Captulo

6 Contrao do Msculo Esqueltico ANATOMIA FUNCIONAL DO MSCULO ESQUELTICO Cada msculo formado por fascculo musculares, formados por inmeras fibras. Cada fibra destas formada por subunidades sucessivas, chamadas de miofibrila. Cada fibra s ser inervada por apenas uma terminao nervosa, localizada prximo ao meio da fibra. Sarcolema a membrana celular da fibra muscular, na extremidade da fibra muscular, esse revestimento superficial do Sarcolema se funde com uma fibra tendinosa; por sua vez, as fibras tendinosa se unem em feixes, para formar tendes musculares que se prendem ao osso. Miofibrilas: filamentos de actina e miosina cada fibra muscular contm milhares de miofibrilas. Cada miofibrila, contm, cerca de 1.500 filamentos de miosina e cerca de 3.000 filamentos de actina; sendo que ambos tem como funo polimerizar protenas, responsveis pela contrao muscular. Os filamento mais grossos so de miosina e os mais finos de actina. Os filamentos de miosina e de actina ficam parcialmente interdigitados, fazendo com que a miofibrila apresente faixas claras e escuras. As faixas claras s apresentam filamentos de actina. As faixas escuras apresentam filamentos de miosina. Podem ser notados tambm pequenas projees nos filamentos de miosina, que so chamadas de Pontes Cruzadas. A interao entre as pontes cruzadas e os filamentos de actina que produzem a contrao. Os filamentos de actina esto presos ao chamado Disco Z. Partindo deste disco, esse filamento se estende nas duas direes, para se interdigitarem com os filamentos de miosina. Esse disco Z formado por protenas diferentes das formadoras de miosina e actina. So as faixas claras e escuras que do aos msculos cardaco e esqueltico a aparncia estriada. A parte da miofibrila entre os dois discos Z chamada de Sarcmero. Estas miofibrilas esto suspensas, no interior da fibra muscular, em uma matriz chamada de sarcoplasma, sendo que este lquido contm grande quantidade de K, Mg, Fosfato, enzimas proteicas e mitocndrias, visto que h grande necessidade de ATP. Tambm ser encontrado um extenso retculo citoplasmtico que, na fibra muscular, chamado de retculo sarcoplasmtico. Esse retculo possui organelas muito importantes para o controle da contrao muscular. MECANISMO GERAL DA CONTRAO MUSCULAR Ocorrem nas seguintes etapas: 1 Um potencial de ao trafega ao longo de um nervo motor at suas terminaes nas fibras musculares 2 Em cada terminao, o nervo secreta o neurotransmissor Acetilcolina; 3 A Acetilcolina atua sobre a rea localizada da membrana da fibra muscular, abrindo canais acetilcolina-dependentes dentro de molculas proteicas na membrana da fibra muscular; 4 A abertura dos canais de acetilcolina permite que grande quantidade de ons sdio flua para dentro da membrana da fibra muscular no ponto terminal neural, desencadeando um potencial de ao na fibra muscular; 5 O potencial de ao cursa ao longo da membrana da fibra muscular da mesma forma como o potencial de ao cursa pelas membranas neurais; 6 O potencial de ao despolariza a membrana da fibra muscular e tambm passa para a profundidade da fibra muscular, onde faz com que o retculo sarcoplasmtico libere paras as miofibrilas grande quantidade de ons clcio, que estavam armazenados no interior do retculo sarcoplasmtico. 7 Os ons de Ca provocam grandes foras atrativas entres os filamentos de actina e miosina, fazendo com que eles deslizem entre si, o que constitui o processo contrtil;

 8 Aps milsimos de segundo, os ons Ca so bombeados de volta para retculo sarcoplasmtico, onde permanecem armazenados at que o potencial de ao muscular chegue; essa remoo de ons Ca da vizinhana das miofibrilas pe fim a contrao. MECANISMO MOLECULAR DA CONTRAO MUSCULAR No estado relaxado, as extremidades do filamentos de actina, derivados dos 2 disco Z sucessivos, apenas comeam a se sobrepor, enquanto, ao mesmo tempo, ficam adjacentes aos filamentos de miosina. J quando contrado, esses mesmos filamentos de actina foram tracionados por entre os filamentos de miosina, de modo que passam a se sobrepor uns aos outros por extenses bem maiores. Tambm os discos Z foram puxados pelos filamentos de actina at prximo s extremidades dos filamentos de miosina. Dessa forma, a contrao muscular ocorre por um mecanismo de deslizamento dos filamentos. Esses filamentos de actina deslizam em direo ao centro do sarcmero devido as foras mecnicas geradas pela interao das pontes cruzadas dos filamentos de miosina-actina. No repouso, essas foras so inibidas, mas, quando um potencial de ao passa pela membrana da fibra muscular faz com que o retculo sarcoplasmtico libere grandes quantidades de ons Ca que alcanam as miofibrilas. Esse Ca ativam as foras entre os filamentos de miosina e actina, iniciando a contrao, com a energia do ATP. FILAMENTO DE MIOSINA formado por muitas molculas de Miosina. A molcula de miosina formada por seis cadeias polipeptdicas, 2 cadeias pesadas e 4 cadeias leves. As 2 pesadas se enrolam entre si em forma de dupla hlice, formando a cauda. Uma extremidade de cada uma dessas cadeias dobrada para formar uma estrutura polipeptdica globular, chamada de cabea da miosina. As 4 cadeias leves tambm fazem parte da cabea da miosina. Essas cadeias leves participam do controle do funcionamento da cabea durante a contrao muscular. A parte central do filamento de miosina (corpo do filamento) formada pelas caudas, enquanto as cabeas das molculas pendem para os lados do corpo (direo oposta ao corpo do filamento), ou seja, esta parte em dupla hlice que se estende para o lado, junto com a cabea, forma um brao que mantm afastada a cabea do corpo. Esses braos e cabeas, em conjunto, so chamados de pontes cruzadas. Acredita-se que as cabeas que so responsveis pelo processo de contrao e tambm funciona como uma enzima de ATPase, permitindo que ela clive o ATP e utilize a energia derivada da ligao fosfato de alta energia do ATP para energizar o processo de contrao. FILAMENTO DE ACTINA formado por 3 componentes protecos: actina, tropomiosina e troponina. Actina molcula proteica com duas cadeias de actina-F enroladas. Cada cadeia da Actina-F formada por molculas de actina-G, para cada molcula de actina-G, h uma molcula de ADP. Acredita-se que as molculas de ADP sejam stios ativos com que interagem as pontes cruzadas dos filamentos de miosina para promover a contrao muscular. As bases dos filamentos de actina ficam inseridas nos discos Z. Tropomiosina frouxamente presas s cadeias de actina-F Troponina possui forte afinidade com Ca e acredita-se que seja responsvel pela fixao da tropomiosina actina. INTERAO DOS FILAMENTOS DE MIOSINA E DE ACTINA E OS ONS CLCIO PARA PRODUZIR A CONTRAO Um filamento puro de actina, sem a presena do complexo troponina-tropomiosina, reage, instantaneamente com as cabeas da molcula de miosina, em presena de ons Mg e ATP, ambos abundantes na miofibrila. Caso seja adicionado complexo troponina-tropomiosina, essa fixao no ocorre, portanto, conclui-se que os stios ativos no

filamento normal de actina do msculo relaxado sejam inibidos pelo complexo troponina- tropomiosina. Porm na presena de grande quantidade de Ca, este efeito do complexo troponina-tropomiosina inibido. Quando o filamento de actina ativado pelos ons Ca, as cabeas das pontes cruzadas dos filamentos de miosina se prendem aos stios ativos do filamento de actina, e isso, de alguma forma, resulta em contrao. Acredita-se que essa interao, entre as pontes cruzadas e a actina, seja explicada pela Teoria do sempre em frente. Lembrando-se que quando h contrao do musculo, h grande quantidade de energia sendo utilizada, ou seja, ATP sendo clivado para formar ADP. Quanto maior for o trabalho realizado pelo msculo, maior ser a quantidade clivada de ATP, o que chamado de efeito Fenn. Diz-se que a contrao muscular isomtrica quando o msculo no se encurta durante a contrao e isotnica quando encurta, com a tenso muscular permanecendo constante. FIBRAS MUSCULARES RPIDAS VERSUS LENTAS - Cada musculo do corpo formado por mistura das fibras musculares rpidas e lentas, com ainda fibras intermedirias entre esses tipos. Os msculos que reagem rapidamente so compostos, em grande parte, por fibras rpidas com pequeno nmero de fibras do tipo lento. J os msculos que respondem lentamente, mas com contraes prolongadas, so formados em sua maioria por fibras lentas. (a) Fibras rpidas: fibras maiores, para maior fora contrtil; retculo sarcoplasmtico extenso, para rpida liberao de ons clcio para produo da contrao; grande quantidade de enzimas glicolticas; suprimento sanguneo menos extenso e menos mitocndrias. (b) Fibras lentas: fibras menores, inervadas por fibras nervosas mais delgadas; rede vascular bem extensa; nmero grande de mitocndrias e contm grande quantidade de mioglobina que confere aos msculos lentos a aparncia vermelha, ao invs dos msculos rpidos que tem aparncia de msculo branco. MECNICA DA CONTRAO MUSCULAR ESQUELTICA UNIDADE MOTORA - Cada motoneurnio cujo axnio emerge da medula espinhal inerva muitas fibras musculares diferentes. Todas as fibras musculares inervadas por um mesmo axnio formam a chamada unidade motora. Nos msculos pequenos, de reao rpida, cujo controle deve ser bastante preciso, as unidades motoras so formadas por pequeno nmero de fibras. J os grandes msculos que no exigem controle preciso tem unidades motoras com vrias centenas de fibras musculares. SOMAO DE FORAS significa a soma de conjuntos da contraes isoladas para aumentar a intensidade da contrao muscular e pode ocorrer de duas formas: (a) Somao por fibras mltiplas: h um aumento do nmero de unidades motoras que se contraem ao mesmo tempo. Quando o sistema nervoso central envia um sinal fraco para um msculo se contrair, as unidades motoras formadas pelas menores fibras e pelo nmeros de fibra so estimuladas, em vez das maiores. Ento, conforme aumenta a intensidade do sinal, comeam a ser excitadas as unidades motoras proporcionalmente maiores. Isso chamado de princpio do tamanho. A causa desse principio que as menores unidades motoras so reguladas por fibras nervosas motoras delgadas, e os pequenos motoneurnio na medula espinhal so muito mais excitveis que os maiores. Ou seja, permite a gradao da fora muscular em pequenas etapas enquanto a contrao fraca, com essas etapas ficando maiores a medida que so necessrias grandes quantidades de fora. (b) Somao por frequncia e Tetanizao: h um aumento da frequncia da contrao e pode levar a tetanizao. Quando ocorrem abalos isolados, com baixa frequncia

de estimulao, um atrs do outro e esta frequncia aumenta, ocorre ponto no qual cada nova contrao ocorre antes do trmino da anterior. Como resultado, a segunda contrao , em parte, somada primeira, de modo que a fora total da contrao aumenta progressivamente com o aumento da frequncia. Quando essa frequncia atinge um valor crtico, as contraes sucessivas so to rpidas que, literalmente, se fundem entre si, e a contrao parece ficar inteiramente regular e contnua, sendo chamado de tetanizao. Com frequncias ainda mais elevadas, a fora de contrao passa a ser mxima, de modo que qualquer aumento adicional da frequncia alm desse ponto no tem nenhum efeito de aumento da fora da contrao. TNUS DO MSCULO ESQUELTICO o efeito do msculo, mesmo em repouso, mantm certo grau de resistncia a palpao. Esse constante tnus mantido por uma baixa frequncia de impulsos nervosos oriundos da medula espinhal. FADIGA MUSCULAR causada pela contrao longa e forte do msculo. Isso pode ser aumenta em proporo quase direta com a velocidade da depleo do glicognio muscular. J a interrupo do fluxo sanguneo por musculo em contrao leva a fadiga muscular quase completa em pouco mais de 1 minuto. DESNERVAO DO MSCULO Quando um msculo perde seu suprimento nervoso, ele deixa de receber os sinais para contrao necessrios manuteno de suas dimenses normais, ocorrendo atrofia quase imediata e aps 2 meses, tambm comeam a aparecer sinais de degenerao nas prprias fibras musculares. No estgio final da atrofia por desnervao, a maioria das fibras musculares so destrudas, sendo substitudas por tecido fibroso e gorduroso. Esse tecido fibroso apresenta tendncia a retrao por muitos meses, o que chamado de contratura.