de rotao do filamento, em velocidades que podem atingir at 270 ou 1100 rps, o que permite uma locomoo de at 100 m/segundo, correspondendo a 100 vezes o seu comprimento/minuto. Os flagelos atuariam de maneira anloga a propulsores de um barco, sendo o sentido da rotao importante para o tipo de movimentao resultante. Em muitas clulas monotrquias, a rotao no sentido anti-horrio promove a movimentao para

frente, enquanto a rotao no sentido horrio faz com que a clula se locomova no sentido oposto. Em outras monotrquias, quando o flagelo gira no sentido horrio promove a locomoo.

(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003)

Tipos de movimentao de clulas monotrquias

No caso de bactrias peritrquias, quando os flagelos giram no sentido anti-horrio as clulas se movem para frente. Estes dobram seus ganchos e seus filamentos se agrupam, formando um feixe, que gira e propele a clula. Quando a rotao ocorre no sentido horrio, os flagelos se separam e a bactria passa a vibrar somente, at que os flagelos voltem a girar no sentido anti-horrio, impulsionando novamente a clula para frente. Para que haja a movimentao, o basto localizado entre o gancho e o anel M tem a capacidade de rodar livremente na membrana citoplasmtica. Acredita-se que o anel S esteja fixo na parede celular, sem a possibilidade de rodar. Os anis P e L sustentariam o basto. H evidncias que o corpo basal atuaria como uma estrutura passiva que giraria no interior de um complexo proteco inserido na membrana, semelhante a um rotor de um motor eltrico, que gira no centro de um anel de eletromagnetos (estator). A energia necessria para a rotao provida pela fora prton motiva. A dissipao do gradiente de prtons cria uma fora que gira o flagelo no sentido anti-horrio, impelindo o microrganismo. O rotor seria composto pelo basto central, pelo anel M e por um anel C, ligado ao M atravs da membrana citoplasmtica. Estes anis so formados por vrias protenas, sendo a FliG bastante importante. No estator, temos as protenas MotA e MotB, que formam um canal de prtons, sendo que MotB tambm ancora o complexo ao peptideoglicano.

Esquema ilustrando a movimentao de bactrias peritrquias

(Adaptado de Tortora et al., 1998 - Microbiology)

Flagelos periplasmticos - Estes flagelos so encontrados apenas nos espiroquetas (sendo muitas vezes denominados de filamentos axiais). Como o prrpio nome indica, estes flagelos situam-se no periplasma, localizando-se abaixo da membrana externa destas bactrias. Os flagelos periplasmticos originam-se a partir dos polos celulares, voltando-se em direo ao centro da clula, envolvendo a membrana citoplasmtica do corpo bacteriano.

Micrografia eletrnica Microg revelando o flagelo rafia eletrnica periplasmtico, situado abaixo colorizada, revelando os da flagelos periplasmticos (Adaptadomembrana externa de An Electronic Companion to (amarelo) Microbiology)
(Adaptado de Tortora et al., 1998 - Microbiology)

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Movimentao por meio de deslizamento

Muitos procariotos so mveis, apesar de no possurem flagelos. Estas bactrias so capazes de se movimentar sobre superfcies

slidas, por um processo denominado deslizamento. A motilidade por deslizamento apresentada por vrios membros de Bacteria, sendo, no entanto, estudada somente em alguns poucos grupos. O movimento deslizante consideravelmente mais lento 10 m/seg para algumas bactrias, quando comparado s velocidades atingidas pelo movimento flagelar mas, da mesma forma, permite a locomoo das bactrias em seus habitats. Mecanismos da Motilidade Por Deslizamento Embora at o momento nenhum mecanismo de deslizamento tenha sido comprovado, existem alguns modelos definindo o processo, alm de evidncias sugerindo a existncia de mais de um tipo de mecanismo. Em cianobactrias, medida que as clulas deslizam, secretam um polissacardeo limoso em sua superfcie externa. Aparentemente, este polissacardeo estabelece o contato entre a superfcie celular e a superfcie slida, contra a qual a clula desliza. medida que o polissacardeo limoso excretado se adere superfcie, a clula gradativamente puxada. Esta hiptese sustentada pela observao de poros excretores de compostos limosos na superfcie de vrias cianobactrias filamentosas. Em Flavobacterium johnsoniae, provavelmente o mecanismo de deslizamento envolve a movimentao de protenas na superfcie celular. De acordo com este modelo, protenas especficas de motilidade, ancoradas nas membranas citoplasmtica e externa, parecem propelir a clula para frente por um mecanismo de cremalheira contnua. Ao que parece, o movimento das protenas da membrana citoplasmtica promovido pela liberao de energia oriunda da fora prton motiva que, de alguma maneira, transmite esta energia s protenas da membrana externa, localizadas ao longo de uma pista de corrida na superfcie celular. Acredita-se que o movimento das protenas da pista de corrida contra uma superfcie slida, literalmente empurre a clula para frente. Assim como as outras formas de motilidade, o deslizamento apresenta grande relevncia ecolgica. Este movimento permite que a clula explore novos recursos, ou interaja com outras clulas, de maneira benfica.

Esquema proposto para a movimentao deslizante de Flavobacterium

(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) retornar