1 INDUCTORES DE LOS MECANISMOS DE DEFENSA Y RESPUESTA DE LAS PLANTAS A LOS DAOS OCASIONADOS POR LOS PATGENOS.

PEDRO PABLO MARTNEZ S. KAREN FERRER. AUGUSTO MONTERO. FERNANDO ASENCIOS.

INTRODUCCIN Las plantas cultivadas se defienden de los patgenos ya sea por mecanismos o barreras fsicas o fisiolgicas, tambin por la produccin de una serie de compuestos que tienen efectos txicos sobre los patgenos. Este artculo describe en primer trmino los mecanismos de defensa como tal, luego estn las sustancias involucradas en estimular estos mecanismos de defensa de las plantas, los cuales se definen principalmente como fitoalexinas. Muchas plantas producen metabolitos secundarios, ya se como parte de su normal desarrollo o en respuesta al estrs o al ataque de patgenos. La posibilidad de que estos compuestos puedan proteger a las plantas de ataques de enfermedades ha intrigado a los cientficos desde los inicios del siglo pasado. Compuestos antifungosos preformados que estn presentes en plantas sanas al parecer representan los que ayudan a la formacin de barreras qumicas a la infeccin y pueden proteger a las plantas contra el ataque de un amplio rango de patgenos potenciales. En contraste, compuestos antifungosos inducidos no estn presentes en plantas sanas, pero estos son sintetizados en respuesta a ataque de patgenos o estrs como parte los mecanismos de defensa de la planta y estn restringidos al tejido colonizado por el hongo y las clulas que rodean los lugares de infeccin.

2 Algunos de los agentes qumicos producidos de esa forma se hallan en concentraciones lo bastante altas como para inhibir el desarrollo de la mayora de los hongos y bacterias que, por lo tanto, son incapaces de infectar a la planta. Dichos agentes incluyen a la mayora de los compuestos fenlicos tales como los cidos clorognico y cafico, a los productos de la oxidacin de los compuestos fenlicos y a las fitoalexinas, que en su mayora tambin son compuestos fenlicos. Este artculo trata de los mecanismos de defensa de las plantas y los inductores de resistencia. Mecanismos de defensa de las plantas cultivadas 1.- Defensa por medio de la reaccin de hipersensibilidad La reaccin de hipersensibilidad es uno de los mecanismos de defensa ms importante de las plantas. Esto ocurre solamente en combinaciones incompatibles entre plantas hospedantes y patgenos como hongos, bacterias, virus y nematodos. En estas combinaciones, no se observa diferencia alguna en la forma de penetracin del patgeno en la epidermis de plantas susceptibles y resistentes. Sin embargo, despus de la infeccin, las clulas infectadas en las variedades resistentes perdieron rpidamente su turgencia, se volvieron de color caf y murieron; mientras que en las clulas infectadas de variedades susceptibles sobrevivieron mucho ms tiempo. 2. Defensa debida a la resistencia inducida con qumicos y agentes biticos En las plantas, la resistencia inducida es el tipo de resistencia que aparece despus de que las plantas han sido preinoculadas con varios agentes biticos o previamente tratados con varios agentes qumicos o fsicos. Se ha inducido resistencia en una amplia gama de plantas ante el ata que de hongos, bacterias, virus e incluso insectos. . 3. - Defensa debida a una mayor concentracin de compuestos fenlicos

3 Algunos de los fenoles relacionados con la resistencia a las enfermedades se encuentran profusamente en las plantas ya sean sanas o enfermas, pero su sntesis o acumulacin al parecer aumenta despus de haberse producido la infeccin. A estos compuestos se les puede denominar compuestos fenlicos comunes. Sin embargo, algunos otros fenoles no los producen las plantas sanas, excepto cuando son estimuladas por algn patgeno o por el dao ocasionado por un agente qumico o mecnico. A estos compuestos se les conoce como fitoalexinas. 4.Compuestos que estimulan los mecanismos de resistencia en las

plantas. A). Compuestos fenolicos comunes Con frecuencia se ha observado que ciertos compuestos fenlicos comunes que son txicos para los patgenos, se producen y acumulan a un ritmo mucho mayor despus de haberse producido una infeccin en una variedad resistente que en una susceptible. Algunos ejemplos de esos compuestos son el cido clorognico, el cido cafico y escopoletina, etc. (figura 5-8). Aun cuando alguno de esos compuestos fenlicos comunes llegue a alcanzar concentraciones que pudieran ser txicas para el patgeno, debe tenerse en cuenta que algunos de ellos aparecen concurrentemente en los mismos tejidos enfermos y que el efecto txico combinado de todos los fenoles fungitxicos presentes (ms que el de cada uno de ellos por separado), es posiblemente el responsable de la inhibicin de las infecciones en las variedades resistentes.

B) Las fitoalexinas. Las fitoalexinas son sustancias txicas que las plantas producen en cantidades apreciables slo despus de haber sido estimuladas por los diferentes tipos de microorganismos fitopatgenos, o bien despus de haber sufrido daos causados por agentes qumicos o mecnicos. Las fitoalexinas se producen por las clulas sanas adyacentes a las clulas necrticas y daadas, en respuesta a sustancias que difunden a partir de las clulas daadas. Las fitoalexinas no se producen durante las infecciones hipertrficas y se acumulan en torno a los tejidos necrticos tanto resistentes como susceptibles. La resistencia

4 ocurre cuando una o ms fitoalexinas alcanzan una concentracin suficiente para inhibir el desarrollo del patgeno. La mayora de las fitoalexinas conocidas son txicas a los hongos fitopatgenos cuyo desarrollo inhiben, pero algunas tambin son txicas a bacterias, nematodos y otros organismos patgenos. Varias docenas de compuestos qumicos que tienen propiedades qumicas similares a las de las fitoalexinas se han aislado de plantas que pertenecen a ms de 20 familias. La mayora de esas fitoalexinas se producen en las plantas en respuesta a la infeccin causada por hongos, pero se ha demostrado tambin que algunas bacterias, virus y nematodos inducen la produccin de estas sustancias. Algunas de las fitoalexinas mejor estudiadas incluyen a la faseolina y a la cievitona en el frijol, la pisatina en el chcharo, la gliceolina en la soya, alfalfa y trbol, la rishitina en la papa, el gosipol en el algodn y el capsidiol en el chile. La produccin de fitoalexinas se estimula en el hospedante por la presencia de ciertas sustancias del patgeno denominadas inductores o elicitores. La mayora de los compuestos inductores de fitoalexinas por lo general son sustancias de alto peso molecular que forman parte de la pared celular del hongo, como glucanos, quitosano, glucoprotenas y polisacridos. La mayora de estos inductores son especficos, es decir, existen en las razas del patgeno tanto compatibles como incompatibles e inducen la acumulacin de las fitoalexinas en la planta sin importar de la variedad de que se trate. Sin embargo, algunos de los inductores de fitoalexinas son especficos, pues la acumulacin de la fitoalexina que inducen en ciertas variedades compatibles e incompatibles es simultnea con la acumulacin de la fitoalexina inducida por las razas del patgeno. Aunque se piensa que la mayora de los inductores de fitoalexinas se originan en el patgeno, algunas de estas sustancias son producidas por las clulas vegetales en respuesta a la infeccin, o bien se liberan de la pared celular despus de que sta es degradada parcialmente por las enzimas del patgeno. En algunos casos, al parecer la produccin de fitoalexinas en las relaciones hospedante patgeno susceptibles (compatibles) es inhibida por supresores producidos por el patgeno. Los supresores al parecer tambin son glucanos, glucoprotenas o una de las toxinas producidas por el patgeno.

5 Figura 1. Representacin de la forma como actan las fitoalexinas en el proceso de infeccin de los patgenos

HONGO PATGENO

ELICITOR

ELICITOR

RECONOCIMIENTO

MECANISMOS DE RSISTENCIA

FITOALEXINAS

RESISTENTE

SUSCEPTIBLE

An no se conocen bien los mecanismos mediante los cuales se relacionan los inductores, supresores y produccin de fitoalexinas, y los genes que confieren resistencia o susceptibilidad y la expresin de estas caractersticas. Se han propuesto varias hiptesis para explicar la interrelacin de estos factores, pero se necesitan hacer muchas ms investigaciones antes de que pueda darse una explicacin satisfactoria.

6 En sntesis las fitoalexinas son sustancias que se producen en la planta cuando se ocurre la infeccin por parte de los patgenos. Se forman en las clulas adyacentes al sitio de infeccin, actan sobre diferentes fitopatgenos. Las enfermedades se producen como consecuencia de la mayor o menor produccin de estos compuestos. Por otra parte se conocen que existen sustancias que estimulan las defensas de las plantas llmense fitoalexinas, cuando se aplican externamente. En estas se encuentran los fosfonatos, siendo el primero en conocerse sus efectos estimulantes de fitoalexinas el fosetil aluminio, el cual se descompone dentro de la planta en cido fosfonico y aluminio. Posteriormente se descubrieron los efectos de los fosfonatos de potasio como estimulantes de defensas de las plantas. A continuacin una breve descripcin de estos productos que se venden comerciales. Los FOSFONATOS POTASICO y PHOSFITOS DE POTASIO aplicados en las plantas producen o se transforman en cido fosfnico el cual tiene una gran capacidad de traslocarse sistmicamente a travs del sistema conductor. Por otra parte se sabe que estos compuestos actan como elicitores externos acelerando los procesos de formacin de fitoalexinas o compuestos antagnicos a los patgenos. Dentro de la planta el cido fosfonico tiene actividad fungicida especifica sobre muchos hongos causantes de enfermedades importantes especialmente de la familia de los peronosporales, particularmente aquellas especies de Phytophthora que causan las enfermedades foliares y pudriciones radiculares, los mildius en diferentes cultivos como la papa, tomate, vid, ctricos, mangos, paltos, cucurbitceas. Hoy en da tambin se han descubierto sus efectos en otros grupos de hongos, como Lasiodiplodia, Botryadiplodia, Dothiorella, Antracnosis, algunos oidium, Fusarium, Vertcillium y otros. Como resumen estos compuestos tienen las siguientes caractersticas: Tienen efecto como estimulantes de las defensas de las plantas, es decir actan como elicitores externos. Actan tambin con efecto fungicida afectando diversas especies de hongos. Tienen doble sistemia se pueden aplicar foliarmente o a las raices de diferentes plantas cultivadas. Deben aplicarse tempranamente antes de que se produzca la infeccin a fin de que se estimulen lo ms temprano las fitoalexinas.

7 Son unas excelentes alternativas a los fungicidas convencionales, que tienen como objetivo el manejo integrado y de la resistencia a enfermedades en diferentes cultivos. Se encuentran en diferente forma qumica como los fosfonatos y los fosfitos de potasio. En pases europeos estn exonerados de tolerancia de residuos y de registro, pues son considerados como sustancias nutricionales y tambin se les reconoce sus propiedades de inductores de resistencia.

Esquema de la descomposicin y el efecto de los Fosfonatos y fosfitos en la planta

(FOSFONATO DE POTASIO)

cido fosfonico (accin fungicida) + CO2 + H2O + POTASIO (Elemento nutricional)

En nuestro pas se han hecho diversos estudios sobre el fosfonato de potasio FOSFONATO POTASICO el cual tiene diversos efectos sobre una amplia gama de hongos fitopatgenos en una diversidad de cultivos. Silvestre Cia, a travs de su departamento tcnico pone a disposicin de la agricultura peruana FOSFONATO POTASIO y FOSFITO DE POTASIO los cuales se venden como un fertilizantes foliares pero que han demostrado a travs de diversos ensayos sus efectos como estimulantes de las defensas de las plantas.

8 EFECTOS DE LOS INDUCTORES DE RESISTENCIA Fosfonato de K y Carbendazin en los patgenos: R.solani, F.solani, S.sclerotiorum y Pythiun deliense, in vitro CUADRO DE RESULTADOS

EFECTOS DE LA Carbendazina , Y EL Fosfonato de K Y OTROS FUNGICIDAS IN VITRO SOBRE Rhizoctonia solani

4.00 3.50 Crecimiento Radial (cm) 3.00 2.50 2.00 1.50 1.00 0.50 0.00 1 2 3 4 5 Num e r o de Evaluacion es (dias )

R. so lani - Propineb R. so lani - Fos fonato de P otas io R. so lani - Tes tigo

R.solani - M etiltiofanato R. s olani - Carbendazim R. s olani - Captan

Dosis:0.1%

EFECTO DE LA Carbendazin Y Fosfonato de K IN VITRO SOBRE Rhizoctonia solani

4.00 3.50 3.00 Crecimiento (cm) 2.50 2.00 1.50 1.00 0.50 0.00 16 17 18 Fechas (Set 2003) R. solani - f osfonato de potasio R. solani - carbendazim R. solani (Testigo) 19 22

Dosis:0.1%

EFECTOS LA Carbendazina , Y EL Fosfonato de K Y OTROS FUNGICIDAS IN VITRO SOBRE Pythium deliense

4.00 3.50 3.00 2.50 2.00 1.50 1.00 0.50 0.00 1 2 3 4 5 Numero de evaluaciones (dias) P. deliense - Propineb P. deliense - Fosfonato de Potasio P. deliense - Captan
Dosis: 0.1%

Crecimiento radial (cm)

P. deliense - Metiltiofanato P. deliense - Carbendazim P.deliense - Testigo

10 EFECTOS DE LA Carbendazina , Y EL Fosfonato de K Y OTROS FUNGICIDAS IN VITRO SOBRE Fusarium solani

6.00 Crecimiento radial (cm) 5.00 4.00 3.00 2.00 1.00 0.00 1 2 3 4 5 Numero de evaluaciones (dias) F.solani - Captan F.solani - Fosfonato de potasio F.solani - Propineb Dosis: 0.1% F.solani - Metil tiofanato F.solani - Carbemdazim F.solani - Testigo

Crecimiento radial (cm)

EFECTOS DE LA Carbendazina , Y EL Fosfonato de K Y OTROS FUNGICIDAS IN VITRO SOBRE Sclerotinia sclerotiorum

4.50 4.00 3.50 3.00 2.50 2.00 1.50 1.00 0.50 0.00

Numero de evaluaciones (dias) S.sclerotiorum - Fosfonato de potasio S.sclerotiorum - Carbendazim S.sclerotiorum - Captan Dosis:0.1% S.sclerotiorum Metil tiofanato S.sclerotiorum - Propineb S.sclerotiorum - Testigo

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EFECTO LA Carbendazina , Y EL Fosfonato de K VITRO SOBRE Sclerotinia sclerotiorum
4.50 4.00 Crecimiento (cm) 3.50 3.00 2.50 2.00 1.50 1.00 0.50 0.00 16 17 18 Fechas (Set 2003) S sclerotiorum- fosfonato de potasio . S sclerotiorum(Testigo) . S. sclerotiorum- carbendazim 19 22

IN

Dosis:0.1%

BIBLIOGRAFA: 1. FITOPRON: Datos tcnicos, Probelte Espaa. 2. Agrios. Fitopatologia. 3. Mont Kock, Manejo integrado de enfermedades de las plantas.