Biologa 2 Bach

CICLO Y DIVISIONES CELULARES

1. El ciclo celular
Se conoce como ciclo celular al conjunto ordenado de procesos que ocurren desde que una clula se forma por divisin de una preexistente hasta que ella se divide y origina dos clulas hijas. La duracin del ciclo celular es muy variable, dependiendo del tipo de clula, de los nutrientes de que disponga o de la temperatura. Una ameba, en un medio rico en alimento y la una temperatura entre 15 y 20C, tiene un ciclo celular de unas diez horas; para ciertos pequeos ciliados o flagelados ser nicamente de dos a tres horas, y las clulas de mamfero en cultivo celular tienen un ciclo de unas veinte horas. El ciclo vital de una clula se divide en dos fases muy definidas: interfase o intermitosis, y divisin, mitosis, cariocinesis o fase M que es la divisin del ncleo. Luego ocurre la divisin del citoplasma: citocinesis o citodiresis.

1.1 La interfase
Es la fase ms larga del ciclo celular (94% del tiempo total) y transcurre entre dos mitosis, por lo que tambin se denomina intermitosis. En ella se produce una intensa actividad biosinttica a todos los niveles, lo que, junto al mantenimiento y crecimiento celular, prepara la fase de divisin. En la interfase se duplica el DNA de cada cromosoma en lo que se conoce como fase de sntesis o fase S, por lo que el resto de la interfase queda dividida en otros dos perodos denominados intervalos, huecos o fases G, siendo G1 el perodo anterior a la fase S, y G2, el que transcurre entre la fase S y el comienzo de la mitosis.

1.1.1. Fase G1
Transcurre entre el final de una mitosis y el inicio de la sntesis del DNA. En ella la clula aumenta de volumen hasta conseguir el tamao de su forma celular tpica, al tiempo que se produce la acumulacin de las substancias necesarias para la divisin celular. Hacia el final de esta fase se alcanza el llamado punto de no retorno o punto R, en el cual la clula ya est obligada a realizar todo el proceso (S, G2 y divisin). Muchas clulas estn bloqueadas en G1, es decir, no entran en divisin, se dice que estn en fase de reposo o fase G0. Algunas clulas diferenciadas, como las neuronas o las clulas musculares esquelticas, pueden permanecer en esta fase G0 de por vida; se dice, en este caso que las clulas estn en fase de reposo o quiescencia. A veces, es posible hacerlas salir de este estado por estimulacin mitognica, pero si lo hacen de forma descontrolada pueden producir un cncer. Cerca del final de la fase G1 se produce una activa sntesis proteica (protenas cidas e histonas), sntesis de desoxirribonucletidos y enzimas necesarias para la duplicacin, al tiempo que aumenta el nmero de microtbulos y el tamao de los centriolos.

Biologa 2 Bach

1.1.2. Fase S
En este periodo se replica el ADN del ncleo y, como resultado de esto, cada cromosoma queda formado por dos cromtidas idnticas. Es un proceso muy regulado y preciso. La cantidad de DNA que existe en las diferentes fases del ciclo celular se conoce como cantidad C, y, para medirla, se toma como unidad la que existe en los gametos de un organismo haploide, que se designa con el valor 1C. Antes de la fase S, en las clulas somticas, al ser diploides, se considera que esta magnitud tiene un valor 2C. Despus de la replicacin, en el perodo G2, su valor ser 4C (tetraploide), para que, tras la mitosis, las clulas hijas vuelvan a tener 2C (diploide). En esta fase tambin contina la sntesis de RNAm y de protenas tipo histona. Tras la sntesis, se produce el ensamblaje del ADN con las protenas histonas, para formar las nuevas fibras de cromatina. Junto a cada centriolo se forma un bosquejo de centriolo llamado procentriolo La duracin de la fase S -en la que no existe crecimiento celular- est en funcin de la temperatura y del tipo general de clula; as por ejemplo en los mamferos dura unas siete horas.

1.1.2 Fase G2
Empieza al final de la replicacin del DNA y termina cuando se forman los cromosomas (por condensacin de la cromatina). Tiene una duracin muy corta unas 3 horas en los mamferos-, y durante esta fase continua la sntesis de RNAm y de protenas, sobre todo de la histona H1, necesaria para la formacin de la fibra de 300 , y de las protenas que formarn los microtbulos del huso mittico. Hacia el final de esta fase, las clulas se redondean y en los tejidos se liberan de los contactos de las clulas vecinas. G2 acaba cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.

1.2 La fase M, mitosis o cariocinesis

Es un perodo de gran actividad celular. En l se produce la divisin nuclear, y los cromosomas duplicados se distribuyen de manera idntica en cada una de las clulas hijas mediante una estructura formada por microtbulos denominada huso mittico (tambin aparato mittico). Al final de la mitosis, cada clula madre da origen a dos clulas hijas, que reciben una dotacin exacta de los cromosomas maternos, sea cul sea el nmero de estos. La mitosis, o divisin nuclear, es el proceso por el cual los organismos eucariotas unicelulares se reproducen asexualmente. En el caso de los pluricelulares, se utiliza para crecer o desarrollarse a partir del cigoto, o para regenerar clulas, tejidos y rganos. Los procariontes, que constituyen el reino Monera, carecen de fenmenos mitticos. La mitosis es un proceso continuo; en su desarrollo se distinguieron de forma artificial cuatro fases en funcin de aspectos morfolgicos: profase, metafase, anafase y telofase.

1.2.1. Profase
Ocurren los siguientes procesos: - Se inicia con la visualizacin de los cromosomas debido a que el material gentico que constitua la cromatina empieza a condensarse (las fibras de 100 se condensan a fibras de 300 y despus forman las dos cromtidas de cada cromosoma unidas a la altura del centrmero).

Biologa 2 Bach

El nucleolo va desapareciendo progresivamente En las clulas animales, al inicio de esta fase ya estn duplicados los centriolos. Cada par de centriolos emigra hacia un polo celular. Al mismo tiempo se organiza un sistema de microtbulos entre ambos y alrededor de ellos, que formarn el huso mittico o acromtico y los steres. Este fuso se llama huso astral y la mitosis, mitosis astral. En las clulas vegetales, que carecen de centriolos, los microtbulos del huso se forman en una zona del citoplasma, prxima al ncleo y carente de orgnulos denominada zona clara. Esta zona, pasado un tiempo, queda rodeada de microtbulos; posteriormente se alarga y da lugar a dos casquetes polares, entre los que aparecen los microtbulos. Este tipo de huso mittico se denomina huso anastral y la mitosis, mitosis anastral. Cuando va a terminar la profase, el ncleo hincha debido a la entrada de agua, por lo que la membrana nuclear inicia su desintegracin en vesculas independientes, para acabar finalmente por desaparecer. Se visualizan los cromosomas formados por dos unidades longitudinales genticamente idnticas: las cromtidas, resultado de la replicacin del DNA. Las cromtidas, llamadas cromtidas hermanas, aparecen unidas por el centrmero o constriccin primaria. En esta fase, se forma en cada una de las cromtidas una estructura proteica llamada cinetocoro o placa cinetocrica capaz de capturar microtbulos.

1.2.2. Metafase
Al comienzo de esta etapa a membrana nuclear ya desapareci totalmente y los cromosomas se encuentran en su mximo desarrollo. Ocurren los siguientes procesos: - A las zonas externas de los cinetocoros se les unen haces de microtbulos, que se denominan microtbulos cinetocricos o cromosmicos y son paralelos a los microtbulos polares del huso. - Los microtubulos cinetocricos crecen (por adicin de tubulina) y, debido a este alargamiento, los cromosomas migran hacia el ecuador celular - Los cromosomas quedan alineados en el plano ecuatorial celular formando la placa metafsica. Los microtbulos cinetocricos son los responsables de la migracin de los cromosomas hacia la placa metafsica. Las cromtidas de cada cromosoma quedan orientadas, cada una, hacia un polo celular. La zona que queda entre ambos los conjuntos de cromosomas se denomina interzona y divide simetricamente al huso.

1.2.3. Anafase
Es, habitualmente, la etapa ms corta de la mitose. - Las dos cromtidas de cada cromosoma se alejan simultneamente, arrastradas por los microtbulos cinetocricos; los centrmeros se separan, y las cromtidas se convierten en cromosomas independientes. - Los dos lotes de cromosomas hijos resultantes se separan progresivamente hacia los polos opuestos celulares. Son arrastrados por los centrmeros (el centrmero va por delante y los brazos retrasados), debido al acortamiento de los microtbulos cinetocricos. - Al final de la fase, los cromosomas alcanzan los polos y los microtbulos se despolimerizan totalmente. - El huso queda reducido a un haz de microtbulos -interzonales- en posicin ecuatorial: son los cuerpos pulsantes, que marcan el lugar por donde se dividir la clula.

Biologa 2 Bach

1.2.4. Telofase
Se inicia cuando las cromtidas alcanzaron ya su polo correspondiente y contina con la siguiente secuencia: - Cada conjunto de cromosomas, situado en los polos, se desorganiza -se desenrollan-, dejan de ser individuales y reconstruyen la cromatina. Desaparecen las fibras del huso. - El nuclolo reaparece, elaborado en el organizador nucleolar de ciertos cromosomas en los que se retoma la sntesis de ARNr - La membrana nuclear se reconstruye progresivamente a partir de vesculas del retculo endoplasmtico, alrededor de cada conjunto de cromosomas. En este punto, la clula tiene ya dos ncleos con una dotacin de 2n cromosomas.

Microfotografa de clulas en diferentes etapas de la mitosis

Biologa 2 Bach

1.3. La citocinesis.
Consiste en la separacin fsica del citoplasma en dos clulas hijas al final de la telofase. Es, por lo tanto, un proceso distinto al de la mitosis (divisin nuclear), aunque est sincronizado con l, y vara segn se realice en las clulas vegetales, con pared celular de celulosa, o en clulas animales, carentes de esta. a. En las clulas animales el citoplasma se segmenta por la formacin de un surco en la membrana plasmtica (cubierto internamente por haces de microfilamentos contrctiles de actina y miosina (anillo contrctil) a la altura de la placa metafsica, denominado surco de segmentacin. Este estrechamiento va progresando gracias a la actividad de los filamentos de actina y miosina que rematarn con el estrangulamiento y separacin en dos clulas. Cuando no se produce la separacin del citoplasma, aparecen clulas binucleadas. Si ocurren ms mitosis sin citodiresis, las clulas sern polinucleadas. b. En las clulas vegetales la presencia de una pared celular rgida impide la formacin del surco de segmentacin, y en este caso, se formar un nuevo tabique entre las clulas hijas. A la altura de la placa metafsica se produce la acumulacin de vesculas procedentes del complejo de Golgi cargadas de pectinas. Estas vesculas se van fusionando unas con otras formando una estructura denominada fragmoplasto que va creciendo hasta contactar con la membrana celular. As se origina un tabique constituido por las nuevas membranas celulares separadas por la nueva lmina media (constituida por pectina) de la incipiente pared celular. Entre las dos clulas hijas quedan finos puentes citoplasmticos denominados plasmodesmos.

1.4 Control del ciclo celular

En los organismos pluricelulares, no todas las clulas estn continuamente repitiendo su ciclo. Existen clulas que estn toda la vida del individuo con continuos ciclos completos, como ocurre en las clulas de la mdula sea que originan las clulas sanguneas. Tambin existen clulas que slo continan el ciclo cuando se dan ciertas circunstancias, por ejemplo cuando

Biologa 2 Bach

es necesario regenerar algn tejido. Y por ltimo, tambin existen clulas que no se dividen nunca, como en el caso de las clulas musculares estriadas. El paso de una etapa del ciclo celular la otra se controla desde el ncleo, segn las protenas (ciclinas) que se forman en cada momento. La actividad del ncleo, a su vez est modulada por la coordinacin ejercida desde otras clulas del mismo organismo. Sin embargo, algunas clulas llegan a escapar de este control al que estn sometidas. El resultado es una proliferacin intensa e ilimitada en la que las nuevas clulas pueden llegar a invadir los tejidos vecinos.

2. La meiosis
La reproduccin sexual de la mayora de los seres pluricelulares implica que dos clulas -los gametos- se fusionen sumando sus ncleos para originar un huevo o cigoto que contiene informacin de ambos progenitores. Sin embargo, para que esta reproduccin sea viable es necesario que las clulas que se fusionan presenten la mitad de cromosomas, evitando as que este nmero se doble cada vez que se reproduzca. Las clulas sexuales o gametos encargados de esta fusin deben pasar previamente por una divisin especial, la meiosis, en la que la clula original diploide d lugar a estos gametos haploides. La meiosis, por lo tanto ocurre en las clulas germinales, que son las clulas productoras de gametos (son clulas de las gnadas que originan gametos). El objetivo de la meiosis es formar ncleos hijos con la mitad de cromosomas que la clula madre, para que tras la fecundacin se mantenga constante el nmero de cromosomas de la especie. Bsicamente, la meiosis consiste en dos divisiones sucesivas, denominadas primera y segunda divisin meitica, pero precedidas de una sola duplicacin del DNA (es decir, en la interfase entre las dos divisiones meiticas no hay duplicacin del DNA).

2.1 Primera divisin meitica

Es una divisin reduccional, ya que los ncleos resultantes tienen la mitad de cromosomas que la clula de la que proceden. Es un proceso continuo pero para su estudio se divide en: Profase I, Metafase I, Anafase I y Telofase I.

2.1.1. Profase I.
Es la etapa ms compleja del proceso. La clula proviene de la interfase y, por lo tanto tiene su material gentico duplicado. Esta fase suele subdividirse en 5 subetapas en funcin del comportamiento de los cromosomas: Leptoteno, Cigoteno, Paquiteno, Diploteno y Diacinesis. Leptoteno. Los cromosomas empiezan a hacerse visibles (por la condensacin de la cromatina). Como la clula tiene el material gentico duplicado, los cromosomas se visualizan, cada uno, con dos cromtidas hermanas. Cigoteno. Se inicia con el emparejamiento de cromosomas homlogos. Cada cromosoma se aparea longitudinalmente, gen a gen, con su homlogo. Este proceso se denomina sinapsis. La estructura resultante de la unin de los dos cromosomas sinpticos (cuatro cromtidas en total) se llama bivalente. Paquiteno. Los filamentos cromosmicos se acortan longitudinalmente y se hacen ms gruesos. Se visualiza cada par de cromosomas formado por una ttrada de cromtidas.

Biologa 2 Bach

Las cromtidas homlogas, se unen ntimamente en algunos puntos formando quiasmas y, se producen intercambios de segmentos de ADN entre ellas, proceso denominado entrecruzamiento o sobrecruzamiento. Cuando el sobrecruzamiento entre homlogos implica el intercambio de diferente informacin gentica aparecern nuevas combinaciones de genes en cada cromosoma por lo que se producir recombinacin gentica. Diploteno. Los cromosomas homlogos inician su separacin, permaneciendo unidos por los quiasmas. Diacinesis. Los cromosomas alcanzan su mxima condensacin. Los quiasmas se desplazan hacia el extremo del cromosoma, al largo del mismo. Las cromtidas permanecen unidas por los quiasmas terminales hasta la metafase. Al trmino de la diacinesis se produce la desorganizacin de la membrana nuclear y el nuclolo, y los dos centrmeros de cada ttrada quedan unidas a las fibras del huso recin formado. Esta profase puede durar aos. Este es el caso de los oocitos de las mujeres, que entran en profase en el quinto mes de vida fetal y permanecen en diploteno hasta la llegada de la pubertad.

2.1.2. Metafase I
Los pares de cromosomas homlogos emigran hacia el plano ecuatorial celular, formando la placa metafsica, constituida por pares de cromosomas homlogos. Cada uno de los homlogos de un par de cromosomas, se orienta hacia uno de los polos celulares.

2.1.3. Anafase I
Cada cromosoma se separa de su homlogo arrastrado polos microtbulos del huso mittico.

2.1.4. Telofase I
Se reconstruyen las membranas nucleares en ambas clulas hijas y luego tiene lugar la citocinesis. Cada una recibe n cromosomas. Por esto se dice que la primera divisin meitica es una divisin reduccional, ya que reduce a la mitad el nmero de cromosomas de la clula madre.

2.2. Segunda divisin meitica.

La interfase entre la 1 y la 2 divisin meitica es muy breve y su principal caracterstica es la inexistencia de una fase de sntesis de ADN (fase S), pues los cromosomas no se replican, dado que ya estn formados por dos cromtidas cada uno. El desarrollo de esta segunda divisin es homloga a una mitosis tpica, y comienza en paralelo en cada una de las clulas hijas formadas tras la 1 divisin meitica. Los cromosomas apenas se descondensan y rpidamente entran en la siguiente divisin, ya slo se trata de repartir las cromtidas de los cromosomas existentes entre las clulas hijas. Podemos resumir los acontecimientos de esta segunda divisin de la siguiente manera: - Profase II: Se rompe de nuevo la envoltura nuclear y se forma el huso mittico.

Biologa 2 Bach

- Metafase II: Los n cromosomas dobles se disponen en la placa metafsica. - Anafase II: Las cromtidas hermanas se separan. - Telofase II: se reconstituyen las envolturas nucleares y tiene lugar la citocinesis. El resultado de la meiose son cuatro clulas haploides a partir de una clula madre diploide.

2.3. Ventajas de la meiosis

La gran ventaja de la meiosis est en que contribuye de forma decisiva a incrementar la diversidad gentica entre individuos: Primero porque permite la formacin de los gametos (haploides) necesarios para que distintos individuos (con diferente ADN) combinen ambas informaciones genticas en un nuevo individuo. Segundo, que un mismo individuo puede producir infinidad de gametos con informaciones genticas distintas aunque se parta de un mismo genoma, ya que: o Cada gameto recibe unas cromtidas u otras en funcin de cmo se distribuyan en las metafases I y II.

Biologa 2 Bach

Los sobrecruzamientos pueden originar nuevas combinaciones genticas en los cromosomas, aumentando as las posibilidades de originar gametos genticamente diferentes en el mismo individuo.

La meiosis, por lo tanto, aumenta la variabilidad gentica de los individuos y de las especies y esto, junto con las mutaciones, es la materia prima donde acta la evolucin por medio de la seleccin natural.