Autor: Conf. univ. Dr. Med.

Gabriela Raveica

Fiziologie general

Autor: Conf. univ. Dr. med. Gabriela Raveica

FIZIOLOGIE GENERAL

OBIECTIVELE DISCIPLINEI
Disciplina contribuie la formarea i unor competene generale i specifice ale absolventului de kinetoterapie. Prin parcurgerea programului educaional prevzut la Disciplina Fiziologie general, studentul va fi capabil s: 1. utilizeze corect terminologia 2. diferenieze funciile sistemului nervos i relaiile stabilite n cadrul aparatului neuro-mioartrokinetic. 3. s neleag noiunile privind modul de funcionare a diferitelor aparate i sisteme 4. s neleag interrelaia funcional ntre sistemul nervos, osteo - muscular i alte organe din corpul uman

COMPETENE ASIGURATE PRIN PARCURGEREA DISCIPLINEI

Disciplina contribuie la formarea competenelor generale ale studentului: capacitatea de a se informa, de a folosi informaiile teoretice pentru emiterea raionamentului clinic. Dintre competenele specifice, aplicative asigurate de disciplin menionm: capacitatea de a nelege mecanismele de funcionare a organelor, sistemelor, aparatelor i de a deosebi normalul de patologic.

FOND DE TIMP ALOCAT, FORME DE ACTIVITATE, FORME DE VERIFICARE, CREDITE Forma de activitate
Lucrri practice Studiu individual Verificare final

Numr ore semestru

28 97 Examen

Numr credite
2 1 Validare total credite: 5

STABILIREA NOTEI FINALE

Forma de verificare (Examen, Colocviu, Verificare pe parcurs) Modalitatea de susinere (Scris i Oral, Oral, Test gril, etc.) Rspunsuri la examen / colocviu Verificri practice / Evaluarea activitii la seminar Verificri pe parcursul semestrului Teme de control Alte cerinte TOTAL PUNCTE SAU PROCENTE NOTARE Puncte sau procentaj 5 (50%) 4 (40%) 0,5 (5%) 0,5 (5%) 10 (100%)

TIMP MEDIU NECESAR PENTRU ASIMILAREA FIECRUI MODUL Nr. Crt.

1 2 3 4

Denumire modul
Funciile de nutriie Funciile de relaie Funcia de reproducere Efectele efortului fizic asupra organismului uman Timp total necesar

Timp mediu necesar SI S Total

30 30 7 30 97 8 8 4 8 28 125

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

INSTRUCTIUNI PENTRU PARCURGEREA RESURSEI DE INVATAMANT

Prezenta resurs de nvare conine toate informaiile necesare nsuirii cunotinelor teoretice referitoare la anatomia umana. Coninutul este structurat n module, n cadrul fiecrui modul regsindu-se unul sau mai multe uniti de studiu, n aa fel nct s ealoneze i s faciliteze parcurgerea materialului i nsuirea sa. Pentru parcurgerea resursei de nvmnt se recomand urmtoarea succesiune : 1. Citirea, cu atenie, a unitii de studiu i, consultarea recomandrilor bibliografice n legtur cu aceasta. 2. Parcurgerea rezumatului unitii de studiu. 3. Rezolvarea testului de autocontrol. 4. Pregtirea schemei de discuie pentru lucrarea practic.

FIZIOLOGIE GENERAL

Cuprins
Modulul I. FUNCIILE DE NUTRIIE ......................................................................................................................9 Unitatea de studiu I.1. SNGELE...............................................................................................................................9 I.1.1. Proprietile sngelui. .....................................................................................................................................9 I.1.2. Componentele sngelui..................................................................................................................................10 I.1.3. Grupele sangvine. ..........................................................................................................................................15 I.1.4. Coagularea sngelui. .....................................................................................................................................16 I.1.5. Rezumatul unitii de studiu.........................................................................................................................16 I.1.6. Autoevaluare ..................................................................................................................................................17 Unitatea de studiu I.2. FIZIOLOGIA APARATULUI CARDIOVASCULAR.....................................................17 I.2.1. Fiziologia inimii..............................................................................................................................................17 I.2.2. Fiziologia sistemului vascular.......................................................................................................................24 I.2.3. Reglarea circulaiei sngelui .........................................................................................................................28 I.2.4. Rezumatul unitii de curs............................................................................................................................29 I.2.5. Autoevaluare ..................................................................................................................................................30 Unitatea de studiu I.3. FIZIOLOGIA RESPIRAIEI.............................................................................................31 I.3.1. Respiraia extern..........................................................................................................................................31 I.3.2. Transportul gazelor n snge. .......................................................................................................................34 I.3.3. Respiraia celular (intern).........................................................................................................................35 I.3.4. Reglarea respiraiei .......................................................................................................................................36 I.3.5. Rezumatul unitii de curs............................................................................................................................38 I.3.6. Autoevaluare ..................................................................................................................................................38 Unitatea de studiu I.4. FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV .......................................................................39 I.4.1. Digestia bucal. ..............................................................................................................................................39 I.4.2. Digestia gastric.............................................................................................................................................42 I.4.3. Digestia n intestinul subire. ........................................................................................................................45 I.4.4. Digestia la nivelul intestinului gros. .............................................................................................................47 I.4.5. Absorbia produilor de digestie. .................................................................................................................49 I.4.6. Rezumatul unitii de curs............................................................................................................................50 I.4.7. Autoevaluare ..................................................................................................................................................51 Unitatea de studiu I.5. FIZIOLOGIA APARATULUI EXCRETOR ....................................................................51 I.5.1. Formarea urinii..............................................................................................................................................52 I.5.2. Eliminarea urinii (miciunea). ......................................................................................................................54 I.5.3. Rezumatul unitii de curs............................................................................................................................56 I.5.4. Autoevaluare ..................................................................................................................................................57 I.6. REZUMATUL MODULUI 1...............................................................................................................................57 Modulul II. FUNCIILE DE RELAIE ...................................................................................................................59 Unitatea de studiu II.1. FIZIOLOGIA SISTEMULUI MUSCULAR ....................................................................59 II.1.1. Structura funcional a muchiului striat. .................................................................................................59 II.1.2. Mecanismul biochimic al contraciei musculare. ......................................................................................60 II.1.3. Tipuri de uniti motorii i de fibre musculare. ........................................................................................62 II.1.4. Proprietile muchilor................................................................................................................................63 II.1.5. Oboseala muscular.....................................................................................................................................69 II.1.6. Rezumatul unitii de curs ..........................................................................................................................70 II.1.7. Autoevaluare ................................................................................................................................................71 Unitatea de studiu II.2. FIZIOLOGIA GLANDELOR ENDOCRINE ..................................................................72 II.2.1. Fiziologia hipofizei. ......................................................................................................................................72 II.2.2. Fiziologia glandelor suprarenale.................................................................................................................76 II.2.3. Fiziologia glandei tiroide. ............................................................................................................................78 II.2.4. Fiziologia glandelor paratiroide..................................................................................................................79 II.2.5. Fiziologia pancreasului endocrin. ...............................................................................................................80 II.2.6. Fiziologia timusului......................................................................................................................................81 II.2.7. Fiziologia epifizei..........................................................................................................................................81 II.2.8. Rezumatul unitii de curs ..........................................................................................................................82 II.2.9. Autoevaluare ................................................................................................................................................83 II.3. REZUMATUL MODULUI II...........................................................................................................................83 II.4. TEST DE AUTOEVALUARE A CUNOTINELOR DIN MODULUL II .................................................83 5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica II.5. BIBLIOGRAFIE SELECTIV ........................................................................................................................ 84 Modulul III. FUNCIA DE REPRODUCERE...................................................................................................... 85 Unitatea de studiu III.1. FIZIOLOGIA APARATULUI REPRODUCTOR ..................................................... 85 III.1.1. Fiziologia aparatului genital feminin. ...................................................................................................... 85 III.1.2. Fiziologia aparatului genital masculin. .................................................................................................... 89 III.1.3. Rezumatul unitii de curs ........................................................................................................................ 90 III.1.4. Autoevaluare .............................................................................................................................................. 91 Unitatea de studiu III.2. FUNCIA DE REPRODUCERE LA OM ..................................................................... 91 III.2.1. Celulele sexuale. ......................................................................................................................................... 91 III.2.2. Geneza i maturaia elementelor sexuale................................................................................................. 92 III.2.3. Fecundarea. ................................................................................................................................................ 92 III.2.4. Graviditatea................................................................................................................................................ 93 III.2.5. Naterea. ..................................................................................................................................................... 93 III.2.6. Rezumatul unitii de curs ........................................................................................................................ 94 III.2.7. Autoevaluare .............................................................................................................................................. 94 III.3. REZUMATUL MODULUI III ....................................................................................................................... 95 III.4. TEST DE AUTOEVALUARE A CUNOTINELOR DIN MODULUL III ............................................. 95 III.5. BIBLIOGRAFIE SELECTIV....................................................................................................................... 95 Modulul IV. EFECTELE EFORTULUI FIZIC ASUPRA ORGANISMULUI UMAN .................................... 96 Unitatea de studiu IV.1. MODIFICRI DE EFORT ALE SNGELUI. ............................................................... 96 IV.1.1. Plasma sangvin. ........................................................................................................................................ 96 IV.1.2. Elementele figurate. ................................................................................................................................... 97 IV.1.3. Proprietile sngelui................................................................................................................................. 97 IV.1.4. Rezumatul unitii de curs ........................................................................................................................ 97 IV.1.5. Autoevaluare .............................................................................................................................................. 98 Unitatea de studiu IV.2. MODIFICRILE CIRCULAIEI SANGVINE N EFORTUL FIZIC. ..................... 98 IV.2.1. Modificrile imediate................................................................................................................................. 98 IV.2.2. Modificrile tardive (de antrenament)................................................................................................... 100 IV.2.3. Rezumatul unitii de curs ...................................................................................................................... 101 IV.2.4. Autoevaluare ............................................................................................................................................ 102 Unitatea de studiu IV.3. MODIFICRILE RESPIRAIEI N EFORT............................................................. 102 IV.3.1. Modificri imediate sau acute. ................................................................................................................ 102 IV.3.2. Modificrile tardive sau de antrenament............................................................................................... 103 IV.3.3. Rezumatul unitii de curs ...................................................................................................................... 104 IV.3.4. Autoevaluare ............................................................................................................................................ 104 Unitatea de studiu IV.4. MODIFICRILE FUNCIILOR DIGESTIVE N TIMPUL EFORTULUI. .......... 104 IV.4.1. Modificrile proceselor secretorii i enzimatice digestive n efortul fizic............................................ 105 IV.4.2. Modificrile motilitii digestive n efortul fizic. ................................................................................... 105 IV.4.3. Rezumatul unitii de curs ...................................................................................................................... 105 IV.4.4. Autoevaluare ............................................................................................................................................ 106 Unitatea de studiu IV.5. MODIFICRILE EXCREIEI N EFORT. ............................................................... 106 IV.5.1. Rezumatul unitii de curs ...................................................................................................................... 107 IV.5.2. Autoevaluare ............................................................................................................................................ 107 Unitatea de studiu IV.6. EFECTELE PRACTICRII EDUCAIEI FIZICE I SPORTULUI ASUPRA SISTEMULUI NEUROENDOCRIN...................................................................................................................... 108 IV.6.1. Efectele efortului fizic asupra sistemului nervos. .................................................................................. 108 IV.6.2. Efectele efortului fizic asupra sistemului endocrin. .............................................................................. 110 IV.6.3. Rezumatul unitii de curs ...................................................................................................................... 111 IV.6.4. Autoevaluare ............................................................................................................................................ 111 Unitatea de studiu IV.7. INFLUENA EFORTULUI FIZIC ASUPRA MUSCULATURII SCHELETICE.. 111 IV.7.1. Rezumatul unitii de curs ...................................................................................................................... 113 IV.7.2. Autoevaluare ............................................................................................................................................ 113 IV. 8. REZUMATUL MODULULUI IV ............................................................................................................... 113 IV.9. TEST DE AUTOEVALUARE A CUNOTINELOR DIN MODULUL ................................................. 114 IV.10. BIBLIOGRAFIE SELECTIV................................................................................................................... 114

FIZIOLOGIE GENERAL

Modulul I. FUNCIILE DE NUTRIIE

Organismul uman are nevoie de substane hrnitoare i oxigen, pentru meninerea lui n condiii normale de via, pentru repararea uzurilor sale, pentru cretere i reproducere. Organismul ia aceste substane hrnitoare din mediul nconjurtor. Ele constituie sursa de energie chimic pe care organismul o transform n energie caloric saumecanic necesar activitii sale. Substanele aduse din mediul nconjurtor trebuie s ajung la toate esuturile, pentru a fi folosite de organism, asimilate, adic ncorporate n structura acestor esuturi iar tot ce nu este asimilabil, ca i materie uzat, s fie eliminat. Funciile organismului caracterizate prin introducerea de materie, transformarea ei, absorbia ei, transportul ei la esuturi, asimilarea i dezasimilarea tisular, sunt funciile de nutriie. Ele cuprind: funcia digestiv (introducerea de materie i transformarea ei pn la absorbie), funcia respiratorie (introducerea de materie gazoas - oxigenul - i schimburile pulmonare), funcia circulatorie (rspndirea materiei absorbit de snge, spre celulele organismului), funcia de excreie (eliminarea produselor neasimilabile i uzate), funciile metabolice (procesele de asimilaie i dezasimilaie, de reparare i distrugere, ce se petrec n celulele corpului). Aceste funcii sunt ndeplinite n organism de aparatul digestiv, aparatul respirator, aparatul circulator, aparatul excretor. Unitatea de studiu I.1. SNGELE Sngele este un lichid vscos care circul n interiorul arborelui cardiovascular mpreun cu limfa i lichidul interstiial; sngele formeaz mediul intern al organismului. Ontognetic sngele se dezvolt din mezoderm iar din punct de vedere funcional face parte din sistemul reticulo-endotelial (o varietate de esut conjuctiv). ntre mediul intern i celule exist un schimb permanent de substan i energie; substanele necesare meninerii activitii celulare (O2, glucide, acizi grai, aminoacizi, vitamine etc.) traverseaz continuu membrana celular spre interior n timp ce produii nefolositori sau toxici, care rezult din procesele catabolice (CO2, acizi nevolatili, amoniac etc.) sunt eliminai n lichidul interstiial. Coninutul lichidului interstiial att n factori nutritivi ct i n produi de catabolism se menine constant, datorit circulaiei permanente a sngelui care aduce substanele folositoare pn la intimitatea celulelor, refcnd mereu rezervele metabolice, iar de aici ndeprteaz continuu produii de catabolism pe care i transport spre organele de eliminare. I.1.1. Proprietile sngelui. Volemia (masa sangvin). Cantitatea normal de snge din organism exprimat n litri constituie volumul sangvin i reprezint n medie 8% din greutatea corpului. Un brbat adult de 70 kg are n medie 5 litri de snge. n mod normal, n repaus, o parte din masa sangvin a corpului (cca. 2 l) stagneaz n organe de depozit (capilare din ficat, splin i vene subcutanate), ce reprezint volumul sangvin de rezerv (stagnant). Restul de 3 l reprezint volumul sangvin circulant. Raportul dintre volumul circulant i volumul stagnant nu este fix, ci variaz n funcie de condiiile de existen; astfel, n timpul efortului fizic spre exemplu, cresc nevoile organismului n O2 i energie, crete coninutul mediu intern n catabolii acizi. Acetia ajung cu sngele la nivelul centrilor nervoi, produc efecte stimulatorii asupra centrilor simpatici i n consecin are loc contracia musculaturii netede din pereii vaselor splenice, hepatice i subcutanate, urmat de
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

evacuarea sngelui din aceste depozite i creterea volumului sangvin circulant.Se asigur astfel aprovizionarea optim cu oxigen i energie a muchilor. Culoarea. Sngele are culoarea roie datorit prezenei hemoglobinei. Sngele arterial are culoare rou-deschis (datorit oxihemoglobinei) iar sngele venos are culoarea rou nchis (datorit hemoglobinei reduse). Densitatea. Sngele este mai greu dect apa, avnd greutatea specific 1055, fa de cea a apei distilate care are valoarea 1000. Densitatea sngelui depinde de proporia dintre componentele sale i n special de hematii i proteine. Vscozitatea. Sngele este mai vscos dect apa. Valoarea relativ a vscozitii sngelui este 4,5, n raport cu vscozitatea apei considerat 1. Vscozitatea sngelui reprezint proprietatea de a adera la pereii vasculari i este n funcie de numrul, forma i dimensiunile hematiilor. Vscozitatea asigut scurgerea laminar (n straturi) a sngelui prin vase; creterea vscozitii peste anumite valori ngreuneaz circulaia. Presiunea osmotic. Toate moleculele dizolvate n plasm produc o presiune foarte mare (cca. 5000 mm Hg). Aceast presiune se manifest ca o for de atracie i meninere a apei n interiorul arborelui circulator. Presiunea osmotic a proteinelor plasmei este de numai 25 mm Hg i se numete presiune coloidosmotic. Deoarece presiunea osmotic a lichidelor interstiiale este egal cu cea a plasmei, unica for de atracie a apei din interstiii spre snge o reprezint presiunea coloidosmotic; ea joac un rol esenial n schimburile de la nivelul capilarelor. Reacia sngelui se exprim n uniti pH, reprezentnd logaritmul cu semn schimbat al concentraiei ionilor de hidrogen dintr-o soluie apoas. Cnd concentraia ionilor de hidrogen (H+) dintr-o soluie este egal cu a ionilor hidroxil (HO-), soluia este neutr iar pH-ul are valoarea 7. Toate valorile mai mari de 7 reprezint reacia alcalin, iar mai mici de 7, reacia acid. n mod constant pH-ul variaz ntre 7,30 - 7,42 (media 7,35), cifrele mici gsindu-se la btrni iar cele mari la copii. Meninerea pH-ului n limitele de mai sus, limite necesare unei bune desfurri a proceselor vitale se face prin mecanisme biologice, legate de activitatea plmnilor, rinichilor, ficatului, pielii i prin mecanisme fizico-chimice legate de existena sistemelor tampon din snge. Sistemele tampon intervin prompt n neutralizarea acizilor sau bazelor aprute n exces n mediul intern; ele se consum n timpul tamponrii. Mecanismele biologice intervin mai trziu i duc att la ndepartarea acizilor sau bazelor ct i la refacerea sistemelor tampon. Temperatura. La om i la animalele cu snge cald (homeoterme) temperatura sngelui este de 370C. Sngele ce provine din vasele extremitilor poate fi mai rece (25-300C), iar cel ce provine din organele abdominale, mult mai cald (39-400C). n timpul circulaiei temperatura sngelui se uniformizeaz i cldura este transportat din viscere spre tegumente unde are loc eliminarea acesteia prin iradiere. Sngele astfel "rcit" se rentoarce la organele profunde unde se rencarc cu cldur i ciclul se repet. I.1.2. Componentele sngelui. Sngele are dou componente: una celular, elementele figurate ale sngelui (situate la fundul eprubetei de culoare roie-inchis) i alta coloidal, lichid, plasma sangvin (situat deasupra, de culoare slab glbuie). Separarea celor dou componente se face prin centrifugarea unei eprubete de snge incoagulabil timp de 15 min. la 3.000 t/min. A.Elementele figurate ale sngelui. Elementele figurate reprezint 45% din volumul sangvin; aceast valoare poart numele de hematocrit. Hematocritul este raportul dintre volumul de plasm i cel al elementelor figurate (n medie 55/45); el variaz cu sexul (mai mic la femei), scade cu vrsta i crete la cldur deoarece prin transpiraie scade apa din snge. Elementele figurate ale sngelui sunt: hematiile, leucocitele i trombocitele (Fig. 1).

10

FIZIOLOGIE GENERAL

Fig. 1 Elementele figurate ale sngelui

Eritrocit

Trombocit

Leucocit SNGE

a.

Eritrocitele (hematiile sau globulele roii).

Numrul lor este considerabil: un mm3 de snge conine 4.500.000 hematii la femeie, 5.000.000 la brbat, la copil cca. 6.000.000, iar la locuitorii podiurilor nalte de peste 4.0005.000m (Anzi, Alpi, Tibet) se nregistreaz cifre de 8.000.000. Forma lor este de disc biconcav cu diametrul 7, mai gros la periferie (2,5) i mai subire la centru (1,5), ceea ce reprezint o adaptare ca la un volum minim s aib o suprafa mare de contact cu mediul intern, favoriznd funcia de transport a gazelor. Structura. Hematia adult este anucleat; lipsa nucleului realizeaz un spaiu mai mare pentru depozitarea hemoglobinei (Hb). Formele foarte tinere aflate n organele hematopoietice au nucleu dar l pierd n procesul de maturare nainte de a ptrunde n circulaie. La exterior hematia este delimitat de o membran lipoproteic ce circumscrie citoplasma sub forma unei reele numit strom, n ochiurile creia se afl hemoglobina, un pigment respirator, rou, ce d culoarea caracteristic sngelui. La 100 ml snge se gsesc cca. 15 mg hemoglobin. Hemoglobina este alctuit dintr-o component neproteic-hemul i o component proteicglobina. Hemul are n structura sa un atom de fier bivalent (Fe++). Acest atom feros confer hemogobinei afinitate pentru oxigenul molecular (O2). Prin legarea oxigenului la hem, nu se schimb valena fierului, deci nu are loc o reacie de oxidare a hemoglobinei, ci de oxigenare, rezultnd un compus labil, oxihemoglobina (HbO2). Aceasta se formeaz cu uurin la plmni unde presiunea parial a O2 este mare i se descompune uor la esuturi unde presiunea parial a O2 este mic. Hemoglobina poate lega reversibil dioxidul de carbon, formnd carbohemoglobina (HbCO2). Acest compus ia natere n esuturi i se desface la nivelul plmnilor. Uneori Hb se poate oxida, fierul devenind trivalent (Fe+++), feric i se obine methemoglobina. Acest produs pierde funcia de transport al oxigenului. Alteori, Hb se combin cu oxidul de carbon dnd carboxihemoglobina (Hb-CO), compus stabil, care, de asemenea, pierde funcia de transport al oxigenului. Aceti compui nefuncionali apar n caz de intoxicaii cu CO sau
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

cu substane oxidante (nitrii, nitrai), cnd aprovizionarea cu oxigen a esuturilor sufer i se produce hipoxia,sau chiar moartea prin axfixie. Hematiile conin i unele enzime (anhidraza carbonic) cu rol n transportul CO2 prin snge. Fig. 2 Eritropoieza, mielogeneza, limfogeneza Eritropoieza este procesul de formare a eritrocitelor (Fig. 2). Durata de via medie a unei hematii din momentul ptrunerii n circulaie i pn la dispariia ei este de cca. 120 de zile. Hematiile se distrug n special n splin, prin hemoliz, i se formeaz la nivelul mduvei oaselor, prin eritropoiez. Exist un echilibru ntre eritropoiez i hemoliz, astfel c, la omul sntos numrul hematiilor rmne constant. Eritropoieza are loc la embrion n interiorul vaselor sangvine primitive, mai trziu, la ft, are loc n ficat i splin iar dup natere numai n mduva hematogen. Un organism adult are cca. 1,5 kg de mduv roie n oase. Dac la natere toate cavitile oaselor au mduv hematogen, cu naintarea n vrst mduva roie se retrage la nivelul epifizelor oaselor lungi i n esutul osos spongios al oaselor scurte (vertebre) i late (stern, coaste, coxal). Restul mduvei osoase trece n repaus eritropoietic i devine mduv galben. Cnd este necesar o cretere a numrului de hematii, mduva roie se extinde i n mduva galben, sporind suprafaa de producie a hematiilor. Spre btrnee, mduva galben este invadat de esut conjunctiv fibros i devine mduv cenuie, ce nu mai poate fi recuperat pentru eritropoiez. Hematiile provin dintr-o celul primtiv, celula cap de serie, comun pentru toate elementele figurate ale sngelui. Prin difereniere, sub influena unor stimuli umorali, din aceast celul se pot dezvolta fie eritrocite, fie leucocite, fie trombocite. n cazul hematiei, procesul de maturare const din ncrcarea cu Hb i dispariia nucleului. Formarea eritrocitelor este stimulat de un hormon-eritropoietina, produs n rinichi i n ficat. Excitantul principal al secreiei de eritropoietin este scderea aprovizionrii cu oxigen a acestor organe; hipoxia poate intensifica eitropoieza i prin stimularea hipotalamusului unde se afl centrul eritropoiezei. Aa se explic producerea poliglobuliei de altitudine. Dac organismul este expus la presiuni pariale mari ale O2 (hiperoxie) se produce o inhibiie a eritropoiezei i o scdere a numrului de hematii din snge. Pentru formarea globulelor roii sunt necesare: alimentaie echilibrat, vitamina B12, vitamina B6, vitamina C i fier. Carena unuia din aceti factori determin scderea eritropoiezei i consecutiv, anemie. b.Leucocitele (globulele albe). Numrul lor este ntre 6.000-8.000/mm3 de snge; creterea numrului lor
12

FIZIOLOGIE GENERAL

peste aceste valori se numete leucocitoz, iar scderea - leucopenie. La copii se ntlnesc 9.00010.000 leucocite/mm3 iar la btrni 3.000-5.000/mm3. n bolile infecioase numrul lor crete pn la 30.000/mm3 iar n unele forme de cancer (leucemii) pot depi cteva sute de mii pe mm3, sngele cptnd o culoare albicioas. Forma i structura leucocitelor. Leucocitele spre deosebire de hematii, nu sunt o populaie celular omogen. Ele sunt elemente nucleate i prezint o membran celular ce poate emite prelungiri temporare numite pseudopode. Cu ajutorul pseudopodelor ele se pot deplasa n afara vaselor capilare (diapedeza) i pot ngloba microbi (microfagocitoz) sau resturi celulare (macrofagocitoz). Leucocitele au un singur nucleu care poate fi compact (leucocite mononulcleare) sau fragmentat n 4-5 lobi (leucocite polinucleare). Mononuclearele au citoplasma lipsit de granulaii (agranulocite) i se mpart n limfocite i monocite, n timp ce polinuclearele au n citoplasm granulaii specifice, care au afinitate pentru diferii colorani, n funcie de care se mpart n: granulcite neutrofile, eozinofile i bazofile. Exprimarea procentual a fiecrui tip de leucocite reprezint formula leucocitar; agranulocitele reprezint un procent de 32% din care limfocitele 25% i monocitele 7%, iar granulocitele reprezint un procent de 68% din care neutrofile 65%, eozinofile 2,5% i bazofile 0,5%. Rolul leucocitelor. Principalul rol al leucocitelor este de aprare a organismului mpotriva agenilor patogeni care provoac infecii. Organismul se apr prin dou mecanisme: nespecific i specific. Aprarea antiinfecoas nespecific intervine prompt i eficace mpotriva oricrui tip de agent microbian i se realizeaz mai ales cu ajutorul granulocitelor neutrofile. Datorit proprietii de a emite pseudopode ele pot prsi vasele de snge prin diapedez, la nivelul capilerelor i ajung la locul infeciei fiind atrase prin chimiotactism pozitiv. Ajunse n focarul de infecie ele nglobeaz microbii pe care i diger cu ajutorul fermenilor din granulaii (fagocitoza). Un neutrofil poate fagocia mai multe zeci de microbi i deseori moare din cauza aceasta. Neutrofilele moarte mpreun cu secreiile produse la locul infeciei formeaz puroiul. n aceast reacie particip i celelalte leucocite. Monocitele fagociteaz fragmente de celule moarte, inclusiv de neutrofile i particip astfel la curirea focarului de infecie. Aprarea antiinfecioas specific. Imunitatea. Dup contactul dintre microbi i leucocite, o mare parte din ei sunt distrui, iar o parte sunt descompui n fragmente macromoleculare care produc boala i se numesc antigene. Antigenele sunt de obicei de natur proteic, pot proveni i din organe strine transplantate i sunt considerate ca substane strine corpului. Antigenele sunt captate mai nti de ctre macrofage, apoi trec n corpul limfocitelor. Dac ptrund ntr-un limfocit "T", acesta se transform ntr-o celul capabil s participe direct la reacia de aprare specific (de eXemplu respingerea organelor grefate). Dac antigenul ptrunde ntr-un limfocit "B", acesta se transform ntr-o celul secretoare de anticorpi-plasmocitul. Anticorpii sunt proteine plasmatice fabricai mpotriva unor anumite antigene pe care le neutralizeaz n mod specific. Din momentul ptrunderii antigenului n organism i pn ncepe producerea anticorpilor specifici corespunztori trec 2-3 sptmni, timp n care organismul se apr cu mijloace nespecifice. Apariia anticorpilor crete foarte mult posibilitile de aprare ale organismului care se vindec dup cteva zile. i n acest tip de aprare particip att elemente celulare (macrofagele, limfocitele "T" i "B") ct i substane umorale (anticorpi). Imunitatea. Anticorpii specifici continu s se fabrice n organism ani de zile, chiar toat viaa, asigurndu-i acestuia o protecie permanent fa de boala infecioas de care a suferit anterior. Aceast rezisten a organismului fa de anumite boli se numete imunitate. Imunitatea poate fi nnscut, pe baza anticorpilor motenii de la mam (proprietatea comun indivizilor unei specii animale de a nu se mbolnvi de anumite boli infecioase) sau dobndit dup natere. Se poate dobndi imunitatea pe cale natural (prin mbolnvire) sau pe cale artificial n mod activ (prin vaccinare), sau pasiv (prin administrare de ser bogat n anticorpi).
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Leucopoieza. Leucocitele se formeaz n aceeai proporie n care mor (Fig. 2). Durata lor de via este foarte diferit; neutrofilele triesc 2-3 zile iar limfocitele "T" triesc 2-3 ani. c. Trombocitele (plachetele sangvine). Trombocitele sunt elemente figurate necelulare ale sngelui. Numrul lor variaz ntre 150.000-300.000/mm3. Creterea peste normal a numrului de trombocite, trombocitemia, duce la apariia de cheaguri n interiorul vaselor de snge. Scderea numrului de trombocite sub 50.000/mm3 (trombocitopenie) produce hemoragii subcutanate cu apariia la nivelul pielii a unor pete de culoare rou-nchis, purpura trombocitopenic. Dac numrul trombocitelior scade sub 20.000/mm3 se produce moartea prin hemoragii n toate organele corpului. Trombocitopoieza are loc, de asemenea, n mduva hematogen (Fig. 2); din celula de origine a tuturor elementelor figurate se difereniaz megacariocitul, o celul mare cu nucleul polilobat care sufer un proces de fragmentare a citoplasmei periferice pe care o elimin n circulaia sangvin sub form de trombocite, rotunde, eliptice sau neregulate cu diametrul de 1-2. Cele mai importante funcii ale trombocitului se manifest n procesul de hemostaz. Trombocitele particip la oprirea hemoragiei prin ntregul ei corp, ct i prin eliberarea unor factori plachetari necesari coagulrii sngelui. n mod normal trombocitele ader slab de endoteliul capilarelor, pzind integritatea pereilor. n caz de rupturi ale peretelui capilar, trombocitele se aglomereaz la locul leziunii (aglutinarea) formnd un dop care astup vasul mpiedicnd hemoragia. B. Plasma sangvin. Dup ndeprtarea elementelor figurate ale sngelui, rmne un lichid vscos transparent, numit plasm. Plasma reprezint 55% din volumul de snge i are culoare glbuie pn la brun, n funcie de cantitatea de pigmenti biliari pe care i conine. n compoziia plasmei intr 90% ap i 10% reziduu uscat compus din: substane organice (9%) i substane anorganice (1%). a. Substanele organice se mpart n: - azotate - proteice (8%) - albumine (4,5 g%) - globuline , i (3 g%) - fibrinogen (0,5 g%) - neproteice (1%) - uree (1,26 mg%) - acid uric (2-3 mg%) - amoniac (5 mg%) - creatin (0.6 mg%) - creatinin (3,75 mg%); - neazotate - lipide 0,9 g% (colestertol 0,25 g%, fosfolipide,trigliceride i acizi grai) - glucide 80-120 mg% - acid - anioni (Cl-, PO4-3, SO4-2, co3H-) - microelemente (Fe, Cu, I, CO, lactic (9-12 mg%). b. Substanele anorganice cuprind: - cationi (Na+, K+, Ca++, Mg++) F).

n afara substanelor menionate, plasma conine numeroase alte tipuri de substane hormoni, vitamine, enzime, etc. Principalul component al plasmei este apa; apa din snge este o parte a apei extracelulare, iar cantitatea ei este reglat prin mecanisme neuro-endocrine ce asigur echilibrul permanent dintre aportul i eliminrile de ap. Proprietile plasmei sunt similare cu ale sngelui, difer doar valorile. Albuminele au rol n meninerea presiunii coliod-osmotice i n transportul hormonilor, srurilor i vitaminelor. Globulinele reprezint anticorpii i sunt secretate de plasmocite. Fibrinogenul joac un rol esenial
14

FIZIOLOGIE GENERAL

n coagularea sngelui. Lipidele reprezint un material energetic important i pot fi utilizate n sinteza hormonilor secretai de corticosuprarenal sau de gonade (hormonii sterolici). Concentraia glucozei n plasm (glicemia) este o constant homeostatic foarte imporatant; hipoglicemia produce tulburri nervoase iar hiperglicemia apare n diabetul zaharat. Principalul rol al srurilor minerale este meninerea presiunii osmotice. Cei mai importani sunt Na+ i Cl- care reprezint peste 65% din totalul mineralelor plasmei.n plus Na+, K+i Ca++ mai intervin n reglarea excitabilitii nervoase i musculare, iar Ca++ intervine n coagularea sngelui. I.1.3. Grupele sangvine. Pe suprafaa hematiilor se afl numeroase antigene, numite aglutinogene. Nu toate persoanele au aceste antigene. Dup prezena sau absena acestora, populaia poate fi mprit n grupe sangvine.Mai multe grupe sangvine formeaz un sistem sangvin. Exist nou sisteme sangvine din care cele mai cunoscute sunt: sistemul A0B (A, zero i B) i sistemul Rh. Sistemul A0B. Acest sistem, descoperit n 1901 de ctre Landsteiner, cuprinde patru grupe sangvine, clasificate n funcie de prezena sau absena aglutinogenelor A i B (Fig. 3). Aceste antigene administrate altei persoane pot determina apariia n plasma acesteia a unor anticorpi specifici numii aglutinine. Fig. 3

ANTICORPI (Aglutinine)

-Grupa 0 (zero) sau I cuprinde toi oamenii ce nu au pe memebrana hematiei nici antigenul A nici antigenul B. n plasma acestor persoane se gsesc anticorpi anti A (aglutinina alfa) i anticorpi anti B (aglutinina beta). -Grupa A sau II cuprinde persoanele care au pe membrana hematiei aglutinogenul A;n plasma acestora se gseta numai aglutinina beta . -Grupa B sau III cuprinde toi oamenii cu aglutinogenul B pe membrana hematiei, iar n plasma lor se gsete aglutinina alfa. -Grupa AB sau IV cuprinde indivizii ce au pe membrana hematiei i aglutinogen A i aglutinogen B. n plasma acestora nu se gsesc nici aglutinina alfa, nici aglutinina beta. Aglutinina alfa nu poate coexista cu aglutinogenul A, deoarece s-ar produce reacia antigenanticorp, ceea ce ar determina hemoliza, dac reacia se produce n organism sau aglutinarea hematiilor, dac reacia are loc pe lam sau n eprubet. n mod similar, aglutinina beta nu poate coexista cu aglutinogenul B.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

n practica transfuziei trebuie s se in cont de aglutinogenul donatorului i de aglutinina primitorului. Potrivit acestei reguli a transfuziei, persoanele din grupa 0 (fr aglutinogen), pot dona snge oricui i sunt donatori universali. Persoanele din grupa A pot dona grupelor A i AB, cei din grupa B pot dona grupelor din B i AB, iar cei din grupa AB (lipsii de aglutinine), pot primi de la orice alt grup i sunt primitori universali. Aceast regul este valabil n transfuziile mici, de pn la 500 ml snge. Transfuziile de cantiti mai mari de snge se vor face numai n cadrul aceluiai grup (izogrup). Sistemul Rh. n afar de aglutinogenul A i B, pe membrana hematiilor s-a mai evideniat un antigen, comun omului i maimuei Rhesus ce a fost denumit factorul Rh. Acest factor este prezent la 85% din populaia globului care sunt considerai Rh pozitivi i lipsete la 15% - care sunt Rh negativi. n mod natural, plasma persoanelor Rh negative nu conine aglutinine anti Rh. Ei pot ns fabrica aceste aglutinine dac primesc snge Rh pozitiv. Prin transfuzii repetate de hematii Rh pozitive la persoane Rh negative, aceia din urm se imunizeaz fa de antigenul Rh, adic fabric anticorpi anti Rh care vor ataca hematiile Rh pozitive i vor provoca accidente transfuzionale. n mod similar, o mam Rh negativ avnd o sarcin Rh pozitiv (de la un so Rh pozitiv), copilul este Rh pozitiv. Prima sarcin se desfoar normal. La natere, hematiile ftului trec n sngele mamei i determin fabricarea de ctre aparatul imun al acesteia a anticorpilor anti Rh. La a doua sarcin Rh pozitiv aglutininele anti Rh trec prin placent de la mam la ft i are loc reacia antigen-anticorp ce pune n pericol viaa acestuia. I.1.4. Coagularea sngelui. Coagularea sngelui este un proces biochimic complex, n care sngele, dup ce a prsit vase sangvine trece dintr-o stare lichid ntr-o stare semisolid. La cteva minute de la ieirea sngelui din vase, acesta i pierde fluiditatea, transformndu-se ntr-o mas gelatinoas. Prin retracie, se expulzeaz serul i rmne o reea de fibrin (rezultat din transformarea fibrinogenului) n ochiurile creia se afl elementele figurate; este etapa formrii cheagului alb. La cteva minute are loc coagularea n cursul creia se formeaz cheagul rou. Concomitent, are loc i o vasoconstricie local, ca urmare a eliberrii de serotonin prin degradarea trombocitelor. La cteva ore dup formarea cheagului, sub aciunea unor enzime proteolitice, reeaua de fibrin este distrus (fibrinoliz). Biochimic, procesul coagulrii are loc n patru faze, n care intervin numeroi factori specifici: -prima faz const n formarea tromboplastinei active. Prin liza trombocitelor se elibereaz tromboplastinogenaza care va aciona asupra tromboplastinogenului din plasm, forma inactiv a tromboplastinei. n aceast faz pot aciona, ca factori anticoagulani, heparina i antitrombina; -a doua faz (trombocitar) este aceea n care protrombina, sub aciunea tromboplastinei active i n prezena ionilor de calciu se transform n trombin; -a treia faz (plasmatic) sub aciunea trombinei fibrinogenul solubil se transform n fibrin insolubil; -a patra faz este cea n care are loc formarea i retracia cheagului sub aciunea aglutinrii trombocitelor (procesul de adunare n grupe i lipire ntre ele) i vasoconstriciei. Coagulrea sngelui particip i la hemostaz (oprirea sngerrii), proces la care iau parte i sistemul nervos i vasele sangvine prin vasoconstricie. I.1.5. Rezumatul unitii de studiu Sngele formeaz mediul intern al organismului. ntre mediul intern i celule exist un schimb permanent de substan i energie; substanele necesare meninerii activitii celulare (O2, glucide, acizi grai, aminoacizi, vitamine etc.) traverseaz continuu membrana celular spre interior
16

FIZIOLOGIE GENERAL

n timp ce produii nefolositori sau toxici, care rezult din procesele catabolice (CO2, acizi nevolatili, amoniac etc.) sunt eliminai n lichidul interstiial. Cantitatea normal de snge din organism exprimat n litri constituie volumul sangvin i reprezint n medie 8% din greutatea corpului. Sngele are dou componente: una celular, elementele figurate ale sngelui (situate la fundul eprubetei de culoare roie-inchis) i alta coloidal, lichid, plasma sangvin (situat deasupra, de culoare slab glbuie). Elementele figurate reprezint 45% din volumul sangvin; aceast valoare poart numele de hematocrit. Elementele figurate ale sngelui sunt: hematiile, leucocitele i trombocitele. Hematia (eritrocitul) este delimitat de o membran lipoproteic ce circumscrie citoplasma sub forma unei reele numit strom, n ochiurile creia se afl hemoglobina, un pigment respirator, rou, ce d culoarea caracteristic sngelui. Principalul rol al leucocitelor este de aprare a organismului mpotriva agenilor patogeni care provoac infecii. Organismul se apr prin dou mecanisme: nespecific i specific. Cele mai importante funcii ale trombocitului se manifest n procesul de hemostaz. Trombocitele particip la oprirea hemoragiei prin ntregul ei corp, ct i prin eliberarea unor factori plachetari necesari coagulrii sngelui. Plasma reprezint 55% din volumul de snge i are culoare glbuie pn la brun, n funcie de cantitatea de pigmenti biliari pe care i conine. Pe suprafaa hematiilor se afl numeroase antigene, numite aglutinogene. Nu toate persoanele au aceste antigene. Dup prezena sau absena acestora, populaia poate fi mprit n grupe sangvine.Mai multe grupe sangvine formeaz un sistem sangvin. Exist nou sisteme sangvine din care cele mai cunoscute sunt: sistemul A0B (A, zero i B) i sistemul Rh. I.1.6. Autoevaluare Dup ce ai parcurs cu atenie unitatea de curs, folosii un caiet pentru a rspunde la urmtoarele ntrebri: 1. Ce nseamn funciile de nutriie ale organismului? 2. Ce rol are sngele n organism? 3. Ce este volemia? 4. Ce rol au sistemele tampon din snge? 5. Care sunt elementele figurate ale sngelui ? 6. Ce rol au hematiile, globulele albe, trombocitele? 7. Ce este eritropoieza i unde are loc? 8. ntocmii schema compatibilitii grupelor sanguine. Unitatea de studiu I.2. FIZIOLOGIA APARATULUI CARDIOVASCULAR Aparatul cardiovascular asigur circulaia sngelui n organism. La toate vertebratele, sngele circul printr-un sistem nchis de vase (artere, capilare, vene). Propulsia sngelui prin arborele vascular se datorete inimii, a crei activitate nentrupt de pomp creaz i menine o diferen de presiune ntre captul arterial i cel venos al arborelui vascular. I.2.1. Fiziologia inimii. A. Proprietile funcionale ale miocardului. Funcia de pomp automat a inimii se datorete unor proprieti funcionale fundamentale ale peretelui su muscular: automatismul, excitabilitatea, conductibilitatea i contractilitatea.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

a. Automatismul (funcia cronotrop). Este proprietatea inimii de a se autoexcita, de a elabora stimuli ritmici. Scoas din corp, inima continu s se contracte, dac i se asigur irigarea cu lichid nutritiv corespunztor. Activitatea automat a inimii se datorete existenei esutului miocardic embrionar (nodal) (Fig. 4) care activeaz ntr-o ordine ierarhic astfel: - nodulul sinoatrial (Keith-Flack) care elaboreaz ritmul sinusal, cu o frecven medie de 75 de stimuli pe minut. Acesta este ritmul normal al inimii; - nodulul atrioventricular (Aschoff-Tawara) care genereaz ritmul nodal cu o frecven de 40 de stimuli pe minut. Cnd ritmul sinusal este suprimat, nodulul Aschoff-Tawara preia comanda, imprimnd inimii ritmul nodal; - fasciculul atrioventricular His i reeaua Purkinje, genereaz ritmul idioventricular cu o trecven de 25 de stimuli pe minut. n mod normal, inima se supune centrului de automatism cu ritmul cel mai nalt. Elaborarea automat a stimulilor se datorete instabilitii potenialului de repaus al celulelor miocardului embrionar. Membrana acestor celule se atodepolarizeaz lent n timpul diastolei, iar cnd depolarizarea lent diastolic atinge un nivel critic, se produce un potenial de aciune propagat. Fig. 4 esutul excitoconductor (embrionar sau nodal)

Atriul drept Nod sinoatrial Atriul stng Fibre Purkinje Ramuri ale fasciculului atrioventricular

Nod atrioventricular Fascicul atrioventricular

Reea Purkinje

b. Excitabilitatea (funcia batmotrop). Reprezint proprietatea celulelor miocardice de a rspunde la un stimul printr-un potenial de aciune propagat. Aceasta este proprietatea comun a tuturor structurilor excitabile nervoase, musculare sau glandulare i nu numai a muchiului cardiac. Excitantul fiziologic al miocardului este stimulul generat n centrele de automatism, dar inima poate fi excitat i prin curent electric sau prin excitani mecanici ( de exemplu creterea presiunii n cavitile inimii). Orice excitant natural sau artificial, trebuie s aib o anumit intensitate, numit valoare prag. Spre deosebire de muchii scheletici, inima nu este excitabil n timpul contraciei (sistol), ci numai n perioada de relaxare (diastol). Astfel este asigurat ritmicitatea fazelor de contracie i relaxare a inimii care nu intr niciodat n contracie tetanic, aa cum se ntmpl cu muchiul
18

FIZIOLOGIE GENERAL

scheletic cnd este excitat cu frecvene ridicate. Aceasta este legea inexcitabilitii periodice a inimii. Inima nu rspunde prin contracie la stimuli care au valoare sub prag i d un rspuns maxim la orice stimul de valoare peste prag, indiferent de intensitatea stimulului; este legea "tot sau nimic". Tulburri ale automatismului i excitabilitii provoac anomalii ale ritmului cardiac-aritmii. Astfel de aritmii sunt extrasistolele, tahicardia paroxistic i fibrilaia. Extrasistola este o btaie cardiac prematur (contracie suplimentar), provocat de un stimul patologic din miocard, generat de abuzul de alcool, tutun sau n unele dereglri endocrine. Cnd extrasistolele se succed nentrerupt cu regularitate i frecven de 200 pe minut se produce tahicardia paroxistic. Dac activitatea contractil devine haotic i cu frecven de 600 pe minut se produce fibrilaia; cnd aceast tulburare cuprinde ventriculele survine moartea. c. Conductibilitatea (funcia dromotrop). Este proprietatea miocardului de a conduce stimulii la ntreaga mas miocardic. Excitaia ia natere la nivelul nodulului Keith-Flack difuzeaz n atrii, cuprinde nodulul Aschoff-Tawara de la care, prin fasciculul His i reeaua Purkinje, este condus la fibrele musculare ventriculare. De la nodulul sinusal, stimulul se rspndete lent cu o vitez de 0,05 m/s, prin musculatura atriilor-0,5 m/s iar n fasciculul His-4 m/s. ntrzierea conducerii excitaiei prin nodulul atrioventricular asigur intrarea succesiv n contracie nti a atriilor i apoi a ventriculelor, ceea ce asigur funcia de pomp a inimii. Tulburrile conducerii stimulilor prin inim se numesc blocuri. Blocarea conducerii ntre atrii i ventricule se numete bloc atrioventricular (cnd atriile se contract cu frecvena ritmului sinusal iar ventriculele n ritm idioventricular). Blocarea conducerii prin ramurile fasciculului His se numete bloc de ramur (cnd este afectat numai un ventricul, cele dou ventricule se contract asincron). d.Contractilitatea (funcia inotrop). Este proprietatea miocardului de a dezvolta o tensiune ntre capetele fibrelor sale. Prin contracie crete presiunea din cavitile inimii. Fora contractil a miocardului este direct proporional cu grosimea peretelui muscular fiind mai mare n ventricule dect n atrii, mai mare la ventriculul stng dect la ventriculul drept. Fora de contracie a inimii este direct proporional cu lungimea iniial a fibrelor miocardice produs de umplerea diastolic; acesta reprezint legea inimii studiat i stabilit de Starling. Experimental el a constatat c o ntoarcere venoas corespunztoare, chiar mrit i o rezisten crescut a aortei, determin o umplere mai bun a cavitilor inimii; fibrele cardiace se alungesc prin "dilatare tonogen" i astfel sunt capabile ca, n sistol s dezvolte o contracie mai mare, realizndu-se un debit sistolic mrit (la subiecii antrenai). Se ntlnesc situaii cnd fora de contracie scade, sngele nu este expulzat n totalitate i are loc dilatarea cavitilor inimii-"dilatare miogen" cu pierderea elasticitii i mrirea timpului de relaxare. n aceste condiii nu se mai realizeaz o adaptare a inimii la efortul prestat (la subiecii sedentari). Miocardul ca i muchiul striat transform energia chimic nmagazinat n moleculele de ATP (adenozin trifosfat), n energie mecanic. Refacerea ATP-ului are loc pe seama CP (fosfocreatin) i a glicolizei. Miocardul poate utiliza i alte surse de energie n afar de glucoz, ca acidul lactic, acizii grai i corpii cetonici. B. Ciclul cardiac (revoluia cardiac). Activitatea de pomp a inimii const dintr-o succesiune alternativ de contracii (sistole) i de relaxri (diastole) (Fig. 5). Aceast funcie se desfoar ciclic; ansamblul format dintr-o sistol i diastola ce i urmeaz reprezint ciclul cardiac sau revoluia cardiac. n cursul fiecrui ciclu cardiac, atriile i ventriculele se contract asincron. Mai nti se contract cele dou atrii, n timp ce ventriculele sunt n diastol. Apoi se contract cele dou ventricule, iar atriile se relaxeaz i aa mai departe. n timpul sistolei crete presiunea n cavitile aflate n contracie, determinnd scurgerea sngelui de la presiune mare la presiune mic. Prezena valvuleleor atrioventriculare i a valvulelor semilunare asigur, de asemenea, sensul de curgere a sngelui. Pentru un ritm cardiac de
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

75 de contracii pe minut, durata unui ciclu cardiac este de 0,8 s. Timpul n care att atriile ct i ventriculele sunt relaxate reprezint diastola general a inimii (0,4 s). Fig. 5 Revoluia cardiac i activitatea electric a inimii transpus pe electrocardiogram

1. nceputul depolarizrii atriale

3. Depolarizarea ventricular ncepe la apex i progreseaz n partea superioar, ctre atriul repolarizat

2. Depolarizare atrial complet

4. Depolarizare complet

ventricular

5. Repolarizarea ventricular ncepe la apex i progreseaz spre partea superioar

6. Repolarizare ventricular complet; inima este pregtit pentru urmtorul ciclu

Sistola atrial reprezint nceputul ciclului cardiac. Contracia celor dou atrii are loc la sfritul diastolei generale a inimii i dureaz 0,1 s. n timpul sistolei atriale, este completat umplerea cu snge a ventriculelor. ntoarcerea sngelui spre vene este blocat parial prin contraciile inelare ale orificiilor de vrsare a venelor mari n atrii. Dup sistol, atriile intr n diastol, care dureaz 0,7 s. Sistola ventricular are loc la nceputul diastolei atriale i dureaz 0,3 s. Presiunea sngelui din ventricule crete i determin nchiderea valvulelor atrioventriculare, care nu se pot rsfrnge peste atrii datorit fixrii lor prin cordajele tendinoase de muchii papilari. Singura cale de ieire rmne orificiul aortei i cel al arterei pulmonare pe care presiunea sngelui din ventricule, le deschide. nchiderea valvulelor atriventriculare precede cu 0,05 s deschiderea valvulelor semilunare aortice i pulmonare. n acest interval scurt, ventriculii sunt caviti nchise pline cu snge i contracia peretelui ventricular nu duce la scurtarea fibrelor musculare (deoarece sngele este incompresibil) ci numai la creterea rapid a presiunii. Aceast faz se numete faza de contracie izometric.
20

FIZIOLOGIE GENERAL

Cnd presiunea din interiorul ventriculelor depete valoarea presiunii diastolice din artere, valvulele semilunare sunt deschise iar sngele este expulzat cu vitez n aort i pulmonar. Deschiderea valvulelor semilunare marcheaz nceputul celei de-a doua faze a sistolei ventriculare numit faz de contracie izotonic care dureaz 0,25 s. n aceast faz fibrele miocardului ventricular se scurteaz progresiv, meninnd tot timpul o presiune relativ constant, care asigur expulzia sngelui. Diastola ventricular. La sfritul fazei de contracie izotonic peretele ventricular ncepe s se relaxeze. Presiunea din interiorul ventriculelor scade, fapt ce permite nchiderea valvulelor semilunare. Momentul nchiderii valvulelor semilunare marcheaz nceputul diastolei ventriculare. n continuare, presiunea din ventricule, continu s scad spre valori inferioare celei din interiorul atriilor (sub 1-3 mm Hg) i n consecin valvulele atrioventriculare se deschid iar sngele se scurge umplnd ventriculele. ntre nchiderea valvulelor semilunare i deschiderea celor atrioventriculare exist un decalaj de 0,08 s ce reprezint faza de relaxare izometric. Ea este urmat de faza de relaxare izotonic (0,42 s). Spre sfritul diastolei ventriculare se produce sistola atrial a ciclului cardiac urmtor. Din cele 0,5 s ale diastolei ventriculare primele 0,4 coincid cu diastola general a inimii. Volumul sistolic. Lucrul mecanic al inimii este foarte mare. Cu fiecare sistol ventricular inima expulzeaz n medie 70 ml snge, cantitate denumi volum sistolic. Volumul sistolic depinde i de poziia corpului. n clinostatism valorile sunt mai mari deoarece ntoarcerea venoas este facilitat; ca urmare volumul sistolic crete, n timp ce frecvena cardiac scade, iar debitul cardiac este meninut constant. Capacitatea unui ventricul n ultima faz a diastolei se numete volum telediastolic i are valoare de cca. 160 ml. La sfritul sistolei obinuite, n repaus dup expulzarea volumului de snge sistolic, n ventricul rmne o cantitate de cca. 100 ml snge, ce reprezint volumul telesistolic. Dac inima este n efort, volumul telediastolic este acelai, iar volumul sistolic crete. Volumul sistolic se mrete prin mobilizarea forei de rezerv sistolic realizat de activitatea simpaticului. Creterea forei de contracie i indirect a volumuli sistolic este realizat de hipertrofia miocardului la sportivi cu creterea forei de contracie. Debitul cardiac (minut-volumul inimii) reprezint cantitatea de snge expulzat de inim n timp de un minut. Se calculeaz nmulind volumul sistolic cu frecvena cardiac (cca. 5 l/min. n repaus i 35-40 l/min. n efortirile mari). C. Manifestrile activitii cardiace. n timpul ciclului cardiac, inima produce manifestri mecanice, electrice i acustice care dau informaii asupra modului ei de activitate. a. Manifestrile mecanice. Principalele manifestri mecanice ale activitii inimii sunt ocul apexian, pulsul arterial i pulsul venos. ocul apexian poate fi observat sau palpat cu palma la nivelul spaiului 5 intercostal stng, n dreptul liniei medio-claviculare. El se nregistreaz ca o expansiune sistolic localizat a peretelui toracic provocat de schimbarea consistenei i rotaia cordului n sistol. Pulsul arterial reprezint expansiunea ritmic a peretelui arterelor sincron cu sistola. El se determin prin palparea cu degetele a arterei radiale, la nivelul treimii distale a antebraului prin comprimarea arterei, pe planul dur, osos al radiusului. Acest und se propag cu vitez mare (5 m/s) prin sistemul arterial, diminund n for pe msur ce se apropie de capilare. Pulsul venos se poate observa sau nregistra la baza gtului, la nivelul venei jugulare. Este datorat variaiilor de volum a venelor din apropierea inimii cauzate de variaiile de presiune din atriul drept n timpul ciclului cardiac.

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

b. Manifestrile electrice. Fenomenele bioelectrice care se petrec la nivelul inimii se datoreaz faptului c n diastol fibrele cardiace sunt ncrcate cu sarcini pozitive la exteriorul membranei i negative n interior (polarizare de repaus). n sistol, polaritatea membranei se inverseaz, exteriorul devenind negativ fa de interior (depolarizare). Regiunea de inim care intr n activitate devine negativ n raport cu zonele aflate nc n repaus. Diferenele de potenial electric ntre aceste regiuni se transmit pn la suprafaa corpului i pot fi culese cu ajutorul unor electrozi aplicai pe piele. Aceste biopoteniale sunt apoi amplificate i nregistrate cu ajutorul electrocardiografului. Graficul obinut se numete electrocardiogram (ECG) (Fig. 5). Pe un traseu ECG se nscriu trei unde pozitive P, R i T i dou unde negative unda Q i unda S. Unda P reprezint depolarizarea atriilor i precede sistola mecanic atrial. Intervalul P-Q reprezint timpul necesar pentru conducerea stimulilor de la atrii la ventricule. Complexul QRS reprezint depolarizarea ventricular, iar unda T repolarizarea ventricular. n bolile de inim ECG se modific mult i ajut la diagnosticul acestor afeciuni. c. Manifestrile acustice. Activitatea inimii este nsoit de zgomote datorate vibraiilor sonore produse n timpul ciclului cardiac. Aplicnd urechea pe torace, n dreptul inimii se aud dou zgomote caracteristice. Zgomotul I (sistolic) este de intensitate i durat mare i se aude mai bine la vrful inimii. El este produs de vibraia peretelui ventricular, nchiderea valvulelor atrioventriculare i expulzia sngelui din ventricule n artere, fenomene ce au loc la nceputul sistolei ventriculare. Zgomotul II (diastolic) este mai scurt i mai puin intens ca zgomotul I i se aude mai bine la baza inimii. El este produs de nchiderea valvulelor semilunare, aortice i pulmonare, fenomene care au loc la nceputul diastolei ventriculare. ntre zgomotul I i zgomotul II exist o pauz scurt, de linite ce corespunde duratei sistolei ventriculare, iar ntre zgomotul II i zgomotul I urmtor, exist o pauz mai mare egal cu durata diastolei ventriculare. nregistrarea grafic a zgomotelor inimii se numete fonocardiogram. n cazul unor defecte valvulare zgomotele sau pauzele pot fi nlocuite cu sufluri. D. Reglarea activitii inimii. Activitatea inimii se adapteaz pemanent n concordan cu activitatea ntregului organism, dup necesitatea de oxigen. Reglarea i adaptarea activitii inimii se face prin mecanisme intrinseci i extrinseci. Mecanismele intrinseci constau n reglarea activitii inimii prin creterea sau scderea cantitii de snge ce sosete n atrii i trece n ventricule i prin creterea presiunii arteriale. Mecanismele extrinseci pot fi nervoase i umorale. a. Reglarea nervoas. Se realizeaz de sistemul nervos simpatic i parasimpatic cu ajutorul inervaiei extrinseci (Fig 6). Fibrele simpatice au originea n coarnele laterale ale mduvei cervicale i primele segmente toracale i ajung la inim prin nervii cardiaci (superior, mijlociu i inferior) formnd plexul cardiac, de unde fibrele postganglionare se termin la nodulul sinoatrial i n miocard. Simpaticul prin mediatorul noradrenalin stimuleaz toate proprietile miocardului, determinnd creterea debitului sistolic, a frecvenei cardiace, a tensiunii arteriale i a travaliului cardiac. Centrii medulari simpatici se gsesc sub controlul centrilor cardiaci din bulb. Fibrele parasimpatice. Cile aferente parasimpatice sunt nervul Cyon-Ludvig (care leag zonele receptoere cardiace cu centrii cardiaci bulbari) i nervul Hering ce aparine glosofaringianului i transmite centrilor cardiaci bulbari informaii de la chemoreceptorii i baroreceptorii sinusului carotidian referitoare la compoziia chimic i presiunea sngelui din vase. Vagul este un nerv inhibitor, rrind ritmul de contracie al inimii prin mediatorul chimic-acetilcolina care mrete permeabilitatea celulelor din noduli pentru ionii de potasiu i astfel descrcrile de stimuli se fac mai rar.
22

FIZIOLOGIE GENERAL

Figura 6 - Schema reglrii nervoase a inimii Reglarea activitii inimii se gsete sub controlul centrilor nervoi superiori din hipotalamus i scoara cerebral. b. Reglarea umoral. Se datoreaz substanelor dizolvate n snge care acioneaz direct asupra neuronilor din centrii cardiaci. Creterea concentraiei sangvine de co2 determin creterea frecvenei cardiace i implicit a presiunii arteriale. Hormonii tiroxin, adrenalin i noradrenalin accelereaz frecvena cardiac n timp ce acetilcolina o ncetinete. Ionii de K+ micoreaz activitatea inimii iar cei de Ca++ o accelereaz. Creterea temperaturii sngelui mrete frecvena cardiac (aa se explic tahicardia n febr).
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

I.2.2. Fiziologia sistemului vascular Micarea sngelui n interiorul arborelui vascular se realizeaz prin dou circuite distincte, ce pornesc de la inim: mica circulaie (circulaia funcional) ce are loc ntre ventriculul drept, plmn i atriul stng i marea circulaie (circulaia nutritiv), produs ntre ventriculul stng, esuturi, i atriul drept i este reprezentat de arterele i venele ce irig esuturile i sunt legate ntre ele prin capilare. A. Circulaia arterial. a. Proprietile funcionale ale arterelor. Arterele sunt vasele prin care sngele circul de la inim spre esuturi i prezint dou proprieti fundamentale: elasticitatea i contractilitatea (Fig. 7). Fig. 7 Structura comparativ a patului vascular venos (stnga) i arterial (dreapta)
Ven mare Tunica intima (Endoteliu) Arter mare
Lumen Tunica intima (Endoteliu) Membrana bazal esut conj.

Membrana bazal Tunica media Tunica externa

Tunica intima Ven medie (Endoteliu) Membrana bazal

Arter medie

Tunica intima
(Endoteliu)

Membrana bazal
Lamina elastic int.

Tunica media Tunica intima (Endoteliu) Membrana bazal Valve Tunica media Tunica externa
Capilar Tunica externa

Lamina elastic extern

Tunica intima (Endoteliu)

Endoteliu Membrana bazal

Membrana bazal Tunica media Tunica externa

Elasticitatea este proprietatea vaselor de a-i mri pasiv diametrul sub aciunea presiunii sangvine i de a reveni la calibrul anterior atunci cnd presiunea din ele scade. Acest proprietate este foarte evident la arterele mari. Astfel n timpul sistolei ventriculare stngi este aruncat o cantitate suplimentar de snge n aorta deja plin. Deoarece sngele este un lichid incompresibil, are loc o cretere a presiunii ce determin dilataia elastic a aortei. Datorit elasticitii este amortizat unda de presiune sistolic, iar ieirea intermitent a sngelui din ventricule este transformat n curgere continu.
24

FIZIOLOGIE GENERAL

Contractilitatea este proprietatea peretelui arterial de a-i mri sau micora lumenul prin contracia sau relaxarea musculaturii netede din tunica medie. Aceast proprietate este foarte dezvoltat la nivelul arteriolelor a cror tunic medie este bogat n fibre musculare netede. Contracia acestor fibre (vasoconstricie) determin creterea rezistenei opus de vase curgerii sngelui. Relaxarea fibrelor netede (vasodilataia) este urmat de scderea rezistenei la curgere prin jocul vasodilataie-vasoconstricie are loc reglarea presiunii i a debitului sngelui n organism. Deci n circulaia sngelui arterele mari de tip elastic joac un rol pasiv, iar arterele mici de tip muscular, n special arteriolele, au rol activ. b. Tensiunea arterial. Sngele circul prin vase sub o anumit presiune ce se msoar de obicei indirect determinnd tensiunea din pereii arterelor, care are valoare apropiat de valoarea sngelui i care se numete tensiune arterial. Valoarea normal a presiunii sngelui n artere este de 120 mm Hg la nivelul arterei brahiale n timpul sistolei (tensiune arterial maxim) i 70 mm Hg n timpul diastolei (tensiune arterial minim), i o tensiune arterial medie cu o valoare de cca. 100 mm Hg. Tensiunea arterial descrete de la centru la periferie, cea mai mare cdere avnd loc la trecerea sngelui prin teritoriul arteriolar. De regul, valoarea tensiunii arteriale minime este egal cu jumtate din tensiunea arterial maxim plus 10 (de exemplu 120 mm Hg-tensiunea maxim i 70 mm Hg-tensiunea minim). Factorii care determin presiunea sngelui sunt: debitul cardiac, rezistena periferic, volumul sangvin, vscozitatea i elasticitatea. Debitul cardiac reprezint volumul de snge pompat de inim ntr-un minut, cu valoare de 5 l n repaus i 35 l/min. n eforturile fizice mari debitul marii circulaii este egal cu cel al micii circulaii; debitul cardiac depinde de fora de contracie a miocardului i de volumul ntoarcerii venoase. Rezistena periferic reprezint totalitatea factorilor ce se opun scurgerii sngelui prin vase. Rezistena la scurgere este proporional cu lungimea vasului i vscozitatea sngelui i invers proporional cu diametrul vasului. Ca urmare, variaii minime ale diametrului vasului determin modificri foarte mari ale rezistenei i implicit ale tensiunii arteriale. Cea mai mare rezisten o ntmpin sngele la curgerea prin arteriole. Volumul sangvin (volemia). n medie un adult de 70 kg are 5 l de snge. Scderea volemiei ntlnit n hemoragii sau deshidratri mari duce la scderea tensiunii arteriale. Creterea volemiei determin creteri ale tensiunii arteriale. Vscozitatea este cauza fizic cea mai important a rezistenei periferice. Ea se datorete frecrii stratelor paralele de lichid aflat n curgere. Sngele curge mai uor prin vase de calibru larg i foarte greu prin vase de calibru redus. Elasticitatea contribuie la amortizarea tensiunii arteriale n sistol i la meninerea ei n diastol. La btrni din cauza arteriosclerozei vasele pierd elasticitatea (diminueaz numrul fibrelor elastice din tunica medie), devin mai rigide, fapt ce determin creterea tensiunii arteriale. Variaiile tensiunii arteriale sunt n funcie de mai muli factori: -poziia corpului (n clinostatism este mai mic cu 5-10 mm Hg dect n ortostatism); -vrsta - la sugar 80 mm Hg/50 mm Hg - la 10-12 ani 100 mm Hg/70 mm Hg - la 20 de ani 120 mm Hg/70 mm Hg - la 50-60 ani 140 mm Hg/90mm Hg (peste 50 de ani presiunea arterial crete cu 10 mm Hg pentru fiecare decad); -sex (la femei presiunea arterial este mai mic dect la brbai). Chiar la acelai individ tensiunea arterial variaz n timpul zilei, fiind mai cobort dimineaa i mai crescut seara. Emoiile, frigul, efortul fizic, cresc tensiunea arterial. Tensiunea arterial crete n inspiraie i scade n expiraie. Patologic, tensiunea arterial poate varia n sensul creterii peste 150mm Hg-hipertensiune arterial sau scade sub 110 mm Hg-hipotensiune arterial.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Viteza sngelui n aort i arterele mari este de 0,5 m/s, n arterele mici 300 mm/s, n capilare 0,5-0,8 mm/s. n arborele venos, ea ncepe s creasc ajungnd n venele mari la 400 mm/s. Se constat astfel c viteza este invers proporional cu suprafaa de seciune a arborelui arterial. B. Circulaia capilar. Capilarele sunt ramificaiile cele mai fine ale arborelui vascular. Dei n capilare se afl doar 5% din volumul sangvin, rolul lor este deosebit de important deoarece acesta reprezint sngele care particip direct la schimburile nutritive cu esuturile. Capilarele reprezint un segment arterial ce se desprinde dintr-o metaarteriol i un segment venos ce se continu cu o venul. La captul arteriolar al capilarului exist un sfincter precapilar, ce regleaz ptrunderea sngelui n capilar. Lungimea medie a capilarului este de 0,5 mm. Numrul capilarelor este foarte mare; un mm3 de esut muscular conine 1.000 de capilare iar la muchii antrenai ajunge la 3.000; suprafaa total de schimb a capilarelor cu esuturile este de 6.500 m2. Grosimea peretelui capilar n medie este de un micron. Proprietile capilarelor sunt dou: permeabilitatea i motricitatea. Permeabilitatea asigur trecerea bidirecional, ntre snge i esuturi a substanelor dizolvate; apa i substanele cu molecul mic dizolvate n plasm trec n esuturi, iar dinspre esuturi difuzeaz reziduurile metabolice. Toate componentele sngelui filtreaz la nivelul capilarelor, cu excepia elementelor figurate i a proteinelor plasmei. n condiii speciale, n inflamaii, peretele capilar este traversat de ctre leucocite. Motricitatea permite schimbarea lumenului capilarului n funcie de activitatea metabolic tisular. n mod normal numai o parte din numrul capilarelor sunt deschise (cu sfincterul precapilar relaxat), restul sunt colabate (turtite). Viteza circulaiei capilare este de 0,5 mm/s, de o mie de ori mai redus ca n aort. Prin aceasta este favorizat schimbul de substane. Presiunea sngelui n capilare este, de asemenea, sczut i variaz de la 35 mm Hg la captul arteriolar, la 12 mm Hg la captul venos al capilarului. Sensul deplasrii apei i substanelor dizolvate depinde de diferena dintre presiunea hidrostatic i presiunea coloidosmotic din capilare. La captul arteriolar al capilarului presiunea hidrostatic depete presiunea coloidosmotic (care are valoare constant de 25 mm Hg). Din aceast cauz are loc filtrarea apei i a substanelor nutritive spre esuturi. La captul venos al capilarului presiunea coloidosmotic depete presiunea hidrostatic i apa se rentoarce n capilar, antrennd cu ea toi produii de catabolism celular. Reglarea circulaiei capilare se face prin mecanisme generale i locale. Mecanismele locale sunt predominant umorale, iar mecanismele generale sunt predominant nervoase. Intensitatea circulaiei capilare este proporional cu gradul de activitate a organelor i esuturilor. Nu toate capilarele existente ntr-un esut sunt deschise n acelai timp. n funcie de intensitatea proceselor metabolice se deschide un numr mai mare sau mai mic de capilare. Mecanismul cel mai important este cel umoral, chimic. Astfel hipoxia, acumularea de co2 i scderea pH-ului sangvin din organele active, produc o capilaro-dilataie local (acelai efect are acetilcolina i histamina). Deosebit de important, este faptul c factorii umorai de mai sus, produc tahicardie i vasoconstricie n restul organismului, prin intermediul centrilor cardiovasomotori simpatici, asigurnd astfel presiunea i debitul sangvin necesar continurii activitii organelor respective. Unii hormoni ca angiotensina, serotonina, adrenalina i noradrenalina produc capilaroconstricie. C. Circulaia venoas. Venele sunt vasele prin care sngele se ntoarce la inim. Numrul venelor fiind mai mare dect cel al arterelor conin o cantitate de trei ori mai mare de snge dect cea existent n artere. Proprietile venelor sunt extensibilitatea i motricitatea.
26

FIZIOLOGIE GENERAL

Extensibilitatea permite ca venele s fie adevrate rezerve de snge, fiind considerate vasele capacitii. Venele pot cuprinde volume variate de snge fr ca presiunea venoas s varieze. Aceast proprietate este foarte evident n anumite teritorii (splin, ficat, esut subcutanat) i reprezint substratul anatomic al funciei de organe de depozit a sngelui. Motricitatea este proprietatea venelor de a-i schimba calibrul i de a rezista n faa unor presiuni hidrostatice mari. Mobilizarea sngelui stagnant din organele de rezerv se realizeaz prin contracia venulelor din aceste organe, n caz de efort fizic, cnd este nevoie de mai mult snge circulant care s asigure transportul oxigenului i al substanelor nutritive spre muchii n activitate. Presiunea sngelui din vene este foarte redus i scade de la captul venos al capilarului (12 mm Hg) spre atriul drept, unde presiunea este egal cu 0 sau chiar -1 mm Hg. La om, n poziie ortostatic, presiunea n venele membrelor inferioare poate crete foarte mult (50-90 mm Hg). Viteza sngelui crete dinspre venele mici (cu suprafaa total de seciune mai mare dect a venelor cave) spre atriul drept. n venele mici viteza este de 1 mm/s i la vrsarea venelor cave este de 200 mm/s. Factorii circulaiei venoase. ntoarcerea sngelui la inim este determinat de urmtorii factori: -Fora de contracie a inimii este principala cauz a ntregii circulaii a sngelui. Dei ea scade foarte mult la trecerea prin arteriole i capilare, mai rmne o for rezidual suficient s mping sngele venos napoi spre inim. -Aspiraia cardiac. Cordul exercit att o aspiraie sistolic, n timpul fazei de expulzie ventricular, cnd planeul atrioventricular coboar i volumul atriilor se mrete, ct i o aspiraie diastolic (scderea brusc de presiune la nivelul atriilor n momentul deschiderii valvulelor atrioventriculare). -Aspiraia toracic. ntre cele dou foie pleurale exist tot timpul o presiune mai joas dect presiunea atmosferic cu 2 mm Hg n expiraie i cu 6 mm Hg n inspiraie. Aceast depresiune se transmite i venelor mari i atriului drept care sunt destinse mai ales n inspiraie i astfel presiunea sngelui din interiorul lor scade. Manevra Valsalva (expiraie forat cu glota nchis) produce efecte inverse, transformnd presiunea intratoracic din negativ n pozitiv i ngreuneaz mult circulaia de ntoarcere avnd ca efect scderea volumului sistolic i creterea presiunii venoase periferice. -Presa abdominal. n cavitatea abdominal este o presiune pozitiv care se exercit i asupra venelor de la acest nivel. n inspiraie diafragma coboar i determin creterea presiunii abdominale. Sngele se va deplasa spre torace unde presiunea venoas este mai joas. -Gravitaia favorizeaz ntoarcerea sngelui din teritoriile situate deasupra atriului drept, dar mpiedic revenirea sngelui din teritoriile aflate dedesubt. De aceea statul n picioare este duntor pentru circulaia de ntoarcere, presiunea din venele membrelor inferioare crete mult i solicit pereii venelor care pot ceda, venele se dilat i apar varicele. Dac individul st culcat, sngele circul la fel de uor att n venele capului ct i n cele ale membrelor inferioare. -Valvulele venoase contribuie la orientarea scurgerii sngelui de la periferie spre centru. -Contraciile ritmice ale muchilor scheletici exercit un adevrat masaj asupra venelor profunde, favoriznd ntoarcerea venoas. -Activitatea pulsatil a arterei vecine cu vena are un efect similar. n timpul efecturii eforturilor sportive unii dintre aceti factori nu mai acioneaz sau chiar mpiedic circulaia de ntoarcere. A. Demeter explic apariia strilor de ru n aceste cazuri. Astfel, n timpul eforturilor izometrice intense i prelungite se produce o presiune intracranian i intratoracic crescut ce micoreaz circulaia de ntoarcere ceea ce determin scderea debitului cardiac i prbuirea tensiunii arteriale. n continuare, inima trimite o cantitate mai mic de snge ctre encefal i cu o presiune mic. Ca rezultat apar fenomene de ameeal i chiar lipotimie (reducerea debitului sangvin cerebral) i hemoragii nazale (epistaxis) din cauza creterii brute a presiunii venoase la nivelul capului i gtului.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

O situaie asemntoare se realizeaz n ocul de gravitaie cnd se ntrerupe brusc un efort dinamic maximal i ca urmare a suprimrii contracilor i relaxrilor musculaturii membrelor inferioare nu mai este facilitat circulaia venoas; membrele inferioare devin adevrai burei plini cu snge, scade debitul cardiac, iar irigaia encefalului este diminuat. Din aceast cauz, dup terminarea probei se recomand deplasarea uoar n teren sau adoptarea poziiei clinostatice. I.2.3. Reglarea circulaiei sngelui Obiectivul principal al reglrii circulaiei este meninerea unei presiuni sangvine constante care s asigure repartiia sngelui spre toate organele i esuturile. Inima contribuie la meninerea valorilor presiunii arteriale prin variaia debitului sistolic i a frecvenei cardiace. Sistemul vascular contribuie la meninerea valorii normale a tensiunii arteriale prin variaia rezistenei periferice n funcie de calibrul vaselor. Valorile tensiunii arteriale cresc atunci cnd crete debitul cardiac sau cnd se produce vasoconstricie i scad cnd scade debitul cardiac sau se produce vasodilataie. Variaiile debitului cardiac i a calibrului vaselor sangvine sunt reglate pe cale nervoas i umoral. A. Mecanismele nervoase. Reflexele cardiovasculare se clasific n reflexe presoare i reflexe depresoare. Un reflex presor are drept rezultat final creterea presiunii sngelui, iar un reflex depresor, o scdere a acesteia. Ca orice reflex ele cuprind componentele clasice ale actului reflex: zonele receptoare, centrii cardiomotori i cile eferente. a. Principalele zone receptoare cardiovasculare sunt atriul drept, atriul stng, sinusul carotidian i crja aortei. Acestea se numesc zone reflexogene. La nivelul lor sunt situai receptorii, excitai de variaiile de volum sangvin, de variaiile presiunii sangvine sau de variaiile compoziiei chimice a sngelui. Receptorii de volum sunt n atrii iar presoreceptorii i chemoreceptorii se afl n artere. De la aceti receptori, stimulii pornesc pe ci aferente senzitive pn la centrii cardiomotori din mduva spinrii i bulbul rahidian. b. Centrii cardiomotori sunt de dou feluri: - centrii cardioacceleratori (simpatici), a cror stimulare determin intensificerea activitii inimii crescnd frecvena i fora contraciei; - centrii cardioinhibitori (parasimpatici), care provoac reducerea activitii inimii, reducerea frecvenei i forei contraciei. n mod similar exist centrii vasomotori care sunt tot de dou feluri: - centrii vasoconstrictori (simpatici) care determin contracia musculaturii netede din pereii vaselor, reducndu-le calibrul; - centrii vasodilatatori (parasimpatici) care produc relaxarea pereilor vasculari i, n consecin, creterea calibrului lor. Vasodilataia poate surveni i n cazul scderii activitii centrilor vasoconstrictori simpatici. c. Cile eferente ce pornesc de la inim i vase pot fi: -ci eferente simpatice care conduc comenzi cardioacceleratoare i vasoconstrictoare; -ci eferente parasimpatice care conduc stimulii cardioinhibitori i vasodilatatori. Fibrele nervoase ale cilor eferente se termin n organele efectoare: muchiul cardiac i muchii netezi ai vaselor. La nivelul terminaiilor simpatice se elibereaz noradrenalina, mediator chimic al sistemului nervos simpatic, iar la terminaiile parasimpatice se elibereaz acetilcolina, mediator chimic al sistemului nervos parasimpatic. Aceste substane acioneaz asupra organelor efectoare, producnd efectele caracteristice ale excitaiei simpatice i respectiv parasimpatice. n organism se produc permanent reflexe presoare i depresoare. Ele sunt mai mult sau mai puin ample, n funcie de intensitatea stimulului care acioneaz asupra zonelor reflexogene. n cazul unei hemoragii, presiunea sngelui scade; se declaneaz, prin baroreceptori, un reflex presor care produce tahicardie i vasoconstricie, readucnd presiunea sangvin la valori normale. Dac are
28

FIZIOLOGIE GENERAL

loc o cretere peste normal a presiunii sngelui, din zonele reflexogene pornesc ali stimuli ce declaneaz un reflex depresor cu rrirea btilor inimii i vasodilataie i n consecin tensiunea arterial revine la normal. Hipoxia determin prin intermediul chemoreceptorilor, un reflex presor, iar creterea acesteia, un reflex depresor. Creterea volumului de snge ce se ntoarce prin venele cave declaneaz un reflex presor (reflexul Bainbridge), n timp ce creterea volumului de snge din atriul stng declaneaz un reflex depresor. Activitatea centrilor cardiomotori i vasomotori din bulbul rahidian i mduva spinrii este influenat de centrii nervoi superiori din hipotalamus i scoara cerebral. Excitarea hipotalamusului anterior produce efecte parasimpatice depresoare, iar excitaia hipotalamusului posterior produce efecte simpatice presoare. Anumite arii din scoara cerebral influeneaz de asemenea activitatea cardiovascular i presiunea sngelui. Astfel emoiile i tensiunea psihic modific ritmul de activitate a inimii i calibrul vaselor. Pot fi stabilite chiar reflexe condiionate cardiovasculare ceea ce demonstreaz participarea scoarei cerebrale la reglarea circulaiei; un astfel de exemplu este starea de start ntlnit la sportivi, naintea competiiei, cnd are loc o cretere reflex condiionat a tensiunii arteriale i a frecvenei cardiace. B. Mecanismele umorale. Reglarea umoral a circulaiei sngelui este realizat prin intermediul substanelor vehiculate de ctre acesta. Principalii factori ce intervin n reglarea umoral sunt: - mediatorii chimici ai sistemului nervos vegetativ (acetilcolina i noradrenalina); - gazele respiratorii (CO2 i O2); - hormonii unor glande endocrine (tiroxin, adrenalin, ocitocin); - polipeptidele vasoactive (angiotensina, bradichinina); - amine biogene (serotonina, histonina); - variaiile concentraiei de H+; - variaiile temperaturii sngelui; - variaiile concentraiei electroliilor plasmei (K+, Ca++ etc.). Toi aceti factori influeneaz n sens presor sau depresor activitatea aparatului cardiovascular, acionnd att direct asupra inimii i vaselor, ct i indirect, prin intermediul zonelor reflexogene asupra centrilor nervoi de reglare. Noradrenalina produce tahicardie i vasoconstricie iar acetilcolina, bradicardie (ncetinirea ritmului) i vasodilataie. Adrenalina, hormon al medulosuprarenalei, produce efecte similare noradrenalinei cu excepia vaselor din muchii scheletici, pe care le dilat. Angiotensina este un foarte puternic vasoconstrictor iar histamina este un puternic vasodilatator. Creterea presiunii pariale a oxigenului i scderea co2 produc vasoconstricie, iar scderea oxigenului i creterea CO2, vasodilataie. Efectele acelorai substane pot fi diferite n funcie de locul lor de aciune. Astfel, n timpul efortului fizic, la nivelul muchilor n activitate se produce scderea O2, creterea CO2, scderea pH, creterea temperaturii. Aceste modificri produc vasodilataie local dar, acionnd prin chemoreceptori i asupra centrilor nervoi, produc efecte presoare n restul corpului; se asigur astfel creterea corespunztoare a tensiunii arteriale i dirijarea unei cantiti mai mari de snge spre organele active. Mecanismele nervoase i umorale nu au loc separat ci se desfoar simultan, realiznd n realitate o reglare neuroumoral. I.2.4. Rezumatul unitii de curs Aparatul cardiovascular asigur circulaia sngelui n organism. La toate vertebratele, sngele circul printr-un sistem nchis de vase (artere, capilare, vene). Propulsia sngelui prin
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

arborele vascular se datorete inimii, a crei activitate nentrupt de pomp creaz i menine o diferen de presiune ntre captul arterial i cel venos al arborelui vascular. Funcia de pomp automat a inimii se datoreaz unor proprieti funcionale fundamentale ale peretelui su muscular: automatismul, excitabilitatea, conductibilitatea i contractilitatea. Automatismul este proprietatea inimii de a se autoexcita, de a elabora stimuli ritmici. Scoas din corp, inima continu s se contracte, dac i se asigur irigarea cu lichid nutritiv corespunztor. Activitatea automat a inimii se datorete existenei esutului miocardic embrionar (nodal) care activeaz ntr-o ordine ierarhic astfel: -nodulul sinoatrial (Keith-Flack) care elaboreaz ritmul sinusal, cu o frecven medie de 75 de stimuli pe minut. Acesta este ritmul normal al inimii; -nodulul atrioventricular (Aschoff-Tawara) care genereaz ritmul nodal cu o frecven de 40 de stimuli pe minut. Cnd ritmul sinusal este suprimat, nodulul Aschoff-Tawara preia comanda, imprimnd inimii ritmul nodal; -fasciculul atrioventricular His i reeaua Purkinje, genereaz ritmul idioventricular cu o trecven de 25 de stimuli pe minut. Excitabilitatea reprezint proprietatea celulelor miocardice de a rspunde la un stimul printrun potenial de aciune propagat. Aceasta este proprietatea comun a tuturor structurilor excitabile nervoase, musculare sau glandulare i nu numai a muchiului cardiac. Excitantul fiziologic al miocardului este stimulul generat n centrele de automatism, dar inima poate fi excitat i prin curent electric sau prin excitani mecanici ( de exemplu creterea presiunii n cavitile inimii). Conductibilitatea este proprietatea miocardului de a conduce stimulii la ntreaga mas miocardic. Excitaia ia natere la nivelul nodulului Keith-Flack difuzeaz n atrii, cuprinde nodulul Aschoff-Tawara de la care, prin fasciculul His i reeaua Purkinje, este condus la fibrele musculare ventriculare. De la nodulul sinusal, stimulul se rspndete lent cu o vitez de 0,05 m/s, prin musculatura atriilor-0,5 m/s iar n fasciculul His-4 m/s. ntrzierea conducerii excitaiei prin nodulul atrioventricular asigur intrarea succesiv n contracie nti a atriilor i apoi a ventriculelor, ceea ce asigur funcia de pomp a inimii. Contractilitatea este proprietatea miocardului de a dezvolta o tensiune ntre capetele fibrelor sale. Prin contracie crete presiunea din cavitile inimii. Fora contractil a miocardului este direct proporional cu grosimea peretelui muscular fiind mai mare n ventricule dect n atrii, mai mare la ventriculul stng dect la ventriculul drept. Sistola atrial reprezint nceputul ciclului cardiac. Contracia celor dou atrii are loc la sfritul diastolei generale a inimii i dureaz 0,1 s. n timpul sistolei atriale, este completat umplerea cu snge a ventriculelor. Sistola ventricular are loc la nceputul diastolei atriale i dureaz 0,3 s. Presiunea sngelui din ventricule crete i determin nchiderea valvulelor atrioventriculare, care nu se pot rsfrnge peste atrii datorit fixrii lor prin cordajele tendinoase de muchii papilari. Diastola ventricular. La sfritul fazei de contracie izotonic peretele ventricular ncepe s se relaxeze. Presiunea din interiorul ventriculelor scade, fapt ce permite nchiderea valvulelor semilunare. Momentul nchiderii valvulelor semilunare marcheaz nceputul diastolei ventriculare. Micarea sngelui n interiorul arborelui vascular se realizeaz prin dou circuite distincte, ce pornesc de la inim: mica circulaie (circulaia funcional) ce are loc ntre ventriculul drept, plmn i atriul stng i marea circulaie (circulaia nutritiv), produs ntre ventriculul stng, esuturi, i atriul drept i este reprezentat de arterele i venele ce irig esuturile i sunt legate ntre ele prin capilare. I.2.5. Autoevaluare Rspundei la urmtoarele ntrebri: 1. Ce rol are aparatul cardio-vascular n organism? 2. Cine asigur propulsia sngelui n organism? 3. Ce este automatismul cardiac?
30

FIZIOLOGIE GENERAL

4. Ce rol are esutul miocardic nodal? 5. Care nodul genereaz ritmul cardiac normal? 6. Care sunt proprietile muchiului cardiac? 7. Ce este sistola atrial? 8. Ce este sistola ventricular? 9. Descriei fenomenele petrecute pe parcursul unei revoluii cardiace 10. Ce proprieti funcionale au arterele? 11. Ce este tensiunea arterial i cum se msoar? 12. Descriei factorii care influeneaz ntoarcerea venoas 13. Ce hormoni intervin n reglarea activitii cardiace i cum?

Unitatea de studiu I.3. FIZIOLOGIA RESPIRAIEI Respiraia reprezint una din funciile eseniale ale organismelor vii, prin care se realizeaz aportul de O2 din mediul extern pn la nivel celular, n paralel cu eliminarea n atmosfer a CO2 rezultat din metabolismul celular. Aceste schimburi se desfoar n mai multe etape, strns corelate, ntr-o strict succesiune: ventilaia pulmonar, difuziunea i schimbul de gaze la nivelul membranei alveolo-capilare, transportul gazelor n snge i respiraia celular. I.3.1. Respiraia extern. Respiraia extern pulmonar implic dou fenomene: ventilaia pulmonar i difuziunea sau schimbul de gaze la nivelul plmnilor. A. Ventilaia pulmonar. Ventilaia pulmonar este procesul prin care se realizeaz circulaia alternativ a aerului ntre mediul ambiant i a alveolelor pulmonare, antrennd astfel ptrunderea aerului bogat n O2 n alveole i eliminarea CO2 ctre exterior. Organele respiraiei externe sunt: plmnii i cutia toracic (organe pasive) i muchii respiratori (organe active). ntre plmni i pereii cutiei toracice se interpune pleura cu cele dou foie ale sale: foia visceral aderent de plmn i foia parietal aderent de cutia toracic. ntre ele se cuprinde un spaiu virtual numit spaiu pleural ce conine un strat fin de lichid pleural. Din cauza elasticitii, plmnii au tendina de a se retrage spre hiluri, fenomen ce nu are loc n mod normal datorit unor fore puternice de adeziune dintre moleculele lichidului pleural. Totui, forele elastice determin o scdere a presiunii dintre cele dou pleure sub presiunea atmosferic; aceasta reprezint presiunea negativ intrapleural cu rol esenial n mecanica ventilaiei. Dac accidental sau n scop terapeutic se introduce aer (pneumotorax) sau lichid (hidrotorax) ntre cele dou pleure, cavitatea pleural din virtual devine real ca urmare a retragerii totale sau pariale a plmnului (plmn colabat). n mecanica respiratorie se ntlnesc dou faze: introducerea aerului n plmni (inspiraia) i eliminarea aerului din plmni (expiraia). a. Inspiraia. n timpul micrii inspiratorii au loc creterea volumului cutiei toracice i consecutiv i o cretere a volumului pulmonar. Creterea volumului cutiei toracice se realizeaz ca o consecin a creterii celor trei diametre ale sale. Diametrul antero-posterior crete prin micarea de jos n sus a coastelor II-VI, determinat de contracia muchilor intercostali externi. Tot ca o consecin a contraciei muchilor intercostali externi are loc i ridicarea coastelor VII-X, alturi de o micare de deplasare lateral, dinuntru n afar, ce are drept consecin i o cretere a diametrului transversal.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Esenial pentru creterea volumului cutiei toracice este creterea diametrului vertical, realizat prin contracia diafragmului. Contracia fasciculelor musculare ale diafragmului coboar partea central realiznd o micare comparabil cu cea a unui piston ntr-un cilindru. Datorit suprafeei relativ mari a diafragmului (cca. 250 cm2) coborrea lui cu 1,5 cm n cursul unei inspiraii linitite, de repaus atrage o cretere de volum a cutiei toracice de 75% fa de creterea total de volum (ntr-o inspiraie forat diafragmul coboar cu 10 cm). n afara muchilor intecostali externi i a diafragmului care intervin n inspiraia de repaus, n cursul inspiraiei forate intervin o serie de muchi accesori ai inspiraiei (muchiul sternocleidomastoidian, muchiul trapez, muchii spatelui, muchii scaleni i muchii pectorali) care mresc i mai mult volumul cutiei toracice. Creterea volumului cutiei toracice este nsoit de expansiunea plmnilor, favorizat de bogia fibrelor elastice din structura parenchimului pulmonar i determinat de existena aderenei funcionale ntre cutia toracic i plmni. Aceast aderen funcional este determinat de existena peliculei de lichid pleural ntre cele dou pleure i de presiunea negativ intrapleural (vidul pleural) cu o valoare de -2,5 mm Hg, care n inspiraie scade la -6 mm Hg ajungnd n inspiraia forat la -30 mm Hg. Expansiunea plmnilor i creterea volumului lor n cursul inspiraiei au drept consecin o scdere a presiunii aerului din interiorul plamnului cu 2-3 mm Hg sub presiunea atmosferic i ca urmare aerul atmosferic ptrunde n interiorul plmnilor. Contracia muchilor inspiratori trebuie s nving urmtoarele fore opozante: forele elastice (fora de retracie elastic a plmnului i a cutiei toracice), forele vscoase (generate prin frecarea moleculelor de gaz ntre ele i cu pereii arborelui bronic), forele ineriale (generate cu ocazia punerii n micare a sistemului toracopulmonar). Parenchimul pulmonar nu se destinde tot n timpul inspiraiei. Alveolele din zona hilurilor rmn nedestinse; zona perimediastinal are expansiuni reduse n timp ce zona periferic, adic 2-8 cm de la suprafaa plmnului prezint excursiile cele mai mari i deci ventilaia cea mai activ.

b. Expiraia. Reprezint micarea de sens contrar inspiraiei, n cursul creia are loc revenirea la volumul iniial a cutiei toracice i a plmnului. n condiii de repaus, expiraia este un act pasiv ce nu necesit contracia musculaturii respiratorii. Revenirea la volumul iniial al cutiei toracice i plmnului este consecina elasticitii cartilajelor cosale i a ligamentelor toracice, n prima faz i a elasticitii parenchimului pulmonar, n ultima faz. n urma acestei reveniri, presiunea intrapulmonar crete cu 2-4 mm Hg fa de presiunea atmosferic i aerul iese din plmni ctre exterior. Dac se efectueaz o expiraie forat cu glota nchis, presiunea intrapulmonar ajunge la 80-150 mm Hg i chiar 300 mm Hg. Acest fenomen (fenomenul Valsalva) se produce n timpul eforturilor fizice grele (de exemplu ridicarea halterelor), cnd muchii vor avea inseria fix pe torace i mobil pe membrele superioare care execut micrile de mare for. n anumite condiii, pentru realizarea expiraiei forate, particip la realizarea actului expirator o serie de muchi accesori: muchii abdominali, muchii intercostali interni. Cnd se contract muchii abdominali, care au originea pe bazin i inseria pe rebordul costal (marginea inferioar a cutiei toracice) se produce o presiune mare intraabdominal ce apas asupra diafragmului micornd i mai mult volumul cutiei toracice. Prin observaii, s-a constatat c micrile respiratorii nu se produc la toi indivizii la fel stabilindu-se trei tipuri respiratorii: - respiraie de tip costal superior, ntlnit la femei; - respiraie de tip costal inferior, ntlnit la brbai;
32

FIZIOLOGIE GENERAL

- respiraie de tip abdominal, ntlnit la copii i sportivi; acest tip este cel mai economicos, prin el consumndu-se mai puin energie n efectuarea lucrului respirator. Explorarea ventilaiei poate fi realizat cu ajutorul unor aparate numite spirometre i spirografe. Micrile respiratorii pot fi cercetate prin metoda pneumografiei; curba rezultat, numit pneumogram poate cerceta amplitudinea micrilor respiratorii precum i raportul dintre inspiraie i expiraie, care n mod normal este 1/1,5. c. Volumele i capacitile pulmonare. Volumul curent (VT) reprezint volumul de aer care ptrunde i iese din plmni n cursul unei respiraii linitite. La persoanele adulte valoarea lui medie este de 500 ml, din care 150 ml ocup cile aeriene superioare i inferioare i nu ajunge la alveole (spaiu mort anatomic) n plmni exist i spaiul mort fiziologic care este reprezentat de o alt cantitate de aer care dei introdus n plmni, nu particip la schimbul de gaze, deoarece se afl n alveole neirigate cu snge; acest aer nu-i schimb compoziia. Volumul inspirator de rezerv (VIR) reprezint volumul maxim de aer ce poate fi inspirat dup o inspiraie obinuit i are valoarea de 1.500 ml. Volumul expirator de rezerv (VER) se realizeaz prin efectuarea unei expiraii maxime dup o expiraie obinuit i are valoare de 1.500 ml. Capacitatea vital (CV) reprezint volumul de aer ce poate fi expirat printr-o expiraie maxim efectuat n urma unei inspiraii maxime. Ea este egal cu suma a trei volume pulmonare (VT+VIR+VER) i are valoarea de 3.500-4.000 ml aer. Capacitatea vital variaz cu vrsta, sexul, sportul practicat, poziia corpului; n clinostatism ea este cu 5-10% mai mic dect n ortostatism. Volumul rezidual (VR) reprezint volumul de aer care rmne n plmni la sfritul unei expiraii maxime i are valoarea de 1.300-1.500 ml. Volumul rezidual nu prsete plmnul dect prin nlocuirea sa cu un gaz inert (He) sau cu ap, sau dac colabm cei doi plmni; prin colabare rmne totui o cantitate de 200 ml aer (aerul minimal), care permite plutirea unui fragment de plmn la suprafaa apei (semn important n medicina legal). Capacitatea pulmonar total (CPT) cuprinde capacitatea vital mpreun cu aerul rezidual i are o valoare de 5.000-6.000 ml. Capacitatea rezidual funcional (CRF) reprezint volumul de aer care rmne n plamn la sfritul unei expiraii de repaus. Valoarea ei se obine prin nsumarea VER i VR i reprezint aproximativ 50% din CPT. Capacitatea inspiratorie (CI) reprezint volumul de aer ce poate fi introdus n plmn printr-o inspiraie maxim care ncepe la sfritul unei expiraii de repaus. Valoarea ei este echivalent cu suma dintre VR i VIR i reprezint aproximativ 50% din CPT. Frecvena respiratorie. Numrul respiraiilor la adult, n repaus, este de 16-18 respiraii/min i variaz n funcie de mai muli factori: - vrsta - la nou nscut 40 respiraii/min; - la 8-10 ani 30 respiraii/min; - la 20 ani 20 respiraii/min; - la 40 de ani 14-18 respiratii/min; - sex: la femei se ntlnete un numr mai mare de respiraii-18/min dect la brbai 1216/min; - poziia corpului; - altitudine: numrul de respiraii se mrete la altitudini mari datorit scderii presiunii atmosferice; - stri fiziologice: n somn numrul respiraiilor scade; - n timpul graviditii i al emoiilor crete frecvena respiratorie; - n timpul efortului i dup terminarea lui crete frecvena respiratorie. Cnd numrul de respiraii este mai mare de 20/min se numete stare de tahipnee (hiperpnee); cnd frecvena respiratorie scade sub 14/ min se realizeaz sterea de bradipnee; cnd
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

respiraiile nu se succed regulat, se numete starea de dispnee; cnd respiraia se oprete voit, se realizeaz starea de apnee. Debitul respirator reprezint cantitatea de aer ventilat de plmni n timp de un minut n condiii de repaus i poate fi obinut prin produsul dintre volumul curent i frecvena ventilaiei. Astfel, la un adult la care volumul curent este de 500 ml, iar frecvena respiratorie este 12 cicluri/min, debitul ventilator va fi de 6 l. n efortul fizic debitul ventilator crete la 80-100 l/min; volumul de aer care poate fi respirat ntr-o perioad de timp prin respiraii voluntare cu amplitudine i frecven maxim reprezint debitul respirator maxim i are valoare de 180-200 l/min. B. Schimbul de gaze la nivelul plmnilor. La nivelul plmnului are loc, n permanen, un schimb de gaze ntre aerul din alveole i gazele dizolvate n sngele venos ce ajunge la acest nivel pe calea vaselor capilare. n cadrul acestui schimb oxigenul trece din aerul alveolar n sngele venos, iar CO2 aflat n exces n sngele venos, trece n aerul alveolar. Deci la plmni sngele ncrcat cu CO2 se oxigeneaz prin procesul de hematoz, prsind plmnii prin venele pulmonare. Difuziunea gazelor se face n virtutea gradientului de presiune parial a oxigenului i a CO2 de o parte i de alta a membranei alveolo-capilare. Sngele sosit prin artera pulmonar este ncrcat cu CO2 avnd o presiune parial de 47 mm Hg. n aerul alveolar, CO2 are o presiune parial de numai 40 mm Hg. Conform legilor fizice, CO2 va difuza de la presiunea mai mare din capilare la presiunea mai mic din aerul alveolar. n aerul alveolar O2 se gsete sub o presiune parial de 100 mm Hg iar n sngele capilar are 40 mm Hg i va difuza deci din aerul alveolar n sngele capilar. Difuziunea gazelor la nivel pulmonar este favorizat i de suprafaa mare de schimb (cca. 80 m2) a celor aproximativ 300 milioane de alveole pulmonare. Tot un factor favorizant l reprezint i distana de difuziune foarte mic, membrana alveolo-capilar avnd o grosime de 0,5-1. Coeficientul de difuziune a CO2 este de 30 de ori mai mare ca cel al O2, ceea ce explic vitezele de difuziune practic egale pentru cele dou gaze, dei gradientele de presiune sunt diferite (60 mm Hg pentru O2 i numai 7 mm Hg pentru CO2). I.3.2. Transportul gazelor n snge. A. Transportul oxigenului. Oxigenul este transportat n snge sub dou forme: dizolvat n plasm i legat de hemoglobin. - dizolvat n plasm; dei n cantitate mic (0,3 mm O2 la 100 ml plasm) oxigenul transportat sub aceast form are un rol funcional deosebit reprezentnd forma intermediar obligatorie n transferul de oxigen ntre aerul alveolar i hemoglobina din eritrocite sau ntre hemoglobina eritrocitar i celulele ctre care oxigenul este eliberat. Aceast parte din oxigenul transportat n snge d valoarea presiunii pariale a oxigenului, ct i saturaia n oxigen a Hb. -legat de hemoglobin; reprezint forma principal de transport a oxigenului formnd oxihemoglobina (O2Hb). Sub aceast form sunt transportai aproximatv 20 ml O2 n fiecare ml de plasm, fiecare gram de Hb legnd 1,34 ml O2. Numrul moleculelor de oxigen legate este direct proporional cu valoarea presiunii pariale a oxigenului din plasm. Creterea temperaturii i a concentraii H+ scade proprietatea Hb de a lega oxigenul care este cedat esuturilor. Saturaia n oxigen a hemoglobinei este pentru sngele arterial 97,5%, iar pentru cel venos - 75%. B. Transportul dioxidului de carbon. Dioxidul de carbon format la nivelul esuturilor este transportat prin snge n dou moduri: - dizolvat n plasm; ca i n cazul O2, o parte din CO2 care difuzeaz dinspre esuturi prin lichidul interstiial, n snge este transportat dizolvat n plasm. Sub aceast form se transport 5
34

FIZIOLOGIE GENERAL

ml CO2 la 100 ml plasm. Ca i n cazul O2 din snge, aceast valoare condiioneaz cifra presiunii pariale a CO2; - legat de anumite grupri ale proteinelor; cca. 3 ml de CO2 la 100 ml snge se leag la nivelul unor grupri ale proteinelor plasmatice (compui carbaminici), inclusiv la nivelul Hb (carbohemoglobina), fiind transportat sub aceast form; - sub form de bicarbonat; CO2 difuzat la nivelul esuturilor n plasm ptrunde n interiorul eritrocitelor unde, sub influena unei enzime, anhidraza carbonic, se hidrateaz dnd natere acidului carbonic. Acidul carbonic disociaz rapid n HCO3-- i H+; anionul bicarbonic formeaz bicarbonatul de sodiu n plasm i bicarbonatul de potasiu n eritrocit. Printr-o serie de reacii n sens invers, bicarbonaii elibereaz CO2 din combinaii la nivelul plmnilor. I.3.3. Respiraia celular (intern). Respiraia celular este reprezentat de ansamblul proceselor prin care oxigenul sangvin este cedat celulelor i utilizat n metabolism, iar CO2 rezultat este trecut n snge. Din punct de vedere funcional respiraia intern cuprinde dou procese: schimbul de gaze la nivel tisular i respiraia celular propriu-zis. A. Schimbul de gaze tisular. Transferul oxigenului din sngele capilar ctre celule de utilizare are loc printr-un proces de difuziune prin intermediul lichidului interstiial. Difuziunea gazelor prin endoteliul capilar i prin membranele celulare depinde de aceiai factori care condiioneaz difuziunea gazelor la nivelul plmnilor. Oxigenul trece dinspre snge spre esuturi de la o presiune parial 97,5 mm Hg la 40 mm Hg, n timp ce CO2 trece n snge de la o presiune de 47 mm Hg n esuturi la o presiune parial de 40 mm Hg. Oxigenul este adus de snge sub form de HbO2 saturat n proporie de 97,5%. Gradul de saturaie a Hb variaz proporional cu valoarea presiunii pariale a O2 din aerul alveolar, cu care se echilibreaz. Curba de disociere a HbO2 n funcie de presiunea parial a oxigenului nu este linear ci are forma literei S italic. La nivelul esuturilor unde pO2 este 40 mm Hg disocierea HbO2 se face pn la 50-70%, i este favorizat de patru factori: scderea pO2, creterea temperaturii locale, scderea pH-ului i creterea cantitii de CO2. B. Respiraia celular propriu-zis. Din oxidarea glucidelor, lipidelor i proteinelor (prin dehidrogenri, hidratri, decarboxilri sau dezaminri) rezult CO2, H2O i energie. Respiraia celular este un fenomen de oxidare biologic n cadrul cruia O2 intervine ca acceptor final de electroni i de H+ (activai n prealabil n mitocondrii prin reacii de oxidoreducere ce constituie lanul respirator) formnd apa, iar n urma oxidrii carbonului terminal se genereaz CO2. Aceste reacii de oxidoreducere se realizeaz cu producere de energie din care o parte se degaj sub form de cldur, iar restul este nmagazinat sub form de ATP, care ulterior reprezint furnizorul de energie pentru meninerea proceselor vitale. Preponderent n producerea energiei este metabolismul glucidic anaerob i aerob prin care se elibereaz energia pentru sinteza a 38 molecule de ATP. Necesarul de O2 din procesele de oxidare a lipidelor, glucidelor etc. se repercuteaz asupra ventilaiei pulmonare prin creterea amplitudinii i frecvenei respiraiei. n absena oxigenului reaciile de oxidoreducere ale lanului respirator nu mai au loc i n consecin este anulat i producerea de energie. n funcie de afinitile pentru oxigen, Guyton (1985) grupeaz celulele organismului n trei tipuri: - celule de tip A srace n mitocondrii, cu metabolism preponderent glicolitic (n anaerobioz), puin sensibile la hipoxie; de exemplu: nevroglia, fibrele musculare netede, celulele esutului nodal, eritrocitele; - celule de tip B bogate n mitocondrii, cu metabolism preponderent oxidativ, foarte sensibile la hipoxie; de exemplu: neuronii, fibrele miocardice contractile;
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

- celule de tip C, ce reprezint o mbinare a celor dou tipuri precedente cu posibiliti de orientare metabolic pe o cale sau alta, dependent de aportul de oxigen; de exemplu: fibrele musculare striate roii i albe. Exist corelaii metabolice intime ntre celulele de tip A i B; produii de catabolism ai celulelor de tip A (acid lactic, acetilcoenzima A) fiind oxidai n celule de tip B. Asemenea asociaii celulare sunt: nevroglia cu neuronul, celulele nodale cu fibrele miocardice contractile. I.3.4. Reglarea respiraiei Contraciile musculaturii respiratorii sunt reglate printr-un mecanism foarte riguros n vederea meninerii ritmicitii frecvenei i amplitudinii lor, n raport cu nevoile de oxigen ale organismului. Reglarea micrilor respiratorii se realizeaz simultan prin mecanisme nervoase i umorale. A. Reglarea nervoas. Reglarea nervoas a micrilor respiratorii utilizeaz un mecanism reflex coordonat de ctre centrii respiratori, localizai n bulb i n punte, cu reprezentare bilateral (Fig 8).

Figura 8 - Schema organizrii funcionale a centrilor respiratori. Pn - centrul pneumotaxic; Ap - centrul apneustic; E - centrul expirator; I - centrul inspirator; X - nervul vag; (+) - efect stimulator; (-) - efect inhibitor

n bulb se gsesc centrul inspirator i centrul expirator, iar n punte, centrii respiratori accesori: centrul pneumotaxic i centrul apneustic. Centrii bulbari sunt alctuii din dou tipuri de neuroni: unii a cror descrcare provoac inspiraia i alii a cror descrcare provoac expiraia. Ambele tipuri de neuroni, dar n special cei inspiratori, prezint proprietatea de automatism, adic sunt capabili s genereze ritmic impulsuri fr s primeasc excitaii din exterior. Activitatea automat a centrilor respiratori bulbari este controlat i influenat de centrii respiratori pontini. Astfel, centrul apneustic are aciune excitatoare continu asupra centrului inspirator iar centrul pneumotaxic are aciune inhibitorie intermitent. Secionarea legturior dintre centrul pneumotaxic i cel apneustic atrage o prelungire a inspiraiei i o scurtare a expiraiei (respiraie apneustic). n condiii normale ns, activitatea ritmic a centrilor bulbari este modulat n sensul unei creteri ori scderi a frecvenei de descrcare a impulsurilor, prin excitaii cu punct de plecare din diferii receptori periferici. Influenele nervoase pot fi de dou feluri: - directe, de la centrii nervoi encefalici (de la hipotalamus i scoara cerebral); - reflexe, de la receptorii rspndii n tot organismul. Influene nervoase directe corticale permit controlul voluntar pentru scurte perioade de timp a amplitudinii, frecvenei i ritmului micrilor ventilatorii. Existena conexiunilor dintre
36

FIZIOLOGIE GENERAL

scoara i centrii respiratori, explic modificrile ritmului respiraiei n cursul strilor afective (fric, bucurie etc.) sau n cursul diferitelor activiti voluntare (vorbit, cntat). Inhibiia scoarei cerebrale din timpul somnului se reflect i asupra centrilor respiratori pe care i inhib; ca urmare n timpul somnului respiraiile sunt mai rare, dar mai profunde, mai ample. De asemenea, centrii hipotalamici pot varia frecvena i amplitudinea respiraiei, adaptnd-o reactiilor vegetative. Un exemplu n acest sens este creterea frecvenei respiraiei la persoanele cu febr (polipneea). Centrii bulbari respiratori sunt inhibai de centrul deglutiiei (apneea din timpul deglutiiei). Influenele reflexe pot proveni de la totalitatea interoceptorilor, exteroceptorilor i proprioceptorilor din organism. Principalele reflexe respiratorii sunt iniiate la nivelul interoceptorilor aparatului respirator i cardiovascular. Reflexul Hering-Breuer, este declanat de distensia alveolelor pulmonare n timpul respiraiei. Baroceptorii situai la acest nivel trimit impulsuri ascendente inhibitorii care pe calea nervului vag ajung la trunchiul cerebral inhibnd centrul inspirator i centrul apneustic, determinnd intrarea n activitate a centrului expirator. n expiraie, inhibiia vagal nceteaz, centrul apneustic i reia activitatea declannd o nou inspiraie, asigurndu-se astfel, alternana ntre inspiraie i expiraie. Reflexul de tuse i reflexul de strnut, au punct de plecare receptorii situai n mucoasa cilor aeriene inferioare (tusea) i superioare (strnutul). Ele sunt reflexe de aprare i duc la expulzia forat a corpurilor strine ce au ptruns n aceste ci. Reflexe pornite de la zonele reflexogene cardiovasculare sunt iniiate de chemoceptorii sau baroceptorii localizai n sinusul carotidian sau n arcul aortic. Astfel, scderea presiunii pariale a oxigenului n snge (hipoxia), ori creterea concentraiilor H+ (acidoza), pot determina o cretere a frecvenei i amplitudinii micrilor respiratorii (hiperventilaie). Creterea tensiunii arteriale produce rrirea micrilor respiratorii (bradipnee) iar scderea tensiunii arteriale produce accelerarea frecvenei micrilor respiratorii (tahipnee). Excitarea receptorilor cutanai termici i dureroi este urmat de inspiraie brusc i oprirea respiraiei (apnee); aa se explic efectul unui du rece aplicat pe tegumentele cefei, sau scufundarea corpului n ap rece. Excitarea proprioceptorilor localizai n musculatura respiratorie, determinat de starea de contracie a muchilor intercostali, a diafragmului n timpul efortului fizic, stimuleaz de asemenea activitatea centrilor respiratori bulbari. B. Reglarea umoral. Reglarea umoral a respiraiei const n modularea activitii centrilor respiratori prin aciunea gazelor respiratorii CO2 i O2 i variaiile de pH ale sngelui i mai ales ale lichidului cefalorahidian. Aceste substane influeneaz centrii respiratori acionnd att direct asupra neuronilor respectivi ct i indirect, prin intermediul chemoceptorilor din zonele reflexogene ale aparatului cardiovascular. Rolul CO2 este esenial i de aceea a i fost denumit hormon respirator. El acioneaz direct asupra centrilor; creterea presiunii pariale a CO2 (hipercapnee) declaneaz hiperventilaia. Scderea pCO2 determin rrirea respiraiei i chiar oprirea ei (apnee). Creterea pCO2 poate stimula respiraia i prin intermediul chemoceptorilor alveolari i ai zonelor reflexogene. Rolul O2 . Scderea pO2 din sngele arterial excit chemoreceptorii zonelor reflexogene producnd hiperventilaie. Aciunea scderii pO2 direct asupra centrilor respiratori are efecte mai slabe. Rolul H+. Creterea concentraiei H+ din snge stimuleaz chemoceptorii vasculari i determin intensificarea respiraiei. Un rol i mai mare l joac creterea concentraiei H+ n lichidul cefalorahidian i n lichidul interstiial din jurul neuronilor centrilor apneustic i inspirator. Creterea concentraiei H+ se realizeaz datorit CO2 care fiind foarte solubil traverseaz uor bariera hematoencefalic (ce separ sngele de esutul nervos) i, mpreun cu apa formeaz
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

H2CO3. Acidul carbonic, prin disociere, elibereaz H+ care stimuleaz direct chemoceptorii din trunchiul cerebral. I.3.5. Rezumatul unitii de curs Respiraia reprezint una din funciile eseniale ale organismelor vii, prin care se realizeaz aportul de O2 din mediul extern pn la nivel celular, n paralel cu eliminarea n atmosfer a CO2 rezultat din metabolismul celular. Aceste schimburi se desfoar n mai multe etape, strns corelate, ntr-o strict succesiune: ventilaia pulmonar, difuziunea i schimbul de gaze la nivelul membranei alveolo-capilare, transportul gazelor n snge i respiraia celular. Respiraia extern pulmonar implic dou fenomene: ventilaia pulmonar i difuziunea sau schimbul de gaze la nivelul plmnilor. Ventilaia pulmonar este procesul prin care se realizeaz circulaia alternativ a aerului ntre mediul ambiant i a alveolelor pulmonare, antrennd astfel ptrunderea aerului bogat n O2 n alveole i eliminarea CO2 ctre exterior. n mecanica respiratorie se ntlnesc dou faze: introducerea aerului n plmni (inspiraia) i eliminarea aerului din plmni (expiraia). Prin observaii, s-a constatat c micrile respiratorii nu se produc la toi indivizii la fel stabilindu-se trei tipuri respiratorii: - respiraie de tip costal superior, ntlnit la femei; - respiraie de tip costal inferior, ntlnit la brbai; - respiraie de tip abdominal, ntlnit la copii i sportivi; acest tip este cel mai economicos, prin el consumndu-se mai puin energie n efectuarea lucrului respirator. La nivelul plmnului are loc, n permanen, un schimb de gaze ntre aerul din alveole i gazele dizolvate n sngele venos ce ajunge la acest nivel pe calea vaselor capilare. n cadrul acestui schimb oxigenul trece din aerul alveolar n sngele venos, iar CO2 aflat n exces n sngele venos, trece n aerul alveolar. Oxigenul este transportat n snge sub dou forme: dizolvat n plasm i legat de hemoglobin. Dioxidul de carbon format la nivelul esuturilor este transportat prin snge n dou moduri: dizolvat n plasm, legat de anumite grupri ale proteinelor (compui carbaminici), inclusiv la nivelul Hb (carbohemoglobina) i sub form de bicarbonat. Printr-o serie de reacii n sens invers, bicarbonaii elibereaz CO2 din combinaii la nivelul plmnilor. Respiraia celular este reprezentat de ansamblul proceselor prin care oxigenul sangvin este cedat celulelor i utilizat n metabolism, iar CO2 rezultat este trecut n snge. Din punct de vedere funcional respiraia intern cuprinde dou procese: schimbul de gaze la nivel tisular i respiraia celular propriu-zis. Contraciile musculaturii respiratorii sunt reglate printr-un mecanism foarte riguros n vederea meninerii ritmicitii frecvenei i amplitudinii lor, n raport cu nevoile de oxigen ale organismului. Reglarea micrilor respiratorii se realizeaz simultan prin mecanisme nervoase i umorale. Influenele reflexe pot proveni de la totalitatea interoceptorilor, exteroceptorilor i proprioceptorilor din organism. Principalele reflexe respiratorii sunt iniiate la nivelul interoceptorilor aparatului respirator i cardiovascular. I.3.6. Autoevaluare Rspundei la urmtoarele ntrebri: 1. 2. 3. 4.
38

Ce rol are respiraia? Care sunt etapele schimburilor de gaze? Ce este ventilaia pulmonar? Ce fenomene se petrec n timpul inspiraiei?

FIZIOLOGIE GENERAL

5. Ce fenomene se produc n timpul expiraiei ? 6. Definii volumele i capacitile pulmonare 7. Ce este frecvena respiratorie ? 8. Ce este debitul respirator ? 9. Cum este transportat oxigenul n snge ? 10. Cum este transportat CO2 n snge ? 11. Ce fenomene au loc n timpul respiraiei celulare ? 12. Cum este reglat respiraia ? 13. Dai exemple i definii influenele nervoase reflexe. Unitatea de studiu I.4. FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV La nivelul aparatului digestiv se realizeaz un permanent schimb ntre organism i mediul nconjurtor. Diferenierea structural a diferitelor segmente ale tubului digestiv permite ingestia alimentelor i descompunerea lor n forme simple. Alimentele sunt produse complexe, provenite din mediul exterior, alctuite, n principal, din cinci tipuri de substane denumite principii alimentare i anume: glucide, lipide, proteine, vitamine i substane anorganice. Majoritatea substanelor ntlnite n alimente au o structur chimic complex i nu pot fi preluate ca atare din tubul digestiv n snge. Ele sufer n prealabil o serie de transformri mecanice, fizice i chimice. Totalitatea acestora reprezint digestia alimentelor. Prin digestie, principiile alimentare sunt fragmentate n componente simple, fr specificitate biologic, n stare de a fi absorbite la nivelul mucoasei intestinale. n tubul digestiv, digestia este extracelular i este realizat de o serie de fermeni (enzime) secretai de glandele aparatului digestiv. n tubul digestiv se ntlnesc fermeni specifici pentru fiecare tip de substan organic. Astfel proteinele sufer aciunea enzimelor proteolitice (proteaze) care le desfac pn la aminoacizi. Glucidele cu molecul mare (polizaharidele) sunt scindate de ctre enzimele amilolitice (amilaze) pn la stadiul de glucide simple (monozaharide). Lipidele, sunt hidrolizate sub aciunea enzimelor lipolitice (lipaze) pn la glicerin i acizi grai. Digestia alimentelor este un proces unitar care ncepe n cavitatea bucal i se sfrete n intestinul subire. Pentru uurarea nelegerii, se vor prezenta separat transformrile suferite de alimente n diferite segmente anatomice ale tubului digestiv. I.4.1. Digestia bucal. Digestia bucal cuprinde divizarea i triturarea alimentelor (masticaia), ct i o serie de transformri chimice ale principiilor alimentare sub influena enzimelor salivare. Att la nivelul cavitii bucale, ct i al altor organe digestive , ntlnim o activitate secretorie i o activitate motorie care sunt cauza transformrilor suferite de alimente. A. Activitatea secretorie a cavitii bucale. Aceast activitate se datorete glandelor salivare mari (parotide, submaxilare i sublinguale) ct i glandelor salivare mici rspndite n mucoasa bucal. Produsul de secreie al acestor glande este saliva care este un lichid incolor, slab acid (pH ntre 6-7). Saliva conine 99,5% ap i 0,5% reziduu uscat. n reziduu se ntlnesc 0,3g % substane organice i 0,2g % substane minerale. Dintre substanele minerale menionm NaCl i KCl, precum i bicarbonaii de potasiu i sodiu. Principalele substane organice sunt: amilaza salivar, mucina i lizozimul. Amilaza salivar (ptialina) acioneaz asupra anumitor legturi din moleculele de amidon fiert sau copt i l hidrolizeaz pn la molecule de maltoz, trecnd prin stadii intermediare de dextrine. Mucina este o protein complex cu rol de liant a alimentelor mestecate.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Lizozimul este o enzim cu aciune bactericid cu rol de protecie a mucoasei bucale i mpotriva cariei dentare. Rolurile salivei sunt: 1. nlesnete masticaia ca urmare a coninutului mare de ap dizolvnd diferite substane din alimente; 2. formeaz bolul alimentar cnd particulele elementare rezultate n urma masticaiei sunt agregate sub forma unei mase unice, denumite bol alimentar; 3. faciliteaz procesul de deglutiie datorit mucinei care are aciune lubrifiant asupra bolului alimentar i a mucoasei bucale i faringiene, nlesnind astfel alunecarea bolului pe parcursul deglutiiei; 4. favorizeaz elaborarea senzaiei gustative prin dizolvarea substanelor alimentare care astfel produc excitarea mugurilor gustativi; 5. rol antiseptic datorit prezenei lizozimului; 6. transformarea chimic a amidonului pn la maltoz care poate fi continuat i n stomac dar numai pn la mbibarea bolului cu sucul gastric acid; 7. favorizeaz vorbirea articulat prin meninerea umed a buzelor i a mucoasei bucale; 8. menine echilibrul hidric deoarece reducerea fluxului salivar n strile de deshidratare atrage uscarea mucoasei bucofaringiene, senzaia de sete i ingestia de ap; 9. excreia unor produi de catabolism (uree, creatinin, acid uric), dar i virusul poliomelitei i al turbrii sau metale ingerate accidental (Pb i Hg). Reglarea secreiei salivare. Se face prin mecanisme reflexe condiionate i necondiionate (Fig 9). Figura 9 - Inervaia glandelor salivare

40

FIZIOLOGIE GENERAL

Centrii nervoi parasimpatici sunt situai n bulb (nucleul salivator inferior care stimuleaz secreia glandelor parotide) i n punte (nucleul salivator superior ce stimuleaz secreia glandelor submaxilare i submandibulare). Receptorii ce declaneaz secreia salivar sunt localizai la nivelul mucoasei linguale, bucale i faringiene i sunt reprezentai de celulele senzoriale ale mugurilor gustativi, ct i de celulele senzitive pentru tact, presiune i temperatur. Fibrele senzitive aferente aparin nervilor trigemeni, facial, glosofaringian sau vag care conduc excitaiile la centrii salivatori bulbopontini. Cile eferente sunt reprezentate de fibrele parasimpatice ale facialului pentru glandele sublinguale i submaxilare i de fibrele glosofaringianului pentru glanda parotid. Fibrele eferente simpatice preganglionare au originea n mduva toracal (T1-T2) i fac sinaps n ganglioni cervicali superiori, de unde pleac fibrele postganglionare. Att fibrele parasimpatice ct i cele simpatice stimuleaz secreia salivar. Secreia salivar poate fi declanat i printr-un reflex condiionat ceea ce demonstreaz influena scoarei cerebrale asupra secreiei salivare, prin care se poate declana secreia salivar i n afara contactului aliment-receptor gustativ, doar la gndul sau vzul mncrii. B. Activitatea motorie a cavitii bucale. Aceast activitate const n masticaie i timpul bucal al deglutiiei. Masticaia este un act reflex ce se poate desfura i sub control voluntar. Actul masticaiei include o serie de micri conjugate ale mandibulei, limbii, obrajilor, buzelor, n vederea unei frmiri ct mai accentuate a alimentelor, astfel nct s permit contactul intim al acestora cu saliva. Sub aciunea muchilor maseteri i a muchilor temporali de o parte i a muchilor digastrici pe de alt parte, mandibula execut micri de ridicare i coborre; aceste micri asigur aciuni de tiere i rupere a alimentelor cu incisivii, de sfiere cu caninii i de strivire i frmiarea complet a alimentelor cu premolarii i molarii. Un rol special l joac limba, prin a crei contracie, relaxare i deplasare nentrerupt, alimentele sunt ndreptate spre suprafeele masticatorii ale dinilor. Reglarea masticaiei. Prehensiunea alimentelor i deschiderea cavitii bucale, n vederea introducerii acestora, sunt acte voluntare, comandate de ctre centrii motori corticali. Micrile ulterioare de ridicare i coborre a mandibulei sunt coordonate prin mecanisme reflexe ai cror centrii masticatori sunt localizai n punte, n vecintatea nucleului masticator al trigemenului. Ca urmare a deschiderii voluntare a cavitii bucale, are loc ntinderea fusurilor neuromusculare din muchii masticatori. Impulsul nervos este transmis pe calea fibrelor senzitive ale trigemenului ctre neuronii senzoriali mezencefalici i de aici, ctre centrii pontini, unde este elaborat rspunsul motor. Acesta este transmis pe calea ramurii motorii a trigemenului la muchii masticatori care produc ridicarea mandibulei. Reflexul de coborre a mandibulei este declanat prin excitarea unor receptori de presiune, localizai n mucoasa gingival, pulpa dentar ca urmare a ridicrii mandibulei. Rspunsul motor este elaborat ntr-o alt poriune a centrilor motori pontini i transmis muchilor cobortori ai mandibulei tot pe calea fibrelor motorii ale trigemenului. Actul masticiei poate fi declanat i voluntar prin stimuli venii de la scoar i apoi se poate continua automat prin intervenia sistemului nervos extrapiramidal. Deglutiia reprezint totalitatea activitilor motorii care asigur transportul bolului alimentar din cavitatea bucal n stomac. Deglutiia este un act reflex ce se desfoar n trei timpi: timpul bucal, timpul faringian i timpul esofagian. Timpul bucal este foarte scurt i este supus controlului voluntar. Bolul alimentar plasat pe faa dorsal a limbii, care este principalul efector al acestui timp, este mpins spre faringe. Vrful limbii se sprijin pe bolta palatin, iar musculatura limbii se contract, astfel nct limba execut o micare de piston care propulseaz bolul n faringe. Timpul faringian, involuntar, dureaz o secund i realizeaz pe de o parte, mpiedicarea ptrunderii bolului spre nasofaringe i spre laringe i, pe de alta, nlesnirea progresiei acestuia ctre
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

esofag. Trecerea spre nasofaringe este mpiedicat prin ridicarea vlului palatin, iar ptrunderea n laringe este oprit, ca urmare, a ridicrii acestuia i coborrii epiglotei peste orificiul lui superior. Bolul alimentar va ptrunde n faringe, iar contracia muchilor constrictori l va conduce ctre esofag. Deoarece n faringe are loc ncruciarea cilor aeriene cu calea digestiv, dereglrile deglutiiei faringiene pot duce fie la ptrunderea alimentelor n laringe, fie proiectarea lor afar prin fosele nazale. Timpul esofagian, de asemenea involuntar dureaz cca. 6 secunde pentru alimentele solide i doar o secund pentru lichide i este rezultatul contraciei coordonate a musculaturii esofagiene, controlate de centrul bulbar al deglutiiei prin intermediul nervului vag. Progresia alimentelor solide la nivelul esofagului se face prin micri peristaltice. O micare peristaltic este o und propagat n lungul unui organ cavitar. Ea prezint o und de relaxare spre frontul de naintare urmat de o und de contracie; aceasta se deplaseaz odat cu corpul transportat. Unda peristaltic primar declanat de contracia succesiv a musculaturii circulare la extremitatea proximal a esofagului este coordonat de nervul vag i se propag pn la cardia, pe care o deschide i astfel bolul alimentar ptunde n stomac. Cnd unda peristaltic primar nu reuete s evacueze bolul ctre stomac, poate lua natere o und peristaltic secundar (descris pentru prima dat de fiziologul romn D. Danielopolu), declanat de excitarea plexurilor nervoase din pereii esofagului. Alimentele lichide cad direct pn la cardia. I.4.2. Digestia gastric. Reprezint totalitatea transformrilor mecanice, fizice i chimice suferite de bolul alimentar la nivelul stomacului. Alimentele sufer consecina activitilor secretorii i motorii ale stomacului, care produc transformarea bolului alimentar ntr-o past omogen numita chim gastric. A. Activitatea secretorie a stomacului. Este realizat de glandele gastrice i de celulele secretorii izolate. Glandele gastrice sunt glande exocrine, tubuloase ramificate, grupate dup criteriul topografic n glande cardiale, glande fundice i glande pilorice. Glandele cardiale i pilorice secret mucus iar glandele fundice sunt alctuite din trei tipuri de celule secretorii: celulele principale secretoare de pepsin, celulele marginale secretoare de acid clorhidric i celulele accesorii secretoare de mucus. Mucusul este secretat i de celulele izolate rspndite n toat mucoasa gastric. Sucul gastric este secretat de glandele gastrice n cantitate de 1,5 l n 24 de ore. Este un lichid incolor cu un pH acid cuprins ntre 1-2,5 la aduli i mai puin acid la nou-nscui (ntre 4-6). Sucul gastric conine 99% ap i 1% reziduu uscat, format la rndul lui din 0,6 substane anorganice i 0,4 substane organice. Alturi de bicarbonai, sruri de sodiu i potasiu, cel mai important component anorganic este acidul clorhidric (3 g/l suc gastric) realiznd aici cel mai sczut pH din organism. Acidul clorhidric ndeplinete urmtoarele roluri: 1. activeaz pepsinogenul n pepsin activ; 2. faciliteaz aciunea proteolitic a pepsinei prin scindarea legturilor peptidice secundare i teriare ale proteinelor, pe care le transform n molecule mai simple numite acidalbumine; 3. rol antiseptic (distruge flora microbian); 4. rol antianemic (reduce fierul din forma trivalent, neabsorbabil, n forma bivalent, uor absorbabil); 5. rol n mecanismul de nchidere i deschidere a pilorului. Substanele organice (1-5 g/l suc gastric) sunt reprezentate n principal de enzime i mucin. Enzimele sunt de dou feluri: proteolitice (pepsina, labfermentul i gelatinaza) i lipolitice (lipaza gastric).
42

FIZIOLOGIE GENERAL

Pepsina, este secretat ntr-o form inactiv numit pepsinogen, care sub aciunea HCl este activat la nivelul tubului excretor al glandei. Pepsina acioneaz asupra proteinelor (transformate n prealabil de HCl n acidalbumine) pe care le descompune n albumoze i peptone, cu un numr din ce n ce mai redus de aminoacizi. Labfermentul este secretat numai la copilul mic n perioada de alptare, cnd pH-ul este ntre 4-6. Labfermentul acioneaz asupra cazeinogenului, protein care se gsete n lapte, transformndu-l n paracazein; aceasta leag ionii de calciu i se transform n paracazeinat de calciu, un precipitat alb (lapte coagulat). Sub aceast form se mpiedic evacuarea rapid a laptelui din stomac i se faciliteaz aciunea ulterioar a enzimelor proteolitice. La aduli proteinele din lapte vor fi precipitate sub aciunea HCl. Gelatinaza hidrolizeaz gelatina provenit din fierberea colagenului. Lipaza este o enzim lipolitic ce acioneaz doar asupra grsimilor alimentare emulsionate n mod natural, aa cum sunt cele din lapte sau din glbenuul de ou. Factorul intrinsec este o protein care se leag n stomac cu vitamina B12 de provenien alimentar. Complexul format ajunge n ileon unde este cuplat de receptori specifici ce asigur absorbia vitaminei B12. Lipsa factorului intrinsec face ca receptorii din ileon s nu poat asigura absorbia vitaminei B12, absolut necesar sintezei hemoglobinei. Astfel, lipsa factorului intrinsec determin instalarea unei anemii grave numit anemia pernicioas. Mucina mpreun cu apa i o serie de electrolii din sucul gastric formeaz un gel ce se dispune sub forma unei pelicule aderente de pereii stomacului cu rol de protecie mpotriva agenilor mecanici (aciune lubrefiant) i mpotriva agenilor chimici (aciunea iritativ a HCl ct i a unei posibile autodigestii de ctre pepsina gastric). Reglarea secreiei gastrice. Se realizeaz prin mecanisme nervoase i umorale, ca urmare a excitrii receptorilor de ctre alimente n cavitatea bucal, stomac, sau intestinul subire. Mecanismul nervos este guvernat de aciunea centrului gastrosecretor din bulb care pe calea nervilor vagi determin secreia gastric. Centrul gastrosecretor (situat n nucleul dorsal al vagului) poate fi stimulat att prin reflexe necondiionate ct i prin reflexe condiionate. Reflexele necondiionate gastrosecretorii se declaneaz la contactul alimentelor cu receptorii de la nivelul cavitii bucale i stomacului precum i la mirosul acestora. Reflexele condiionate (descoperite i studiate de Pavlov) sunt declanate de excitani indifereni devenii condiionali (de exemplu sunetul, lumina, gndul la mncare etc.); aceste reflexe necesit integritatea scoarei cerebrale. Mecanismul umoral se realizeaz cu participarea unui hormon gastrosecretor (gastrina) secretat de mucoasa antrului piloric. Gastrina stimuleaz secreia de HCl i la rndul ei este reglat n funcie de pH-ul sucului gastric; cnd acesta crete se secret mai mult gastrin care determin o producie sporit de HCl i pH-ul va scdea, printr-un mecanism de feed-back. n afar de gastrin sunt i alte substane cu aciune excitatoare sau inhibitoare a secreiei gastrice. Histamina, alcoolul, insulina i glucocorticoizii excit secreia n timp ce nicotina, atropina i mineralocorticoizii o inhib. Mucoasa duodenal produce un hormon inhibitor al secreiei i motilitii gastrice numit enterogastron. Fazele secreiei gastrice. Stomacul secret n timpul meselor (secreie de ocazie) i nu secret sau secret foarte puin ntre mese (secreie de fond). Secreia de ocazie se realizeaz n trei faze: cefalic, gastric i intestinal. Faza cefalic, are loc numai prin mecanisme nervoase pure necondiionate i condiionate. Secreia gastric se declaneaz numai la gndul, vzul sau contactul mucoasei bucale cu alimentele. Aceasta este o secreie de ateptare, stomacul fiind pregtit s primeasc alimentele. Faza cefalic a secreiei gastrice a fost demonstrat de Pavlov prin metoda "prnzului fictiv", cnd se practic o dubl fistul esofagian i gastric (prin care alimentele ingerate cad din nou n vasul de alimentare, dar totui stomacul secret suc gastric ce poate fi recoltat prin fistula gastric). Secionarea bilateral a nervilor vagi suprim aceast faz.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Faza gastric, are loc att prin mecanisme nervoase ct i umorale. Este declanat de prezena alimentelor n stomac. Faza intestinal, const n aciunea inhibitorie produs de enterogastron asupra secreiei gastrice precum i n efectele stimulatorii produse de unele substane neidentificate nc. Mecanismul predominant al acestei faze este cel umoral. Mecanismele neuroumorale ce regleaz secreia stomacului asigur o adaptare permanent a cantitii i compoziiei sucului gastric n funcie de felul alimentelor ingerate. Centrii bulbari gastrosecretori sunt subordonai influenelor nervoase sosite de la centrii superiori hipotalamici sau corticali. B. Activitatea motorie a stomacului. Motilitatea gastric se datoreaz musculaturii netede din cele trei straturi ale stomacului. Stomacul prezint dou feluri de micri: tonice i peristaltice. Aceste micri asigur umplerea, amestecul alimentelor cu sucul gastric i evacuarea stomacului. a. Micrile tonice particip la realizarea mecanismului de umplere a stomacului. Stomacul gol este o cavitate virtual, cu pereii alipii. Pe msur ce deglutiia introduce bolurile alimentare n stomac, tonusul pereilor acestuia se reduce permind acestuia umplerea fr creterea presiunii intragastrice. Alimentele se aranjeaz n straturi concentrice, de la periferie spre centru ceea ce permite ca hidroliza amidonului sub aciunea amilazei salivare s continue o vreme i n stomac, n centrul masei de alimente, pn ce sucul acid inhib amilaza. Contraciile tonice sunt contracii cu amplitudine mare ce intervin ritmic la intervale de cca. 20 de secunde, cuprinznd simultan ntreaga mas a stomacului. b. Micrile peristaltice realizeaz amestecul alimentelor; ele sunt micri propagate de la cardia spre pilor i sunt reprezentate printr-o alternan de unde de contracie i de relaxare ce survin cu o frecven de 3 contracii/min. Stomacul prezint trei tipuri de micri peristaltice: - micri peristaltice "de foame", ce se produc pe stomacul gol i contribuie la realizarea senzaiei de foame; - micri peristaltice de amestecare; - micri peristaltice de evacuare. Alimentele rmn n stomac 2-4 ore, n funcie de natura alimentelor (grsimile ntrzie golirea) i de proprietile lor fizice i chimice (alimentele prea reci sau prea fierbini ntrzie n stomac, lichidele se evacueaz mai repede dect alimentele solide). Evacuarea stomacului se realizeaz prin motilitatea coordonat a pereilor gastrici i a sfincterului piloric. Micrile gastrice de evacuare sunt micri peristaltice, puternice, concomitente cu micri tonice, care duc la creterea presiunii n stomac i astfel rezistena opus de sfincterul piloric este nvins i o cantitate de alimente este expulzat ritmic n douden; pH-ul alcalin din duoden favorizeaz relaxarea pilorului i astfel chimul gastric acid ptrunde n duoden i sfincterul piloric se nchide la loc. Dup neutralizarea aciditii de ctre sucul duodenal, sfincterul se relaxeaz din nou i aa mai departe. c. Voma este un act complex prin care are loc expulzia coninutului gastric pe cale oral. Se realizeaz ca urmare a compresiei exercitate asupra stomacului a crui musculatur este presat de ctre muchiul diafragm i de ctre muchii abdominali. Centrul reflex al vomei este n bulb. Declanarea vomei poate fi datorat unor excitaii cu punct de plecare n tubul digestiv (iritaie gastric, faringian, a cilor biliare etc.) sau din afara lui (excitare labirintic, iritaie uterin etc.) sau prin mecanism reflex condiionat (prin prezentarea unor imagini sau mirosuri neplcute). Reglarea motilitii gastrice. Motilitatea gastric este reglat prin aceleai mecanisme neuroumorale care regleaz i secreia gastric. Vagul are efecte stimulatoare asupra musculaturii gastrice i inhibitoare asupra celei sfincteriene iar simpaticul inhib motilitatea pereilor gastrici i stimuleaz contracia sfincterului piloric. Pe cale umoral motilitatea gastric este stimulat de acetilcolina, gastrin, insulin i inhibat de adrenalin, noradrenalin i enterogastron.
44

FIZIOLOGIE GENERAL

I.4.3. Digestia n intestinul subire. n intestinul subire, chimul gastric acid sufer alte transformri chimice i mecanice, care contribuie la desfacerea principiilor alimentare n forme structurale simple ce pot fi absorbite la nivelul epiteliului intestinal. Transformrile chimice se realizeaz sub aciunea conjugat a sucului pancreatic, bilei i sucului intestinal, iar cele mecanice sunt rezultatul micrilor intestinului subire. A. Activitatea secretorie a intestinului subire. a. Sucul pancreatic reprezint secreia exocrin a celulelor ce alctuiesc acinii pancreatici i este un lichid clar, incolor, cu pH alcalin (in jur de 8). Zilnic se excret aproximativ 1l de suc pancreatic. n compoziia sucului pancreatic se afl 98,5% ap i 1,5% reziduu uscat. Reziduul uscat este reprezentat de substane organice i anorganice. Substanele anorganice sunt reprezentae de anioni (Cl -, HCO3-, HPO4-2) i cationi (Na+, K+, Ca 2+, Mg2+), n concentraii similare cu cele din plasm; excepie face anionul bicarbonic care se afl n cantiti mai mari necesare neutralizrii aciditii gastrice. Substanele organice sunt reprezentate de enzimele proteolitice, amilolitice i glicolitice. Enzimele proteolitice sunt tripsina, chimotripsina, carboxipeptidaza i nucleaza. Tripsina este secretat sub form inactiv de tripsinogen care este activat sub influena unei enzime (enterokinaza) secretat de mucoasa duodenal. Aciunea digestiv a tripsinei const n hidroliza albumozelor i peptonelor rezultate din digestia gastric, pn la stadiul de polipeptide. Chimotripsina ia natere prin activarea chimotripsinogenului, care are loc sub influena tripsinei; aciunea ei este similar cu a tripsinei dar produce i coagularea laptelui. Carboxipeptidaza scindeaz aminoacizii de la captul peptidelor unde se afl gruparea carboxilic; este secretat sub form inactiv de procarboxipeptidaz, ca este activat sub aciunea tripsinei. Nucleaza (ribonucleaza i dezoxiribonecleaza) scindeaz acizii nucleici n nucleotide. Enzimele lipolitice sunt reprezentate de lipaza pancreatic, ce hidrolizeaz grsimile, emulsionate n prealabi de srurile biliare pn la acizi grai i glicerin. Enzimele amilolitice sunt reprezentate de amilaza pancreatic, cu aciune analoag amilazei salivare, dar mult mai activ deoarece descompune pn la maltoz amidonul copt, fiert dar i cel crud. Reglarea secreiei pancreatice. Mecanismul nervos este realizat de centrul pancreatico-secretor bulbar, din nucleul dorsal al vagului. Sub influena stimulrii vagale are loc declanarea unei secreii pancreatice bogate n enzime att prin reflexe necondiionate ct i condiionate. Mecanismul umoral se realizeaz prin intermediul a doi hormoni secretai de mucoasa duodenal, ca urmare a contactului cu chimul gastric acid ptruns n duoden. Secretina declaneaz secreia unui suc pancreatic bogat n bicarbonai dar srac n enzime, iar pancreozimina stimuleaz secreia sucului pancreatic bogat n enzime dar srac n bicarbonai. b. Bila este produsul activitii exocrine a ficatului; n 24 de ore se secret cca. 800 ml de bil. Ea este secretat continuu i depozitat n vezicula biliar n cursul perioadelor interdigestive de unde n timpul proceselor de digestie este eliminat n intestin, ca urmare a contraciei veziculare i a relaxrii sfincterului Oddi. Compoziia bilei difer dup proveniena sa. Bila secretat de ficat (bila hepatic) conine 97% ap i 3% reziduu uscat; nu conine mucus. Bila vezicular este mai concentrat avnd 85% ap i 15% reziduu uscat i conine mucus. n reziduul uscat se ntlnesc componentele organice i anorganice. Substanele anorganice sunt reprezentate de bicarbonatul i fosfatul de natriu i potasiu, ce confer bilei un pH uor alcalin (7-8). Substanele organice sunt reprezentate de srurile biliare, pigmenii biliari, mucus i colesterol.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Srurile biliare sunt sruri de Na ale acizilor colici (acizii biliari) care se conjug cu aminoacizi (glicocolul, taurina); n bil se vor gsi deci glicocolatul i taurocolatul de sodiu. Srurile biliare eliminate n intestin odat cu bila sunt reabsorbite la nivelul poriunii distale a ileonului i, pe calea venei port-hepatice, se ntorc la celula hepatic, de unde sunt din nou secretate cu bila. Acest circuit permanent al srurilor biliare paort denumirea de circuit hepatic-enterohepatic. Rolul srurilor biliare sunt: 1. emulsioneaz grsimile; datorit proprietii lor de a scdea tensiunea superficial, srurile biliare faciliteaz scindarea lipidelor n picturi foarte mici (emulsionare), uurnd astfel aciunea lipazei pancretice; 2. faciliteaz absorbia grsimilor; srurile biliare mpreun cu acizii grai i colesterolul formeaz agregate solubile denumite micelii, ce ptrund n enterocit. Ca urmare a aciunii de solubilizare a grsimilor, sruruile biliare sunt indispensabile n absorbia vitaminelor liposolubile; 3. stimuleaz peristaltismul intestinal; 4. stimuleaz secreia de bil (aciune coleretic); 5. rol antiputrid, prevenind putrefacia n intestinul gros prin inhibarea florei microbiene de putrefacie. Pigmenii biliari iau natere la nivelul celulei hepatice din pigmentul rezultat din degradarea hemoglobinei conjugat cu acidul glicuronic sau cu acidul sulfuric. Bilirubina astfel rezultat este excretat mpreun cu bila n intestinul subire, unde este redus i transformat n urobilinogen; acesta se absoarbe n plasm de unde se elimin prin urin sau se transform n intestinul gros n stercobilin, substan care d culoare brun materiilor fecale. n cazul unor obstacole n eliminarea bilei sau n bolile de ficat, concentraia plasmatic a pigmenilor biliari crete i acetia coloreaz intens urina i esuturile cutanate ce caracterizeaz icterul. Reglarea secreiei i excreiei biliare. Funcia de secreie a bilei se numete colerez iar factorii care o stimuleaz se numesc factori coleretici. Funcia de excreie a bilei din vezicula biliar reprezint funcia colagog, iar factorii care o stimuleaz se numesc substane colagoge. Mecanismul nervos este relizat prin aciunea terminaiilor nervoase parasimpatice ale nervului vag care stimuleaz colereza i funcia colagog a veziculei biliare. Fibrele nervoase simpatice ce inerveaz aceste structuri au aciune antagonic (relaxarea vezicii i contracia sfincterului Oddi). Mecanismul umoral const n aciunea unor substane asupra secreiei i excreiei biliare. Efecte coleretice au srurile biliare i hormonii duodenali hepatocrinina i secretina. Efectele colagoge le are hormonul duodenal colecistokinina, aciditatea chimului gastric i alimente bogate n grsimi (uleiuri vegetale, smntna, glbenuul de ou). c. Sucul intestinal este produsul de secreie al glandelor intestinale: glandele lui Brnner de la nivelul duodenului i glandele lui Liberkhn de la nivelul jejuno-ileonului. Secretat n special cnd alimentele ptrund n intestinul subire, sucul intestinal se prezint ca un lichid incolor n alctuirea cruia, pe lng ap i reziduu uscat, se afl i elemente celulare decuamate. Substanele anorganice sunt reprezentate n special de bicarbonatul de sodiu care determin i un pH alcalin. Substanele organice sunt reprezentate n special de enzime: amilaza intestinal ce scindeaz amidonul rmas nedigerat i enterokinaza ce activeaz tripsinogenul. Elementele celulare sunt n general reprezentate de enterocite mbtrnite, descuamate i care, prin liza lor, pun n libertate urmtoarele enzime hidrolitice: - dizaharidazele (maltaza, zaharaza, lactaza) ce scindeaz dizaharidele (maltoza, zaharoza, lactoza) n monozaharide (glucoz, fructoz, galactoz); - peptidazele scindeaz peptidele scurte (oligopeptidele) pn la aminoacizi;
46

FIZIOLOGIE GENERAL

- nucleotidaza scindeaz nucleotidele n acid fosforic i nucleozide (compui formai din riboz sau dezoxiriboz ori baze purinice sau pirimidinice); - nucleozidaza scindeaz nucleozidele ntr-o baz azotat i o pentoz. n urma digestiei intestinale, chimul gastric este transformat ntr-o soluie apoas numit chil intestinal. Reglarea secreiei sucului intestinal. Mecanismul nervos stimuleaz secreia intestinal prin reflexe locale de la nivelul plexurilor nervoase intrinseci, declanate de distensia mecanic produs prin ptrunderea alimentelor. Sistemul nervos extrinsec (fibrele parasimpatice vagale) are o slab influen. Macanismul umoral este reprezentat de un hormon produs de mucoasa duodenal la contactul cu alimentele, numit enterocrinina cu rol de stimulare a secreiei. B. Activitatea motorie a intestinului subire. Intestinul subire prezint trei tipuri de micri: a. Micrile peristaltice similare celor din esofag i stomac constau n unde de contracie a musculaturii circulare, precedate de unde de relaxare, care ncep la pilor i se deplaseaz spre valvula ileo-cecal cu viteze variabile ntre 2 cm/min (unde lente) i 10 cm/s (unde rapide); b. Micrile segmentare sunt contracii staionare ale musculaturii circulare care fragmenteaz coninutul intestinal n segmente. Succesiunea n spaiu a contraciilor se schimb alternativ; ele se produc mereu la mijlocul intervalului dintre dou contracii anterioare. Micrile segmentare determin i o cretere a presiunii i n interiorul ansei intestinale, fapt ce favorizeaz absorbia intestinal; c. Micrile pendulare sunt reprezentate de micri ale unor poriuni ntinse ale intestinului subire, orientate n sens cranial sau caudal, n special ca urmare a contraciei musculaturii longitudinale. Aceste micri contribuie att la amestecul coninutului intestinal, ct i la deplasarea chilului pe distane mai mari. Un tip particular al motilitii intestinale este reprezentat de micrile de alungire i scurtare a vilozitilor intestinale, ca urmare a contraciei musculaturii din structura mucoasei; aceste micri contribuie la facilitarea absorbiei intestinale. Reglarea motilitii intestinale. Mecanismul nervos este asigurat prin plexurile nervoase intramurale (reflexe locale, n care un rol important revine plexului Auerbach) i mai puin prin inervaia extrinsec. Vagul stimuleaz iar simpaticul inhib peristaltismul intestinal. La nivelul sfincterelor aciunea este invers, simpaticul le contract iar parasimpaticul le relaxeaz. Mecanismul umoral mai puin important, este reprezentat, n afar de mediatorii chimici simpatici i parasimpatici, de pancreozimin care stimuleaz contractilitatea i de secretin care o inhib. Motilitatea intestinului subire este stimulat i prin aciunea local osmotic a sulfatului de magneziu (aciune purgativ). I.4.4. Digestia la nivelul intestinului gros. La nivelul intestinului gros este prezent o activitate secretorie, o activitate motorie i un proces de absorbie. Sub influena acestora chilul intestinal, lichid, este transformat ntr-o materie solid de consisten moale, numit fecale sau scaun. n plus la nivelul colonului ntlnim dou procese chimice rezultat al activitii florei microbiene locale, procesele de fermentaie si de putrefacie. A. Activitatea secretorie a intestinului gros. Secreia glandelor Liberkhn din intestinul gros este lipsit de enzime, dar bogat n mucus; nefiind secretate enzime digestive, nu putem vorbi de o digestie a alimentelor la acest nivel. Mucusul joac mai mult un rol mecanic, ajut la formarea i progresia bolului fecal.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Procesul de fermentaie la nivelul cecului, a colonului ascendent i n prima jumtate a colonului transvers se afl o flor microbian nepatogen, aerob (bacilul coli i bacilul lactic) care acioneaz asupra glucidelor nedigerate sau neabsorbite. Astfel celuloza este scindat n glucoz iar glucoza prin fermentaie d natere la acizi organici (lactic, butiric) i gaze (CO2, CH4), produi ce vor fi eliminai. Importana florei de fermentaie pentru carnivore i om const n sinteza vitaminei K i a vitaminei B12. Distrugerea acestei flore, prin administrarea neraional a antibioticelor (fr o terapie eficient de substituie a florei distruse prin rensmnarea cu flor lactic, consumul de iaurt, sau administrare de vitamina B) poate avea consecine grave asupra organismului. Procesul de putrefacie are loc n ultima parte a colonului transvers i a colonului descendent i se datorete prezenei la acest nivel a unei flore anaerobe de putrefacie. Acest tip de bacterie atac proteinele nedigerate i aminoacizii neabsorbii, determinnd reacii de decarboxilare i dezaminare a acestora. n urma dezaminrii rezult NH3, substan toxic ce se absoarbe n snge i ajunge la ficat unde este neutralizat sub form de uree; prin decarboxilarea aminoacizilor aromatici rezult substane toxice ca indol, fenol, scatol ce dau materiilor fecale mirosul caracteristic. Prin decarboxilri rezult CO2, SH2 i amine (putrescin, cadaverin). n urma proceselor amintite, chilul intestinal este treptat transformat n materii fecale, din care 90% conine resturi alimentare (celuloz, esuturi elastice, elemente minerale insolubile, fibre musculare i vegetale) iar 10% conine mucus, epitelii descuamate, leucocite, bacterii. Din 500 ml chil intestinal se formeaz zilnic 150 g materii fecale. Bolul fecal, nvelit n mucus este propulsat spre colonul sigmoid unde se depoziteaz. B. Activitatea motorie a intestinului gros. Intestinul gros prezint un tip particular de motilitate, la nivelul acestuia lipsind micrile pendulare, iar micrile peristaltice fiind puin pronunate. Caracteristice intestinului gros sunt micrile segmentare i micrile propulsive. a. Micrile segmentare (ce dau colonului aspectul haustrat) imprim coninutului intestinal micri lente de "du-te vino" ce faciliteaz absorbia apei. b. Micrile de propulsie realizeaz progresia bolului fecal spre rect i sunt contracii n mas a musculaturii colonului; ele apar zilnic de 2-3 ori (la 6-8 ore) i sunt realizate prin mecanisme reflexe locale ce implic prezena plexului Auerbach declanat de aciunea excitant local a alimentelor. Reglarea motilitii intestinului gros. Mecanismele nervoase au ca substrat principal plexurile intrinseci. Controlul nervos extrinsec se exercit n sens excitator prin vag pentru prima jumtate a intestinului gros i prin nervul pelvic pentru ultima. Simpaticul are efect inhibitor. Reflexele peristaltice pot fi declanate att de contactul chilului intestinal cu mucoasa intestinului gros, dar i nainte de acesta, la ptrunderea alimentelor n stomac i duoden. Defecaia este actul motor prin care materiile fecale sunt eliminate n mediul extern. Declanarea senzaiei de defecaie i efectuarea acesteia se realizeaz printr-un mecanism reflex medular, desfurat sub control cortical. Excitaia receptorilor de la nivelul rectului este transmis de fibre senzitive somatice (cuprinse n nervii ruinoi), vegetative parasimpatice (cuprinse n nervii pelvici) i simpatice (cuprinse n nervii hipogastrici), ctre centrii medulari, iar de aici, ctre scoara cerebral unde este contientizat. Centrii parasimpatici ai defecaiei sunt localizai la nivel medular S2-S4, iar cei simpatici la nivel L2-L4. Actul defecaiei este iniiat prin relaxarea voluntar a sfincterului anal extern controlat de fibrele somatomotoare i nteinut prin relaxarea sfincterului anal intern i contacia musculaturii rectale, sub influena excitaiilor din centrii medulari parasimpatici transmise prin nervii pelvieni. Expulzia bolului fecal este facilitat prin creterea voluntar a presiunii intraabdominale realizat prin contracia muchilor abdominali i coborrea diafragmului n cadrul unei respiraii prelungite cu glota nchis.

48

FIZIOLOGIE GENERAL

I.4.5. Absorbia produilor de digestie. Absorbia este procesul fiziologic prin care substanele alimentare rezultate n urma digestiei, trec prin membrana celular a tubului digestiv ctre snge i limf, devenind componente ale mediului intern. Fenomenul absorbiei ncepe nc din cavitatea bucal dar este de mic importan; se continu n stomac (cloruri, alcool, CO2, unele medicamente) i se desvrete la nivelul intestinului subire unde se realizeaz absorbia total a aminoacizilor, acizilor grai, glicerolului i a monozaharidelor. Procese reduse de absorbie au loc i la nivelul intestinului gros (ap, sruri minerale, vitamina K etc.). La nivelul intestinului subire rolul important revine vilozitilor intestinale ce mresc mult suprafaa de absorbie prin prezena platoului striat, iar prin micrile lor evacueaz sngele i limfa i odat cu acestea i substanele absorbite. Transportul substanelor dintr-o parte ntr-alta a membranelor celulare, n cadrul procesului de absorbie se poate realiza prin dou mecanisme: - mecanismul de transport pasiv const n difuziunea liber a unei substane din zona cu concentraie mai mare n zona cu concentraie mai mic (conform gradientului de concentraie). Cnd cele dou zone sunt separate de o membran semipermeabil (mucoasa intestinal) apare i fenomenul de osmoz. Osmoza este procesul de deplasare a apei din compartimentul cu presiune osmotic mic (unde soluia este mai diluat) spre compartimentul cu presiune osmotic mare (unde soluia este mai concentrat); n felul acesta difuziunea apei tinde s egaleze presiunile osmotice de o parte i de alta a membranei; - mecanismul de transport activ are loc cu consum de energie. Absorbia activ este selectiv, adic alege anumite substane pe care le traverseaz spre snge i le neglijeaz pe altele. Transportul activ se face mpotriva gradientului de concentraie (de exemplu glucoza trece din chilul intestinal unde concentraia este de 50 mg% n sngele port la 120 mg%. Aceste mecanisme sunt imaginate ca nite "pompe" chimice; exist astfel o pomp de glucoz, o pomp de natriu etc. a. Absorbia glucidelor se face sub form de monozaharide, preponderent la nivelul ultimei poriuni a intestinului subire. Absorbia pentozelor (de exemplu riboza) se face prin mecanisme pasive. n general ns, ele se absorb prin mecanism activ dup ce iniial au fost fosforizate. b. Absorbia proteinelor. Mucoasa intestinal a sugarului poate fi traversat de proteinele din lapte. La adult ns, proteinele se absorb numai sub form de aminoacizi, prin mecanisme active, preponderent n prima poriune a intestinului subire. c. Absorbia lipidelor. Produii rezultai din degradarea lipidelor se absorb, n special, la nivelul ileonului prin transport pasiv; picturi fine de grsimi nedigerate pot fi nglobate de ctre celulele cu microvili, proces numit pinocitoz (asemntor fagocitozei). Glicerina fiind hidrosolubil difuzeaz pasiv prin mucoas n capilarele sangvine, la fel i acizii grai cu mai puin de 10 atomi de carbon. Acizii grai cu un numr mai mare de atomi de carbon, colesterolul, monogliceridele insolubile n ap mpreun cu srurile biliare formeaz miceliile hidrosolubile care treverseaz membrana enterocitului. n citoplasma enterocitului, acizii grai liberi i monocitele resintetizeaz trigliceridele. Acestea alturi de colesterol, fosfolipide i proteine, sintetizate la nivel celular, formeaz mici agregate lipoproteice denumite chilomicroni care, patrund n capilarele limfatice fiind transportate cu limfa. d. Absorbia apei i a srurilor minerale. Apa se absoarbe n cantitate de 5-10 l zilnic la nivelul intestinului subire i gros are loc absorbia. Transportul apei are loc printr-un mecanism pasiv n funcie de diferena de presiune osmotic dintre snge i coninutul intestinal. n prima poriune a intestinului subire, concentraia substanelor osmotice active crete mult, fapt ce atrage o cantitate de ap din snge spre lumenul
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

intestinal. Pe msura absorbiei substanelor, presiunea osmotic din intestin scade, iar apa se va deplasa spre snge. Absorbia maxim de ap are loc n colon. Sodiul se absoarbe prin mecanism activ (pompa de sodiu), creind n mediul intern un gradient electrochimic cu exces de sarcini pozitive la polul sangvin al celulei. Clorul se deplaseaz pasiv n gradientul electrochimic creat prin absorbia sodiului. Calciul i fosforul se absorb prin mecanism activ sub influena parathormonului i a vitaminei D. Fierul se absoarbe pin mecanism activ sub form de ion bivalent. Reducerea fierului de la forma trivalent la cea bivalent are loc n stomac sub influena HCl. e. Absorbia vitaminelor se face prin mai multe modaliti. Vitaminele hidrosolubile traverseaz pasiv din intestin n snge. Un mecanism particular se ntlnete la vitamina B12 care se poate absorbi numai n combinaie cu un factor intrinsec (al lui Castle) secretat de mucoasa gastric. Vitaminele liposolubile se absorb sub form de chilomicroni ce necesit i prezena srurilor biliare. Dup absorbie toate vitaminele iau calea sangvin i ajung n ficat. I.4.6. Rezumatul unitii de curs La nivelul aparatului digestiv se realizeaz un permanent schimb ntre organism i mediul nconjurtor. Diferenierea structural a diferitelor segmente ale tubului digestiv permite ingestia alimentelor i descompunerea lor n forme simple. Alimentele sunt produse complexe, provenite din mediul exterior, alctuite, n principal, din cinci tipuri de substane denumite principii alimentare i anume: glucide, lipide, proteine, vitamine i substane anorganice. Prin digestie, principiile alimentare sunt fragmentate n componente simple, fr specificitate biologic, n stare de a fi absorbite la nivelul mucoasei intestinale. n tubul digestiv, digestia este extracelular i este realizat de o serie de fermeni (enzime) secretai de glandele aparatului digestiv. Digestia alimentelor este un proces unitar care ncepe n cavitatea bucal i se sfrete n intestinul subire. Digestia bucal cuprinde divizarea i triturarea alimentelor (masticaia), ct i o serie de transformri chimice ale principiilor alimentare sub influena enzimelor salivare. Att la nivelul cavitii bucale, ct i al altor organe digestive , ntlnim o activitate secretorie i o activitate motorie care sunt cauza transformrilor suferite de alimente. Activitatea motorie a cavitii bucale const n masticaie i timpul bucal al deglutiiei. Masticaia este un act reflex ce se poate desfura i sub control voluntar. Actul masticaiei include o serie de micri conjugate ale mandibulei, limbii, obrajilor, buzelor, n vederea unei frmiri ct mai accentuate a alimentelor, astfel nct s permit contactul intim al acestora cu saliva. Sub aciunea muchilor maseteri i a muchilor temporali de o parte i a muchilor digastrici pe de alt parte, mandibula execut micri de ridicare i coborre; aceste micri asigur aciuni de tiere i rupere a alimentelor cu incisivii, de sfiere cu caninii i de strivire i frmiarea complet a alimentelor cu premolarii i molarii. Un rol special l joac limba, prin a crei contracie, relaxare i deplasare nentrerupt, alimentele sunt ndreptate spre suprafeele masticatorii ale dinilor. Prehensiunea alimentelor i deschiderea cavitii bucale, n vederea introducerii acestora, sunt acte voluntare, comandate de ctre centrii motori corticali. Micrile ulterioare de ridicare i coborre a mandibulei sunt coordonate prin mecanisme reflexe ai cror centrii masticatori sunt localizai n punte, n vecintatea nucleului masticator al trigemenului. Deglutiia reprezint totalitatea activitilor motorii care asigur transportul bolului alimentar din cavitatea bucal n stomac. Deglutiia este un act reflex ce se desfoar n trei timpi: timpul bucal, timpul faringian i timpul esofagian. Digestia gastric reprezint totalitatea transformrilor mecanice, fizice i chimice suferite de bolul alimentar la nivelul stomacului. Alimentele sufer consecina activitilor secretorii i
50

FIZIOLOGIE GENERAL

motorii ale stomacului, care produc transformarea bolului alimentar ntr-o past omogen numita chim gastric. n intestinul subire, chimul gastric acid sufer alte transformri chimice i mecanice, care contribuie la desfacerea principiilor alimentare n forme structurale simple ce pot fi absorbite la nivelul epiteliului intestinal. Transformrile chimice se realizeaz sub aciunea conjugat a sucului pancreatic, bilei i sucului intestinal, iar cele mecanice sunt rezultatul micrilor intestinului subire. La nivelul intestinului gros este prezent o activitate secretorie, o activitate motorie i un proces de absorbie. Sub influena acestora chilul intestinal, lichid, este transformat ntr-o materie solid de consisten moale, numit fecale sau scaun. n plus la nivelul colonului ntlnim dou procese chimice rezultat al activitii florei microbiene locale, procesele de fermentaie si de putrefacie. Absorbia este procesul fiziologic prin care substanele alimentare rezultate n urma digestiei, trec prin membrana celular a tubului digestiv ctre snge i limf, devenind componente ale mediului intern. Fenomenul absorbiei ncepe nc din cavitatea bucal dar este de mic importan; se continu n stomac (cloruri, alcool, CO2, unele medicamente) i se desvrete la nivelul intestinului subire unde se realizeaz absorbia total a aminoacizilor, acizilor grai, glicerolului i a monozaharidelor. Procese reduse de absorbie au loc i la nivelul intestinului gros (ap, sruri minerale, vitamina K etc.). I.4.7. Autoevaluare Rspundei la urmtoarele ntrebri: 1. Descriei timpii de desfurare a deglutiiei 2. Ce mecanisme declaneaz undele peristaltice primare i secundare? 3. Ce rol au glandele cardiale i pilorice? 4. Ce rol are sucul gastric i ce elemente intr n compoziia lui ? 5. Ce este pepsina ? 6. Prin ce mecanisme este reglat secreia gastric ? 7. Descriei fazele secreiei gastrice. 8. Ce fel de micri produce musculatura neted a stomacului ? 9. Descriei modificrile chimului gastric la nivelul intestinului subire. 10. Care sunt procesele care au loc la nivelul intestinului gros ? 11. Ce este absorbia i ce rol are ?

Unitatea de studiu I.5. FIZIOLOGIA APARATULUI EXCRETOR Principalele organe care ndeplinesc funcia de excreie a substanelor neutilizabile sau duntoare organismului sunt rinichiul i pielea. Rolul principal al aparatului urinar este formarea i eliminarea urinei. Formarea urinei are loc la nivelul rinichiului iar eliminarea se face prin cile urinare. Rinichiul este un organ parenchimatos pereche cu rol vital pentru organism; ndeprtarea celor doi rinichi este incompatibil cu viaa. Unitatea morfo-funcional a rinichiului este tubul urinifer, format din nefron (partea secretorie) i tubii drepi (partea excretorie). Funciile rinichiului sunt multiple: - rol de epurare a sngelui de produii de catabolism azotat (uree, acid uric, creatinin); - rol de meninere a presiunii osmotice a organismului; - rol de reglare a echilibrului hidric i acido-bazic; - rol antitoxic; - rol n eritropoiez (secret eritropoietina); - rol endocrin (secret renina).
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Majoritatea acestor funcii sunt ndeplinite prin procesul de formare a urinii. I.5.1. Formarea urinii. Urina se formeaz prin trei mecanisme: filtrarea glomerural, reabsorbia tubular i secreia tubular. A. Filtrarea glomerular. Este un proces fizic pasiv care are loc la nivelul glomerurului Malpighi. Aici, endoteliul capilarelor glomerurale mpreun cu foia visceral a capsulei Bowman formeaz o membran ultrafiltrant (filtrul renal), cu pori de dimensiuni foarte mici. Prin filtrul renal trec toate componentele plasmei cu excepia proteinelor. Cea mai mare molecul ce poate traversa filtrul renal este hemoglobina, cu mas molecular 68.000. Albuminele plasmei care au o mas molecular de 70.000, nu traverseaz membrana ultrafiltrant. Lichidul rezultat se numete filtrat glomerular (urin primar) i are o compoziie foarte asemntoare cu plasma sangvin din care provine (plasm deproteinizat). n fiecare minut se formeaz 125 ml urin primar; n 24 de ore prin cei doi rinichi se filtreaz 180 ml plasm. Filtrarea glomerular este rezultatul jocului dintre forele favorabile filtrrii i ale celor opozante. Singura for favorabil filtrrii este presiunea hidrostatic a sngelui din capilarele glomerurale (70 mmHg), fiind cea mai mare presiune hidrostatic din ntreg teritoriul capilar al organismului, datorit emergenei aproape perpendiculare, din aort, arterele renale, ct i ramificrii dup un traiect scurt a acestora la care se adaug calibrul mai redus al arteriolei eferente dect al arteriolei aferente. Forele opozante filtrrii sunt presiunea coloid-osmotic a proteinelor plasmei (25 mmHg) i presiunea capsular (15 mmHg). Presiunea efectiv de filtrare va fi tocmai diferena dintre presiunea hidrostatic i suma presiunilor opozante. P.ef. = P.h. - (P.os. + P.caps.) = 70 - (25 + 15) = 30 mmHg Debitul urinii primare depinde direct de mrimea presiunii efective de filtrare, iar aceasta depinde de mrimea presiunii sngelui la nivelul capilarelor glomerurale. Cnd presiunea hidrostatic din capilare scade sub 40 mmHg, formarea urinii nceteaz i se instaleaz anuria. Cnd presiunea hidrostatic din capilare crete, are loc o cretere al debitului urinii primare. Dar, fiecare nefron posed mecanisme de autoreglare a presiunii hidrostatice capilare, meninnd-o, constant n jur de 70 mmHg, chiar dac tensiunea n arterele renale variaz de la 80 la 200 mmHg. Aceast relativ autonomie a presiunii de filtrare se realizeaz prin constricia sau dilataia arteriolelor aferente i eferente; astfel, constricia arteriolelor aferente i dilatatrea celor eferente scade presiunea efectiv de filtrare, iar constricia arteriolelor eferente i dilataia celor aferente crete presiunea efectiv de filtrare. B. Reabsorbia tubular. Reabsorbia tubular se desfoar la nivelul tubilor contori proximali i distali, a ansei lui Henle i a tubilor colectori. Prin reabsorbie, celulele tubilor uriniferi selecteaz i rein din urina primar, toate substanele necesare organismului (glucide, lipide, aminoacizi, polipeptide, sruri minerale, ap, vitamine etc. ) i las s treac substanele toxice i nefolositoare (acizii nevolatili, uree, acid uric, creatinin etc.). Mecanismele de reabsorbie sunt pasive i active. Transportul pasiv se face conform legilor fizice ale difuziunii i osmozei, conform gradientelor de concentraie osmotice n vederea egalizrii concentraiilor; se face fr consum de energie din partea celulelor tubulare. Transportul activ are un caracter selectiv i se efectueaz cu consum de energie, deoarece o substan este deplasat de la o concentraie mic spre o concentraie mare. Transportul activ poate fi limitat de o capaciatate maxim de transport (Tm) sau transport activ nelimitat.
52

FIZIOLOGIE GENERAL

Srurile minerale, substanele organice din plasm i vitaminele se reabsorb activ n cea mai mare parte la nivelul tubului contort proximal. Astfel, aminoacizii, polipeptidele, lipidele i glucoza se reabsorb prin mecanisme active limitate de o capacitate de transport (Tm). La omul sntos capacitatea de transport a celulelor tubulare pentru aceste substane este mai mare dect cantitatea de substane ultrafiltrate, nct n urina definitiv ele lipsesc. n cazul creterii concentraiei sanguine a glucozei ntlnit n diabetul zaharat, crete i cantitatea de glucoz ultrafiltrat depind cantitatea de transport maxim a celulelor tubulare; n aceste condiii se produce glucozuria, cnd o parte din glucoz apare n urina definitiv. Ca urmare a creterii concentraiilor srurilor minerale i a substanelor organice n interstiiu i n capilarele peritubulare se determin atracia osmotic a apei care se deplaseaz pasiv din urina primar spre mediul intern, realiznd reabsorbia obligatorie a apei care reduce volumul urinii primare cu 85%. Restul reabsorbiei de sruri se produce la nivelul ansei Henle i a tubului contort distal. Reabsorbia ultimelor 14 procente din urina primar constituie reabsorbia facultativ i are loc la nivelul tubilor colectori n funcie de prezena sau absena hormonului antidiuretic. Dac ADH este prezent, apa se reabsoarbe i urina final i reduce volumul pn la 1% din filtratul glomerural. Dac ADH lipsete, reabsorbia facultativ a apei nu mai are loc i se elimin o urin diminuat, n cantitate foarte mare (20l/24h), adic cca. 14% din urina primar; aceast stare patologic poart denumirea de diabet insipid. Ionii de calciu se reabsorb sub aciunea parathormonului care n acelai timp diminu reabsorbia fosfailor. Ca urmare a reabsorbiei tubulare urina primar suport modificri cantitative i calitative i devine urin final care se elimin n cantitate de cca. 1,5l/24h. C. Secreia tubular. Secreia tubular are loc la nivelul tubilor contori distali i completeaz compoziia urinii finale. Prin acest mecanism rinichiul secret activ unele substane toxice (amoniac, creatinin), unii ioni (K+, H+) precum i unele medicamente. Secreia de amoniac contribuie att la detoxifierea organismului ct i la combaterea acidozei. Amoniacul se elimin mpreun cu H+ sub form de NH+4, crescnd astfel posibilitile rinichiului de a elimina acizii fr o cretere prea mare a concentraiei H+ din urin. Amoniacul provine din scindarea glutaminei n acid glutamic i NH3. Acidul glutamic este transportat prin snge la creier unde leag amoniacul cerebral transformnduse n glutamin, care trece n snge i la nivelul rinichilor se desface din nou i aa mai departe. Prin secreia de H+ i de K+, rinichiul intervine n meninerea echilibrului acido bazic al mediului intern. Astfel rinichii pot forma o urin cu pH foarte variabil (de la 7,8 n alcaloze pn la 4,4 n acidoze); rinichiul absoarbe cte un ion de Na+ pentru un ion de K+ sau H+ excretai. Secreia de K+ i reabsorbia de Na+ sunt stimulate de hormonii mineralocorticoizi. D. Compoziia i proprietile urinii. Cantitatea de urin eliminat n 24 de ore se numete diurez. Ca urmare a celor trei procese ia natere urina definitiv cu o compoziie mult diferit de cea a plasmei sanguine, ca n tabelul urmtor.

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Tabel I Substanta proteine glucoza sodiu clor uree acid uric creatinina calciu potasiu lipide Concentratia in mg la 100 ml Plasma Urina 9000 100 330 350 25 4 1 10 20 900 0 --360 700 2000 80 125 5 150 0 Raportul concentratiei urina/plasma 0 0 1,1 2 20 20 125 0,5 7 0

Se constat c din urin lipsesesc substanele importante pentru organism cum sunt: glucidele, proteinele i lipidele; dup cum deeuri metabolice ca ureea, acidul uric, creatinina sunt n urin n concentraii mai mari dect n plasm. O alt categorie de substane eliminate prin urin n funcie de concentraia lor plasmatic o reprezint cationii i anionii (Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Cl-). Dintre proprietile urinei reinem pH-ul urinar ntre 4,5-8, limitele largi atestnd rolul rinichiului n meninerea echilibrului acido-bazic; la o alimentaie predominant vegetal pH-ul devine alcalin iar la o alimentaie bogat n proteine reacia urinii devine acid. Densitatea 1.005-1.035 scade paralel cu creterea diurezei. Culoarea se datorete pigmenilor biliari. Mirosul caracteristic se datorete amoniacului. Reglarea formrii urinii. Cantitatea i compoziia chimic a urinii variaz n funcie de echilibrul homeostatic al organismului prin mecanisme de reglare neuroumorale. Reglarea nervoas se realizeaz prin intermediul nervilor vegetativi simpatici i parasimpatici. Rolul cel mai important l joac sistemul nervos vegetativ simpatic, a crui excitaie slab contract arteriolele eferente i crete presiunea efectiv de filtrare i deci i diureza; o excitaie mai puternic simpatic contract arteriolele aferente i diureza scade. Reglarea umoral este mult mai evident. Hormonul antidiuretic (ADH sau vasopresina) se elibereaz cnd crete presiunea osmotic a mediului intern ( n caz de pierdere de lichide prin transpiraie, ingestie redus de lichide sau exces de sare n alimentaie); acioneaz asupra tubului contort distal i a tubilor colectori, unde determin creterea absorbiei facultative de ap i creterea concentraiei urinii. Reabsorbia tubular de Na i secreia de K sunt stimulate de hormonii mineralocorticoizi (aldosteronul). Cnd tensiunea arterial scade i se produce scderea debitului circulator renal, aparatul juxtaglomerular secret renina care are dou efecte: - acioneaz direct asupra arteriolei aferente dilatnd-o; - determin hidroliza unei proteine plasmatice i eliberarea unui polipeptid cu efect vasoconstrictor foarte puternic (angiotensina I i II) care produce constricia arteriolei eferente; ca urmare presiunea efectiv de filtrare se menine ridicat. I.5.2. Eliminarea urinii (miciunea).

54

FIZIOLOGIE GENERAL

Actul de evacuare a vezicii urinare se numete miciune i este de natur reflex. La nivelul papilelor renale, urina se adun n calice i bazinet, iar de aici prin micri peristaltice este transportat n lungul uretrelor spre vezica urinar. Pe msur ce n vezic se acumuleaz noi cantiti de urin, pereii acesteia se relaxeaz progresiv, mrindu-i capacitatea; n acest mod se pot acumula 200-300 ml urin fr ca presiunea din interior s creasc. Peste aceast cantitate, presiunea din vezic se ridic, declannd reflexul de miciune (Fig. 10). Acest reflex este iniiat de baroreceptorii din peretele vezicii urinare; excitantul specific fiind creterea presiunii din interiorul vezicii cu peste 18 cm ap. Stimulii nervoi generai de receptori se transmit pe ci aferente senzitive spre centrii miciunii din mduva sacrat i spre scoara cerebral, provocnd senzaia contient de necesitate. Centrii miciunii sunt localizai n mduva sacrat i aparin de sistemul nervos parasimpatic. Comanda miciunii pleac de la centrii pe cile eferente parasimpatice ale nervilor pelvici care determin relaxarea sfincterului uretral neted (intern) i contracia muchiului detrusor (al pereilor vezicii urinare). Astfel are loc miciunea prin reflex involuntar la animale i la copiii mici. Prin educaie la om actul miciunii poate fi controlat voluntar; dac condiiile nu permit, miciunea poate fi mpiedicat prin contracia sfincterului uretral extern, care este un muchi striat supus voinei. n acelai timp are loc o relaxare a suplimentar a vezicii urinare sub aciunea centrilor simpatici din mduva lombar care comand relaxarea muchilor netezi ai peretelui i contracia sfincterului uretral intern determinnd o scdere a presiunii din vezic i sistarea pentru un timp a senzaiei de necesitate. Prin conlucrarea mecanismului reflex i al controlului cortical voluntar, vezica urinar poate acumula pn la 600 ml urin, dup care miciunea se produce chiar i mpotriva voinei. n mod normal omul are 4-6 miciuni n 24 de ore.

Figura 10 - Inervaia vezicii urinare: I - Cile vegetative descendente; II - Cile somatomotorii descendente care inerveaz motoneuronii sfincterului extern (striat) i ai muchiului bulbocavernos; III - Cile centripete

Excreia sudoral. Paralel cu excreia renal, eliminarea produilor toxici are loc i prin piele. Ea este asigurat de glandele sudoripare; eliminarea sudorii poart numele de transpiraie. Glandele sudoripare, n numr de 2-3 milioane, au rol foarte important n curirea sngelui de produii toxici care circul prin piele; ele sunt de dou feluri: ecrine i apocrine.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Glandele ecrine (glande sudoripare propriu-zise) sunt situate n hipoderm i se deschid la suprafaa pielii printr-un por; secreia lor are un pH acid (de 5,2), ceea ce-i confer unele proprieti antiseptice. Ele sunt dispuse n tot corpul dar sunt mai dense pe palme i tlpi, avnd rol imprtant n termoreglare. Glandele apocrine, n numr mai redus sunt repartizate n regiunea axilar, pubian i perimamelonar. Ele elimin odat cu sudoarea format i o parte din citoplasma celular care a suferit procese de dezintegrare, secreia lor este redus, de consisten vscoas, cu un pH alcalin, iar n prezena florei bacteriene sufer transformri din care rezult acizi volatili i amoniac ce i dau un miros caracteristic. Cantitatea de sudoare eliminat n 24 de ore variaz foarte mult n funcie de condiiile fiziologice (repaus, efort fizic, emoii), de temperatur i umiditatea mediului ambiant. n medie se secret 600 ml de sudoare n 24 de ore; aceasta este insesizabil deoarece se evapor permanent la suprafaa pielii (perspiraie insensibil). La temperaturi mai ridicate, n stri febrile sau n efort fizic, se poate elimina o cantitate mult mai mare (6-10 l) n 24 de ore. Compoziia chimic a sudorii este asemntoare cu a urinii, cu deosebirea c sudoarea este mai diluat (conine 96-99% ap comparativ cu 95% n urin); conine de asemenea sruri de potasiu i de sodiu 0,5%, sulfai i fosfai 0,2%, uree 0,15%, amoniac, aminoacizi, acid lactic, acid uric, acizi grai inferiori care-i dau mirosul caracteristic. Reglarea secreiei sudorale. Se realizeaz prin mecanisme nervoase i sub influena unor substane chimice. Nervii stimulatori ai secreiei sudorale aparin sistemului nervos simpatic, ce prezint particularitatea c fibrele lor elibereaz la nivelul terminaiilor acetilcolin n loc de noradrenalin. Centrii de reglare sunt situai la diferite nivele, ncepnd cu mduva spinrii, trunchiul cerebral, hipotalamus i scoara cerebral. Evacuarea sudorii se face intermitent prin contracia celulelor mioepiteliale ce nconjoar tubul secretor. Secreia sudoral este influenat i de variaia debitului sangvin. Vasodilataia periferic produce o transpiraie abundent iar vasoconstricia scade transpiraia i crete eliminarea produilor toxici pe cale renal. Transpiraia din timpul termoreglrii este controlat de hipotalamus iar transpiraia emotiv de scoara cerebral. I.5.3. Rezumatul unitii de curs Principalele organe care ndeplinesc funcia de excreie a substanelor neutilizabile sau duntoare organismului sunt rinichiul i pielea. Rolul principal al aparatului urinar este formarea i eliminarea urinei. Formarea urinei are loc la nivelul rinichiului iar eliminarea se face prin cile urinare. Rinichiul este un organ parenchimatos pereche cu rol vital pentru organism; ndeprtarea celor doi rinichi este incompatibil cu viaa. Unitatea morfo-funcional a rinichiului este tubul urinifer, format din nefron (partea secretorie) i tubii drepi (partea excretorie). Urina se formeaz prin trei mecanisme: filtrarea glomerural, reabsorbia tubular i secreia tubular. Filtrarea glomerular este un proces fizic pasiv care are loc la nivelul glomerurului Malpighi. Aici, endoteliul capilarelor glomerurale mpreun cu foia visceral a capsulei Bowman formeaz o membran ultrafiltrant (filtrul renal), cu pori de dimensiuni foarte mici. Prin filtrul renal trec toate componentele plasmei cu excepia proteinelor. Cea mai mare molecul ce poate traversa filtrul renal este hemoglobina, cu mas molecular 68.000. Reabsorbia tubular se desfoar la nivelul tubilor contori proximali i distali, a ansei lui Henle i a tubilor colectori. Prin reabsorbie, celulele tubilor uriniferi selecteaz i rein din urina primar, toate substanele necesare organismului (glucide, lipide, aminoacizi, polipeptide, sruri minerale, ap, vitamine etc. ) i las s treac substanele toxice i nefolositoare (acizii nevolatili, uree, acid uric, creatinin etc.). Mecanismele de reabsorbie sunt pasive i active.
56

FIZIOLOGIE GENERAL

Srurile minerale, substanele organice din plasm i vitaminele se reabsorb activ n cea mai mare parte la nivelul tubului contort proximal. Astfel, aminoacizii, polipeptidele, lipidele i glucoza se reabsorb prin mecanisme active limitate de o capacitate de transport (Tm). La omul sntos capacitatea de transport a celulelor tubulare pentru aceste substane este mai mare dect cantitatea de substane ultrafiltrate, nct n urina definitiv ele lipsesc. n cazul creterii concentraiei sanguine a glucozei ntlnit n diabetul zaharat, crete i cantitatea de glucoz ultrafiltrat depind cantitatea de transport maxim a celulelor tubulare; n aceste condiii se produce glucozuria, cnd o parte din glucoz apare n urina definitiv. Secreia tubular are loc la nivelul tubilor contori distali i completeaz compoziia urinii finale. Prin acest mecanism rinichiul secret activ unele substane toxice (amoniac, creatinin), unii ioni (K+, H+) precum i unele medicamente. Secreia de amoniac contribuie att la detoxifierea organismului ct i la combaterea acidozei. Cantitatea de urin eliminat n 24 de ore se numete diurez.Ca urmare a celor trei procese ia natere urina definitiv cu o compoziie mult diferit de cea a plasmei sanguine, ca n tabelul urmtor. Cantitatea i compoziia chimic a urinii variaz n funcie de echilibrul homeostatic al organismului prin mecanisme de reglare neuroumorale. Actul de evacuare a vezicii urinare se numete miciune i este de natur reflex. La nivelul papilelor renale, urina se adun n calice i bazinet, iar de aici prin micri peristaltice este transportat n lungul uretrelor spre vezica urinar. I.5.4. Autoevaluare Rspundei la urmtoarele ntrebri: 1. Ce organe ndeplinesc funcia de excreie a organismului? 2. Care este unitatea morfofuncional a aparatului excretor ? 3. Descriei mecanismele de formare a urinei. 4. De ce este important filtrarea glomerular? 5. Ce rol are reabsorbia tubular? 6. Ce rol au celulele tubulare? 7. Ce este glucozuria ? 8. Ce produi sunt secretai la nivelul tubilor renali ? 9. Ce este diureza ? 10. Descriei mecanismele care contribuie la realizarea miciunii. I.6. REZUMATUL MODULUI 1 Funciile de nutriie. Organismul uman are nevoie de substane hrnitoare i oxigen, pentru meninerea lui n condiii normale de via, pentru repararea uzurilor sale, pentru cretere i reproducere. Organismul ia aceste substane hrnitoare din mediul nconjurtor. Ele constituie sursa de energie chimic pe care organismul o transform n energie caloric saumecanic necesar activitii sale. ns substanele aduse din mediul nconjurtor pentru a fi folosite de organism trebuie s ajung la toate esuturile, s fie asimilate, adic ncorporate n structura acestor esuturi iar tot ce nu este asimilabil, ca i materie uzat, s fie eliminat. Funciile organismului caracterizate prin introducerea de materie, transformarea ei, absorbia ei, transportul ei la esuturi, asimilarea i dezasimilarea tisular, sunt funciile de nutriie. Ele cuprind: funcia digestiv (introducerea de materie i transformarea ei pn la absorbie), funcia respiratorie (introducerea de materie gazoas - oxigenul - i schimburile pulmonare), funcia circulatorie (rspndirea materiei absorbit de snge, spre celulele organismului), funcia de excreie (eliminarea produselor neasimilabile i uzate), funciile metabolice (procesele de asimilaie i dezasimilaie, de reparare i distrugere, ce se petrec n celulele corpului).
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Aceste funcii sunt ndeplinite n organism de aparatul digestiv, aparatul respirator, aparatul circulator, aparatul excretor. I.7. TEST DE AUTOEVALUARE A CUNOTINELOR DIN MODULUL I 1. ntocmii schema compatibilitii grupelor sanguine. 2. Precizai care sunt factorii ce determin circulaia sngelui prin artere, prin capilare i respectiv prin vene. 3. Stabilii corelaiile dintre respiraia profund i cea superficial i consecinele lor asupra necesitilor crescute de oxigen n timpul efortului. 4. Descriei digestia i absorbia de-a lungul tubului digestiv, separat, pentru fiecare categorie de alimente (glucide, lipide i proteine). 5. Explicai mecanismul de formare al urinii.

58

FIZIOLOGIE GENERAL

Modulul II.

FUNCIILE DE RELAIE

Unitatea de studiu II.1. FIZIOLOGIA SISTEMULUI MUSCULAR II.1.1. Structura funcional a muchiului striat. Sistemul muscular somatic, alctuit la om, din aproximativ 434 de muchi, reprezint cca. 405 din greutatea corporal; din acest procent, 10% l reprezint muchii netezi din pereii organlor interne i vaselor de snge mpreun cu muchiul cardiac. Un muchi striat este alctuit din mai multe elemente: corpul muscular, tendonul, jonciunea tendino-muscular, inseria muhiului, tecile sinoviale, vasele i nervii muchiului. Fibrele musculare sunt unite ntre ele prin esut conjunctiv dispus n jurul sarcolemei, unde formeaz endomisiumul. Fibrele musculare se grupeaz n fascicule, nconjurate de asemenea de o teac conjunctiv numit perimisium. Corpul muchiului, care cuprinde, toate fasciculele de fibre musculare, este acoperit i el de esut conjunctiv ce poart numele de epimisium. Tendonul reprezint extremitatea alb sidefie, foarte rezistent i inextensibil, de form cilindric sau lit a muchiului cu care acesta se inser pe os. n structura tendonului predomin fasciculele conjunctive care sunt n continuarea esutului conjunctiv intramuscular. Jonciunea tendino-muscular, situat la locul unde corpul muscular se continu cu tendonul, constituie o zon de mare importan deoarece tendonul este foarte rezistent iar fibrele musculare sunt foarte elastice; n timpul contraciei musculare puternice, aceast jonciune este foarte solicitat i aici se ntlnesc cel mai frecvent ntinderile i rupturile musculare pentru c aici este punctul cel mai slab al muchiului. Vascularizaia muchilor scheletici este foarte bogat, arterele ptrunse n muchi, n esutul conjunctiv dintre fibrele musculare, se orienteaz paralel cu acestea din urm. n endomisium se gsete o bogat reea de capilare ce aduc sngele oxigenat la fibrele musculare. Reeaua venoas epureaz muchiul de bioxidul de carbon i de produii de catabolism. Oamenii sedentari au 3-4 capilare pentru fiecare fibr muscular, n timp ce sportivii au 6-7 capilare, cu posibilitatea mririi numrului de capilare funcionale, n timpul efortului. Locul de ptrundere n muchi a fibrelor somatice motorii i senzitive, poart numele de punct motor; odat ptruni n esutul conjunctiv al muchiului, nervii se divid pn la nivelul fibrelor musculare. Nervii senzitivi conduc informaii de la nivelul proprioceptorilor musculari (fus neuromuscular, organ tendinos Golgi) privind durerea, starea de tensiune a muchiului sau poziia segmentelor corporale. Nervii motori reprezentai de axonii motoneuronilor i , conduc comenzi pentru micrile voluntare sau involuntare unde se termin prin intermediul jonciunii neuromusculare. Rportul dintre fibrele motorii i cele senzitive la un muchi, n mod normal este de 60/40. Jonciunea neuromuscular (placa motorie) este format din butonii terminali i ramificaiile axonului motoneuronului pe de o parte i sarcoleme fibrei musculare, pe de alt parte. ntre cele dou componente se afl spaiul sinaptic de cca. 400 . Componenta presinaptic (butonul terminal) conine vezicule cu acetilcolin, mediatorul chimic ce transmite impulsul nervos motor. Componenta postsinaptic (sarcolema fibrei musculare) conine numeroi receptori specifici colinergici de care se fixeaz acetilcolina, precum i receptori enzimatici (colinesteraze) ce degradeaz mediatorul chimic n vederea unei transmiteri sinaptice normale. Fibra muscular striat are o lungime cuprins ntre 1 mm i 12 cm, iar diametrul de 10100 i este format din: - membrana fibrei musculare (sarcolema) ce are rol n producerea potenialului de aciune i n conducerea excitaiei. Ea prezint o serie de invaginaii ce formeaz sistemul de tuburi transversale i longitudinale, care transmit potenialul de aciune de la sarcolem la miofibrile;
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

- reticulul sarcoplasmic cu rol important n controlul contraciei musculare, foarte extensibil n fibrele musculare albe (specializate pentru contraciile rapide); - sarcoplasma reprezint citoplasma din interiorul fibrei musculare n care sunt situate miofibrilele. n sarcoplasm se gsesc multe mitocondrii, la nivelul crora prin procesele de oxidoreducere se elibereaz energie ce se stocheaz sub form de ATP; - miofibrilele sunt n numr de cteva sute pn la cteva mii n fibrele musculare. Fiecare miofibril conine cca. 1500 de filamente de miozin dispuse n form de hexagon i cca. 300 de filamente de actin, dispuse cte 6 n jurul unui filament de miozin, astfel nct un filament de actin s fie dispus la egal distan de trei filamente de miozin vecine. Miozina i actina reprezint proteinele contractile. Miofibrilele sunt organizate n sarcomere delimitate ntre ele de membrana Z, care traverseaz miofibrilele i se fixeaz pe partea intern a sarcolemei. Sarcomerul reprezint unitatea contractil, care are o lungime de 1,5-3,5 , lungime la care sarcomerul poate s genereze cea mai mare for de contracie. Cnd fibra muscular este ntins dincolo de lungimea de repaus, capetele filamentelor de actin nu se mai suprapun peste cele de miozin i tensiunea dezvoltat n contracie este 0 (situaie rar ntlnit); o contracie cu eficien maxim se produce cnd lungimea sarcomerului este cuprins ntre 2-2,2 . Observat la microscopul electronic, fiecare sarcomer este format dintr-un disc ntunecat i flancat de dou jumti de discuri clare. Discul clar prezint numai filamente de actin, iar discul ntunecat prezint miofilamente de miozin i printre ele i microfilamente de actin. Un capt al filametului de actin situat n discul clar se fixeaz pe membrana Z i cellalt capt delimiteaz n mijlocul discului ntunecat membrana H. II.1.2. Mecanismul biochimic al contraciei musculare. n stare de relaxare, capetele libere ale filamentului de actin se suprapun mai puin peste filamentele de miozin. n contracie acestea se suprapun complet peste filametele de miozin, fiind trase n interiorul discului ntunecat, membranele Z apropiindu-se i deci sarcomerul se scurteaz. Conform teoriei mecanismului glisant, aceast alunecare a filamentelor de actin este cauzat de fore mecanice, chimice, electrostatice, generate toate de interaciunea unor puni transversale, existente ntre filamntele de miozin i actin. n repaus, forele de alunecare (de glisare) dintre actin i miozin sunt inhibate. Cnd ns un potenial de aciune traverseaz membrana fibrei musculare se elibereaz mari cantiti de Ca+2 n sarcoplasma din jurul miofibrilelor. Sunt activate astfel forele dintre filamente i ncepe contracia. Pentru ca procesul s continue este nevoie de energie care se obine din produii fosfat-macroergici (ATP i fosfocreatin). A. Compoziia chimic a proteinelor contractile. a. Filamentul de miozin este compus din 100 molecule de miozin, fiecare cu o greutate molecular de 480.000. Molecula de miozin este compus din ase lanuri polipeptidice din care dou lanuri au greutatea molecular de 200.000 (miozina grea) i patru lanuri cu greutatea molecular de 20.000 fiecare (miozina uoar). ntreaga structur are o configuraie n "cros de golf", n care cele dou lanuri grele sunt dispuse n spiral formnd un dublu helix: extremitatea alungit constituie "mnerul crosei" (coada), iar extremitatea fiecrui lan se pliaz n dou mase proteice globuloase denumite "capul miozinei" (de fapt dublul cap polar). n centrul filamentului de miozin cozile sunt strnse i formeaz "corpul", n timp ce capetele se extind n afara filamentului, formnd "punile" de miozin. Pe lanul peptidic ce leag capul polar de corpul moleculei de miozin exist 1-2 zone de flexibilitate molecular numite "balamale", astfel nct capul polar poate avea nclinri diferite n toate direciile, n jurul filamentului de miozin. Cele patru lanuri de miozin uoar se afl n constituia capului, ele ajutnd controlul capului n timpul contraciei; aceast miozin funcioneaz ca o enzim, scindnd ATP-ul i elibernd energia necesar contraciei (activitate ATP-azic).
60

FIZIOLOGIE GENERAL

Filamentul de miozin este alctuit din corpurile lanurilor spiralate rsucite astfel nct punile de miozin sunt plasate la 1200 una de alta i extinse n toate direciile n jurul filamentului. b. Filamentul de actin are axul central compus din trei elemente diferite: actina tropomiozina i troponina. Scheletul filamentului de actin este o molecul proteic bicatenar de actin F, fiecare din cele dou catene fiind mpletite n helix ca i miozina. Fiecare caten a dublului helix al actinei F este format din molecule de actin G, cu greutatea molecular de 42.000. Aceste molecule de actin au cte o zon de legare numit zona activ (situs activ) cu care interacioneaz punile miozinice n timpul contraciei musculare. Filemetele de actin cu lungimea de 1 se fixeaz cu baza pe membrana Z, n timp ce capetele seorienteaz n ambele direcii, n sarcomerele adiacente (vecine), printre filementele de miozin. Filamentul de actin mai conine 2 catene proteice - tropomiozina - cu greutate molecular de 70.000. Se crede c fiecare caten de tropomiozin este n aa fel ataat spiralei de actin nct n stare de repaus tropomiozina acoper zonele active ale filamentelor de actin, facnd imposibil interaciunea ntre actin i miozin. Troponina reprezint un complex de trei molecule de protein globular, ataate catenelor de tropomiozin. Sunt trei categorii de troponine: - troponina I are mare afinitate pentru actin, blocnd locul de fixare a miozinei (zonele active) i inhibnd astfel formarea complexului acto-miozinic; inhib capacitatea ATP-azei miozinice de a hidroliza ATP-ul la nivelul capuli polar; - troponina T cu afinitate pentru tropomiozin; - troponina C are afinitate pentru ionii de calciu, fiind responsabil de iniiereaprocesului de contracie deoarece blocnd troponinA I declaneaz suita de evenimente ciclice a mecanismului contractil glisant. B. Interaciunea dintre actin i miozin. Un filament pur de actin lipsit de complexul troponin-tropomiozin (complexul TT), se leag puternic de moleculele de miozin; dac n prealabil se adaug la actin complexul TT, aceast legtur nu se mai produce. Se consider c la muchiul relaxat, zonele active ale actinei sunt inhibate, adic acoperite de complexul TT. n prezena unor mari cantiti de Ca++ efectul inhibitor al complexului TT, asupra filamentelor de actin este inhibat la rndul su, probabil prin combinarea troponinei C cu Ca++ i se produce o traciune asupra moleculei de tropomiozin, care va aluneca n profunzimea anurilor dintre cele dou catene de actin; astfel se produce descoperirea zonelor active de pe actin, permind contracia. Odat ce filamentele de actin au fost activate de Ca++, capetele punilor transversale ale filamentelor de miozin sunt atrase de zonele active de pe actin i se produce contracia. Dei nu se cunoate exact cum se produce contracia prin interacia dintre punile transversale i actin, o ipotez plauzibil este cea a "mersului pas cu pas". Conform acestei ipoteze n timpul scurtrii sarcomerului, punile transversale trec printr-un proces ciclic de ataare-detaare de zonele active ale actinei; aceasta este treptat tracionat n interiorul discului ntunecat, prin bascularea capului spre bra (btaie puternic). Apoi, imediat dup basculare capul se desprinde automat din legtura sa cu zona activ, revenindla poziia sa normal, perpendicular pe filamentul de actin. n aceast poziie, capul se combin cu urmtoarea zon activ, situat la rnd n lungul filamentului de actin, dup care capul basculeaz din nou, genernd o nou btaie puternic, iar filamentul de actin mai face un pas. Astfel capetele punlor transversale basculeaz repetitiv napoi i nainte, "plimbndu-se pas cu pas", n lungul filamentului de actin, trgnd capetele acestora spre centrul filamentului de miozin. Se consider c fiecare punte transversal opereaz pe cont propriu atandu-se i detandu-se independent, la ntmplare, ntr-un ciclu nentrerupt, iar fora dezvoltat ar fi condiionat de numrul de puni transversale ce se fixeaz n fiecare moment al contraciei.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Teoria mecanismului glisant a fost iniiat de H. E. Huxley (premiul Nobel pentru medicin n 1964 pentru aceste studii) i completat ulterior cu alte detalii de Murray i Weber (1974), E. Fox (1988); succesiunea fenomenelor ce intervin n contracia i relaxarea muchiului putnd fi sintetizat de Ganong n mai multe secvene. Contracie. - Descrcarea motoneuronilor. - Eliberarea acetilcolinei la nivelul plcii neuromotorii. - Generarea potenialului plcii terminale. - Generarea potenialului de aciune n fibra muscular. - Rspndirea depolarizrii n interiorul fibrei prin tuburile T. - Eliberarea de Ca++ din reticulul sarcoplasmatic i difuzia sa spre filamente. - Legarea calciului de troponina C, elibernd astfel zonele active de pe actin. - Formarea punilor de actin i miozin i alunecarea filamentelor de actin printre cele de miozin. Relaxarea. - Ca++ se reintroduce n reticulul sarcoplasmatic. - Eliberarea calciului de troponina C. - ncetarea interaciunii dintre actin i miozin. II.1.3. Tipuri de uniti motorii i de fibre musculare. La om masa muscular este format din cca. 250 milioane de fibre, inervate de cca. 420.000 de motomeuroni; deci un neuron motor din coarnele anterioare ale mduvei spinrii controleaz un numr diferit de fibre musculare. Astfel unitile motorii ale muchilor globilor oculari, care efectueaz micri fine foarte precise pot fi formate chiar i dintr-o singur fibr muscular n timp ce la nivelul muchiului cvadriceps, care efectueaz micri de for i de amplitudine, unitatea motorie controleaz sute de fibre musculare. Toate fibrele musculare inervate de un neuron motor se contract i se relaxeaz n acelai timp de unde i denumirea de unitate motorie, care desemneaz acest ansamblu. Att fibrele musculare ct i unitile motorii rspund legii tot sau nimic. Muchiul n ntregimea sa nu se supune acestei legi, contracia sa fiind gradat prin recrutarea unui numrmai mic sau mai mare de uniti motorii. Aceast intrare n aciune a unitilor motorii permite variaia forei dezvoltate de un muchi aflat n contracie. Fora se realizeaz fie variind numrul de uniti motorii stimulate la un moment dat (sumaie spaial), fie fcnd s varieze frecvena de stimulare a unitii motorii respective (sumaia temporal). Unitile motorii pot fi mprite dup criterii metabolice i funcionale n dou categorii: unele apte s lucreze n condiii de aerobioz i altele mai apte n condiii de anaerobioz. La om unitile motorii apte pentru a lucra n condii aerobe conin fibre roii, tonice (de tip I), cu secus lent; unitile motorii adaptate pentru lucrul n condiii anaerobe conin fibre albe, fazice (de tip II), cu secus rapid. Toate fibrele unei uniti motori sunt de acelai tip. La nivelul muchiului se gsesc n s n proporii diferite cele dou fibre. Astfel de exemplu muchiul solear conine 25-40% fibre roii, fa de ali muchi ai gambei; tricepsul brahial conine 10-30% fibre albe, fa de ali muchi ai braului. Proporia celor dou tipuri de fibre difer ns mult i n funcie de sportul practicat. Astfel, atleii care practic eforturi de rezisten posed o proporie mai mare de fibre roii fa de cei specializai n efortul de for, la care proporia de fibre albe este mai mare comparativ cu sedentarii. Analizele biochimice i caracteristicile funcionale pe cele dou tipuri de fibre musculare se pot grupa astfel: - fibrele musculare roii (de tip I) conin sarcoplasm cu mult mioglobin, rezerve de glicogen i trigliceride n cantitate mai mare dect la fibrele albe; au un numr mai mare de
62

FIZIOLOGIE GENERAL

mitocondrii i un bogat coninut de enzime respiratorii. Ele au un metabolism predominant anaerob, se contract lent cu mare putere i obosesc greu; acest tip de fibre predomin n muchii tonici; - fibrele albe (de tip II) au sarcoplasma n cantitate mai mic cu mioglobin puin; au un metabolism predominant anaerob, bazat pe glicoliz i producerea de acid lactic. Metabolismul fibrelor albe este de dou trei ori mai activ dect al fibrelor roii i asigur eliberarea prompt a energiei de contracie. Ele se caracterizeaz prin contracii rapide, dar obosesc uor. Fibrele albe predomin n muchii flexori, cu contracie rapid. Consumul de oxigen este mai crescut la sportivii care au un procent mai ridicat de fibre roii; atleii posed un VO2 maxim diferit fa de subiecii sedentari, posednd un procent de fibre roii cu 40% mai mare fa de sedentari. Nu s-a putut evidenia experimental o conversie a fibrelor roii n fibre albe sau invers prin supunerea atleilor specializai n distane lungi la antrenamente specifice anaerobe. Se pare c singura modalitate de realizare a celor menionate mai sus ar fi efectuarea unei inervaii ncruciate. Probabil, nervul motor ar avea un efect trofic asupra capacitii funcionale a fibrelor musculare iar antrenamentul produce doar o cretere a diametrului i a capacitii funcionale ale diferitelor tipuri de fibre, fr a face i o conversie a unui tip de fibre n altul. II.1.4. Proprietile muchilor. Indiferent de tipul anatomic (muchi netezi, muchi striai, miocard) prezint pe lng proprietatea comun cu alte sisteme (excitabilitatea), muchii mai prezint i proprieti specifice: contractilitatea, extensibilitatea, elasticitatea i tonicitatea. A. Contractilitatea. Contractilitatea este proprietatea muchilor de a modifica raporturile spaiale ntre miofilamente prin glisarea activ a filamentelor de actin printre cele de miozin, nsoit i de dezvoltarea unei tensiuni intramusculare, urmat i de scurtarea sarcomerului. Prin contracie se dezvolt o tensiune ntre capetele de origine i inseria ale muchiului. Contracia muscular este de trei feluri: - contracie izometric, atunci cnd lungimea muchiului rmne neschimbat dar tensiunea din interiorul muchiului crete foarte mult. n timpul contraciei izometrice, muchiul nu presteaz lucru mecanic, toat energia chimic se pierde sub form de cldur. Un exemplu de contracie izometric este aceea a muchilor cefei, care susin capul n poziie normal n staiune biped; - contracie izotonic n care lungimea muchiului variaz (fibrele se scurteaz) iar tensiunea rmne constant; - contracia auxotonic cnd variaz i lungimea i tensiunea muchiului; este o manifestare intermediar n care se produce o scurtare limitat concomitent cu creterea progresiv a tensiunii interne; ultimele dou tipuri sunt ntlnite cel mai frecvent i ele realizeaz un lucru mecanic. n timpul contraciei musculare au loc manifestri electrice, chimice, mecanice, termice i acustice. a. Manifestrile electrice ale contraciei musculare preced contracia. Ele sunt reprezentate de potenialul de aciune la suprafaa membranei, care-i are originea la nivelul plcii motorii i se propag din aproape n aproape de-a lungul fibrei musculare. n repaus, membrana fibrei musculare este polarizat cu sarcini pozitive la exterior i negative la interior. Excitarea unei poriuni de membran duce la depolarizarea unei zone punctiforme, care devine ncrcat cu sarcini negative la exterior. ntre aceast zon i cele vecine, aflate n repaus, apar cureni locali, prin care aria de negativitate se rspndete cu mare vitez; unda de depolarizare este urmat de unda de repolarizare, adic de revenire la ncrctura electric de repaus.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

nregistrarea fenomenelor electrice n timpul contraciei unor grupe de fibre musculare reprezint electromiograma (EMG). Ea se poate culege fie cu electrozi fini plasai ntr-un ac de sering (electrozi coaxiali), implantai n muchi cnd se poate nregistra activitatea electric ntr-o singur unitate motorie, fie cu electrozi de suprafa aplicai pe piele, care vor culege suma activitii bioelectrice pe care o putem nregistra ca o electromiogram global. Cu ct contracia este mai puternic, cu att numrul unitilor motorii antrenate este mai mare i traseul nregistrat apare cu undecu frecven mai mare i mai ampl. Aprecierea formei, duratei i amplitudinii undelor, poate fi util n eleborarea diagnosticului unor afeciuni neuromusculare. b. Manifestrile chimice ale contraciei musculare sunt iniiate prin mecanismul de cuplaj excitaie-contracie n care Ca++ joac un rol esenial. Procesele chimice din muchi asigur energia necesar proceselor mecanice. Prima etap o reprezint desfacerea ATP-ului n ADP, acid fosforic i energie, sub aciunea actomiozinei (ATP-aza); energia furnizat de ATP poate menine contracia doar cteva secunde. n faza imediat urmtoare ADP-ul este, imediat refosforilat i se reface ATP-ul. Sursele de refosforilare sunt: - fosfocreatina (CP), compus fosfat macroergic ce se descompune instantaneu, iar energia eliberat produce legarea ionului fosfat la molecula de ADP i resinteza ATP-ului; - glucidele, lipidele i proteinele reprezint o alt surs energetic; cea mai important este sursa de glucoz reprezentat de glicogenul intracelular coninut n muchi (300-500 g la nivelul ntregii musculaturi) i de glicogenul coninut n ficat (55-90 g). Cea mai mare parte a energiei (cca. 95%), rezult n timpul oxidrii finale a glucozei (glicoliz), proces ce are loc n mitocondrii. Acidul piruvic rezultat din glicoliz este transformat n acetilcoenzima A (CoA) i apoi oxidat pn la CO2 i H2O n cadrul ciclului lui Krebs. Pentru fiecare molecul gram de glucoz, se obine pe aceast cale energie nmagazinat n 38 molecule gram de ATP. O mic parte din energie este eliberat prin degradarea glucozei n anaerobioz; pe aceast cale se sintetizeaz dou molecule gram de ATP. n timpul fazei anaerobe a gliocolizei se formeaz n muchi acid piruvic care din lipsa oxigenului se transform n acid lactic, n cantiti variabile ce depind de intensitatea efortului muscular i de aprovizionarea cu oxigen. Cnd oxigenarea muchiului este deficitar fa de nevoile sporite, predomin glicoliza anaerob i acidul lactic se acumuleaz; el este transportat de snge la ficat unde 1/5 este metabolizat pn la CO2 i H2O, iar energia eliberat este folosit la resinteza glucozei din restul de 4/5. Energie eliberat n faza anaerob a glicolizei se realizeaz mai rapid de 2,5 ori dect pe caale oxidativ, dar genereaz produi toxici. Din aceast cauz, calea glicolitic anaerob poate susine contracia mucular pn la mximum un minut. Eliberarea de energie pe cale oxidativ, care poate utiliza i lipide i proteine, poate susine activitatea muscular timp de mai multe ore. Oxidarea acizilor grai constituie alturi de oxidarea glucozei o surs important de sintez a ATP-ului, cnd acizii grai sunt degradai prin -oxidare (beta-oxidare). Degradarea acizilor grai necesit o mare cantitate de oxigen (84%) fa de 15% necesari pentru metabolismul glucidic. Principalul furnizor de energie al organismului este muchiul scheletic. Un om n greutate de 70 kg, ce are o mas activ de 30 kg, n repaus are o producie de energie de 0,3 Kcal/min. Aceast energie poate crete de 70 de ori fa de repaus pentru a asigura procesele complexe ale contraciei musculare: - energia de activare pentru depolarizarea membranelor i eliberarea calciului din reticulul sarcoplasmatic; - energia de contracie pentru glisarea miofilamentelor i tensionarea elementelor elastice; - energia de relaxare pentru reintroducerea calciului n reticul permind relaxarea muchiului. La nceputul contraciei musculare se consum din rezervele energetice direct utilizabile (ATP, CP). Acestea se refac n timpul i dup terminarea contraciei, pe seama glicolizei. Din aceast cauz, consumul de oxigen al muchiului se menine la valori crescute n primele 2-3
64

FIZIOLOGIE GENERAL

minute de la relaxare. Acest consum suplimentar de oxigen n comparaie cu perioada de repaus dinaintea contraciei se numete datorie de oxigen a muchiului. Contracii musculare de surt durat folosesc aproape energie rezultat din reacii anaerobe. Cnd se presteaz un efort fizic moderat sau de lung durat, ponderea reaciilor aerobe crete, aprovizionarea cu oxigen a muchiului echilibreaz consumul i n felul acesta este posibil activitatea muscular ndelungat. Cnd acest echilibru nu se stabilete i consumul de oxigen al muchiului depete aprovizionarea, are loc acumularea de acid lactic (care nu se mai transform n acid piruvic pentru a fi oxidat n ciclul lui Krebs) i scderea pronunat a ATP-ului din muchi, ceea ce reprezint cauze locale ale oboselii musculare. c. Manifestrile mecanice ale contraciei musculare sunt cele mai evidente i mai uor de urmrit. Studiul lor se face cu ajutorul miografului, aparat ce permite nregistrarea contraciei musculare. Pentru aceasta este necesar izolarea unui muchi (n practic se folosete muchiul gastrocnemian de broasc) i fixarea unuia din capete, n timp ce captul cellalt rmas mobil, se leag la penia miografului. Aceasta va nscrie, pe o hrtie nnegrit ataat la cilindrul unui chimograf, curba contraciei musculare (miogram); contracia este provocat artificial prin excitarea cu curent electric fie a nervului motor fie direct a muchiului respectiv. La o excitaie unic cu un curent slab (excitant subliminar) sub valoarea pragului de excitabilitate a fibrelor musulare, nu obinem nici un rspuns. Repetnd excitaia cu un curent de valoare liminar, obinem o contracie muscular unic, denumit secus muscular. Miograma obinut este o curb "n clopot", cu urmtoarele componente: - o faz de laten, de 0,01 secunde, ce reprezint timpul scurs ntre momentul aplicrii excitantului i nceputul contraciei. Timpul fazei de laten variaz de la un muchi la altul dar i n funcie de specia animal. n timpul fazei de laten are loc manifestarea electric a contraciei (potnial de aciune); - o faz de contracie, reprezentat de panta ascendent a curbei ce dureaz cca. 0,04 secunde; - o faz de relaxare reprezentat de panta descendent a curbei cu durat de 0,05 secunde. Durata total a secusei este de 0,1 secunde pentru muchiul striat de mamifer. Amplitudinea secusei variaz proporional cu intensitatea excitantului administrat pn la o valoare maxim. Acest fapt se explic prin antrenarea n contracie a unui numr tot mai mare de fibre musculare, pe msur ce intensitatea curentului crete pn la un moment cnd toate fibrele se contract simultan.n acest moment curentul excitant este de intensitate maximal. Stimulnd n continuare cu cureni supramaximali, ampitudinea secusei nu mai crete. Dac n loc de stimulare unic, folosim stimuli repetitivi, la intervale mici i regulate, curba rezultat nu mai este o secus ci o sumaie de secuse numit tetanos. n funcie de frecvena de stimulare, fuziunea secuselor este mai mult sau mai puin total. Deosebim astfel dou feluri de tetanos: - tetanosul incomplet, cnd miograma se prezint ca un platou dinat, din cauza fuziunii incomplete a secuselor obinut prin stimularea repetitiv cu frecven joas de 10-20 de stimuli pe secund; - tetanosul complet, a crui miogram apare ca un platou neted, exprimnd fuziunea total a secuselor, obinut prin stimuli cu frecvene mai mari (50-100 de stimuli pe secund). Toate contraciile voluntare ale muchilor din organism, sunt contracii tetanice i nu secuse deoarece comanda voluntar nu se transmite la muchi prin impulsuri izolate ci prin succesiuni de impulsuri cu frecven mare. n sistemul muscular secusa muscular este foarte rar ntlnit; astfel, frisonul termic reprezint o succesiune de secuse ca i sistola cardiac (miocardul este inexcitabil n timpul contraciei sale i de aceea nu poate fi tetanizat); tot secuse se obin i prin reflexele miotatice. Caracteristicile contraciei musculare sunt: fora, amplitudinea i durata. Fora de contracie este capacitatea muchiului de a nvinge o rezisten prin micare. Ea se exprim n fora muscular absolut n sensul raportrii la kilogram i fora specific raportat la cm2 pe suprafa de seciune (la om fora specific poate atinge 11 kg/cm2.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Fora muscular absolut depinde de masa muscular activ i se consider c o cretere a masei musculare active cu un kilogram conduce la creterea forei de contracie cu 6 kg for. Fora de contracie depinde de suprfaa de seciune transversal a muchiului, de numrul de fibre intrate n contracie i de intensitatea stimulilor. Fora mai depinde i de lungimea iniial a muchiului; cnd muchiul este activat dup starea de repaus el se contract cu for maxim. Muchii lungi dezvolt o for mai mare dect cei scuri. Fora absolut a tuturor muchilor corpului atinge 5-10 tone. Amplitudinea contraciei depinde de lungimea muchiului (scurtarea maxim este de 4557% din lungimea de repaus), de dispunerea fibrelor (fora mai mare o dezvolt muchii cu fibre paralele) i de intensitatea stimulului). Durata i viteza contraciei depind i de tipul muchiului (predominana fibrelor musculare albe confer rapiditate, dar durat scurt). Muchiul se contract foarte rapid fr ncrctur; cnd se lucreaz cu ncrctur viteza de contracie se micoreaz pe msur ce rezistena crete; cnd ncrctura devine egal cu fora maxim ce o poate dezvolta muchiul, practic nu se mai produce contracie. Sistemul de prghii pe care acioneaz aparatul locomotor n organism asigur grade variabile ale eficienei musculare. d. Manifestrile termice ale contraciei musculare se datoresc fenomenelor biochimice din fibra muscular. Nu toat energia chimic eliberat din ATP este convertit n lucru mecanic, ci o parte se pierde sub form de cldur. Randamentul mainii musculare este de 30%, ceea ce nseamn c 70% din energia chimic se transform n energie caloric. Dac se nregistreaz cldura muscular n timpul repausului muscular i a contraciei muchiului, se obine o curb cu mai multe creteri i reveniri. Se deosebete o cldur de repaus, degajat tot timpul de muchi i o cldur de activitate, ce se elibereaz suplimentar din muchiul aflat n contracie. Cldura de activitate are mai multe componente, din care unele apar la nceputul i n timpul contraciei - cldura iniial - iar altele se manifest dup ncetarea contraciei i se numete cldur de refacere (ntrziat). Cldura iniial corespunde reaciilor anaerobe de eliberare a energiei iar cldura de ntrziere corespunde reaciilor de refacere a moleculelor macroergice, pe seama glicolizei aerobe i anaerobe (datoria de oxigen). Cldura de repaus reprezint o important component a termogenezei bazale a organismului. Muchii sunt principalii generatori de cldur pentru organism. Atunci cnd suntem expui la frig, prin mecanisme reflexe, se declaneaz contracii musculare unice, frecvente, care asigur nclzirea corpului (frisonul termic). e. Manifestrile acustice ale contraciei musculare sunt datorate frecri interne ntre diferitele fascicule musculare care se contract asincron. Zgomotul produs de vibraiile fasciculelor musculare poate fi auzit i nregistrat (fonomiogram). B. Extensibilitatea. Extensibilitatea este proprietatea muchiului de a se alungi pasuv sub aciunea unei fore exterioare. Substratul anatomic al extensibilitii l reprezint fibrele conjunctive i elastice din muchi i modul special de organizare al filamentelor de actin i miozin. C. Elasticitatea. Elasticitatea este proprietatea specific muchilor de a se deforma sub aciunea unei fore i de a reveni pasiv la forma de repaus cnd fora a ncetat s acioneze. Baza anatomic a acestei proprieti o reprezint fibrele elastice din structura perimisiumului intern. Elasticitatea joac un rol foarte mare la muchii ce presteaz lucru mecanic, n special atunci cnd tebuie nvins ineria. Interpunerea unei structuri elastice ntre for (muchiul) i rezisten (obiectul ce trebuie deplasat), amortizeaz creterile prea mari de tensiune n muchi i asigur deplasarea continu uniform a obiectului.
66

FIZIOLOGIE GENERAL

Alturi de elementele elastice de la nivelul muchiului, reprezentate de sarcolem, endomisium, perimisium i epimisium i membranele reticulului sarcoplasmatic, care sunt dispuse n paralel cu fibrele musculare, exist i elemente dispuse n serie (reprezentate de punile de unire ale actinei cu miozina). ntre aceste elemente se dezvolt o tensiune care persist tot timpul contraciei, indiferent dac se produce sau nu scurtarea fibrelor musculare. Cnd muchiul se contract devine dur; duritatea persist tot timpul contraciei, ea fiind determinat n special de elementele dispuse n serie. D. Tonicitatea. Tonusul muscular este o stare de semicontracie permanent, caracteristic muchilor ce au inervaia motorie i senzitiv intact. Dup denervare (secionarea fibrelor senzitive i motorii), tonusul muchilor scheletici dispare; deci tonusul muscular este de natur reflex. n repaus, chiar n clinostatism, muchii nu sunt complet relaxai ci se gsesc ntr-o uoar stare de tensiune care reprezint tocmai tonusul muscular. Tonusul muscular diminueaz n strile de oboseal i n timpul somnului, dar nu dispare dect dup secionarea nervilor motori. Tonusul muscular este de trei feluri - tonus muscular de repaus cu rol n meninerea segmentelor osoase n cadrul articulaiilor; - tonus muscular de postur implicat n meninerea poziiei segmentelor i a corpului, opunndu-se forei gravitaionale (de exemplu muchii anurilor vertebrale ce menin poziia ortostatic). Fibrele roii au un tonus accentuat avnd un rol mai important n meninerea poziiei vertcale a corpului, n timp ce fibrele albe au un caracter mai puin tonic i servesc la locomoie; - tonus muscular de susinere cu rol n contraciile statice i de for. Substratul fiziologic al tonusului elementar este reflexul miotatic al crui arc reflex cuprinde: - receptorii musculari (fusul neuromuscular, organele tendinoase Golgi, corpusculii VaterPacini, terminaii nervoase libere); - cile aferente reprezentate de dendritele neuronilor din ganglionii spinali; - fibre senzitive primare spiralate ce se distribuie fibrelor intrafusale, au rolul de a sesiza starea de ntindere a fusului; - centrii nervoi prezeni n substana cenuie medular; - cile eferente reprezentate de axonii neuronilor medulari pentru fibrele extrafusale sau de axonii neuronilor medulari pentru capetele contractile ale fibrelor intrafusale; - efectorii sunt reprezentai de fibrele musculare extrafusale (efectorii propriu-zii) i fibrele intrafusale (efectorii intrinseci), cu rol n modularea reflexului elementar. Tonusul elementar este efectul mecanismelor kinestezice locale (Fig. 11) ce au loc pasiv i activ.

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Figura 11 - Mecanismele kinestezice de reglare tonic a) - mecanisme pasive secundare (II) i primare (Ib i Ia). b) - mecanisme active alpha-gamma. FMS - fibr muscular striat, RA - rdcina anterioar, RP - rdcin posterioar, NI - neuron interclar, R - circuit Renshaw, FSN - fibr fusal cu sac nuclear, FLN - fibr fusal cu lan nuclear

- ntinderea pasiv. Fusul fiind paralel cu fibrele intrafusale, atunci cnd muchiul este ntins pasiv fusul este destins, iar fibrele aferente descarc impulsuri care ajung la motoneuronii medulari, care transmit comenzi fibrelor extrafusale ce se vor contracta; n aceast situaie muchiul este contractat i fusul nu-i mai modific lungimea i deci nu ar mai descrca impulsuri dac nu ar interveni ntinderea activ. - ntinderea activ este determinat de intervenia fibrelor , stimulate permanent mai ales cnd muchiul este contractat reflex. Aceast stimulare permanent este determinat de impulsuri venite de la formaiunea reticulat descendent facilitatoare. Comenzile venite prin eferenele contract capetele contractile ale fusului, poriunea sa central fiind ntins. Acest fapt duce la descrcri de impulsuri aferente care determin contracia reflex a fibrelor extrafusale (reflexul miotatic tonic).

68

FIZIOLOGIE GENERAL

Deci tonusul muscular este determinat de intrarea succesiv n aciune a diferitelor uniti motorii ce sunt activate ca urmare a impulsurilor comandate att de neuronii ct i de neuronii . Acest reflex miogen elementar este optimizat permanent de ctre zonele de integrare (Fig. 12) prezente n majoritatea etajelor nervoase (mezencefal, cerebel, talamus, corpi striai, neocortex motor).

Figura 12 - Mecanisme tonigene generale. A: elemente receptoare (senzitivo-senzoriale). F.PIR., fascicolul piramidal. N.R., nucleul rou. N.RET., nucleul reticulat. N.D., nucleul dinat. B: elemente de execuie (neuro-motorii). C.C.V., centrii coordonatori ventrali.

- Mezencefalul acioneaz prin dou sisteme, unul inhibitor i altul facilitator. Sistemul inhibitor are ca efect scderea tonusului muscular i este controlat de substana reticulat ventromedian a trunchiului cerebral, care emite stimuli inhibitori sub aciunea scoarei cerebrale, a nucleului rou i a cerebelului. Sistemul facilitator mrete tonusul prin aciunea facilitatoare asupra neuronilor medulari. - Cerebelul, prin circuitul inhibitor paleocerebelos (spino-cerebelo-fastigio-reticulo-spinal) i prin circuitul facilitator neocerebelos (cortico-ponto-cerebelo-dento-rubro-talamo-cortical) optimizeaz cele dou tipuri de influene determinnd echilibrul lor. - Talamusul are influene inhibitoare asupra tonusului. - Corpii striai au efecte predominante inhibitorii. - Neocortexul motor prin influene inhibitorii optimizeaz tonusul elementar i postural. II.1.5. Oboseala muscular. Contraciile puternice de lung durat ale muchiului conduc la instalarea fenomenului fiziologic denumit oboseal muscular. Oboseala muscular este o stare fiziologic reversibil ce se manifest printr-o diminuare a activitilor muchiului dar care dispare prin repaus. Simptomele oboselii au fost mprite n obiective i subiective. Semnele subiective sunt : - senzaia de greutate n micare; - dureri musculare; - epuizare (moleeal). Semnele obiective sunt:
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

- oboseala diminueaz excitabilitatea, puterea i durata n timp a contraciei musculare, prin scderea numrului de uniti motorii antrenate n actul motor; - amplitudinea fiecrei contracii este diminuat de oboseal, att prin scderea numrului de fibre musculare stimulate ct i prin reducerea capacitii de scurtare a fiecrei fibre; - diminuarea preciziei micrilor i apariia unor tremurturi, consecina oboselii nervoase; - creterea tonusului muscular n repaus; - semnul caracteristic al oboselii musculare este caracterul reversibil al acestor modificri. Mecanismele oboselii musculare rmn foarte controversate; se invoc factori locali, biochimici, circulatori i factori extramusculari reglatori. Precizarea problemei oboselii este de mari importan pentru fiziologia experimental a efortului i muncii, pentru sport, pentru medicina clinic de explorri funcionale i de recuperare. - O prim teorie acord fenomenelor chimice (epuizarea rezervelor energetice i creterea deeurilor acide) rolul principal n diminuarea randamentului muchiului obosit, considernd c unele modificri electrice din muchi i nerv sunt secundare. - Unii autori contest existena oboselii ca fenomen fiziologic obiectiv, o definesc fie ca o senzaie subiectiv legat de procesele psihice, fie o reduc la un fenomen local, muscular sau senzorial, fie o identific doar cu scderea performanei. - Teoria nervoas (susinut de Grandjean) consider c la nivelul scoarei cerebrale oboseala muscular este resimit sub forma unei senzaii specifice care are drept consecin diminuarea numrului i frecvenei descrcrilor de neuroni motori. Grandjean accept diviziunea clasic n: oboseala muscular ce se traduce prin ncetinirea i reducerea contraciei musculare, avnd la baz epuizarea rezervelor energetice; oboseala mintal cu o bogat simptomatologie subiectiv cu un mecanism predominant neuroendocrin. - Bugard distinge o prim faz de oboseal fiziologic corespunztoare stadiului de alarm a sindromului de adaptare, urmat de o etap de trecere cu rspuns oscilant normal. Oboseala se manifest mai nti cu fenemene de astenie i oboseal fizic, cu reduceri ale excreiei de hormoni corticosuprarenali, urmat de stadiul de epuizare dominat de tulburri endocrine. Lucrurile se complic dac inem seama c muchiul obosit prin contracii voluntare rspunde totui prin contracii la stimularea electric direct a nervului su motor. n plus muchiul obosit prin excitaii directe sau indirecte i reia activitatea mai repede n mediul alcalin prin administrare de adrenalin sau excitarea nervilor simpatici (fenemenul Orbelli). n concluzie fenomenele constatate sugereaz o succesiune diferit n apariia fenomenelor de oboseal: primii sunt afectai neuroniii motori din scoar, apoi placa motorie i n cele din urm muchiul propriu-zis. Observaii recente (Erling i Asmussen) evideniaz importana recuperrii rapide prin solicitarea altor grupe musculare, a cror proiecie cortical va determina prin inducie negativ, inhibiia zonei corticale obosite anterior i concomitent ating i zone facilitatoare encefalice; acestea din urm vor fi transmise sistemului motor i vor determina performane mai bune i o refacere mai rapid dup oboseal. II.1.6. Rezumatul unitii de curs Sistemul muscular somatic, alctuit la om, din aproximativ 434 de muchi, reprezint cca. 405 din greutatea corporal; din acest procent, 10% l reprezint muchii netezi din pereii organlor interne i vaselor de snge mpreun cu muchiul cardiac. Un muchi striat este alctuit din mai multe elemente: corpul muscular, tendonul, jonciunea tendino-muscular, inseria muhiului, tecile sinoviale, vasele i nervii muchiului. Fibrele musculare sunt unite ntre ele prin esut conjunctiv dispus n jurul sarcolemei, unde formeaz endomisiumul. Fibrele musculare se grupeaz n fascicule, nconjurate de asemenea de o teac conjunctiv numit perimisium. Corpul muchiului, care cuprinde, toate fasciculele de fibre musculare, este acoperit i el de esut conjunctiv ce poart numele de epimisium.
70

FIZIOLOGIE GENERAL

Tendonul reprezint extremitatea alb sidefie, foarte rezistent i inextensibil, de form cilindric sau lit a muchiului cu care acesta se inser pe os. n structura tendonului predomin fasciculele conjunctive care sunt n continuarea esutului conjunctiv intramuscular. Jonciunea tendino-muscular, situat la locul unde corpul muscular se continu cu tendonul, constituie o zon de mare importan deoarece tendonul este foarte rezistent iar fibrele musculare sunt foarte elastice; n timpul contraciei musculare puternice, aceast jonciune este foarte solicitat i aici se ntlnesc cel mai frecvent ntinderile i rupturile musculare pentru c aici este punctul cel mai slab al muchiului. Jonciunea neuromuscular (placa motorie) este format din butonii terminali i ramificaiile axonului motoneuronului pe de o parte i sarcoleme fibrei musculare, pe de alt parte. ntre cele dou componente se afl spaiul sinaptic de cca. 400 . Componenta presinaptic (butonul terminal) conine vezicule cu acetilcolin, mediatorul chimic ce transmite impulsul nervos motor. Componenta postsinaptic (sarcolema fibrei musculare) conine numeroi receptori specifici colinergici de care se fixeaz acetilcolina, precum i receptori enzimatici (colinesteraze) ce degradeaz mediatorul chimic n vederea unei transmiteri sinaptice normale. Miofibrilele sunt organizate n sarcomere delimitate ntre ele de membrana Z, care traverseaz miofibrilele i se fixeaz pe partea intern a sarcolemei. Sarcomerul reprezint unitatea contractil, care are o lungime de 1,5-3,5 , lungime la care sarcomerul poate s genereze cea mai mare for de contracie. n stare de relaxare, capetele libere ale filamentului de actin se suprapun mai puin peste filamentele de miozin. n contracie acestea se suprapun complet peste filametele de miozin, fiind trase n interiorul discului ntunecat, membranele Z apropiindu-se i deci sarcomerul se scurteaz. La om masa muscular este format din cca. 250 milioane de fibre, inervate de cca. 420.000 de motomeuroni; deci un neuron motor din coarnele anterioare ale mduvei spinrii controleaz un numr diferit de fibre musculare. Astfel unitile motorii ale muchilor globilor oculari, care efectueaz micri fine foarte precise pot fi formate chiar i dintr-o singur fibr muscular n timp ce la nivelul muchiului cvadriceps, care efectueaz micri de for i de amplitudine, unitatea motorie controleaz sute de fibre musculare. Toate fibrele musculare inervate de un neuron motor se contract i se relaxeaz n acelai timp de unde i denumirea de unitate motorie, care desemneaz acest ansamblu. Analizele biochimice i caracteristicile funcionale pe cele dou tipuri de fibre musculare se pot grupa astfel: fibrele musculare roii (de tip I) conin sarcoplasm cu mult mioglobin, rezerve de glicogen i trigliceride n cantitate mai mare dect la fibrele albe; au un numr mai mare de mitocondrii i un bogat coninut de enzime respiratorii. Ele au un metabolism predominant anaerob, se contract lent cu mare putere i obosesc greu; acest tip de fibre predomin n muchii tonici; fibrele albe (de tip II) au sarcoplasma n cantitate mai mic cu mioglobin puin; au un metabolism predominant anaerob, bazat pe glicoliz i producerea de acid lactic. Metabolismul fibrelor albe este de dou trei ori mai activ dect al fibrelor roii i asigur eliberarea prompt a energiei de contracie. Ele se caracterizeaz prin contracii rapide, dar obosesc uor. Fibrele albe predomin n muchii flexori, cu contracie rapid. Indiferent de tipul anatomic (muchi netezi, muchi striai, miocard) prezint pe lng proprietatea comun cu alte sisteme (excitabilitatea), muchii mai prezint i proprieti specifice: contractilitatea, extensibilitatea, elasticitatea i tonicitatea. Contraciile puternice de lung durat ale muchiului conduc la instalarea fenomenului fiziologic denumit oboseal muscular. Oboseala muscular este o stare fiziologic reversibil ce se manifest printr-o diminuare a activitilor muchiului dar care dispare prin repaus. II.1.7. Autoevaluare Rspundei la urmtoarele ntrebri: 1. Ce este contracia izometric?
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

Ce este contracia izotonic? Care sunt proprietile muchilor? Descriei manifestrile electrice ale contraciei musculare? Care este sursa de energie a contraciei musculare? Pot fi acizii grai surs de energie pentru contracia muscular? Prin ce mecanism? Care sunt manifestrile termice ale contraciei musculare? Facei schia i comentai mecanismele kinestezice de reglare tonic. Descriei fenomenele care se desfoar pe parcursul oboselii musculare.

Unitatea de studiu II.2. FIZIOLOGIA GLANDELOR ENDOCRINE Glandele cu secreie intern (endo = nuntru, krino = a secreta) sunt glande care secret substane chimice numite hormoni (ormao = a excita) cu aciune specific asupra anumitor structuri. Spre deosebire de glandele exocrine (exo = n afar), glandele endocrine nu au canal de excreie i produsul lor se vars direct n snge. Hormonii sunt substane chimice bine determinate care acioneaz la distan de locul sintezei lor, produc efecte specificedoar asupra unor anumite esuturi ce constituie "organul int" ori asupra tuturor celulelor din organism, exercitnd o aciune modulatoare asupra activitii acestora. Hormonii prentmpin sau corecteaz tulburrile ce survin consecutiv extirprii glandei care i secret. Glandele endocrine sunt: hipofiza, suprarenala, tiroida, paratiroidele, testiculul, ovarul, pancreasul insulra, timusul i epifiza. Exist i alte organe care secret substane ce ntrunesc condiiile definiiei hormonilor. Acestea nu sunt considerate organe endocrine, ci organe care n afara funcie lor principale au i un rol endocrin. Exemplu: antrul piloric secret hormoni cu rol n reglarea activitii secretorii i motorii, a aparatului digestiv, rinichiul secret renina i eritropoetina. De asemeni, trebuie evideniat activitatea secretorie a unor neuroni hipotalamici i a altor organe nervoase, proces numit neurosecreie, care reprezint tot o funcie endocrin. n lumina acestor date, sistemul endocrin este conceput ca un sistem anatomofuncional complex, coordonat de sistemul nervos, avnd rolul de a regla i coordona pe cale umoral activitatea diferitelor organe, pe care le integreaz n ansamblul funciilor organismului. II.2.1. Fiziologia hipofizei. Hipofiza este format din 2 poriuni cu funcii diferite: lobul anterior (adenohipofiza) i lobul posterior (neurohipofiza). Prin originea i structura sa, hipofiza are funcii de importan vital pentru organism. ntre hipofiz i hipotalamus sunt relaii strnse anatomice, ct i funcionale. Anatomic, hipofiza este legat de planeul vetriculului al treilea prin tija pituitar. ntre hipotalamus i adenohipofiz exist sistemul port hipotalamo-hipofizar, descris de romnul Gr. T. Popa i englezul Aiuna Fielding . ntre hipotalamsul anterior i neurohipofiz exist tractul nervos hipotalamo-hipofizar, format din axonii neuronilor nucleilor supraoptici i paraventriculari. O serie de neuroni hipotalamici elaboreaz diferite substane chimice, pe care le descarc n vasele plexului capilar hipotalamic i care prin vasele portale ajung n hipofiza anterioar la nivelul plexului capilar, de unde neurosecreia trece n esutul gandular. Produsul de neurosecreie este reprezentat de molecule polipeptidice, dintre care unele au proprietatea s stimuleze secreiile adenohipofizare (hormoni hipotalamici de eliberare), iar altele au proprieti inhibitoare ale secreiei adenohipofizare (hormoni hipotalamici inhibitori). Prin aceste legturi vasculare i nervoase i prin produii de neurosecreie, hipotalamusul controleaz i regleaz secreia hipofizei, iar prin intermediul acesteia, coordoneaz activitatea

72

FIZIOLOGIE GENERAL

ntregului sistem endocrin. Astfel, glandele endocrine reprezint un sistem specializat de transmitere umoral a comenzilor de la centru la periferie. Cele 2 pri ale hipofizei au funcii i aciuni specifice. A. Adenohipofiza. Hormonii adenohipofizei sunt n numr de 6, dintre care unii i exercit aciunea prin intermediul altor glande endocrine, crora le stimuleaz secreia (hormonii tropi), iar ceilali i exercit direct aciunea, indiferent de celelalte glande endocrine. Hormonii tropi sunt: hormonul adenocorticotrop (ACTH), hormonul tireotrop (TSH) i hormoni gonadotropi (FSH i LH). Hormonul adenocorticotrop (ACTH) secretat de celulele bazofile, stimuleaz activitatea secretorie a zonelor fasciculat i reticulat a glandei suprarenale. Ca urmare, se produce o cretere a concentraiei sanguine, a glucocorticoizilor (cel mai important fiind cortizolul), n timp ce pentru secreia de mineralocorticoizi efectele sunt mai reduse. n afara aciunii indirecte, ACTH-ul stimuleaz direct melanogeneza i expansiunea pigmentului melanic n prelungirile celulelor pigmentare (melanocite), producnd bronzarea pielii. Secreia de ACTH este stimulat de factorul de eliberare corticotrop (CRF), elaborat la nivelul hipotalamusului. Scderea concentraiei cortizolului n snge stimuleaz secreia de CRF, care determin creterea produciei de ACTH. Elaborarea de CRF de ctre neuronii hipotalamici poate fi stimulat i sub aciunea unor stimuli nervoi declana'i ca urmare a aciunilor unor fatocir novici (factori stresani), ce acioneaz la nivel cortical (expl. emoii puternice), ori la nivel periferic (traume fizice, efort fizic intens, arsuri etc.). Stimularea secreiei de ACTH poate fi ns i consecina aciunii directe a unei hiposecreii de cortizol, la nivel adenohipofizar. Hipersecreia de ACTH (corticotropin) produce att efectele excesului de glucocorticoizi (exagerarea catabolismului proteic, hiperglicemie, obezitate) ct i efectele melanocitstimulatoare, pigmentarea pielii (diabet bronzat), modificri ce caracterizeaz boala lui Cushing. Hiposecreia de ACTH produce efectele deficitului de glucocorticoizi. Hormonul tireotrop (TSH) secretat de celulele bazofile, stimuleaz secreia de hormoni tiroidieni i creterea glandei tiroide. Sinteza de TSH este stimulat de hormonul eliberator de tireotropin (TRH), secretat de neuronii hipotalamici, ca urmare a scderii concentraiei plasmatice de hormoni tiroidieni sau sub influena unor stimuli nervoi cu punct de plecare cortical (emoi puternice) sau de la periferie (expunere la frig). TSH-ul stimuleaz att captarea iodului de ctre celulele foliculuui tiroidian i eliberarea hormonilor iodai din molecula de tireogloulin. Hipersecreia de TSH duce la hipertiroidism i boala Basedow, iar hiposecreia duce la insuficien tiroidian. Hormoni gonadotropi sunt hormonul foliculostimulant (FSH) i luteinizant (LH). -Hormonul foliculostimulant (FSH), secretat de celulele bazofile, la brbat stimuleaz dezvoltarea tubilor seminiferi i a spermatogenezei, iar la femeie determin creterea i maturarea foliculului de Graaf i secreia de estrogeni. -Hormonul luteinizant (LH), secretat de celulele bazofile, acioneaz la brbat prin stimularea secreiei de androgeni (testosteron), de ctre celulele interstiiale ale testiculului i de aceea se mai numete i ICSH. La femeie determin ovulaia i apariia corpului galben, a crui secreie de progesteron i estrogeni o stimuleaz mpreun cu FSH-ul i LTH-ul. Hormonii adenohipofizar al cror efect nu se exercit prin intermediul altor glande endocrine sunt: hormonul somatotrop (STH), hormonul luteotrop (LTH sau prolactina) i hormonul melanocistostimulator (MSH). -Hormonul somatotrop (STH) sau hormonul de cretere este secretat de celule acidofile i are rolul de a stimula creterea armonioas a ntregului organism. STH-ul stimuleaz condrogeneza la nivelul cartilajului de cretere i prin aceasta determin creterea n lungime a oaselor. Dup pubertate, STH-ul produce ngroarea oaselor lungi i dezvoltarea oaselor late.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

El stimuleaz de asemenea, creterea muchilor i a viscerelor, cu excepia creierului. Mecanismul de aciune al acestui hormon const n stimularea biosintezei proteice la nivelul tuturor esuturilor, prin activarea transportului aminoacizilor n interiorul celulei. Ca efecte metabolice secundare produce hiperglicemie i glucozurie (efect contrainsular, diabetogen) prin diminuarea utilizrii tisulare a glucozei. Intensific catabolismul lipidic ce se nsoete de cetogenez. Hipersecreia acestui hormon are consecine asupra dezvoltrii somatice i asupra metabolismului. Efectul asupra dezvoltrii somatice difer, dup momentul apariiei hipersecreiei de STH, adic dac intervine nainte sau dup pubertate. nainte de pubertate excesul de STH produce boala numit gigantism, cnd individul atinge talii de peste 2 m, prin creterea exagerat n lungime a extremitilor, intelectul nefiind afectat. Dac hipersecreia apare dup pubertate (la adult), se produce acromegalia, caracterizat prin creterea exagerat a oaselor zigomatice, a mandibulei, a oaselor late n general, ngroarea buzelor, creterea viscerelor (inim, ficat, rinichi, limb) i creterea exagerat a minilor i picioarelor. Consecinele metabolice ale hipersecreiei de STH sunt exprimate n special la adut, cnd se produce o hiperglicemie permanent, care determin epuizarea celulelor beta din pancreas i se instaleaz diabetul zaharat hipofizar. Exagerarea catabolsmului lipidic duce la creterea corpilor cetonici (acidoz metabolic). Hiposecreia de STH produce la copil oprirea creterii somatice, dar nu i a celei neuropsihice. Boala se numete nanism (piticism) hipofizar, cnd indivizii rmn cu talia mic (1,20-1,30 m), dar proporionat dezvoltai i cu intelectul normal. -Hormonul luteotrop (LTH sau prolactin) numit i hormonul mamotrop este secretat de celulele acidofile. Nu se cunoate aciunea acestui hormon la brbat. La femei stimuleaz funcia secretorie a corpului galben, pregtit n prealabil sub influena LH-ului. Stimuleaz de asemenea secreia lactat. Secreia de prolactin este inhibat de hipotalamus. Secreia hormonilor gonadotropi este controlat de hormonul eliberator de gonadotropi (Gn RH), sintetizar de neuronii hipotalamici, sub influena variaiilor concentraiilor sanguine de hormoni estrogeni la femei sau de testosteron la brbai. -hormonul melanocistostimulator (MSH) este singurul hormon elaborat de celulele lobului intermediar al hipofizei, care anatomic face parte din adenohipofiz. El stimuleaz sinteza unei substane pigmentare numit melanina, n celulele speciale ale pielii numite melanocite. Secvena aminoacizilor ce intr n structura moleculei de MSH este n bun parte asemntoare cu secvena aminoacizilor din prima parte a moleculei de ACTH. Din aceast cauz i ACTH-ul are o aciune de pigmentare a tegumentului. B. Neurohipofiza. n timpul dezvoltrii embrionare neurohipofiza i are originea n planeul ventriculului III, iar anatomic este legat de hipotalamusul anterior prin traculul hipotalamo-hipofizar, constituit din axonii neuronilor din nucleul supraoptic i nucleul paraventricular. Hormonii eliberai n circulaie de neurohipofiz sunt vasopresina i ocitocina. Ei sunt secretai de fapt, produi de neurosecreie a nucleilor mai sus menionai, de unde sunt condui pe calea axonilor neuronilor secretori ca alctuiesc tractul hipotalamo-hipofizar, ctre hipofiza posterioar unde este depozitat i ulterior eliberat n snge, sub influena stimulilor nervoi. -Hormonul antidiuretic (ADH) este un peptid cu lan scurt de aminoacizi, care acioneaz la nivelul tubilor contori distali i colectori ai nefronului, unde crete permeabilitatea acestora pentru ap, favoriznd reabsorbia facultativ a apei; aa se explic aciunea lui de reducere a diurezei (efect antidiuretic). n doze mari (nefiziologice) are i o aciune vasoconstrictoare de unde i denumirea iniial de vasopresin. Hiposecreia acestui hormon determin pierderi mari de ap prin urin, a crei cantitate poate ajunge sau chair depi 20 l/ 24 h, cnd se produce boala denumit diabetul insipid. Aceast boal survine n urma leziunilor hipotalamice sau a neurohipofizei i este urmat de creterea ingestiei de ap (polidipsie).
74

FIZIOLOGIE GENERAL

Reglarea secreiei de ADH se face de ctre hipotalamus, care primete impulsuri de la osmoreceptori (receptori sensibili la variaiile de presiune osmotic a mediului intern) i de la volum receptori (receptori sensibili la variaiile volumului lichidelor corpului). Scderea volumului sanguin ca i creterea presiunii osmotice stimuleaz att sinteza, ct i eliberarea n snge a ADHului care, favoriznd reabsorbia apei la nivel renal, scade diureza i astfel contribuie la refacerea volumului sanguin, ca i la scderea presiunii osmotice. -Ocitocina (oxitocina) este de asemenea un hormon peptidic cu 8 aminoacizi, secretat n special de nucleul paraventricular, a crui aciune crete contractilitatea musculaturii netede a uterului gravid, favoriznd naterea. Produce de asemenea contracia pereilor canalelor galactofore, urmat de expulzia laptelui, fapt ce ajut la alptarea puilor. Reglarea secreiei de ocitocin se face de ctre hipotalamus, care primete stimuli excitatori de la organele genitale interne sau de la receptorii din tegumentee glandei mamare. n lipsa secreiei de ocitocin apar dificulti la natere i n alptarea sugarilor.

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

II.2.2. Fiziologia glandelor suprarenale. Glandele suprarenale sunt 2 glande situate la polii superiori ai rinichiului. Fiecare este format dintr-o poriune cortical (corticosuprarenala) i una medular (medulosuprarenala), diferite din punct de vedere embriologic, anatomic i funcional. A. Corticosuprarenala. Hormonii secretai de corticosuprarenal sunt de natur lipidic, avnd o structur sterolic (provin din colesterol). mpreun cu hormonii sexuali, a cror structur este de asemenea steroic, hormonii corticosuprarenalieni constituie grupa hormonilor steroizi. Rolul hormonilor corticosuprarenalieni este vital fapt demonstrat de extirparea glandelor suprarenale, care duce la moartea animalelor n cteva zile; acestea ns, pot fi meninute n via mult timp, dac sunt tratate prin injecii cu extract de corticosuprarenal. n funcie de aciunea lor principal, aceti hormoni se mpart n 3 grupe: mineralocorticoizi, glucocorticoizi i hormoni sexoizi. -Hormonii mineralocorticoizi au ca reprezentant principal aldosteronul i sunt secretai de zona glomerular. Ei acioneaz n special la nivel renal, unde stimuleaz absorbia Na+ i serceia K+, la nivelul tubilor contori distali i la partea ascendent a ansei Henle. Consecutiv reabsorbiei sodiului dinspre tubii renali spre snge are loc i o reabsorbie a apei, de-alungul gradientului osmotic creat. Dac se are n vedere c reabsorbia Na+ se face prin schimb cu K+ ori H+, consecutiv aciunii aldosteronului are loc o cretere a concentraiei Na+ n plasm, concomitent cu scderea de K+, ori H+, urat de alcalinizarea mediului intern (alcaloz). Hipersecreia de aldosteron duce la retenie masiv de ap i sare i determin edeme i hipertensiune, tulburri de contracie i de ritm cardiac, prin scderea K+ seric (sindromul lui Cohn). Hiposecreia se ntlnete n cazul insuficienei globale a corticosuprarenalei (boala Addison); la aceti bolnavi, are loc o pierdere de sare i ap, urmat de hipotensiune i adinamie (scderea capacitii de efort). Reglarea secreiei de mineralocorticoizi se face prin mecanism de feed-back. Astfel, scderea Na+ din snge, scderea presiunii osmotice i scderea volumului sanguin, mrete secreia de aldosteron, n timp ce creterea acestora o inhib. Un rol important l joac renina (secretat de rinichi) care transform angiotensinogenul n angiotensin care stimulez secreia de aldosteron. De asemenea, ACTH-ul stimuleaz i el 20 % din secreia de aldosteron. -Hormonii glucorticoizi reprezentai n special de cortizon i hidrocortizon (cortizol). Sunt secretai n zona fasciculat. Aciunea lor se manifest n metabolismul intermediar al glucidelor, lipidelor i proteinelor. Cortizolul determin creterea concentraiei glucozei n snge (hiperglicemie) concomitent cu sinteza glucozei din aminoacizi sau lipide (gluconeogeneza), la nivelul ficatului. Cortizolul are un rol important n reacii de aprare contrainfeciilor, contribuind la diminuarea proceselor inflamatorii. Prin activarea lipazei determin creterea concentraiei acizilor grai liberi n plasm. Glucocorticoizii joac un rol primordial n elaborarea reaciei de adaptare a organismului la diferii factori stressani din mediul intern sau extern. n aceste condiii au loc o serie de modificri metabolice i funcionale complexe (hiperglicemie, mobilizarea acizilor grai, creterea catabolismului proteic, limfopenie, creterea excitabilitii nervoase) definite ca sindrom general de adaptare (studiat de Hans Selye), ce contribuie la asigurarea ripostei cu caracter adaptativ a organismului. De asemenea, glucocorticoizii produc creterea numrului de leucocite i de hematii dar scad numrul de eozinofile (eozinopenie). Cortizolul crete secreia de pepsin i HCl, inhib secreia mucusului la nivelul stomacului i intestinului, ct i absorbia lipidelor; crete filtrarea glomerular i scade permeabilitatea pentru ap a tubilor colectori, ceea ce determin creterea
76

FIZIOLOGIE GENERAL

diurezei. Glucocorticoizii n exces provoac tulburri psihice, incapacitate de concentrare, crete acuitatea gustativ i olfactiv. Reglarea secreiei de glucocorticoizii se face prin mecanism de feed-back, de ctre sistemul hipotalamo-hipofizar. Sub influena CRF, hipofiza secret mai mult ACTH, care, la rndul su, stimuleaz secreia de glucocorticoizii. Creterea concentraiei sanguine a cortizolului liber, inhib secreia de CRF, iar scderea lui o stimuleaz. Hipersecreia de glucocorticoizi determin sindromul lui Cushing, n care predomin semnele dereglrilor metababolismelor intermediare (poliurie, hiperglicemie, glucozurie); bolnavii prezint obezitate (pot atinge greuti pn la 150 kg), hirsutism (dezvoltarea exagerat a prului att n zonele normale, ct i n alte regiuni unde normal nu se dezvolt), musculatur redus, osteoporoz, tulburri cardiovasculare (hipertensiune), tulburri nervoase (iritabilitate, depresiuni). Hiposecreia provoac boala Addison (boala bronzat), ce se manifest prin: melanodermie (colorarea pielii n brun), astenie (oboseal) marcat, scderea eficienei neuromusculare, tulburri gastrointestinale i cardiovasculare, scdere n greutate, rezisten sczut la infecii. -Hormonii sexoizi (androgenitali) sunt 2 grupe de hormoni, unii androgeni (asemntor celor secretai de testicul) cu important aciune virilizant i alii estrogeni (asemntor celor secretai de ovare). Sunt secretai de zona reticulat i completeaz aciunea hormonilor sexuali respectivi. Rolul lor se manifest n special asupra apariiei i dezvoltrii caracterelor sexuale secundare. Ei determin la biei creterea brbii i mustilor, dezvoltarea laringelui i ngroarea vocii, dezvoltarea scheletului i masei musculare. La fete stimuleaz dezvoltarea glandei mamare, depunerea lipidelor pe olduri i coapse. Hiposecreia acestor hormoni este parial compensat de secreia gonadelor. Hipersecreia duce la pubertate precoce, cnd se secret n exces hormonii caracteristici sexului. Cnd sunt secretai n exces hormonii sexului opus (cele mai frecvente cazuri sunt la femei), apar semne de masculinizare a femeilor (barb, musti, ngroarea vocii) sau de feminizare a brbailor (creterea glandelor mamare). Reglarea secreiei hormonilor sexoizi, se face prin mecanisme hipotalamo-hipofizare, n care rolul cel mai important l joac ACTH-ul. B. Medulosuprarenala. Anatomic i funcional medulosuprarenala este un ganglion simpatic gigant, al crui celule postganglionare nu au prelungiri i secret (ca i neuronii simpatici postganglionari) catecolaminele (adrenalina 80 % i noradrenaliana 20 %) pe care le vars n snge; ea se dezvolt din ectodermul crestelor ganglionare. Aciunea acestor hormoni este identic cu efectele excitaiei sistemului nervos simpatic; de fapt terminaiile simpatice elibereaz aceleai catecolamine, dar n proporie invers. Principalele aciuni ale acestor hormoni (care sunt i mediatori chimici ai sistemului nervos simpatic) sunt: -noradrenalina determin contracia musculaturii netede din peretele vaselor (vasoconstricie), relexarea musculaturii netede, n paralel cu contracia sfincterelor de la nivelul tubului digestiv, ca i de la nivelul vezicii urinare; -adrenalina are efect difereniat asupra musculaturii netede a vaselor din diferite teritorii; ea produce vasoconstricie, la nivelul tegumentului i a organelor interne, n paralel cu vasodilataie, la nivelul vaselor din muchii striai, ca i la nivelul coronarelor. Acionnd asupra inimii, adrenalina are drept efect o cretere a forei de contracie a muchiului cardiac i o creterea frecvenei de contracie, ceea ce are drept consecin creterea debitului cardiac. Adrenalina are efecte predominant metabolice i energetice, acionnd asupra metabolismului intermediar prin stimularea glicolizei i lipolizei, ce produc glicogenoliz i hiperglicemie, mobiliznd grsimile din depozitele adipoase i catabolismul acizilor grai liberi din snge. Aciunea adrenalinei se manifest att prin creterea tonusului centrilor nervoi vegetativi din trunchiul cerebral, ct i prin creterea excitabilitii neuronilor corticali.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

De asemenea, adrenalina dilat pupila, contract fibrele netede ale fibrelor erectori ai firului de pr (piloerecia), produce alert cortical, anxietate (nelinite) i fric. Stimuleaz sistemul reticulat activator ascendent. La nivelul musculaturii netede a tubului digestiv, vezicii urinare, bronhiilor adrenalina ca i noradrenalina, produce o relaxare a acesteia. Reglarea secreiei medulosuprarenalei se face prin mecanisme neuroumorale. Rolul de stimulator l are sistemul nervos simpatic i glicemia; scderea glicemiei stimuleaz secreia de catecolamine, iar creterea glicemiei o diminu. Stress-ul i suprasolicitrile stimuleaz secreia medulosuprarenei. n somn i n condiii bazale, secreia este sczut. n efort fizic, la frig, n hipotensiune, emoii, se produce o secreie mrit de catecolamin, n care proporia celor 2 hormoni se poate schimba: n stress-uri cu care individul este obinuit crete noradrenalina, iar n stress-uri neobinuite crete adrenalina. II.2.3. Fiziologia glandei tiroide. Glanda tiroid este cea mai mare gland endocrin din corpul omului. Hormonii secretai de tiroid sunt derivai iodai ai tirozinei, dintre care cei mai importani sunt tiroxina (tetraiodotironin) i triiodotironina; aceti hormoni se afl legai la nivelul coloidului, de o protein numit tireoglobulina. Sinteza hormonilor i eliberarea lor din coloid n snge se face sub aciunea TSH-ului hipofizar. Hormonii tiroidieni au 2 tipuri de efecte: metabolice i morfogenetice. Efectele metabolice ale hormonilor tiroidieni se manifest prin: creterea consumului de oxigen al organismului, care determin intensificarea metabolismului bazal i creterea temperaturii corpului. Acest tip de manifestri sunt consecina stimulrii unor enzime de oxidoreducere ce mpiedic nmagazinarea energiei rezultate, din reaciile de oxidoreducere, sub form de compui macroergici de tip ATP. Altfel spus, hormonii tiroidieni decupleaz procesele de oxidare de cele de fosforilare, i ca urmare energia, ce trebuia s se acumuleze n moleculele de ATP, se pierde sub form de cldur (efectul calorigen). Ca o consecin a scderii cantitii de ATP are loc o intensificare a reaciilor de oxidoreducere, ce alctuiesc lanul respirator, i deci, o cretere a consumului de O2. n condiii normale aproximativ 35 % din cantitatea de cldur produs de organism se datoreaz aciunii tiroxinei, iar sub aciunea frigului, unul din mecanismele eseniale de intensificare a termogenezei este intensificarea secreiei de tiroxin. n condiii fiziologice hormonii tiroidieni intervin n desfurarea metabolismului intermediar glucidic (aciune hiperglcemianti), protidic (efect catabolizant) i protidic (scderea colesterolemiei). Efectele morfogenite ale hormonilor tiroidieni se exprim prin stimularea proceselor de cretere i difereniere celular, absolut indispensabile proceselor de cretere i dezvoltare, ct i de meninere a troficitii organismului. Hiposecreia tiroidian la om duce la consecine variabile funcie de vrst. Dac survine la copilul mic, se produce oprirea creterii somatice, cnd corpul capt un aspect caracteristic, cu torace cvasinormal i membre scurte, ce caracterizeaz nanismul tiroidian, cu retardare mintal datorit insuficientei diferenieri a celulelor nervoase ce poate merge pn cretinism; sexualizarea este normal, uneori poate apare o pubertate precoce. La aduli, unde procesele de cretere sunt deja ncheiate, hipotiroidismul se manifest n special prin: diminuarea metabolismului bazal cu 25-30 %, scderea temperaturii corpului, regresiune intelectual, apatie, diminuarea tonusului muscular, iar esuturile subcutanate sunt mbibate cu un edem mucos, de unde i numele de mixedem dat aceste stri patologice care se mai caracterizeaz i prn piele uscat, ngroat, cderea prului, senzaie permanent de frig. Hipersecreia tiroidian caracterizeaz boala Graves-Basedow (gua exoftalmic), ce se manifest prin creterea metabolismului bazal, cu 100 % fa de normal, creterea temperaturii corporale, ieirea globilor oculari din orbite (exoftalmie) i tulburri din partea principalelor funcii.
78

FIZIOLOGIE GENERAL

La nivelul aparatului cardiovascular apar semnele unei hiperfuncii simpatice (tahicardie, hipertensiune), iar la nivelul tubului digestiv, semnele unei hiperactiviti parasimpatice (hipersecreie, accelerarea motilitii). Are loc o cretere a excitabilitii nervoase, ce se manifest prin stri de instabilitate psihic, insomnie i anxietate. Bolnavii dei consum multe alimente pierd totui n greutate, ca urmare a creterii arderilor celulare. Pielea este cald i umed. Gua endemic este o alt afeciune a glandei tiroide, ntlnit mai frecvent n regiunile muntoase, n aa numitele zone guogene, unde alimentele i apa de but conin substane chimice oxidante, numite substane guogene; aciunea acestora se manifest numai n regiunile srace n iod, cnd printr-un mecanism de feed-back se produce hipertrofia glandei. Gua este o cretere anatomic a glandei, dar n special a stromei conjunctive i nu a foliculilor tiroidieni secretori; deci gua endemic este n realitate o form de manifestare a hiposecreiei. Administrarea iodului sub form de tablete sau de sare de buctrie iodat, previne apariie guei la locuitorii regiunilor guogene. Combaterea guei endemice este o problem de mare importan medical i social, deoarece guaii au un nivel intelectual sczut i pot da descendeni cu grave deficite mintale (cretinism). coala romneasc de endocrinologie sub conducerea academicianului C.I. Parhon a adus mari contribuii la eradicarea guei endemice. Reglarea secreiei de hormoni tiroidieni se face printr-un mecanism de feed-back hipotalamo-hipofizo-tiroidian. Hipotalamusul secret TRF (factorul de eliberare a tirepotropului) care ajuns prin sistemul port la adenohipofiz, determin eliberarea de TSH. Acesta i exercit aciunea la nivelul tiroidei, prin stimularea sitezei de tiroglobulin, n paralel cu stimularea scindrii triiodotironinei i tetraiodotironinei din molecula acesteia i eliberarea lor n snge. Creterea concentraiei plasmatice a hormonilor tiroidieni inhib secreia hipotalamic a TRF-ului. Mecanismul nervos al secreiei de TSH este dependent de producia de TRF, care poate fi stimulat de excitaii nervoase cu punct de plecare periferic (de exemplu frigul) ori central (de exemplu emoiile puternice). II.2.4. Fiziologia glandelor paratiroide. Glandele paratiroide sunt 4 glande mici, situate cte 2 pe faa posterioar a lobilor tiroidieni, n afara capsulei acesteia. Conin 3 tipuri de celule: celule principale ce secret parathormonul, celule oxifile cu rol neprecizat i celule parafoliculare, identice cu celulele "C" de la tiroid, ce secret calcitonina. Parathormonul este un polipeptid ce are aciune de cretere a concentraiei de calciu din snge (hipercalcemie) ce se realizeaz prin: -stimularea mobilizrii calciului din matricea osoas; -favorizarea absorbiei calciului la nivelul intestinului; -reabsorbia calciului la nivelul tubilor renali. De asemenea, parathormonul determin scderea fosfatemiei (hipofosfatemie) prin: -scderea reabsorbiei fosfailor la nivelul tubilor renali; -intensificarea secreiei lor la nivelul tubilor renali i ca urmare creterea pierderilor de fosfor prin urin (fosfaturie). Se produce deci o demineralizare osoas prin stimularea osteoclastelor. Parathormonul acioneaz prin intermediul vitaminei D3, a crei hidroxilare la nivelul rinichilor nu se face n lipsa hormonului paratiroidian. Calcitonina descoperit recent are o aciune opus parathormonului. El este secretat i de glanda tiroid, fiind un hormon polipeptidic neiodat. Intervine n metabolismul fosfocalci astfel: -scade concentraia calciului din snge (hipocalcemiant), fapt datorat pe de o parte aciunii ei de inhibiie a mobilizrii calciului din oase, iar pe de alt parte aciunii sale de reducere a reabsorbiei calciului la nivel renal;
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

-scade concentraia fosfailor din snge ca urmare a aciunii sale de reducere a absorbiei renale a acestora (hiperfosfaturie). Deci, sub influena calcitoninei are loc mineralizarea normal a osului i scderea calciului din snge; lipsa calcitoninei duce la mineralizarea excesiv a osului. n mod normal exist un echilibru ntre secreia de parathormon i calcitonin. Reglarea secreiei paratiroidiene se face pe cale umoral n funcie de echilibrul fosfocalcic. Creterea calcemiei stimuleaz secreia de calcitonin, iar scderea calcemiei stimuleaz secreia de parathormon. Un rol secundar n stimularea secreiei de parathormon l are creterea fosfatemiei. Reglarea este independent fa de stimulii nervoi sau de secreia hipofizar. Hiperparatiroidismul (n tumorile secretante) are drept consecin decalcefierea excesiv a oaselor, deformarea acestora i fracturi spontane; calciul aflat n exces se depune n esuturi sau formeaz calculi urinari. Hipoparatiroidismul atrage o scdere a calcemiei sub 8 mg %, ce se manifest prin creterea excitabilitii neuromusculare, nsoit de contracii musculare spastice (tetanie) i convulsii; spasmul laringelui poate produce moartea prin asfixie. Aceste simptome caracterizeaz boala numit tetanie paratireopriv, cauzat de extirparea accidental a glandelor. II.2.5. Fiziologia pancreasului endocrin. Pancreasul endocrin este reprezentat de insulele lui Langerhans (1-2 milioane) dispuse printre acinii glandulari. Ele sunt formate din celule alfa care secret glucagonul i celulele beta (75 %) ce secret insulina. Glucagonul este un hormon polipeptidic, descoperit relativ recent cu efect hipergclicemiant. Glocagonul mai este secretat i de duoden. Hiperglicemia pe care o determin este consecina aciunii sale de stimulare la nivel hepatic, a proceselor de glicogenoliz i gluconeogenez, folosind ca precursor n special lipidele pe care le mobilizeaz din esutul adipos. Reglarea secreiei de glocagon este determinat de concentraia glucozei din snge; hipoglicemia declaneaz secreia de glocagon, n timp ce hiperglicemia are efecte de tip contrar. Insulina este un hormon a crui existena a fost evideniat pentru prima dat n 1921 de fiziologul romn Nicolae Paulescu i care ulterior a fost caracterizat de Banting i Best, n 1922. Insulina este un hormon cu aciune hipoglicemiant, manifestat prin creterea utilizrii tisulare a glucozei, favorizarea depunerii glucozei sub form de glicogen (glicogenogenez) i transformarea glucidelor n lipide (lipogenez). n ficat, insulina inhib neoglucogeneza. De asemenea, favorizeaz transferul glucozei libere din lichidele extracelulare n celule (cu excepia celulelor nervoase i a eritrocitelor), n care glucoza poate ptrunde i n absena insulinei. Ca urmare a facilitrii ptrunderii n celul a aminoacizilor i stimulrii sintezei de proteine, insulina este considerat un hormon anabolizant, cu att mai mult c mpiedic n modul acesta utilizarea aminoacizilor ca material energetic. Reglarea secreiei interne a pancreasului se face printr-un mecanism neuroumoral complex, cu centrii n hipotalamus; excitantul specific al mecanismelor de reglare fiind nivelul glicemiei. Perfuzarea pancreasului cu snge hiperglicemic provoac hipersecreie insulinic, n timp ce sngele hiperglicemic are influene opuse. Vagul excit direct secreia celulelor beta i o inhib pe cea de glucagon. Numeroase alte substane excit direct secreia celulelor beta: aminoacizii, cetoacizii, fructoza, secretina, gastrina, pancreozimina, glucagonul. Catecolaminele (adrenalina i noradrenalina) inhib direct celulele insulino-secretoare. Mecanismul de stimulare-inhibare prin aciune direct asupra celulelor beta este cel mai important. El este dovedit de conservarea rolului pancreasului, n reglarea glicemiei i n cazul transplantrii sale n alte regiuni (conectare la circuitul carotido-jugular).

80

FIZIOLOGIE GENERAL

Secreia de glucagon este stimulat de hipoglicemie i inaniie. n condiiile scderii aportului glucidic, glucagonul asigur creterea glicemiei prin gluconeogenez. Alturi de catecolamine, glucagonul este principalul factor glicemiant. Hipersecreia de insulin produce hipoglicemie nsoit de slbirea forei fizice i chiar de pierderea contiinei (coma hipoglicemic), deoarece n acest mod centrii nervoi sunt privai de materialul energetic de baz. Hiposecreia de insulin este mai frecvent ntlnit i caracterizeaz diabetul zaharat, n care bolnavii elimin cantiti mari de zahr prin urin (glucozurie) i ca urmare a creterii glicemei peste 1,8 g . Alte simptome ale diabetului zaharat sunt: poliurie (prin diurez osmotic), polidipsie (beau mult ap pentru a nlocui lichidele eliminate n exces), polifagie (se alimenteaz n exces pentru a compensa catabolismul lipidic i protidic exagerat). Cu toate acestea bolnavii scad n greutate i, cnd boala avanseaz apar i alte tulburri: creterea eliminrilor de azot, creterea concentraiei plasmatice de corpi cetonici (cetonimie) i eliminarea crescut a cetoacizilor (cetonurie). Acetona (principalul corp cetonic) fiind volatil se elimin i prin respitaie, care, la diabeticii avansai prezint un miros specific, de mere putrede. n cazuri avansate se produce coma diabetic, prin efectele nocive pe care acidifierea mediului intern le produce asupra centrilor nervoi. dac nu se intervine prin tratament de urgen poate surveni moartea. II.2.6. Fiziologia timusului. Timusul are o dezvoltare deosebit la nou-nscui, iar ncepnd cu copilria i mai evident dup pubertate, glanda sufer un proces de involuie, de degenerare adipoas (ntre 20-50 ani), dar fr s dispar complet. Aceasta explic interveia sa n reglarea anumitor funcii ale organismului din perioada prepuberal. Are localizare retrosternal, se dezvolt din endoderm i este o gland cu structur mixt, de epiteliu secretor i de organ limfatic. n ultimii ani s-a reuit izolarea hormonului timic, a crui concentraie n snge atinge maximum n jurul vrstei de 20 ani, dup care concentraia diminu treptat. Se cunosc o serie de efecte ale extractului de timus: -aciune de frnare a dezvoltrii ginadelor; -aciune de stimulare a mineralizrilor osoase; -efect de frnare a mitozelor. Funciile timusului sunt puternic blocate de hormonii steroizi, care determin involuia acestui organ. Unitatea histologic a timusului este lobulul timic format dintr-o reea de celule reticulare ntre care se afl limfocite speciale (timocite). Timocitele sunt celule hematoformatoare primordiale, imigrate din mduva hematogen i transformate sub influena factorilor locali n celule lifoformatoare; acestea nsmneaz i alte organe limfoide (ganglionii limfatici, splina, amigdalele). Hormonul timic joac un rol deosebit n reglarea formrii timocitelor care intervin apoi n procesele imunitare de tip celular. Timusul mai secret o serie de ali factori cu rol hipoglicemiant, n controlul creterii scheletului i n dezvoltarea organelor sexuale. Observaiile clinice care arat c involuia timusului este ntrziat de castrare, dar este foarte accentuat la pubertate, impun concluzia c timusul influeneaz i dezvoltarea sexual. II.2.7. Fiziologia epifizei. Funcia glandei pineale este puin cunoscut, n sprijinul rolului su endocrin pledeaz att structura asemntoare altor glande endocrine, ct i legturile sale nervoase. Cercetrile colii romneti de endocrinologie (academician C. I. Parhon, academician t. Milcu i colaboratorii) au dovedit c epifiza are un rol endocrin i c intervine ntr-o serie de procese metabolice ale organismului.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

n structura sa se disting cordoane celulare nevroglice (pinealocite), cu proprietate secretoare i elemente nervoase (celule i prelungiri), nconjurate de o bogat reea vascular i cu numeroase fibre simpatice. Dei cunotinele despre hormonii epifizari sunt nc incomplete, se contureaz totui cteva funcii asupra hormonilor epifizari. Este identificat un hormon, melatonina (derivat al serotoninei), cu aciune frenatoare asupra gonadelor. Un alt hormon de natur polipeptidic, vasotocina, a fost izolat din epifiz de un grup de cercettori romni (Milcu, Neacu, Pavel) cruia i se atribuie o puternic aciune antigonadotrop, n special antiLH. Extractele de epifiz au i efecte metabolice, att n metabolismul lipidic, protidic i glucidic, ct i n cel mineral. Epifiza are strnse legturi cu retina. Stimulii lumonii produc prin intermediul nervilor simpatici o reducere a secreiei de melatonin. La ntuneric, secreia de melatonin crete inhibnd funcia gonadelor. II.2.8. Rezumatul unitii de curs Glandele cu secreie intern (endo = nuntru, krino = a secreta) sunt glande care secret substane chimice numite hormoni (ormao = a excita) cu aciune specific asupra anumitor structuri. Spre deosebire de glandele exocrine (exo = n afar), glandele endocrine nu au canal de excreie i produsul lor se vars direct n snge. Hormonii sunt substane chimice bine determinate care acioneaz la distan de locul sintezei lor, produc efecte specificedoar asupra unor anumite esuturi ce constituie "organul int" ori asupra tuturor celulelor din organism, exercitnd o aciune modulatoare asupra activitii acestora. Hormonii prentmpin sau corecteaz tulburrile ce survin consecutiv extirprii glandei care i secret. Glandele endocrine sunt: hipofiza, suprarenala, tiroida, paratiroidele, testiculul, ovarul, pancreasul insulra, timusul i epifiza. Exist i alte organe care secret substane ce ntrunesc condiiile definiiei hormonilor. Acestea nu sunt considerate organe endocrine, ci organe care n afara funcie lor principale au i un rol endocrin. Exemplu: antrul piloric secret hormoni cu rol n reglarea activitii secretorii i motorii, a aparatului digestiv, rinichiul secret renina i eritropoetina. De asemeni, trebuie evideniat activitatea secretorie a unor neuroni hipotalamici i a altor organe nervoase, proces numit neurosecreie, care reprezint tot o funcie endocrin. Hipofiza este format din 2 poriuni cu funcii diferite: lobul anterior (adenohipofiza) i lobul posterior (neurohipofiza). Prin originea i structura sa, hipofiza are funcii de importan vital pentru organism. ntre hipofiz i hipotalamus sunt relaii strnse anatomice, ct i funcionale. Anatomic, hipofiza este legat de planeul vetriculului al treilea prin tija pituitar. ntre hipotalamus i adenohipofiz exist sistemul port hipotalamo-hipofizar, descris de romnul Gr. T. Popa i englezul Aiuna Fielding . ntre hipotalamsul anterior i neurohipofiz exist tractul nervos hipotalamo-hipofizar, format din axonii neuronilor nucleilor supraoptici i paraventriculari. O serie de neuroni hipotalamici elaboreaz diferite substane chimice, pe care le descarc n vasele plexului capilar hipotalamic i care prin vasele portale ajung n hipofiza anterioar la nivelul plexului capilar, de unde neurosecreia trece n esutul gandular. Produsul de neurosecreie este reprezentat de molecule polipeptidice, dintre care unele au proprietatea s stimuleze secreiile adenohipofizare (hormoni hipotalamici de eliberare), iar altele au proprieti inhibitoare ale secreiei adenohipofizare (hormoni hipotalamici inhibitori). Prin aceste legturi vasculare i nervoase i prin produii de neurosecreie, hipotalamusul controleaz i regleaz secreia hipofizei, iar prin intermediul acesteia, coordoneaz activitatea ntregului sistem endocrin. Astfel, glandele endocrine reprezint un sistem specializat de transmitere umoral a comenzilor de la centru la periferie. Cele 2 pri ale hipofizei au funcii i aciuni specifice.
82

FIZIOLOGIE GENERAL

Glandele suprarenale sunt 2 glande situate la polii superiori ai rinichiului. Fiecare este format dintr-o poriune cortical (corticosuprarenala) i una medular (medulosuprarenala), diferite din punct de vedere embriologic, anatomic i funcional. Hormonii secretai de corticosuprarenal sunt de natur lipidic, avnd o structur sterolic (provin din colesterol). mpreun cu hormonii sexuali, a cror structur este de asemenea steroic, hormonii corticosuprarenalieni constituie grupa hormonilor steroizi. Rolul hormonilor corticosuprarenalieni este vital fapt demonstrat de extirparea glandelor suprarenale, care duce la moartea animalelor n cteva zile; acestea ns, pot fi meninute n via mult timp, dac sunt tratate prin injecii cu extract de corticosuprarenal. Anatomic i funcional medulosuprarenala este un ganglion simpatic gigant, al crui celule postganglionare nu au prelungiri i secret (ca i neuronii simpatici postganglionari) catecolaminele (adrenalina 80 % i noradrenaliana 20 %) pe care le vars n snge; ea se dezvolt din ectodermul crestelor ganglionare. Aciunea acestor hormoni este identic cu efectele excitaiei sistemului nervos simpatic; de fapt terminaiile simpatice elibereaz aceleai catecolamine, dar n proporie invers. II.2.9. Autoevaluare 1. Care sunt hormonii secretai de hipofiz? 2. Care sunt structurile secretorii ale hipofizei? 3. Ce relaie exist ntre hipofiz i hipotalamus. 4. Ce rol au glandele suprarenale ? 5. Ce hormoni secret glanda tiroid ? 6. Ce relaie exist ntre glanda tiroid i glandele paratiroide ? 7. Ce secret pancreasul endocrin ? 8. Explicai mecanismul hipoglicemiant al insulinei. 9. Ce rol are timusul? 10. Ce structuri sunt n relaie cu epifiza II.3. REZUMATUL MODULUI II Funciile de relaie pun omul n legtur cu mediul nconjurtor i sunt ndeplinite de organe speciale grupate n sisteme. Astfel locomoia se efectueaz datorit punerii n micare cu ajutorul muchilor, a oaselor; oasele i muchii sunt organele eseniale ale locomoiei. Muchii se contract numai cnd primesc excitaii speciale, venite prin nervi de la organele centrale nervoase; acestea, la rndul lor, primesc excitaii att din mediul extern ct i din cel intern, prin intermediul unor organe receptoare, specializate pentru diferii excitani - organe de sim. Sistemul nervos ndeplinete cea mai complex i mai nalt funcie integratoare. Prin intermediul lui se realizeaz, pe de o parte integrarea organismului n mediu, iar pe da alt parte, a prilor lui ntr-un tot unitar. Unitatea lui se vdete prin originea comun a prilor sale dar i prin relaiile sale fiziologice; astfel funciile de relaie nu se pot efectua fr concursul celor vegetative i nici cele vegetative fr sprijinul celor de relaie. Mecanismul fiziologic fundamental al sistemului nervos este reprezentat de actul reflex. II.4. TEST DE AUTOEVALUARE A CUNOTINELOR DIN MODULUL II 1. Manifestrile termice ale contraciei musculare. 2. Structura funcional a muchiului striat 3. Hipertrofia i atrofia muscular.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

4. Hormonii glucocorticoizi. 5. Fiziologia pancreasului endocrin. 6. Rolul fiziologic al hormonilor adenohiofizari. II.5. BIBLIOGRAFIE SELECTIV 1. Baciu.I, Fiziologie, Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1997 2. Guyton Arthur G., Fiziologie, Ed. Medical, Bucureti, 1996 3. Hulic I., Fiziologie uman, Ed. Medical, Bucureti, 1996

84

FIZIOLOGIE GENERAL

Modulul III.

FUNCIA DE REPRODUCERE

Unitatea de studiu III.1. FIZIOLOGIA APARATULUI REPRODUCTOR Glandele genitale sunt glande cu secreie mixt. Ele ndeplinesc 2 funcii: funcia exocrin i funcia endocrin. Funcia endocrin const n formarea i eliberarea gameilor, iar funcia endocrin const n producerea unor hormoni sexuali care influeneaz metabolismul i determin caracterele sexuale primare i secundare. Ambele funcii devin evidente n cursul perioadelor de cretere i dezvoltare i anume la pubertate. Dup o anumit vrst, la ambele sexe funciile gonadelor diminu pn la anulare. Pubertatea este definit ca fiind perioada n care funcia gametogenetic i endocrin a gonadelor atinge un stadiu de dezvoltare ce face posibil funcia de reproducere. Instalarea pubertii este consecina maturizrii funcionale a unot neuroni hipotalamici ce secret fatorii eliberatori ai hormonilor gonadotropi (GnRH), care la rndul lor stimuleaz secreia hormonilor gonadotropi hipofizari ce controleaz dezvoltarea morfologic i funcional a gonadelor. n cursul pubertii au loc modificri ale secreiei hormonilor sexuali, i n strns legtur cu acestea, complexe modificri somatice i comportamentale. Astfel, dup instalarea pubertii (10-12 ani) are loc o cretere somatic cu caracter exploziv (alungirea membrelor i trunchiului), o cretere a viscerelor, completarea diferenierii sexuale, a maturizrii psihice, modificri distincte n funcie de sex. III.1.1. Fiziologia aparatului genital feminin. Funcia dubl a ovarului const n formarea i expulzarea ovulului (funcia gametogenetic), ce se realizeaz n cadrul unor modificri ciclice lunare i producerea n paralel a hormonilor sexuali feminini (funcia endocrin). Trompele uterine au rol de conducere a ovulelor de la suprafaa ovarului pn n uter i a spermatozoizilor din uter n ntmpinarea ovulului; la nivelul lor se produce de obicei, fecundarea. Uterul are rolul de a primi oul fecundat (zigotul), s hrneasc embrioul i ftul i s-l expulzeze la sfritul sarcinii. Vaginul reprezint organul de copulaie al femeii, avnd rolul de a primi penisul n actul sexual. Aparatul erectil are rolul de a declana erecia la femeie i, la sfrit, s participe cu alte zone ale mucoaselor genitale la declanarea orgasmului. A. Funcia exocrin a ovarului. Funcia exocrin a ovarului este reprezentat de producerea elementelor sexuale numite ovule. Aceast funcie se numete ovulaie, respectiv ovogenez. a) Ovulaia este procesul care const din expulzarea ovulului matur n trompa uterin i are loc ntre a 13-a i a 17-a zi a ciclului menstrual. n ovar se gsesc 300.000 - 400.000 de foliculi ovarieni primordiari, din care dup pubertate 2-3 dintre aceti foliculi vor avea o evoluie ciclic lunar; totalitatea modificrilor suferite de foliculul ovarian ntr-un interval de aproximativ 28 zile poart numele de ciclu ovarian. La nceputul ciclului ovarian, sub influena hormonului foliculo-stimulant hipofizar (FSH) are loc creterea ovocitului, proliferarea i diferenierea celulelor foliculare, foliculul primordial transformndu-se n folicul secundar. La nivelul acestuia procesele de proliferare i difereniere a celuleor continu, ceea ce are drept consecin formarea foliculului cavitar.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Acesta prezint la interior o cavitate plin cu lichid folicular, o serie de celule foliculare difereniate, numite celule granuloase, dispuse n jurul ovocitului, mpreun cu care proemin ctre cavitatea folicular, alctuind discul proliger. n acest stadiu are loc i formarea tecii interne, prin diferenierea unor celule conjunctive, dispuse la periferie i care secret hormonii estrogeni. ntr-un stadiu mai avansat de difereniere ia natere foliculul matur (De Graaf), la nivelul cruia, ovocitul ajuns la dimensiunea maxim de 200 microni, sufer o prim diviziune de maturaie (meioza), dnd natere ovocitului secundar i globulului polar care ulterior involueaz. Aceast diviziune are loc cu puin timp nainte ca foliculul matur s se rup i s se expulzeze odat cu lichidul folicular i ovocitul secundar, proces denumit ovulaie, care are loc n cea de-a 14-a zi a ciclului (media dintre a 13-a i a 17-a zi). n acest stadiu de folicul matur presiunea lichidului folicular i aciunea unor fermeni, legate de ciclul menstrual, determin ruperea foliculului i expulzarea lichidului folicular. Ovocitul, dup expulzarea din folicul sufer a doua diviziune de maturaie i ptrunde n trompa uterin, n vederea procesului de fecundare, el devenind apt pentru aceasta. b) Formarea corpului galben. Foliculul rupt denumit i folicul dehiscent, se transform sub infuena hormonilor gonadotropi hipofizari n corp galben progestativ, alctuit din celule care se ncarc cu lipide i au ca funcie principal sinteza de progesteron. O seam de celule ale corpului galben continu ns i secreia de estrogeni. Corpul galben (corpus luteus) are o culoare specific determinat de prezena unui pigment caracteristic. Evoluia corpului galben este variabil dup cum se desfoar evoluia ulterioar a ovulului: - n cazul n care ovocitul secundar expulzat nu a fost fecundat, corpul galben progestativ involueaz i este invadat de esut fibros i d natere unei cicatrice mici de culoare alb (corpus albicans); ovulul nefecundat se va elimina odat cu menstruaia; - n cazul n care fecundaia are loc, corpul galben progestativ crete n volum, transformndu-se n corpul galben gestativ, care rmne n funcie peste 5-6 luni, n prima perioad a sarcinii (de unde i numele de corp galben de sarcin); - acesta contribuie n aceast perioad, prin hormonii secretai (progesteron i estrogeni) la echilibrul endocrin necesar meninerii sarcinii. Dup acest interval de timp cnd echilibrul endocrin al sarcinii este asigurat de placent, corpul galben gestativ involueaz, formnd de asemenea o cicatrice, numit corpul albicans de sarcin. n paralel cu modificrile ciclice ale foliculilor ovarieni au loc modificri structurale ciclice i la nivelul diferitelor segmente ale organelor genitale. De exemplu, n decursul ciclului uterin lunar, mucoasa uterin sufer o serie de modificri, sub aciunea hormonilor estrogeni i progestativi, n vederea nidaiei (fenomenul de fixare n mucoasa uterin) a unui eventual produs de concepie (oul sau zigotul). n cazul n care nidaia nu a avut loc, mucoasa uterin se elimin (menstra), ciclul uterin rencepnd n luna urmtoare. Reflexe sexuale la femei sunt aceleai ca la brbat; erecia i declanarea orgasmului (fenomen echivalent ejaculrii). Erecia are loc prin intermediul aparatului erectil i se produce prin acelai mecanism i prin aceleai ci de conducere ca la brbat. Odat cu erecia clitorisului se produce i secreia glandelor Bartholin. B. Funcia endocrin a ovarului. Funcia endocrin a ovarului este realizat prin intermediul hormonilor secretai de celulele interstiiale ale foliculului i de corpul galben. Hormonii ovarieni sunt reprezentai de hormonii estrogeni i de progesteron care au rol determinant n determinarea caracterelor sexuale secundare i teriare.
86

FIZIOLOGIE GENERAL

Caracterele sexuale secundare, se refer la dezvoltarea organelor genitale externe i interne, dezvoltarea glandelor mamare, dispoziia caracteristic a pilozitii, dezvoltarea somatic difereniat a celor dou sexe. Caracterele sexuale teriare, se refer la formarea difereniat a actelor de comportament (dezvoltarea predominant a afectivitii la sexul feminin sau dezvoltarea predominant a spiritului de iniiativ la sexul masculin). a) Hormonii estrogeni. Reprezentai de estradiol (hormonul estrogen primar) i estrona (foliculina), sunt secretai de celulele tecii interne a foliculului ovarian. Ei determin creterea i dezvoltarea ovarelor i foliculilor ovarieni, uterului, vaginului, canalalelor galactofore. De asemenea, contribuie la dezvoltarea caracterelor sexuale secundare i teriare. Estrogenii au i efecte anabolizante proteice, stimuleaz depunerea calciului n oase (favorizeaz n acest fel creterea somatic accelerat dup pubertate) i produc retenie de sodiu i ap. Hormonii estrogeni se produc n cantitate mare n prima parte a ciclului menstrual (faza preovulatorie), care dureaz circa 10 zile. Hormonii estrogeni mai sunt produi i de placent la femeia gravid, de corticosuprarenal (hormonii estrogeni) i de testicul la brbai. Concentraia hormonilor n snge variaz n diferitele perioade ale ciclului ovarian. Astfel, n prima parte a ciclului concentraia este sczut, pentru ca dup primele 7 zile, odat cu dezvoltarea tecii interne i intensificarea produciei de estrogeni s aib loc o cretere a concentraiei lor n snge. Concentraia estrogenilor scade cu 2-3 zile nainte de sfritul ciclului ovarian. Variaia ciclic a concentraiei estrogenilor este dependent de secreia de FSH. Scderea concentraiei de hormoni estrogeni determin stimularea secreiei de FSH, hormon cu rol n creterea i dezvoltarea foliculului ovrian i deci, n secreia de estrogeni. n cantitate mare, estrogenii inhib secreia de FSH i declaneaz secreia de LH. b) Progesteronul. Este un hormon secretat de celulele corpului galben, n cea de-a doua parte a ciclului menstrual, cuprins ntre a 12-a i a 28-a zi a acestuia. Progesteronul se gsete n snge i se elimin prin produi conjugai prin urin. El este produs n afar de corpul galben i de placent i de corticosuprarenal. Progesteronul determin o serie de modificri ale mucoasei uterine, fcnd-o apt pentru eventuala mplantare a ovulului fecundat; aceasta se petrece n a doua parte a ciclului menstrual. n cazul n care ovulul a fost fecundat el asigur dezvoltarea oului i formarea placentei. Asupra celorlaltor organe sexuale feminine, exercit o aciune trofic. De asemenea, el are i o serie de efecte metabolice, dintre care mai importante sunt cele de stimulare a sintezei proteice i de scdere a lipidelor sanguine. Concentraia progesteronului, sczut n prima parte a ciclului crete n a doua jumtate, dup declanarea de ctre LH a ovulaiei, pentru ca cu 2-3 zile nainte de sfritul ciclului ovarian s diminue din nou. Ciclul menstrual. Ciclul mentrual este caracteristic primatelor. La femei el dureaz n medie 28 de zile (putnd varia fiziologic ntre 20-35 de zile) i se desfoar n 3 faze: menstrual, proliferativ i progestaional. - Faza menstrual sau menstruaia propriu-zis dureaz aproximativ 5 zile. Ea apare n ultimile zile ale ciclului menstrual, n care timp se produce degenerarea endometrului (mucoasei uterine), cu rupturi ale capilarelor sanguine i hemoragie uterin, eliminndu-se o cantitate de 35 pn la 200 ml snge. Perioada menstrual se datorete lipsei de progesteron prin degenerarea corpului galben, care determin descuamarea mucoaseu uterine i hemoragia.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

- Faza proliferativ sau preovulatorie urmeaz menstruaiei i dureaz 7 pn la 10 zile, ea fiind cuprins ntre a 6-a i a 14-a zi a ciclului menstrual. - Faza progestaionar sau secretorie dureaz n medie 14 zile, fiind cuprins ntre a 15-a i a 28-a zi a ciclului menstrual. Ea se mai numete i perioada pregravidic, cnd are loc formarea corpului galben i secreia de progesteron. Mucoasa uterin este sub influena progesteronului; endometrul dezvoltndu-se atinge o grosime de cca 4-5 mm, capilarele se dilat, uterul se pregtete astfel pentru fixarea oului (nidaie). Dac oul a fost fecundat, dup ce se nideaz, se formeaz placenta. n cazul n care nu se petrece acest fenomen, endometrul degenereaz i are loc expulzia acestuia odat cu hemoragia mentrual. n perioada premergtoare menstruaiei, variabil ca durat (1-2 zile), se produc o serie de fenomene a cror ansamblu este cunoscut sub denumirea de molimen menstrual. Aceste semne premenstruale sunt: durere de cap (cefalee), uoare tulburri psihice (iritabilitate, nervozitate, depresiune), tumefiere i dureri uoare ale mamelelor. Ciclul vital al ovarelor. Hormonii ovarieni intervin n reglarea activitii ciclului vital al ovarelor reprezentat de 3 perioade: perioada prepubertal, perioada pubertal i perioada postpubertal. - Perioada pubertal denumit i pubertate ncepe ntre 13-15 ani cu variaii extreme ntre 10 i 18 ani, ea reprezint i perioada dintre copilrie i adolescen. Ea coincide cu prima menstruaie (menarh) i este nsoit de os serie de modificri specifice: apariia caracterelor sexuale secundare, dezvoltarea sistemului pilos n regiunea pubian i axilar, dezvoltarea organelor de reproducere (ovar, uter, vagin), creterea deosebit a glandelor mamare, intensificarea instinctului sexual. La brbai pubertatea are o serie de caracteristici: apare la 14-16 ani, cu limite ntre 12-18 ani, cresc organele genitale (penisul i testiculele), apar caractere sexuale secundare, se schimb vocea etc. Pubertatea este determinat de activitatea hipofizar crescut i coincide cu perioada de secreie maxim hipofizar. Dezvoltarea intens somatic care se petrece n aceast perioad la ambele sexe este condiionat de excesul de hormoni somatotropi, produi de hipofiza anterioar care activeaz intens. naintea perioadei de pubertate exist o perioad numit prepubertal i cea urmtoare ei, perioada postpubertal. Din punct de vedere al activitii sexuale, perioada pubertii se caracterizeaz la fete prin dezvoltarea ovarului, cu fenomene de maturare a foliculilor i expulzarea ovulelor, deci apariia menstruaiei; capacitatea de reproducere, prin actul sexual i prin aceasta posibilitatea fecundrii i a gestaiei. La biei pubertatea se caracterizeaz prin dezvoltarea organelor genitale, cu fenomene de spermatogenez, cu fenomene de expulzarea a spermatoizilor maturi, capacitatea realizrii actului sexual i a fenomenelor de reproducere. Pubertatea reprezint un moment important n viaa i activitatea omului. Perioada de activitate sexual (gonadic) normal dureaz aproximativ 400 ovulaii, adic 30-40 ani. Este perioada n care organismul feminin se dezvolt complex, perioad de fecunditate intens. Perioada de climacteriu apare la sfritul celei anterioare, n jurul vrstei de 50 ani. Ea se caracterizeaz prin involuia organelor genitale (uter, ovar), prin atrofia glandelor mamare, la care se adaug tulburri ale activitii menstruale. O perioad asemntoare apare i la brbai, n jurul vrstei de 50-60 ani (andropauza). Perioada de climacteriu de la femeie se termin cu menopauza, cnd activitatea ovarian nceteaz. Aceste modificri ciclice vitale sunt determinate de atrofia senil a ovarului (respectiv a testiculului) i nu de atrofia hipofizei. Funcia glandelor mamare. Glandele mamare cresc n perioada postpubertal, cnd formeaz o gland tubular complex prin dezvoltarea numrului canalelor mamare. n timpul sarcinii, glanda se transform ntr-o gland acinotubular. Dezvoltarea glandelor mamare este
88

FIZIOLOGIE GENERAL

influenat de estrogeni, progesteron i de hormonii gonadotropi; ea este stimulat de hormonul luteotrop (LTH), denumit i prolactin sau hormonul lactogen, care determin apariia lactaiei. Expulzia laptelui se face sub aciunea oxitocinei; n mecanismul de stimulare a secreiei de prolactin intervin reflexe cu punct de plecare n mecanoceptorii mamelonari. III.1.2. Fiziologia aparatului genital masculin. A. Funcia exocrin a testiculului. n canalele seminifere se gsesc celule spermatogene care se dezvolt pn la spermatozoizi. Acestea sunt cele libere care plutesc n lichidul spermatic produs de: canalele deferente, canalul epididimar, veziculele seminale, prostat i glandele uretrale. Acest amestec realizat de spermatozoizi cu lichidul spematic de numete sperm. Sperma este o soluie vscoas, de culoare alb-glbuie, cu miros caracteristic i reacie slab alcalin. Sperma se acumuleaz ntre ejaculri, n epididim, n canalul deferent i n veziculele seminale. Cantitatea de sperm eliminat la fiecare ejaculare este n medie de 4 mm. Numrul de spermatozoizi ntr-un ml de sperm variaz la individul adult normal ntre 60.000 i 120.000. Spermatogeneza se desfoar sub aciunea hormonilor androgeni ai testiculului i ai hormonilor hipofizari. n reglarea acestui proces intervin pe cale nervoas i centrii hipotalamici. Reflexele sexuale la brbat sunt reflexul de erecie i reflexul de ejaculare. Reflexul de erecie are loc n urma excitaiilor tactile recepionate de ctre receptorii dispui pe gland i tegumentul penisului. Acetia transmit excitaiile prin intermediul nervului dorsal al penisului, care se continu cu nervul ruinos intern, pn la centrul ereciei din mduva sacral. De aici pe cale parasimpatic (nervul penian) se transmite impulsul nervos vasodilatator la corpii cavernoi care sunt inervai de nervul erector. Prin contracia unor muchi perineali se produce o staz venoas i sngele, umplnd spaiile cavernoase, determin ca penisul s intre n stare de tensiune, ntrindu-se (erecie). Acest reflex de erecie se poate produce n afar de excitaia tactil i prin excitaii vizuale, auditive etc., cu participarea scoarei cerebrale. Reflexul de ejaculare determin eliminarea spermei n exterior n timpul contactului sexual. Prin excitaii tactile repetate se transmit excitaiile recepionate pe aceeai cale aferent spre centrul ajaculrii situat n mduva lombar, de unde pornete impulsul nervos prin lanul ganglionar simpatic (plexul hipogastric), care declaneaz motricitatea veziculelor seminale i ejacularea, adic eliminarea spermei. Aceasta se face prin contracia muchilor bulbocavernos i ischiocavernos, prin aa numitul spasm clonic. B. Funcia endocrin a testiculului. Celulele interstiiale Leydig ale testiculului, veritabile celule glandulare formeaz glanda intestiial testicular cu rol endocrin. Aceast gland produce principalul hormon masculin testosteronul. Testosteronul este metabolizat la nivelul ficatului i eliminat apoi prin urin sub form de androsteron sau dehidroandrosteronul. Funcii testosteronulului constau n: dezvoltarea caracterelor sexuale primare i secundare, maturizarea sexual, pubertatea, creterea organismului, sexualizare psihologic de tip masculin (comportamentul i interesul pentru sexul feminin). Caracterele sexuale primare la brbat sunt reperezentate de: testicule, penis, prostat i vezicule seminale. Caracterele sexuale secundare la brbat sunt: prul (barba), mustile, perii de pe tegument, dezvoltarea muchilor i a formelor corpului, schimbarea vocii, modificarea psihicului. Pubertatea repprezint starea funcional, caraterizat prin posibilitatea producerii de spermatozoizi sub dependena hormonilor sexuali, cu stimularea instinctului sexual, a reflexelor de erecie i de ejaculare, creterea organismului, dezvoltarea sa armonioas i viril. Se observ o modificare a psihicului, a comportamentului i o cretere a interesului pentru sexul feminin.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Reglarea spermatogenezei i a funciei endocrine testiculare are loc pe cale nervoas i pe cale umoral. Reglarea pe cale nervoas se face prin intermediul centrilor vegetativi hipotalamici. Reglarea pe cale umoral se face de ctre hipofiz prin hormonul luteinizant, care stimuleaz secreia de testosteron, cnd scade concentraia acestuia n snge (feed-back negativ). Secreia crescut de testosteron inhib producerea de hormon luteinizant (feed-back pozitiv). n aceast reglare, ntre testicul i hipofiz intervine hipotalamusul. Testiculul este n corelaie funcional i cu alte glande cu secreie intern (suprarenala i tiroida). III.1.3. Rezumatul unitii de curs Glandele genitale sunt glande cu secreie mixt. Ele ndeplinesc 2 funcii: funcia exocrin i funcia endocrin. Funcia endocrin const n formarea i eliberarea gameilor, iar funcia endocrin const n producerea unor hormoni sexuali care influeneaz metabolismul i determin caracterele sexuale primare i secundare. Ambele funcii devin evidente n cursul perioadelor de cretere i dezvoltare i anume la pubertate. Dup o anumit vrst, la ambele sexe funciile gonadelor diminu pn la anulare. Funcia dubl a ovarului const n formarea i expulzarea ovulului (funcia gametogenetic), ce se realizeaz n cadrul unor modificri ciclice lunare i producerea n paralel a hormonilor sexuali feminini (funcia endocrin). Trompele uterine au rol de conducere a ovulelor de la suprafaa ovarului pn n uter i a spermatozoizilor din uter n ntmpinarea ovulului; la nivelul lor se produce de obicei, fecundarea. Uterul are rolul de a primi oul fecundat (zigotul), s hrneasc embrioul i ftul i s-l expulzeze la sfritul sarcinii. Vaginul reprezint organul de copulaie al femeii, avnd rolul de a primi penisul n actul sexual. Funcia exocrin a ovarului este reprezentat de producerea elementelor sexuale numite ovule. Aceast funcie se numete ovulaie, respectiv ovogenez. Ovulaia este procesul care const din expulzarea ovulului matur n trompa uterin i are loc ntre a 13-a i a 17-a zi a ciclului menstrual. n ovar se gsesc 300.000 - 400.000 de foliculi ovarieni primordiari, din care dup pubertate 2-3 dintre aceti foliculi vor avea o evoluie ciclic lunar; totalitatea modificrilor suferite de foliculul ovarian ntr-un interval de aproximativ 28 zile poart numele de ciclu ovarian. Funcia endocrin a ovarului este realizat prin intermediul hormonilor secretai de celulele interstiiale ale foliculului i de corpul galben. Hormonii ovarieni sunt reprezentai de hormonii estrogeni i de progesteron care au rol determinant n determinarea caracterelor sexuale secundare i teriare. n canalele seminifere se gsesc celule spermatogene care se dezvolt pn la spermatozoizi. Acestea sunt cele libere care plutesc n lichidul spermatic produs de: canalele deferente, canalul epididimar, veziculele seminale, prostat i glandele uretrale. Acest amestec realizat de spermatozoizi cu lichidul spematic de numete sperm. Sperma este o soluie vscoas, de culoare alb-glbuie, cu miros caracteristic i reacie slab alcalin. Sperma se acumuleaz ntre ejaculri, n epididim, n canalul deferent i n veziculele seminale. Cantitatea de sperm eliminat la fiecare ejaculare este n medie de 4 mm. Numrul de spermatozoizi ntr-un ml de sperm variaz la individul adult normal ntre 60.000 i 120.000. Spermatogeneza se desfoar sub aciunea hormonilor androgeni ai testiculului i ai hormonilor hipofizari. n reglarea acestui proces intervin pe cale nervoas i centrii hipotalamici. Reflexele sexuale la brbat sunt reflexul de erecie i reflexul de ejaculare.

90

FIZIOLOGIE GENERAL

III.1.4. Autoevaluare 1. n ce const funcia secretorie a ovarului? 2. Descriei fazele ovulaiei 3. Descriei formarea corpului galben 4. Ce rol au hormonii estrogeni? 5. Ce rol are progesteronul? 6. Descriei perioada pubertar 7. n ce perioad a vieii intr n activitate secretorie glandele mamare? 8. Ce este spermatogeneza? 9. Care sunt funciile testiculului? 10. Descriei caracteristicile perioadei pubertare la biei. Unitatea de studiu III.2. FUNCIA DE REPRODUCERE LA OM Funcia de reproducere reprezint un proces complex constituit dintr-o serie de fenomene strns corelate n vederea formrii i dezvoltrii embrionului, a unui nou organism uman. Acesta urmeaz s se nasc, dup o perioad de via intrauterin i la rndul su s asigure perpetuarea speciei, transmind din generaie n generaie, noi caractere ctigate n decursul fiecrei existene umane. Funcia de reproducere se refer la: celulele sexuale, geneza i maturaia elementelor sexuale, ovogeneza i spermatogeneza, fecundarea, graviditatea i naterea. III.2.1. Celulele sexuale. Celulele sexuale, ovulul i spermatozoidul au caractere structurale i funcionale speciale. Ovulele sunt produse de ovare (glandele sexuale feminine), iar spermatozoizii de ctre testicule (glandele sexuale masculine). a. Ovulul. Este o celul sferic cu dimensiuni mari (diametrul 200 microni); ovulul este una din celel mai mari celule din organism i spre deosebire de spermatozoid este imobil. Structura ovulului. Spre deosebire de celelalte celule ovule prezint caractere speciale. Citoplasma este constituit din 2 zone: una intern denumit zona vitelogen (format dintr-o substan hrnitoare numit vitelus nutritiv) i o zon extern, care se numete vitelus formativ. n citoplasma ovulului se mai gsesc: nucleul, care prezint un singur nucleol, numit ns i corpul vitelin Balbiani (corespunztor centrului celular), condrionul i aparatul Golgi. Periferia ovulului este reprezentat de 3 formaiuni: - membrana vitelin, constituit dintr-un strat de celule ce reprezint adevrata membran plasmatic a omului; - zona pelucid, format dintr-un alt strat trasparent i strbtut de canaliculele radiare; - coroana radiat, dispus la periferie i format din celule foliculare, care sunt aezate pe 1 sau mai multe straturi. b. Spermatozoidul. Este o celul mobil ce se deplaseaz prin micri proprii; are dimensiuni mici (50 microni) i o form caracteristic. La un spermatozoid se disting 3 regiuni: capul, corpul (piesa intermediar) i coada. - Capul de form oval, prezint n partea anterioar o formaiune denumit acrozom sau perforator. Capul este format n cea mai mare parte din substan nuclear, n timp ce citoplasma este dispus ntr-un strat subire periferic.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

- Corpul sau piesa intermediar este constituit din gt i piesa de legtur. Gtul continu capul i prezint anterior nodulii (2 formaiuni granulare ce reprezint cromozomul proximal). Piesa de legtur este limitat anterior de discul transversal i spre coada spermatozoidului, de inelul terminal; ea este format din fibrile, nconjurate de o teac de citoplasm. Discul transversal i inelul terminal corespund centronomului distal. - Coada reprezint partea cea mai lung a spermatozoidului i are o form conic. Ea este format din fibrile, continund fibrilele din piesa de legtur. Aceste fibrile alctuiesc filamentul axial sau flagelul care este acoperit cu o teac de citoplasm. Coada este o formaiune cu rol n micarea spermatozoizilor. III.2.2. Geneza i maturaia elementelor sexuale. Elementele sexuale se formeaz n glandele sexuale din celule speciale spermatogonii, pentru spermatozoid i ovogonii pentru ovul. Goniile sufer o serie de procese de diviziune. Diviziunea lor este o diviziune normal, avnd n nucleu 46 de cromozomi care se noteaz cu 2N (diploid). n aceast diviziune sunt caracteristice urmtoarele faze: -faza de multiplicare, reprezint perioada n care, prin diviziuni repetate de la ovogonii i spermatogonii, celulele primare de diviziune se formeaz numeroase gonii mici; -faza de cretere, este reprezentat de creterea goniilor i transformarea lor n ovocite i spermatocite de ordinul I; -faza de maturaie n care se fac 2 diviziuni de maturaie. Prima diviziune de maturaie este cea reducional n urma crora se formeaz citele de ordinul II i a doua diviziune de maturaie n care se formeaz tidele (spermatide i ovotide) din care se difereniaz elemenetele sexuale (spermatozoizi i ovule). Exist deosebiri ntre maturaia ovulului i cea a spermatozoidului. a. Maturaia ovocitelor. Ovocitul de ordin I conin un numr diploid de cromozomi (2N). n prima diviziune de maturaie a ovocitelor de ordinul I, cromozomii nu se mai divid, ci se separ n 2 grupe care conin jumtate din numrul iniial de cromozomi (haploid), adic N cromozomi. Iau natere 2 celule numite ovocite de ordinul II, dn care una este mai mic i se numete globul polar. Aceast diviziune reducional se numete i meioz. A doua diviziune de maturaie urmeaz imediat dup cea reducional, fr faz de repau i este o diviziune normal care are loc att la ovocitul mare, ct i la globulul polar. Prin aceast diviziune apar: din ovocit, 2 celule (una mai mare numit ovatid din care se va forma ovulul matur i una mic reprezentnd un nou globul polar); din primul globul polar rezult 2 celule, 2 globuli polari. b. Maturaia spermatocitelor. Din spermatocitul de ordinul I (2N cromozomi), prin diviziune reducional rezult 2 spermatocite de ordinul II, egale ca mrime, ns cu jumtate din numrul iniial de cromozomi (haploid). Din a doua diviziune de maturaie normal iau natere 4 spermatide, care se vor transforma fr diviziune, n 4 spermatozoizi maturi. Celulele sexuale mature (ovule i spermatozoizi) sunt capabile s participe la fecundare. Prin ovulaie ovulul matur este expulzat din ovar (ntre a 13-a i a 16-a zi a ciclului menstrual) i se angajeaz n trompele uterine, ai cror cili vibratili l conduc pn la uter. Spermatozoizii maturi plutesc n lichidul spermatic i vor fi eliminai odat cu sperma, n vaginul femeii, prin ejaculare. III.2.3. Fecundarea. Reprezint contopirea ovulului matur cu spermatozoidul matur care poate avea loc la orice nivel al drumului parcurs de ovul, de la ovar pn la uter. n mod normal, fecundarea are loc n trompe unde spermatozoizii depui n vagin ptrund, prin propriile micri, n uter, trompe. Pe
92

FIZIOLOGIE GENERAL

parcursul drumului situat ntre ovar i uter, are loc unirea celor 2 celule sexuale (fecundarea) dnd natere la celula ou (zigot). Fecundarea se produce n 2 faze: nsmnarea i amfimixia. a. nsmnarea reprezint contactul ntre ovul i spermatozoid i const din apropierea i ptrunderea capului, a piesei intermediare i a regiunii anterioare a cozii spermatozoidului, n ovul. Dintre zecile de mii de spermatozoizi, atrai spre ovul prin aciunea unor substane chimice (chimiotactism pozitiv), numai unul, denumit i spermatozoid fecundant, ptrunde n interiorul ovulului, producnd o serie de transformri: -membrana ovulului se modific i numai permite ptrunderea altui spermatozoid; -citoplasma ovular, elimin un lichid numit perivitelin; -centrozomul spermatozoidului formeaz asterul spermatic, n citoplasma ovulului; -nucleul spermatozoidului poart denumirea de pronucleu mascul, iar nucleu ovulului se numete pronucleu femel. b. Amfimixia reprezint contopirea celor 2 pronuclei, mascul i femel, n ovul. Aceast faz este cea mai important a fenomenului de fecundare. Prin acest 2 faze se realizeaz zigotul; citoplasma acestuia este n cea mai mare parte de origine ovular, asterul este reprezentat de centrozomul spermatozoidului, iar nucleul are origine dubl (ovular i spermatic). Aceast structur determin proprietatea oului de a se segmenta n anumite condiii de dezvoltare ulterioar. III.2.4. Graviditatea. Este starea fiziologic caracteristic femeii, care const n dezvoltarea n uterul su a zigotului. Aceasta se face prin fixarea lui, prin segmentarea i dezvoltarea enbrionului uman, i, n final prin naterea ftului. Oul nainteaz din trompa uterin spre uter. Dup ovulaie i fecundare, n ovar se dezvolt corpul galben, care influeneaz, prin progesteronul secretat, mucoasa uterin n vederea implantrii oului. Mucoasa uterin se ngroa iar vasele i glandele se dilat; aceast mucoas transformat se numete mucoas de sarcin, decidu sau caduc. naintnd spre uter, oul ncepe s se segmenteze transfromndu-se n morul. Morula se transform n blastocit, care se dezvolt n uter. Blastocitul ajunge la caduca uterin, unde se fixeaz ntr-o depresiune a acesteia, fenomen care se numete nidare. Poriunea din mucoasa uterin care acoper oul nidat se numete caduca reflectat, iar cea de care s-a fixat blastocistul se numete caduca bazal. Corpul galben denumit n aceast situaia corp galben gravidic, ntreine starea funcional a uterului n prima perioad a sarcinii. n mucoasa uterin se dezvolt placenta care se formeaz din celulele blastocistului i din caduca bazal. Formarea embrionului provoac modificri nsemnate ale secreiei interne ovariene i gonadotrope hipofizare. n sarcin, funcia ovarelor ca i a corpului galben este preluat de placent. Placeta secret estrogeni i progesteron, dar i ali hormoni; n prima parte a sarcinii corpul galben i pstreaz secreia sa endocrin. III.2.5. Naterea. Const n expulzia ftului ajuns la termen, adic aproximativ dup 280 de zile de gestaie. Expulzia ftului este consecina contraciilor uterine, la care se adaug, n oarecare msur, contracia muchiului peretelui abdominal i a diafragmului, glota fiind nchis. Ca urmare a creterii presiunii intrauterine i a relaxrii fibrelor circulare din structura colului uterin, acesta se dilat. Ca o consecin a creterii presiunii intrauterine este i ruptura membranelor din jurul ftului i scurgerea lichidului amniotic. Contracia prelungit n timp a musculaturii deja menionate, ca i relaxarea articulaiilor bazinului i a prilor moi ale pelvisului, realizat sub aciunea unui hormon ovarian numit relaxina, vor avea drept efect expulzia ftului. La scurt timp de la natere are loc i expulzia placentei i a membranelor fetale.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

III.2.6. Rezumatul unitii de curs Funcia de reproducere reprezint un proces complex constituit dintr-o serie de fenomene strns corelate n vederea formrii i dezvoltrii embrionului, a unui nou organism uman. Acesta urmeaz s se nasc, dup o perioad de via intrauterin i la rndul su s asigure perpetuarea speciei, transmind din generaie n generaie, noi caractere ctigate n decursul fiecrei existene umane. Funcia de reproducere se refer la: celulele sexuale, geneza i maturaia elementelor sexuale, ovogeneza i spermatogeneza, fecundarea, graviditatea i naterea. Celulele sexuale, ovulul i spermatozoidul au caractere structurale i funcionale speciale. Ovulele sunt produse de ovare (glandele sexuale feminine), iar spermatozoizii de ctre testicule (glandele sexuale masculine). Ovulul este o celul sferic cu dimensiuni mari (diametrul 200 microni); ovulul este una din celel mai mari celule din organism i spre deosebire de spermatozoid este imobil. Spermatozoidul este o celul mobil ce se deplaseaz prin micri proprii; are dimensiuni mici (50 microni) i o form caracteristic. La un spermatozoid se disting 3 regiuni: capul, corpul (piesa intermediar) i coada. Elementele sexuale se formeaz n glandele sexuale din celule speciale spermatogonii, pentru spermatozoid i ovogonii pentru ovul. Goniile sufer o serie de procese de diviziune. Diviziunea lor este o diviziune normal, avnd n nucleu 46 de cromozomi care se noteaz cu 2N (diploid). n aceast diviziune sunt caracteristice urmtoarele faze: faza de multiplicare, faza de cretere, faza de maturaie. Fecundarea reprezint contopirea ovulului matur cu spermatozoidul matur care poate avea loc la orice nivel al drumului parcurs de ovul, de la ovar pn la uter. n mod normal, fecundarea are loc n trompe unde spermatozoizii depui n vagin ptrund, prin propriile micri, n uter, trompe. Pe parcursul drumului situat ntre ovar i uter, are loc unirea celor 2 celule sexuale (fecundarea) dnd natere la celula ou (zigot). Fecundarea se produce n 2 faze: nsmnarea i amfimixia. Graviditatea este starea fiziologic caracteristic femeii, care const n dezvoltarea n uterul su a zigotului. Aceasta se face prin fixarea lui, prin segmentarea i dezvoltarea enbrionului uman, i, n final prin naterea ftului. Oul nainteaz din trompa uterin spre uter. Dup ovulaie i fecundare, n ovar se dezvolt corpul galben, care influeneaz, prin progesteronul secretat, mucoasa uterin n vederea implantrii oului. Mucoasa uterin se ngroa iar vasele i glandele se dilat; aceast mucoas transformat se numete mucoas de sarcin, decidu sau caduc. Naterea const n expulzia ftului ajuns la termen, adic aproximativ dup 280 de zile de gestaie. III.2.7. Autoevaluare Rspundei la urmtoarele ntrebri: Care sunt celulele sexuale? n ce const funcia endocrin a ovarului? Care hormoni determin creterea i dezvoltarea ovarelor? Care hormon pregtete mucoasa uterin pentru implantarea oului fecundat? Care sunt fazele ciclului menstrual? Desenai schema schimbrilor hormonale. Ce se nelege prin ciclul vital al ovarelor? Ce se nelege prin funcia exocrin a testiculului? Ce se nelege prin funcia endocrin a testiculului? Ce se nelege prin amfimixie?

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.
94

FIZIOLOGIE GENERAL

III.3. REZUMATUL MODULUI III Funcia de reproducere. Aparatul genital se difereniaz dup sex din luna III embrionar, glandele genitale sunt glande cu secreie mixt ele ndeplinind dou funcii: funcia exocrin i funcia endocrin. Funcia exocrin asigur perpetuarea fiinei umane. Funcia de reproducere la om este sexuat i este identic cu a celorlaltor mamifere. Fiina nou rezult prin dezvoltarea unei singure celule ou (zigot), care se formeaz prin unirea a 2 celule sexuale: celuala sexual feminin - ovulul i celula sexual brbteasc - spermatozoidul. III.4. TEST DE AUTOEVALUARE A CUNOTINELOR DIN MODULUL III 1. Descriei etapele de formare a celulelor sexuale. 2. Structura ovarului. 3. Modificrile funcionale ale organelor genitale n timpul ciclului ovarian. 4. Menionai rolul hormonilor sexuali feminini. III.5. BIBLIOGRAFIE SELECTIV 1. 2. 3. 4. Baciu. I, Fiziologie, Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1997 Guyton Arthur G., Fiziologie, Ed. Medical, Bucureti, 1996 Hulic I., Fiziologie uman, Ed. Medical, Bucureti, 1996 Teodorescu - Exarcu I., Fiziologia i fiziopatologia reproducerii umane, Ed. Medical, Bucureti, 1977

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Modulul IV. EFECTELE EFORTULUI ORGANISMULUI UMAN

FIZIC

ASUPRA

Unitatea de studiu IV.1. MODIFICRI DE EFORT ALE SNGELUI. Efortul fizic se caracterizeaz, din punct de vedere fiziologic, printr-o stare de tensiune funcional somatopsihic, un stress, care declaneaz reacia general de adaptare (Milcu i colab. 1969). Spre deosebire de alte stress-uri, acesta poate fi dirijat i dozat printr-un program de antrenament sistematic. n cadrul stressului determinat de activitatea sportiv deosebim dou componente i anume: stressul somatic, determinat de activitatea muscular i stressul psihic, determinat de tensiunea emoinal. Acesta din urm este atestat de faptul c reaciile fiziologice sunt mai intense n timpul competiiilor sportive (n care exist o mare tensiune emoional) dect n leciile de antrenament, chiar dac efortul muscular este identic. Odat cu nceperea activitii musculare au loc: -excitarea scoarei cerebrale i a formaiunilor subcorticale, prin impulsurile pornite de la proprioceptorii osteotendinoi; -iradierea impulsurilor centrale pornite din zona motorie ctre aparatul locomotor avnd efecte att facilitatoare asupra centrilor hipotalamici vegetativi, vasomotori, cardioacceleratori, ct i stimulatoare ale axului hipofizocorticosuprarenal. n timpul efortului fizic au loc modificri att n compoziia sngelui, ct i a proprietilor sale. IV.1.1. Plasma sangvin. Volumul plasmatic, n efort sufer modificri importante. Astfel, eforturile de lung durat efectuate i n condiii de temperatur crescut provoac pierderi mari de ap cu micorarea volumului plasmic (hipovolemie). n cazul probelor de fond, mare fond i mar, datorit pierderii apei prin sudoraie abundent se pierd 3-5 kg din greutatea corporal modificndu-se i hematocritul, marcnd astfel o hemoconcentraie. Eforturile moderate determin o cretere a proteinelor totale sangvine cu peste 11%, n timp ce eforturile fizice exagerate determin scderea proteinelor totale ca rezultat al hipercatabolismului proteic, nsoite uneori i de proteinurii avansate. Eforturile prelungite sunt nsoite i de creterea ureei sangvine i a acidului uric. Glucidele variaz, n general, n limite normale (80-120 mg%), existnd un echlibru ntre glicogenoliz i gliconeogenez. Glicemia poate crete nc nainte de nceperea efortului (160-190 mg%), n aa numita stare de start. n eforturi de scurt durat, glicemia nu se modific, iar n cele de lung durat glicemia scade pn la 60mg %. Acidul lactic (9-12 mg%) crete n efort proporional cu gradul hipoxiei. Astfel n eforturile de intensitate maximal, lactacidemia ajunge la 36 mg%. Profesor dr. Andrei Demeter i colaboratorii, n cercetrile efectuate la mrluitori, gsete o cantitate de acid lactic de 60 mg%, iar la sportivi care practic eforturi anaerobe timp de 50-60 s, 300 mg%, ceea ce reprezint valori de 20 de ori mai mari dect cele de repaus. Menionm c aceste valori au fost nregistrate la sportivi de mare performan; se apreciaz c ori de cte ori acidul lactic depete 120 mg/100 ml, pH-ul scade sub 7.

96

FIZIOLOGIE GENERAL

Substanele anorganice din plasm sunt de asemenea influenate de efortul fizic. Astfel se produce o cretere a potasiului plasmatic cu 10-35% fa de repaus. Sodiul i clorul au o uoar cretere determinat de hipersecreia de aldosteron. IV.1.2. Elementele figurate. Hematiile cresc numeric cu 10-20% (A. Demeter) n eforturile maximale i submaximale, n scopul satisfacerii cererilor de oxigen. A. Demeter citeaz la cicliti o cretere a numrului de hematii cu 400.000-500.000/mm3, concomitent cu creterea cantitii de hemoglobin pn la 17-18 mg%. Leucocitele cresc numeric dup efort pn la 10.000-12.000/mm3 de snge, n special pe seama granulocitelor neutrofile. Se apreciz c aceast cretere nu este real, ci constituie o deplasare a leucocitelor dinspre organele abdominale spre muchi (unde necesitile nutritive sunt crescute) sub influena stimulilor nervoi simpatici i a adrenalinei care determin vasoconstricia n sfera abdominal. Exist de asemenea o cretere a eozinofilelor, uneori chiar nainte de nceperea efortului, ca rezultat al emoiilor. IV.1.3. Proprietile sngelui. Reacia sngelui. Se cunoate c valoarea pH-ului sangvin de 7,35 este un parametru foarte constant al sngelui. Uoara alcalinitate a sngelui din repaus, n efort, prin acumulare de catabolii acizi, tinde ctre aciditate; A. Demeter, la neantrenai, dup 5 minute de alergare gsete un pH de 7,15, dependent de intensitatea eforturilor. Astfel n eforturile maximale i submaximale, pH-ul nclin spre aciditate, iar n eforturile mici i medii tinde s creasc, spre alcalinitate. Meninerea pH-ului ntre 7,30-7,42 reprezint o condiie esenial pentru desfurarea proceselor biologice; valori mai mici de 7 i mai mari de 7,8 sunt incompatibile cu supravieuirea. La pH-ul 7 apare coma iar la 6,8 moartea; Ph-ul sangvin este meninut la valori constante prin mecanisme de reglare fizicochimice reprezentate de sistemele tampon i prin mecanisme biologice (activitatea plmnilor, ficatului, rinichilor, pielii). n condiii fiziologice, echilibrul acido-bazic prezint uoare variaii ce sunt compensate rapid fr a altera starea general, astfel, n digestia gastric se produce o alcaloz datorit pierderii unei mari cantiti de H+ iar n digestia intestinal exist o tendin de acidoz datorit pierderii de bicarbonai prin sucurile digestive. Somnul este nsoit de o tendin de acidoz prin reducerea schimburilor respiratorii i acumulare de CO2 ; la btrni nrutirea schimburilor gazoase pulmonare mresc tendina de acidoz ceea ce constituie cauza frecvent a deceselor acestora n primele ore ale dimineii. Valorile sczute ale pH-ului n efort la sportivi de performan (spre deosebire de cei neantrenai) sunt suportate de organismul acestora iar readucerea la normal a pH-ului la sfritul efortului se realizeaz pe seama reconstituirii rezervei alcaline, mai mare la sportivii bine antrenai, a eliminrii CO2 i a excreiei renale de lactat. IV.1.4. Rezumatul unitii de curs Efortul fizic se caracterizeaz, din punct de vedere fiziologic, printr-o stare de tensiune funcional somatopsihic, un stress, care declaneaz reacia general de adaptare (Milcu i colab. 1969). Spre deosebire de alte stress-uri, acesta poate fi dirijat i dozat printr-un program de antrenament sistematic. Eforturile de lung durat efectuate i n condiii de temperatur crescut provoac pierderi mari de ap cu micorarea volumului plasmic (hipovolemie).
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Glicemia poate crete nc nainte de nceperea efortului (160-190 mg%), n aa numita stare de start. Acidul lactic (9-12 mg%) crete n efort proporional cu gradul hipoxiei. Astfel n eforturile de intensitate maximal, lactacidemia ajunge la 36 mg%. Hematiile cresc numeric cu 10-20% (A. Demeter) n eforturile maximale i submaximale, n scopul satisfacerii cererilor de oxigen. Leucocitele cresc numeric dup efort pn la 10.00012.000/mm3 de snge, n special pe seama granulocitelor neutrofile. Uoara alcalinitate a sngelui din repaus, n efort, prin acumulare de catabolii acizi, tinde ctre aciditate. n condiii fiziologice, echilibrul acido-bazic prezint uoare variaii ce sunt compensate rapid fr a altera starea general, astfel, n digestia gastric se produce o alcaloz datorit pierderii unei mari cantiti de H+ iar n digestia intestinal exist o tendin de acidoz datorit pierderii de bicarbonai prin sucurile digestive. IV.1.5. Autoevaluare Rspundei la urmtoarele ntrebri: 1. Care modificri sunt caracteristice plasmei sangvine n timpul efortului fizic? 2. Care elemente figurate ale sngelui cresc numeric n efort i de ce? 3. Cum se modific proprietile sngelui din cauza efortului fizic? Unitatea de studiu IV.2. MODIFICRILE CIRCULAIEI SANGVINE N EFORTUL FIZIC. Activitatea organelor, aparatelor i sistemelor organismului are loc concomitent cu intensificarea funciilor vegetative ale organismului. Cele mai mari solicitri n timpul efortului le suport sistemele implicate n furnizarea, transportul i consumul de oxigen mrit al esuturilor active. Creterea necesarului de oxigen i de substane energetice ntr-un efort fizic se realizeaz prin modificri ale parametrilor cardiovasculari ce pot fi: modificri imediate (acute) ce se instaleaz dup toate tipurile de efort fizic dar i n perioada de revenire i modificri tardive (de antrenament), care se constat n urma practicrii sistematice a educaei fizice i sportului, un timp mai ndelungat. Odat cu nceperea efortului, n organism se produc modificri fiziologice, rezultate n urma aciunii adrenalinei revrsate n snge, pe cale reflex, n cantiti mrite, precum i datorit excitaiilor venite de la proprioceptorii din muchi, tendoane i articulaii. IV.2.1. Modificrile imediate. Aceste modificri se produc n timpul efortului sau imediat dup terminarea lui i depind de intensitatea i durata efortului corelat cu gradul de antrenament al organismului. La sportivii bine antrenai nc nainte de nceperea efortului apar modificri datorate unor mecanisme reflex condiionate, ce caracterizeaz starea de start. a. Frecvena cardiac, avnd la adultul neantrenat, n repaus, n clinostatism, o valoare de 70-76 bti /min, iar n ortostatism cu cca. 10 bti mai mult ajunge la valori de 180-200 de bti/min (dup un efort intens prelungit) i 100-120 bti/min, dup un efort moderat. Frecvena cardiac este cel mai important parametru fiziologic prin care se apreciaz intensitatea efortului de durat i cum este el suportat de organism. Revenirea frecvenei cardiace se face ntr-un timp relativ scurt n trei faze: n primele 2-3 minute se produce o revenire rapid; n urmtoarele 4-5 minute revenirea se face mai lent; dup cteva zeci de minute se revine la valoarea de repaus. La sportivii bine antrenai, revenirea se face mai repede dect la cei neantrenai, n cazul unui efort similar.
98

FIZIOLOGIE GENERAL

b. Volumul sistolic. La adultul neantrenat, n repaus i n clinostatism, volumul sistolic este de 60-80 ml snge, iar n ortostatism scade cu 10-40 %, iar n efort maximal ajunge la 100-130 ml snge. La femei volumul sistolic este mai mic dect la brbai, avnd valoarea de 50-70 ml la femeile sedentare. n eforturile maximale la sportivii antrenai, volumul sistolic ajunge la 160-200 ml/btaie; aceast cretere a volumului sistolic n efort, n detrimentul volumului telesistolic, se datoreaz creterii forei de contracie dependent de factorii nervoi i umorali. Astfel dac n repaus numai 50% din volumul telediastolic este expulzat prin contracia normal ventriculului, o contracie puternic a ventriculului crete volumul sistolic (cu vidarea aproape complet a ventriculelor) fr ca n prealabil s fi crescut volumul telediastolic. Volumul sistolic nu crete proporional cu frecvena cardiac, deoarece la o frecven cardiac mare, timpul diastolei se scurteaz i umplerea atriilor se face incomplet. Volumul sistolic maximal este de regul atins la intensitatea efortului submaximal. c. Debitul cardiac (minut-volumul inimii) n repaus este n medie de 5 l pe minut, att la antrenai ct i la neantrenai. n efort ns diferenele sunt evidente, n sensul valorilor maximale mult superioare ale antrenailor; astfel, debitul cardiac la neantrenai ajunge n efort moderat la 2025 l/min, iar n efortul intens 25-30 l/min. La sportivi, n eforturile moderate, debitul cardiac crete la 10-15 l/min, iar dup eforturile intense la 40-45 l/min. Pentru acelai efort, la un sportiv antrenat, debitul cardiac difer fa de unul nceptor, fiind mai mic la cel neantrenat, iar mecanismul fiziologic de cretere a debitului cardiac difer i el; la cel neantrenat crete pe seama frecvenei cardiace, iar la cel antrenat , pe seama volumului sistolic. Se cunoate de asemenea corelaia debitului cardiac cu consumul de oxigen; astfel creterea consumului de oxigen cu un litru pe minut are ca efect creterea debitului cardiac cu 6 l/min. Cercetrile efectuate de A. Demeter n timpul efortului izometric intens i prelungit au stabilit c debitul cardiac scade datorit ntoarcerii venoase deficitare (stnjenit de presiunea intratoracic i intraabdominal) putnd determina prbuirea presiunii arteriale; n asemenea cazuri intervin mecanismele reflexe compensatorii. d. Cantitatea de snge circulant se mrete n timpul unui efort cu 1-2 l prin antrenarea sngelui din organele de depozit (ficat, splin, piele) unde are loc o vasoconstricie reflex. n efort se realizeaz o redistribuire a debitului cardiac spre muchii activi care pot primi 85-90% din sngele total. Redistribuirea sngelui circulant se realizeaz prin: - vasoconstricia reflex a arteriolelor din zonele inactive (piele, viscere); - vasodilataie reflex arteriolar n muchii scheletici activi (hiperemie activ); - intervenia factorilor locali n cazul eforturilor prelungite (creterea temperaturii, creterea concentraiei CO2, scderea pH-ului i scderea concentraiei O2) care de asemenea determin vasodilataie n muchii activi. De menionat c are loc i o cretere a debitului sangvin la nivelul miocardului, care este tot un muchi activ, n timp ce la nivelul creierului, acesta se menine la valorile de repaus. e. Viteza de circulaie poate crete n efort de cca. 3 ori. Dac n repaus, circuitul complet este efectuat n 20 de secunde, n eforturile mari circuitul complet este efctuat numai n 7 secunde. f. Tensiunea arterial se modific i ea n funcie de intensitatea i durata efortului, att n timpul efortului ct i dup efort. n eforturile maximale tensiunea sistolic ajunge la 180-200 mm Hg i valori mai sczute de 140-160 mm Hg, n eforturile moderate. n eforturile intense, datorit vasodilataiei periferice, tensiunea diastolic, scade cu 10-15 mm Hg dar poate ajunge uneori la ton infinit; n aceste cazuri tensiunea arterial diferenial se mrete mult iar semnificaia acestei creteri este o bun adaptare a organismului la efort. Dimpotriv, cnd tensiunea sistolic se mrete odat cu mrirea tensiunii diastolice rezult o neadaptare la efort sau o stare de oboseal ce se explic printr-o irigaie deficitar a muchilor activi ca urmare a vasoconstriciei periferice (situaii ntlnite n schi, volei ,hochei, patinaj, adic sporturi practicate n microclimat rece).
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Revenirea tensiunii arteriale dup efort se face n dou faze: o revenire rapid n primele minute, iar n urmtoarele revenirea se face lent. Este considerat o revenire bun a organismului dup efort cnd frecvena cardiac scade mai repede dect tensiunea arterial. Cnd organismul se adapteaz greu la efort, situaia celor doi parametrii se prezint invers. IV.2.2. Modificrile tardive (de antrenament). Practicarea ndelungat a exerciilor fizice produce, n mod lent modificri morfologice i funcionale asupra aparatului cardiovascular. Aceste modificri se datoresc nevoilor mereu crescnde impuse de efortul fizic, dac acesta este judicios efectuat, ca durat i intensitate, realiznd o mai bun adaptare la efort i o mrire a capacitii de lucru. a. Hipertrofia miocardului. Efortul fizic repetat timp ndelungat produce, la nivelul inimii o adaptare de durat ce se manifest prin hipertrofia miocardului (cordul atletic) ce const ntr-o modificare a cordului ct i a vaselor de snge. Dac la natere un capilar irig 6 fibre musculare, la adult un capilar irig o singur fibr miocardic; aceasta explic de ce capacitatea de adaptare a inimii la efort este mai mic la copii. La sportivi inima se hipertrofiaz i ajunge de la greutatea de 300 g (la neantrenai) la 500 g. Hipertrofia miocardului nu se realizeaz prin creterea numrului fibrelor musculare, ci prin creterea diametrului fibrelor miocardice; acest fenomen este mai accentuat la sportivii ce depun eforturi de lung durat: schi fond, alergri de fond i mare fond, ciclism i canotaj. Hipertrofia miocardului se manifest prin: - creterea masei miocardului i n special a ventriculului stng; - mrirea diametrelor cavitilor ventriculare i n special a ventriculului stng; - creterea volumului telediastolic; - creterea pereilor ventriculului stng i a septului interventricular. Cercetrile n acest domeniu au stabilit c eforturile de lung durat modific mai mult cavitile inimii, n timp ce efortul static produce hipertrofie de sept i a pereilor inimii. Eforturile n care frecvena cardiac este sub 130 bti/min sau peste 180 bti/min nu modific dimensiunile inimii. b. Frecvena cardiac prezint valori sczute n repaus la sportivii antrenai vreme ndelungat (bradicardia sportivilor); ea poate atinge valori de 30-40 de bti pe minut datorit creterii tonusului parasimpatic. n acest tip de bradicardie pauza dintre sistole este mai lung i n consecin miocardul se relaxeaz mai bine refcndu-i mai eficient potenialul biologic. Bradicardia de antrenament este cu att mai pronunat cu ct vechimea n sport este mai mare; astfel atleii cu peste 15 de ani vechime nentrerupt, prezint o frecven cardiac medie de 40 bti pe minut. O frecven cardiac sczut asociat cu un volum sistolic mrit, este o dovad a unui sistem cardiovascular eficient. Astfel, un subiect antrenat cu un debit cardiac n efort de 20 l/min are o frecven cardiac de 135 bti/min (volumul sistolic = 150 ml/btaie), n timp ce un subiect sedentar avnd acelai debit cardiac de 20 l/min are o frecven cardiac mult mai mare, de 167 bti/min (volumul sistolic = 120 ml/btaie). c. Volumul sistolic n repaus, la antrenai este de 100-120 ml/btaie fa de 60-80 ml/btaie la neantrenai. Dup Donalt Matews i Eduard Fox (1981) la femei, n general, volumul sistolic este inferior brbailor: 50-70 ml/btaie la femeile sedentare i 70-90 ml/btaie la cele antrenate. Valorile maximale fiind la femeile antrenate de 100-120 ml/btaie, iar la antrenai 180-200 ml/btaie. Volumul sistolic de repaus mai mare la sportivii antrenai se explic prin mrirea cavitilor ventriculare i prin creterea contractilitii miocardului. Creterea contractilitii miocardului, dup Guyton (1988), se datoreaz activitii ATP-azice crescute n muchiul cardiac i cantitii mai mari de Ca extracelular, care amelioreaz intereacia elementelor contractile.
100

FIZIOLOGIE GENERAL

n mod cert numai un program de antrenament intensiv i de durat duce la astfel de adaptri ale inimii; dac bradicardia se instaleaz dup cteva luni de antrenament, mrirea volumului sistolic se realizeaz dup ani de antrenament. ntr-un organism antrenat fizic timp ndelungat, cordul devine bradicardic i n repaus, deoarece creterea volumului sistolic satisface necesitatea de oxigen la o frecven mai mic. Durata mai mare a diastolei amelioreaz i randamentul cardiac, adic pentru acelai travaliu se consum mai puin oxigen. Dac bradicardia de repaus este determinat de predominana tonusului vagal, volumul sistolic mrit n repaus la subiecii antrenai, se explic prin faptul c fibrele vegetative parasimpatice sunt abundente la nivelul atriilor i aproape inexistente n ventriculi. d. Debitul cardiac, dup Donalt Matews i Eduard Fox, n repaus, att la neantrenai ct i la antrenai este n medie de 5-6 l/min. Debitul cardiac, n efort la neantrenai poate atinge valori de 20-25 l/min i 35-45 l/min la sportivii antrenai ce depun eforturi de rezisten (ceea ce reprezint o cretere de 5-6 ori fa de repaus). n general debitul cardiac crescut este asociat cu un consum de oxigen crescut. e. Coeficientul de utilizare a oxigenului crete la sportivii bine antrenai comparativ cu neantrenaii prin mbuntirea condiiilor de schimb la nivel tisular (numrul de capilare se mrete i se creeaz o suprafa mai mare de contact ntre snge i esutul muscular). Concentraia oxigenului n sngele arterial la cei neantrenai este de190 ml/l, iar n sngele venos 140 ml O2/l; deci, n esuturi rmn deci 50 ml O2. n sngele arterial al celor antrenai se gsesc tot 190 ml O2/l, iar n sngele venos concentraia oxigenului este de100-110 ml O2/l; deci, n esuturi rmn 80-90 ml O2. f. Tensiunea arterial nu difer prea mult la antrenai fa de neantrenai. Modificrile de antrenament ale tensiunii se refer n special la tensiunea sistolic care poate cobor la 100-110 mm Hg n repaus. Toate modificrile de antrenament ale sistemului cardiovascular, odat cu ntreruperea practicrii sportului se terg lent, n acelai ritm n care s-au instalat. IV.2.3. Rezumatul unitii de curs Creterea necesarului de oxigen i de substane energetice ntr-un efort fizic se realizeaz prin modificri ale parametrilor cardiovasculari ce pot fi: modificri imediate (acute) ce se instaleaz dup toate tipurile de efort fizic dar i n perioada de revenire i modificri tardive (de antrenament), care se constat n urma practicrii sistematice a educaei fizice i sportului, un timp mai ndelungat. Odat cu nceperea efortului, n organism se produc modificri fiziologice, rezultate n urma aciunii adrenalinei revrsate n snge, pe cale reflex, n cantiti mrite, precum i datorit excitaiilor venite de la proprioceptorii din muchi, tendoane i articulaii. Modificri se produc n timpul efortului sau imediat dup terminarea lui i depind de intensitatea i durata efortului corelat cu gradul de antrenament al organismului. La sportivii bine antrenai nc nainte de nceperea efortului apar modificri datorate unor mecanisme reflex condiionate, ce caracterizeaz starea de start. Frecvena cardiac, avnd la adultul neantrenat, n repaus, n clinostatism, o valoare de 7076 bti /min, iar n ortostatism cu cca. 10 bti mai mult, ajunge la valori de 180-200 de bti/min (dup un efort intens prelungit) i 100-120 bti/min, dup un efort moderat. Volumul sistolic nu crete proporional cu frecvena cardiac, deoarece la o frecven cardiac mare, timpul diastolei se scurteaz i umplerea atriilor se face incomplet. Volumul sistolic maximal este de regul atins la intensitatea efortului submaximal. Practicarea ndelungat a exerciilor fizice produce, n mod lent modificri morfologice i funcionale asupra aparatului cardiovascular. Aceste modificri se datoresc nevoilor mereu
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

crescnde impuse de efortul fizic, dac acesta este judicios efectuat, ca durat i intensitate, realiznd o mai bun adaptare la efort i o mrire a capacitii de lucru. La sportivi inima se hipertrofiaz i ajunge de la greutatea de 300 g (la neantrenai) la 500 g. Hipertrofia miocardului nu se realizeaz prin creterea numrului fibrelor musculare, ci prin creterea diametrului fibrelor miocardice; acest fenomen este mai accentuat la sportivii ce depun eforturi de lung durat: schi fond, alergri de fond i mare fond, ciclism i canotaj. Frecvena cardiac prezint valori sczute n repaus la sportivii antrenai vreme ndelungat (bradicardia sportivilor); ea poate atinge valori de 30-40 de bti pe minut datorit creterii tonusului parasimpatic. IV.2.4. Autoevaluare Rspundei la urmtoarele ntrebri: 1. Identificai modificrile imediate ale circulaiei sangvine n timpul efortului fizic 2. Explicai hipertrofia miocardului produs prin efort fizic 3. Explicai bradicardia sportivului Unitatea de studiu IV.3. MODIFICRILE RESPIRAIEI N EFORT. Surplusul energetic necesar desfurrii unui efort fizic rezult din intensificarea oxidrilor celulare la nivelul esuturilor i mai ales la nivelul musculaturii, care duc la o cretere a nevoii de O2 . Muchiul n activitate poate consuma de 20 de ori mai mult O2 dact n repaus, dar cu ct organismul este mai antrenat, cu att efortul respirator n repaus este mai mic. Modificrile respiratorii n urma efecturii efortului fizic sunt de dou feluri: modificri imediate i modificri tardive. IV.3.1. Modificri imediate sau acute. Stimulii care predomin naintea sau n timpul efortului i care influeneaz ventilaia pulmonar nu sunt pe deplin elucidai. Totui cei mai importani stimuli care menin parametrii respiratori (ca i pe cei cardiovasculari) la nivel optim sunt: creterea activitii cortexului motor, creterea CO2, scderea pH-ului, creterea temperaturii sngelui. Aceti factori deplaseaz n mod avantajos curba de disociere a oxihemoglobinei, n timpul efortului realiznd o mai bun aprovizionare cu oxigen a esuturilor n activitate. Modificrile imediate se reflect asupra frecvenei respiratorii, amplitudinii respiratorii, debitului respirator, consumului de oxigen i a coeficientului de mprosptare a aerului din plamni. Frecvena respiratorie n repaus este de 16-18 respiraii/ min, dar se modific mult n timpul efortului i dup terminarea acestuia. Exist eforturi ce se realizeaz cu toracele blocat n inspiraie profund (alergrile pe distane foarte scurte, sriturile, aruncrile, loviturile de atac, ridicarea halterelor), dar imediat dup terminarea lor frecvena respiratorie ajungnd la 40-50 respiraii/min n eforturile intense i de lung durat i 25-30 respiraii/min dup eforturile moderate. n timpul efortului ventilaia crescut simultan cu activitatea cardiovascular se datoreaz n special iradierii excitaiei din zonele de proiecie a centrilor respiratori i cardiovasculari ct i aferenelor provenite de la nivelul chemoceptorilor sensibili la CO2, H+ i hipoxie, care continu s creasc i imediat dup terminarea efortului (dup A. Demeter) pentru a elimina surplusul de CO2 i datoria de oxigen. Cea mai bun frecven respiratorie n efort este aceea pn la 30 respiraii/min, cnd CO2 se elimin n concordan cu formarea lui. Creterea prea mare a numrului de respiraii duce la scurtarea timpului de efectuare a expiraiei, la reducerea volumului de aer curent i deci la acumularea de CO2 .
102

FIZIOLOGIE GENERAL

Amplitudinea respiraiei crete n timpul eforturilor n care se pot executa micri respiratorii dar i imediat dup terminarea oricrui efort pentru a opri datoria de O2 acumulat. Amplitudinea respiraiei crete invers proporional cu frecvena respiraiei; amplitudinea micrilor respiratorii scade dup frecvene de 50 respiraii/min. Prin mrirea amplitudinii crete volumul inspirator i expirator de rezerv i produce o ventilaie pulmonar mai bun. Debitul respirator, reprezint produsul dintre volumul respirator curent i frecvena respiratorie; el crete proporional cu durata i intensitatea efortului. Dac n repaus are valoarea de 8 l/min, n eforturile de intensitate medie ajunge la 40 l/min, n eforturile submaximale 60 l/min iar n cele maximale la cca. 100 l/min. La sportivii bine antrenai, cu o mas muscular bine dezvoltat, debitul respirator poate avea i valori mai mari; la acetia se produce i o micorare pn la dispariie a spaiului mort fiziologic, realiznd o hematoz pulmonar mult mai eficace. Consumul de O2. n efort aprovizionarea cu oxigen la nivelul organismului este limitat de timpul scurt de contact ntre aerul alveolar i sngele din capilare, compensat ns prin amplitudinea crescut a micrilor respiratorii i dispariia spaiului mort fiziologic i creterea capacitii de difuziune. Consumul de oxigen reprezint diferena arterio-venoas a oxigenului. Dac 100 ml snge cedeaz 5 ml O2, cei 5 l/min cedeaz la nivel tisular 250 ml O2 pe minut n repaus; n eforturile medii se ajunge la 1.500 ml/min iar n eforturile maximale la 3.500 ml/min la persoanele neantrenate. n eforturile de intensitate medie se constat n primele 3-4 minute o cretere lent a consumului de oxigen dup care se stabilizeaz (stare stabil sau ergostaz), ca dup terminarea efortului s se achite aceast datorie de oxigen. n eforturile fizice intense n care aprovizionarea cu oxigen nu acoper necesarul se realizeaz o datorie de oxigen care crete continuu, n timp ce consumul de oxigen se plafoneaz. Aceast datorie de oxigen constituie unul din factorii care limiteaz durata eforturilor intense. Dup Schneider (1985), la neantrenai datoria de oxigen atinge 10 l, iar prin antrenament plafonul poate fi ridicat pn la 17-18 l. Coeficientul de mprosptare reprezint raportul dintre aerul proaspt introdus n alveole i aerul poluat existent n plmni, cu care se amestec. n timpul efortului acest raport se modific. n inspiraia obinuit ajung n alveole 350 ml aer; n alveole exist aerul rezidual (cca. 1.000 ml) i aerul expirator de rexerv (cca. 1.500 ml), n total 2.500 ml. Coeficientul de mprosptare n acest caz este de 1/7 (350/2500). Dac se face o inspiraie profund dup una obinuit se introduc n alveole 350 ml aer curent + 1.500 ml VIR =1850 ml. Acest volum de aer se ntlnete cu VER1.500 ml i cu aerul rezidual-1.000 ml=2.500 ml. n acest caz coeficientul de mprosptare va fi 1/1,3 (1.850/2.500). IV.3.2. Modificrile tardive sau de antrenament. Practicarea ndelungat a efortului sportiv duce la adaptri la nivelul respiraiei reprezentate de modificri ce dau relaii asupra gradului de antrenament. Aceste modificri se refer la frecvena respiratorie, amplitudinea micrilor respiratorii, consumul de oxigen i capacitatea vital. Frecvena respiratorie n repaus, la cei antrenai are valori mai sczute. Bradipneea antrenailor cu valori de 10-12 respiraii/min se explic prin dezvoltarea musculaturii respiratorii i mrirea elasticitii toraco-pulmonare. n timpul efortului, cei antrenai execut probe n apnee total, iar datoria de O2 este pltit cu un numr mai mic de respiraii, dar mai ample dect la cei neantrenai. Amplitudinea micrilor respiratorii evident prin creterea volumului curent la 700-800 ml (fa de 500 ml la neantrenai), se explic prin dezvoltarea muchilor inspiratori. Raportul dintre inspiraie i expiraie este 1/2 (fa de 1/1,5 la neantrenai). Aceasta arat c timpul de efectuare a expiraiei se mrete la orgenismele bine antrenate.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Debitul respirator rmne nemodificat n repaus ca i la cei neantrenai (8 l/min). n efort, ns debitul respirator la antrenai ajunge la 150-180 l/min (fa de 80-100 l/min la neantrenai). Mrirea debitului la antrenai se face pe seama mririi amplitudinii respiratorii, iar la neantrenai pe frecvenei respiratorii. notul, canotajul, alergrile de fond mresc cel mai mult ventilaia pulmonar realiznd un debit respirator maxim. Consumul de oxigen n timpul efortului este mult mai mare la cei antrenai datorit adaptrii respiraiei i circulaiei ct i creterii coeficientului de utilizare a oxigenului din sngele arterial. Dac n repaus consumul de oxigen este egal la antrenai i neantrenai (250 ml/min), n efortul maximal antrenatul ajunge la 5.000 ml/min i cca. 3.500 la neantrenai. Capacitatea vital la cei antrenai atinge valori de 6.500-7.000 ml; cele mai ridicate capaciti vitale sunt realizate n canotaj i not. Guyton (1986) apreciaz c att capacitatea vital ct i consumul de oxigen are i o component genetic (reprezentat i de tipul constituional) n realizarea acestor modificri, cunoscndu-se faptul c n selecie se ine seama de dimensiunile toracice (diamere, perimetre) i talie. n concluzie dac un antrenat i un neantrenat sunt supui la efort n aceleai condiii se observ c aparatul respirator al celui antrenat lucreaz mai economic. Adaptarea aparatului respirator la efort, la cei antrenai se face mai rapid dect la cei neantrenai, iar revenirea dup efort se realizeaz ntr-un timp mai scurt. IV.3.3. Rezumatul unitii de curs Surplusul energetic necesar desfurrii unui efort fizic rezult din intensificarea oxidrilor celulare la nivelul esuturilor i mai ales la nivelul musculaturii, care duc la o cretere a nevoii de O2 . Muchiul n activitate poate consuma de 20 de ori mai mult O2 dact n repaus, dar cu ct organismul este mai antrenat, cu att efortul respirator n repaus este mai mic. Modificrile respiratorii n urma efecturii efortului fizic sunt de dou feluri: modificri imediate i modificri tardive. Modificrile imediate se reflect asupra frecvenei respiratorii, amplitudinii respiratorii, debitului respirator, consumului de oxigen i a coeficientului de mprosptare a aerului din plamni. Frecvena respiratorie n repaus este de 16-18 respiraii/ min, dar se modific mult n timpul efortului i dup terminarea acestuia. Consumul de oxigen n timpul efortului este mult mai mare la cei antrenai datorit adaptrii respiraiei i circulaiei ct i creterii coeficientului de utilizare a oxigenului din sngele arterial. IV.3.4. Autoevaluare Rspundei la urmtoarele ntrebri: 1. Care sunt cei mai importani stimuli care menin parametrii respiratori (ca i pe cei cardiovasculari) la nivel optim n timpul efortului fizic? 2. Enumerai modificrile imediate produse de efortul fizic 3. Enumerai modificrile tardive produse de efortul fizic. Unitatea de studiu IV.4. MODIFICRILE FUNCIILOR DIGESTIVE N TIMPUL EFORTULUI. Efortul fizic fiind un factor stressant pentru organism, determin prin intermediul sistemului neuroendicrin o activare a funciilor vegetative odat cu nceperea efortului, proporional cu intesitatea i durata acestuia, precum i n funcie de gradul de antrenament al subiectului. n
104

FIZIOLOGIE GENERAL

efort vor fi solicitate acele organe i funcii care furnizeaz substratul matabolic, energetic al actelor motorii. Sfera digestiv cu importan major n aportul substanelor nutritive i intensific activitatea n repaus, dup terminarea efortului, participnd la crearea strii trofotrope a organismului (starea de refacere a uzurii din efort). IV.4.1. Modificrile proceselor secretorii i enzimatice digestive n efortul fizic. Cercetri asupra acestor tipuri de modificri n efortul fizic sunt puin numeroase i contradictorii. n repaus, cnd predomin impulsurile parasimpatice, se accelereaz activitea secretorie i enzimatic a tubului digestiv la toate nivelurile. n timpul efortului fizic att activitatea secretorie ct i cea enzimatic a tubului digestiv scade cantitativ i calitativ, ca urmare a predominanei vegetative simpatice de efort; aceast situaie reprezint "un ajutor" dat de ctre sistemele vegetative aparatului locomotor, cel care efectueaz micarea ct i altor sisteme vegetative care susin efortul. Cercetrile recente (Kadigrobov i Grandall) efectuate pe animale crora li s-a practicat "micul stomac Pavlov", au demonstrat c efortul fizic efectuat nainte de alimentaie nu modific secreia gastric, n timp ce un efort depus dup alimentare reduce funcia secretorie. La om ns, aceste fenomene se schimb deoarece termoreglarea se face altfel dect termoreglarea pe cale respiratorie a animalelor. Aa se explic faptul c paralel cu apariia acidozei de efort scade i pH-ul sucului gastric crescnd aciditatea gastric. Kereszty, n 1967 a gsit frecvent la sportivi o aciditate gastric crescut n repaus pe care o justific printr-un tonus simpatic crescut ce se menine i n repaus la nivelul tubului digestiv. Referitor la activitatea ficatului, spre deosebire de stomac i intestin, se constat o aciune stimulatoare exercitat n timpul efortului fizic demonstrat printr-o irigare mult mbuntit i o cretere a secreiei de bil ce va favoriza digestia lipidelor dup terminarea efortului. IV.4.2. Modificrile motilitii digestive n efortul fizic. n reglarea proceselor mecanice ce au loc la diferite nivele ale tubului digestiv, simpaticul determin o relaxare a musculaturii netede din pereii organelor cavitare concomitent cu contracia sfincterelor; parasimpaticul determin efecte contrare. n efortul fizic ct i n starea de start care l precede, sistemul nervos simpatic determin reacia de adaptare, punnd organismul n stare de "fug sau lupt", la nivelul aparatului digestiv ns, el va induce o stare de inhibiie, cu diminuarea motilitii digestive. Cercetrile efectuate referitor la starea de dup efort i n special a emoiile pozitive scot n eviden o intensificare a activitii motorii digestive. Aceste date completate i cu influenele asupra activitii secretorii digestive n efortul fizic, permit stabilirea unui orar al alimentrii sportivului: ultima mas trebuie s aib loc cu 2-3 ore nainte de efort, iar prima mas dup efort. IV.4.3. Rezumatul unitii de curs Efortul fizic fiind un factor stressant pentru organism, determin prin intermediul sistemului neuroendicrin o activare a funciilor vegetative odat cu nceperea efortului, proporional cu intesitatea i durata acestuia, precum i n funcie de gradul de antrenament al subiectului. n efort vor fi solicitate acele organe i funcii care furnizeaz substratul matabolic, energetic al actelor motorii. Sfera digestiv cu importan major n aportul substanelor nutritive i intensific activitatea n repaus, dup terminarea efortului, participnd la crearea strii trofotrope a organismului (starea de refacere a uzurii din efort). n timpul efortului fizic att activitatea secretorie ct i cea enzimatic a tubului digestiv scade cantitativ i calitativ, ca urmare a predominanei vegetative simpatice de efort; aceast situaie reprezint "un ajutor" dat de ctre sistemele vegetative aparatului locomotor, cel care efectueaz micarea ct i altor sisteme vegetative care susin efortul.
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

La nivelul ficatului se constat o aciune stimulatoare exercitat n timpul efortului fizic demonstrat printr-o irigare mult mbuntit i o cretere a secreiei de bil ce va favoriza digestia lipidelor dup terminarea efortului. n reglarea proceselor mecanice ce au loc la diferite nivele ale tubului digestiv, simpaticul determin o relaxare a musculaturii netede din pereii organelor cavitare concomitent cu contracia sfincterelor; parasimpaticul determin efecte contrare. n efortul fizic ct i n starea de start care l precede, sistemul nervos simpatic determin reacia de adaptare, punnd organismul n stare de "fug sau lupt", la nivelul aparatului digestiv ns, el va induce o stare de inhibiie, cu diminuarea motilitii digestive. IV.4.4. Autoevaluare Rspundei la urmtoarele ntrebri: 1. Enumerai modificrile secretorii i enzimatice la nivelul tubului digestiv, n timpul efortului fizic 2. Cum se modific motilitatea tubului digestiv n timpul efortului fizic? 3. Se modific activitatea hepatic n timpul efortului fizic? Unitatea de studiu IV.5. MODIFICRILE EXCREIEI N EFORT. Diureza scade n timpul efortului fizic deoarece efortul stimuleaz eliberarea de adrenalin care produce vasoconstricie, care la rndul ei scade filtrarea glomerural. O alt cauz a scderii diurezei este pierderea unei mari cantiti de lichide prin transpiraie. Transpiraia produce stimularea secreiei de hormon antidiuretic (printr-un mecanism de feed-back) care favorizeaz reabsorbia tubular i deci urina final scade. n cursul antrenamentului sportiv, analizele cantitaive i calitative ale urinii ne dau indicaii referitoare la starea de antrenament. Fosfaturia normal este n jur de 2g 0/00 , dar care crete n timpul efortului fizic. Valorile ce depesc 7g 0/00 indic un efort epuizant pentru care sportivul nu este suficient pregtit. Valori mai mici de 5g 0/00 indic un randament mai slab dect cel pe care l asigur gradul su de antrenament. Variaia pH-ului urinii. n mod normal pH-ul urinar este 4,5-7,5 n repaus, iar n timpul efortului devine mai acid datorit prezenei acidului lactic n cantitate mai mare. n eforturile intense dar de scurt durat, urin este mai acid dect n eforturile cu intensitate mai mic, dar de lung durat. Aceast situaie se explic prin faptul c rinichiul este foarte sensibil la hipoxie, cnd acidul lactic nu se poate oxida i se acumuleaz n snge n cazul eforturilor de lung durat. Eliminarea de creatinin i de creatin crete, deoarece ele nu pot fi refosforizate; dup efort ns va crete cantitatea de acid uric eliminat. Albuminuria. Urina normal nu conine substane proteice; ele apar doar n stri patologice sau n efort fizic epuizant. Albuminuriile de efort sunt considerate normale dac nu au valori mari i dispar dup 4 ore de la ncetarea efortului, cum ar fi de exemplu n fotbal (66 mg%), canotaj (90 mg%), patinaj vitez (65-92 mg%), alergare pe 100m (26,2 mg%). Valori crescute ale albuminuriei ne dau indicaii asupra gradului de antrenament; starea bun de antrenament se asociaz cu valori mici cnd i revenirea la normal a excreiei azotate este mult mai rapid. Glucozuria absent n mod normal n repaus, apare i persist nc n starea de start i dup ncetarea efortului n box, situaie n care se constat i o hiperglicemie pe aceeai durat. Clorura de sodiu este n cantitate mai mare n urin dup un efort fizic; pentru restabilirea echilibrului hidro-mineral se recomand administrarea de ap srat dup ncetarea efortului. Creterea sodiului i clorului urinar, peste normal, dup efort, se asociaz cu neadaptarea la efort

106

FIZIOLOGIE GENERAL

sau stare precar de antrenament. La un efort de aceeai intensitate, indivizii antrenai elimin cantiti mai reduse de clorur de sodiu (0,5 g0/00), dect cei neantrenai (2-3 g0/00). Ionii de calciu i magneziu sunt eliminai n cantitate mai mare prin urin de subiecii mai antrenai. Eforturile statice determin eliminri urinare crescute de fosfai, aminoacizi i creatinin, comparativ cu eforturile dinamice. Sindromul urinar de suprasolicitare se manifest printr-o cretere a eliminrilor de fosfai, uree, aminoacizi i o proteinurie de lung durat dup terminarea efortului (10-20 ore). Scderea n greutate. n cadrul unor ramuri de sport se impun scderi n greutate pentru ncadrarea n diferite limite stabilite pe categorii de greutate (box, haltere, lupte). n acest scop se realizeaz antrenamente n condiii speciale, bi i regim alimentar adecvat, dirijndu-se excreia de lichide. Prin transpiraii abundente se obin scderi n greutate de 1-3 kg fr urmri duntoare asupra organismului, deoarce sunt pierderi de ap i de grsimi din esuturi. Scderi mai mari de 4-5 kg se obin prin bi de aburi i regim alimentar vegetarian, fr sare. n general eforturile din diferite sporturi duc la o scdere n greutate cu att mai mare, cu ct durata lor este mai lung: 200300 de grame n canotaj, 600-800 de grame dup un meci de box, 1-3 kg dup un meci de fotbal; aceste scderi atest solicitarea glandelor sudoripare deoarece diureza este mult diminuat. Eforturile ce se desfoar pe o perioad mare de timp determin scderi i mai mari n greutate ca de exemplu: 3-5 kg n maraton, 8-10 kg n ciclismul de fond. notul nu determin scderi n greutatea corporal prin transpiraie; micile scderi care au totui loc depind de temperatura mai sczut a apei. IV.5.1. Rezumatul unitii de curs Diureza scade n timpul efortului fizic deoarece efortul stimuleaz eliberarea de adrenalin care produce vasoconstricie, care la rndul ei scade filtrarea glomerural. O alt cauz a scderii diurezei este pierderea unei mari cantiti de lichide prin transpiraie. Transpiraia produce stimularea secreiei de hormon antidiuretic (printr-un mecanism de feed-back) care favorizeaz reabsorbia tubular i deci urina final scade. n cursul antrenamentului sportiv, analizele cantitaive i calitative ale urinii ne dau indicaii referitoare la starea de antrenament. Eforturile statice determin eliminri urinare crescute de fosfai, aminoacizi i creatinin, comparativ cu eforturile dinamice. Sindromul urinar de suprasolicitare se manifest printr-o cretere a eliminrilor de fosfai, uree, aminoacizi i o proteinurie de lung durat dup terminarea efortului (10-20 ore). Prin transpiraii abundente se obin scderi n greutate de 1-3 kg fr urmri duntoare asupra organismului, deoarce sunt pierderi de ap i de grsimi din esuturi. Scderi mai mari de 4-5 kg se obin prin bi de aburi i regim alimentar vegetarian, fr sare. IV.5.2. Autoevaluare Rspundei la urmtoarele ntrebri: 1. Cum se explic apariia albuminuriei la efort fizic? 2. Ce indic valorile mai mici de 5g 0/00 ale fosfaturiei? 3. n care sport apare glucozurie ca urmare a efortului fizic?

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

Unitatea de studiu IV.6. EFECTELE PRACTICRII EDUCAIEI FIZICE I SPORTULUI ASUPRA SISTEMULUI NEUROENDOCRIN. Efortul fizic determin reacii neuroumorale din partea ntregului organism, ncepnd cu sistemul nervos somatic, coordonator al motricitii voluntare i involuntare i continund cu funciile vegetative i endocrino-metabolice (ce asigur substratul energetic al contraciei musculare); reaciile endocrino-metabolice sunt comandate i coordonate de sistemul nervos vegetativ. IV.6.1. Efectele efortului fizic asupra sistemului nervos.

Scoara cerebral primete informaii din mediul intern i extern pe baza crora trimite stimuli la formaiunile subcorticale, influenndu-le activitatea. Att n sfera somatic a organismului, ct i n cadrul mai larg al modificrilor fiziologice n efortul fizic, sistemul nervos joac un rol central n influenele mai mari sau mai mici exercitate de practicarea sistematic a educaiei fizice i sportului. Din punct de vedere al ordinei apariiei modificrilor la nivelul sistemului nervos, Andrei Demeter i colaboratorii, descriu modificri instalate nc naintea nceperii efortului fizic, dup debutul efortului, n timpul acestuia c i modificri post efort. - nainte de nceperea efortului fizic, apar o serie de modificri ale excitabilitii corticale, modificri care atest faptul c efortul fizic este un stress emoional care include n general, elementul de ntrecere i lupt pentru victorie. Reacia organismului la factorii psiho-emoionali ai efortului fizic se mainfest att la nivelul sistemului nervos central, ct i la nivelul ntregului organism, iar pe calea neuro-hormonal mbrac aspectele inhibitorii sau stimulatorii. Modificrile de excitabilitate cortical din aceast etap se concretizeaz prin starea de start care se poate manifesta n forma ei stenic (favorizant) sau astenic (cu influene defavorizante). Factorii psiho-emoionali ai efortului fizic se manifest la nivelul sistemului neuroendocrin prin axul hipotalamo-hipofizo-suprarenalian, atestat de descrcrile crescute de catecolamine nc nainte de nceperea efortului. Studiile de specialitate au artat c n starea de start apar modificri i pe plan vegetativ care au la baz o serie de legturi somato-cortico-viscerale bazate pe reflexe condiionate i care determin reacii mai puternice la avansai dect la nceptori dependente de particularitile de activitate nervoas superioar, sex i vrst cu rolul de a mobiliza organismul nainte de efort. - n timpul efortului fizic, modificrile sistemului nervos au caracter att reflex condiionat ct i necondiionat. Diferiii centrii nervoi sunt pui n stare de excitabilitate crescut prin aferene pornite chiar de la nivelul aparatului locomotor n activitate; efectul de intensificare a unor funcii vitale se va realiza pe cale reflex condiionat. n acelai timp efortul fizic determin modificri ale dinamicii proceselor corticale care particip la meninerea conexiunilor temporale ce caracterizeaz activitatea reflex condiionat a scoarei cerebrale. Dup unii cercettori, debutul efortului fizic este nsoit de o inhibiie de scurt durat a reflexelor i reacilor vegetative, care suport o influen mai mare dect reaciile somatice. Focarul dominant de excitaie din centrii corticali ai analizatorului motor ar determina, dup aceeai autori, prin inducie negativ, o inhibiie n zonele din jur i ar reprezenta starea tipic pentru perioada de "intrare n lucru". Dup 12-15 minute de la debutul efortului se creeaz starea de "excitare de lucru" a S.N.C. manifestat prin creterea sensibil a forei i rapiditii reaciilor reflexe. Aceast stare se instaleaz sub efectul iradierii excitaiei care cuprinde scoara i regiunea subcortical plecnd din centrii motori excitai de proprioceptorii muchilor solicitai. Starea de "excitare de lucru" a S.N.C. scade sub efectul antrenamentului repetat sau chiar dispare cu totul ceea ce denot scderea excitaiei iniiale a centrilor motori la cei antrenai, pe msur ce micrile se automatizeaz.
108

FIZIOLOGIE GENERAL

- Dup efort se observ de asemenea o serie de modificri ale excitabilitii S.N.C. "Excitaia de lucru" se menine deseori i dup ncetarea efortului, n special la neantrenai sau la sportivii nceptori. La cei antrenai, aceast faz scade ca durat sau chiar dispare, ceea ce nseamn c la acetia ntrirea excitabilitii reflectorii coincide fix cu perioada de travaliu muscular i se creeaz condiiile necesare apariiei fazei de "inhibiie de dup lucru". Cnd efortul este prelungit i obositor, se instaleaz o alt modificare a dinamicii proceselor corticale - "inhibiia de protecie"; ea se traduce prin slbirea i ncetinirea reaciilor reflexe. n plus apar scderi ale capacitii funcionale a scoarei cerebrale, semn c efortul nu este dozat corespunztor i depesc posibilitile sportivului. Dup unii cercettori, patogenia supraanterenamentului este analoag cu a nevrozelor i se manifest, pe lng tulburri de comportament, prin scderea controlului cortical asupra organelor. Tonusul celulelor cerebrale scade datorit oboselii, care dac se accentueaz determin dereglri cortico-subcorticale, observabile pe electroencefalogram (E.E.G.) i pe electromiogram (E.M.G.); suprasolicitrii fizice i este caracteristic neurastenia care se bazeaz pe apariia inhibiiei supraliminare. Dat fiind legturile anatomice i funcionale dintre sistemul nervos somatic i cel vegatativ, influenele efortului fizic vor fi resimite i la nivelul sistemului nervos vegetativ simpatic i parasimpatic. Astfel aferenele determinate de intrarea n activitate a apratului locomotor, mobilizeaz centrii corticali i subcorticali i implicit zona de integrare vegetativ simpatic i ergotrop din hipotalamusul postero-lateral. Spre aceti centrii converg reele nervoase dopaminergice (avnd ca mediatori chimici dopamina, noradrenalina i serotonina) a cror efecte sunt: tahicardie, hipertensiune, inhibarea peristaltismului intestinal, hiperglicemie, intensificarea metabolismului i a termogenezei, hiperventilaiei. Aceast mobilizare vegetativ simpatic este corelat cu cea endocrin: medulosuprarenala, corticosuprreanala, tiroida. n final, sindromul vegetativ endocrin trece prin faza parasimpatic, comandat de zona de integrare vegetativ trofotrop din hipotalamusul antero-median, la care contribuie i hormoni cu efect anabolic (STH, aldosteron, androgeni). n aceast faz, sistemul nervos central acioneaz pentru restabilirea homeostaziei. Astfel, dup efort, n strns legtur, factorii endocrini, cei nervoi colinergici i impulsurile trofice centrale conduc la reparaiile funcionale biochimice. Efectele parasimpatice sunt bradicardie, hipotensiune, sudoraie, bronhoconstricie, accentuarea peristaltismului, glicogenogeneza, intensificarea activitii intestinale digestive. Procesele fundamentale corticale (excitaia i inhibiia) sub influena efortului fizic de lung durat, se amelioreaz ajungnd la o stare optim de funcionare, iar raportul dintre ele apare mai bine precizat n timp i spaiu. Calitile acestor procese, fora, mobilitatea i echilibrul se perfecioneaz n raport cu exerciiul practicat. Fora i mobilitatea se amelioreaz mai mult n urma practicri exerciiilor fizice caracterizate prin schimbarea continu i foarte rapid a activitii motrice, ca n jocurile sportive i n exerciiile de intensitate maximal. Echilibrul este influenat n msur mai mare de ctre exerciiile n care alterneaz cu regulariate contracia i relaxarea, aa cum sunt exerciiile ciclice de lung durat. Pe baza acestor modificri se poate explica faptul c nsui tipul de activitate superioar poate fi influenat ntr-o oarecare msur: tipul slab poate deveni mai puternic, cel neechilibrat poate deveni mai echilibrat , iar cel inert, mai mobil. Trecerea influxului nervos produce de-a lungul traiectelor strbtute o serie de modificri fizico-chimice, care uureaz condiiile pentru influxul nervos urmtor; de asemenea excitabilitate se amelioreaz sub influena exerciiilor repetate. n strns legtur cu aceste modificri se produc i mbuntiri ale proceselor de iradiere, concentrare i inducie ale excitaiei i inhibiiei, precum i ale legturilor temporare reflex condiionate.

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

IV.6.2. Efectele efortului fizic asupra sistemului endocrin. n toate reaciile de adaptare la necesitile impuse de o anumit solicitare, alturi de sistemul nervos intervin i glande endocrine care, asigur controlul funciilor metabolice. Reacia organismului la solicitarea fizic propriu-zis, att din partea sitemului nervos ct i din partea glandelor endocrine poate avea o manifestare inhibitorie sau stimulatorie. Majoritatea cercettorilor confirm o cretere a concentraiei hormonilor n snge n timpul efortului ct i imediat dup efort. Sistemul simpatico-adrenal. Concentraile plasmatice ale catecolaminelor cresc n timpul efortului n funcie de durata i de intensitatea acestuia. Creteri ale hormonilor medulosuprarenalieni au fost evideniate, de numeroi cercettori, chiar nainte de efort. Explicaia acestor creteri este solicitarea sistemului de reacie cortico-subcortical, cu participarea hipotalamusului posterior ce antreneaz o secreie de mediatori la nivelul terminaiilor simpatice adrenergice i o secreia crescut de adrenalin la nivelul medulosuprarenalelor; ca urmare se produce o exacerbare metabolic cu producere de energie necesare meninerii homeostaziei. n toate situaiile care se bazeaz pe o activitate predominant simpatic (n care se nscrie i efortul fizic) se constat creterea eliminrii catecolaminelor pe cale urinar. Cercetrile lui Gr. Benetato au demonstrat c dup un efort fizic de 900 kgm/min. depus timp de 25 de minute, eliminarea urinar a catecolaminelor crete cu peste 400%. Strile de ncordare neuropsihic din timpul efortului fizic, amplific mai mult secreia de adrenalin. Anxietatea (nelinitea) i strile emoionale excesive, provoac ndeosebi secreia de noradrenalin; aa se explic randamentul sczut la concursurile mondiale sau olimpice (deci de o mare rspundere) a unor sportivi foarte bine pregtii, dar care din cauza emoiilor excesive au o secreie crescut de noradrenalin, care provoac reducerea debitului circulator din muchi, ceea ce influeneaz negativ performanele lor. Sistemul simpatico-adrenal asigur sursele energetice uor i rapid oxidabile datorit intensificrii glicogenolizei, hiperglicemiei i, n acelai timp, activeaz funciile nervoase i reaciile emoionale n raport de varietile tipurilor de efort. n timpul efortului, activitatea sistemului adreno-simpatic este favorizat de factori nervoi i umorali: hipoglicemie, acidoz, pCO2, hipoxie; stimulii afereni acioneaz direct sau reflex asupra centrilor simpatici superiori pe ci senzitive somatice i viscerale. Aceti stimuli periferici activeaz att secreia medulosuprarenalei (n care predomin adrenalina), ct i eliberarea de noradrenalin din terminaiile neuronilor simpatici. n activarea secreiei de noradrenalin n efort un rol esenial l are hipotensiunea din faza iniial a efortului, determinat de vasodilataia din musculatura solicitat. Eliberarea de noradrenalin (dup cercetrile lui Derevenco n 1976) se intensific n mod reflex, compensnd prin vasoconstricie splanhnic hipotensiunea; acest mecanism este accentuat n timpul efortului i de poziia ortostatic. Sistemul hipofizo-corticosuprarenal. Variaiile cortizolului n eforturile moderate sunt nesemnificative, n timp ce dup un efort epuizant, nivelul cortizolului este mult amplificat. Explicaia dat de mai muli autori ce au demonstrat creterea secreiei de cortizol n urma efortului fizic, ar fi efectul su neoglucogenetic la nivelul ficatului, el putnd deci determina o cretere considerabil a glucozei disponibile n timpul efortului. Cortizolul ca i ceilali hormoni glucocorticoizi, prin efectul lor hiperglicemiant, lipolitic ct i prin aciunea lor antiinflamatorie, joac un rol deosebit n protecia organismului mpotriva stressului (solicitare excesiv). Acest rol de protecie se manifest prin mrirea rezistenei organismului la diferiii factori stressani (efort fizic, infecii, toxine microbiene, excesul de frig sau de cldur, emoii puternice etc.). n astfel de solicitri se descarc o cantitte masiv de glucocorticoizi, fenomen descris n 1936 de ctre Hans Selye sub numele de sindromul general de adaptare.
110

FIZIOLOGIE GENERAL

Solicitarea excesiv, din partea agenilor stressani mai sus amintii, provoac n primul moment o descrcare de adrenalin din medulosuprarenal care determin la rndul ei creterea secreiei de ACTH, care va stimula secreia de hormoni corticoizi (n special cortizolul). Antrenamentul de lung durat determin o hipertrofie a corticosuprarenalei (dar i asupra tiroidei, medulosuprareanalei i adenohipofizei) i, deci implicit i o hiperfuncie; concomitent este aplificat sensibilitatea organismului pentru factorii hormonali, la subiecii antrenai. IV.6.3. Rezumatul unitii de curs Efortul fizic determin reacii neuroumorale din partea ntregului organism, ncepnd cu sistemul nervos somatic, coordonator al motricitii voluntare i involuntare i continund cu funciile vegetative i endocrino-metabolice (ce asigur substratul energetic al contraciei musculare); reaciile endocrino-metabolice sunt comandate i coordonate de sistemul nervos vegetativ. Att n sfera somatic a organismului, ct i n cadrul mai larg al modificrilor fiziologice n efortul fizic, sistemul nervos joac un rol central n influenele mai mari sau mai mici exercitate de practicarea sistematic a educaiei fizice i sportului. nainte de nceperea efortului fizic apar o serie de modificri ale excitabilitii corticale, modificri care atest faptul c efortul fizic este un stress emoional care include n general, elementul de ntrecere i lupt pentru victorie. Modificrile sistemului nervos au caracter att reflex condiionat ct i necondiionat n timpul efortului fizic. Diferiii centrii nervoi sunt pui n stare de excitabilitate crescut prin aferene pornite chiar de la nivelul aparatului locomotor n activitate; efectul de intensificare a unor funcii vitale se va realiza pe cale reflex condiionat. n toate reaciile de adaptare la necesitile impuse de o anumit solicitare, alturi de sistemul nervos intervin i glande endocrine care, asigur controlul funciilor metabolice. Reacia organismului la solicitarea fizic propriu-zis, att din partea sitemului nervos ct i din partea glandelor endocrine poate avea o manifestare inhibitorie sau stimulatorie. Majoritatea cercettorilor confirm o cretere a concentraiei hormonilor n snge n timpul efortului ct i imediat dup efort. IV.6.4. Autoevaluare Rspundei la urmtoarele ntrebri: 1. Ce efecte are efortul fizic asupra sistemului nervos? 2. Ce modificri hormonale se produc n timpul efortului fizic? 3. Care este explicaia reaciei sistemului simpato-adrenal n timpul efortului fizic ? Unitatea de studiu IV.7. SCHELETICE. INFLUENA EFORTULUI FIZIC ASUPRA MUSCULATURII

Contraciile musculare nu duc la modificri evidente ale forei dac nu sunt realizate aproape de fora maxim. n urma practicrii exerciiilor fizice n cadrul antrenamentelor timp ndelungat are loc o hipertrofie a fibrelor musculare i deci o mrire n volum a muchilor. Odat cu acesta crete i fora muscular. La nceputul hipertrofiei unui muchi activ, reeaua vascular capilar rmne n urm, ceea ce creaz condiii nefavorabile aprovizionrii cu snge ceea ce duce la o hipoxie muscular. Krogh a demonstrat c sub influena eforturilor fizice se deschid numeroase capilare de rezerv i se formeaz i altele noi; simultan cu nmulirea capilarelor, se produce i o dezvoltare a fibrelor musculare. Substanele rezultate din metabolismul muscular produc o vasoconstricie local de durat i spasme ale arteriolelor, nsoite de creterea permeabilitii
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

pereilor vasculari, putndu-se forma un exudat n spaiile perivasculare. Exerciiile fizice incorect dozate pot produce ischemii (deficit circulator local) n muchi i miocard avnd ca rezultat micronecroze i microinfarcte. n timp ce creterea masei totale a unui muchi este numit hipretrofie muscular, scderea acesteia se numete atrofie muscular. Hipertrofia muscular este consecina hipertrofiei individuale a fibrelor sale, produs ca rspuns la contraciile muchilui cu for maximal sau submaximal. Hipertrofia se produce mai rapid (6-10 sptmni) dac simultan cu contracia muchiul este tensionat (prin contracii izometrice puternice). n timpul producerii hipertrofiei, ritmul sintezei proteinelor contractile este mult mai mare dect ritmul degradrilor, ceea ce duce le o cretere din ce n ce mai mare a numrului de filamente de actin i miozin. n paralel cu nmulirea numrului de miofibrile are loc i o cretere a tuturor sistemelor enzimatice care particip la furnizarea energiei i n special a enzimelor glicolitice. Concomitent cu hipertrofia, mbuntirea strii de antrenament perfecioneaz mecanismele nervose centrale i cele periferice musculare; ca urmare realizeaz recrutarea unui numr mai mare de uniti motorii n efortul de for, provocndu-se astfel ridicarea limitei superioar a capacitii de mobilizare a muchiului. Fiziologia clasic susine concepia creterii masei musculare numai prin hipertrofia fibrelor musculare, deoarece esutul muscular n perioada postnatal este stabil, nu se autorenoiete. Dar cercetrile lui Gudz pe animale de laborator au stabilit c alturi de ngroarea fibrelor existente are loc i disocierea acestora n dou fibre secundare (ipotez ns puin nsuit de ali autori). Atrofia muscular se produce cnd un muchi nu este folosit o perioad mai lung de timp i ca urmare ritmul descreterii proteinelor contractile ca i a numrului de miofibrile este mai rapid dect cel al refacerii. Un muchi lipsit de inervaie nu mai recepioneaz semnale contractile necesare pentru meninerea dimensiunilor sale normale. De aceea atrofia ncepe aproape imediat. Dup cca. dou luni n fibrele musculare apar procese degenerative. Dac n primele trei luni muchiul se reinerveaz, se produce o revenire funcional aproape complet; dincolo de acest termen, sansa recuperrii este din ce n ce mai mic i se pierde complet dup 1-2 ani. n stadiul final al atrofiei de denervare, majoritatea fibrelor musculare sunt nlocuite cu esut fibros i adipos. Oboseala muscular. Contraciile puternice de lung durat ale muchiului conduc la instalarea fenomenului fiziologic denumit oboseal muscular. Oboseala muscular este o stare fiziologic reversibil ce se manifest printr-o diminuare a activitilor muchiului dar care dispare prin repaus. Simptomele oboselii au fost mprite n obiective i subiective. Semnele subiective sunt : - senzaia de greutate n micare; - dureri musculare; - epuizare (moleeal). Semnele obiective sunt: - oboseala diminueaz excitabilitatea, puterea i durata n timp a contraciei musculare, prin scderea numrului de uniti motorii antrenate n actul motor; - amplitudinea fiecrei contracii este diminuat de oboseal, att prin scderea numrului de fibre musculare stimulate ct i prin reducerea capacitii de scurtare a fiecrei fibre; - diminuarea preciziei micrilor i apariia unor tremurturi, consecina oboselii nervoase; - creterea tonusului muscular n repaus; - semnul caracteristic al oboselii musculare este caracterul reversibil al acestor modificri. Mecanismele oboselii musculare rmn foarte controversate; se invoc factori locali, biochimici, circulatori i factori extramusculari reglatori. Precizarea problemei oboselii este de mari importan pentru fiziologia experimental a efortului i muncii, pentru sport, pentru medicina clinic de explorri funcionale i de recuperare.

112

FIZIOLOGIE GENERAL

- O prim teorie acord fenomenelor chimice (epuizarea rezervelor energetice i creterea deeurilor acide) rolul principal n diminuarea randamentului muchiului obosit, considernd c unele modificri electrice din muchi i nerv sunt secundare. - Unii autori contest existena oboselii ca fenomen fiziologic obiectiv, o definesc fie ca o senzaie subiectiv legat de procesele psihice, fie o reduc la un fenomen local, muscular sau senzorial, fie o identific doar cu scderea performanei. - Teoria nervoas (susinut de Grandjean) consider c la nivelul scoarei cerebrale oboseala muscular este resimit sub forma unei senzaii specifice care are drept consecin diminuarea numrului i frecvenei descrcrilor de neuroni motori. Grandjean accept diviziunea clasic n: oboseala muscular ce se traduce prin ncetinirea i reducerea contraciei musculare, avnd la baz epuizarea rezervelor energetice; oboseala mintal cu o bogat simptomatologie subiectiv cu un mecanism predominant neuroendocrin. - Bugard distinge o prim faz de oboseal fiziologic corespunztoare stadiului de alarm a sindromului de adaptare, urmat de o etap de trecere cu rspuns oscilant normal. Oboseala se manifest mai nti cu fenemene de astenie i oboseal fizic, cu reduceri ale excreiei de hormoni corticosuprarenali, urmat de stadiul de epuizare dominat de tulburri endocrine. Lucrurile se complic dac inem seama c muchiul obosit prin contracii voluntare rspunde totui prin contracii la stimularea electric direct a nervului su motor. n plus muchiul obosit prin excitaii directe sau indirecte i reia activitatea mai repede n mediul alcalin prin administrare de adrenalin sau excitarea nervilor simpatici (fenemenul Orbelli). n concluzie fenomenele constatate sugereaz o succesiune diferit n apariia fenomenelor de oboseal: primii sunt afectai neuroniii motori din scoar, apoi placa motorie i n cele din urm muchiul propriu-zis. Observaii recente (Erling i Asmussen) evideniaz importana recuperrii rapide prin solicitarea altor grupe musculare, a cror proiecie cortical va determina prin inducie negativ, inhibiia zonei corticale obosite anterior i concomitent ating i zone facilitatoare encefalice; acestea din urm vor fi transmise sistemului motor i vor determina performane mai bune i o refacere mai rapid dup oboseal. IV.7.1. Rezumatul unitii de curs Contraciile musculare nu duc la modificri evidente ale forei dac nu sunt realizate aproape de fora maxim. n urma practicrii exerciiilor fizice n cadrul antrenamentelor timp ndelungat are loc o hipertrofie a fibrelor musculare i deci o mrire n volum a muchilor. Odat cu acesta crete i fora muscular. La nceputul hipertrofiei unui muchi activ, reeaua vascular capilar rmne n urm, ceea ce creaz condiii nefavorabile aprovizionrii cu snge ceea ce duce la o hipoxie muscular. Krogh a demonstrat c sub influena eforturilor fizice se deschid numeroase capilare de rezerv i se formeaz i altele noi; simultan cu nmulirea capilarelor, se produce i o dezvoltare a fibrelor musculare. IV.7.2. Autoevaluare Rspundei la urmtoarele ntrebri: 1. Care este cauza hipoxiei musculare la nceputul hipertrofiei musculare? 2. Explicai mecanismele apariiei ischemiei musculare.

IV. 8. REZUMATUL MODULULUI IV Necesitile energetice ale oricrei activiti, indiferent de caracterul efortului (intensitate, durat etc.), sunt asigurate prin intensificarea proceselor de degradare, n principal a glucozei de la nivel muscular; intensificarea proceselor de degradare a glucozei necesit pe de o parte
5

Autor: Conf. univ. Dr. Med. Gabriela Raveica

intensificarea aprovizionrii cu oxigen a esutului n hiperactivitate i, pe de alt parte, creterea indicelui de utilizare a oxigenului. Intensificarea provizionrii cu oxigen este asigurat printr-o reacie cardiorespiratorie i circulatorie, iar creterea coeficientului de utilizare a oxigenului, prin mrirea diferenei de presiune a gazului ntre plasm i esutul n hiperactivitate. Deci, este vorba de 2 categorii de mecanisme adaptative la efort: -o categorie declanat prin stimularea reflex sau automat a centrilor cardiorespiratori i vasomotori; -cealalt este legat direct de intensitatea activitii musculare. Aceste 2 categorii de mecanisme satisfac necesitile energetice ale muchilor n activitate, n principal prin degradarea aerobiotic a glucozei. Dac ele se dovedesc insuficiente, pentru satisfacarea necesitilor energetice, intervine degradarea anoxibiotic a glucozei, care asigur un surplus energetic i, totodat, face s apar "datoria de oxigen". Efortul fizic crete necesitile n oxigen ale muchilor suprasolicitai, acoperirea acestora fiind acoperit prin: - creterea coeficientului de oxigen prin mrirea debitului ventilator; - creterea transportului de oxigen prin mrirea debitului cardiac; - redistribuirea sngelui prin vasoconstricie n teritoriul splanhnic i cutanat, concomitent cu vasodilataie la nivelul muchilor solicitai de efort. IV.9. TEST DE AUTOEVALUARE A CUNOTINELOR DIN MODULUL 1. Modificrile proprietilor sngelui dup efort. 2. Efectele efortului fizic asupra sistemului endocrin. 3. Hipertrofia i atrofia muscular. 4. Modificrile proceselor secretorii i enzimatice digestive n efortul fizic. IV.10. BIBLIOGRAFIE SELECTIV 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Apostol I., Ergofiziologie, Ed. Univ. Al. I. Cuza, Iai, 1998 Baciu. I , Fiziologie, Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1997 Guyton Arthur G., Fiziologie, Ed. Medical, Bucureti, 1996 Hulic I., Fiziologie uman, Ed. Medical, Bucureti, 1996 Saragea M., Tratat de fiziopatologie, vol.II, Ed. Academiei R.S.R., 1987 Sbenghe T., Bazele teoretice i practice ale kinetoterapiei, Ed. Medical, Bucureti, 1999 Stru I., Efortul sportiv (aspecte fiziologice), Ed. Mirton, Timioara, 1996

114