La sntesis evolutiva moderna (tambin llamada simplemente nueva sntesis, sntesis moderna, sntesis evolutiva, teora sinttica, sntesis

neodarwinista o neodarwinismo) significa en general la integracin de la teora de la evolucin de las especies por seleccin natural de Charles Darwin, la teora gentica de Gregor Mendel como base de la herencia biolgica, la mutacin gentica aleatoria como fuente de variacin y la gentica de poblaciones matemtica. Las figuras importantes en el desarrollo de la sntesis moderna incluyen a Thomas Hunt Morgan, R. A. Fisher, Theodosius Dobzhansky, J.B.S. Haldane, Sewall Wright, William Donald Hamilton, Cyril Darlington, Julian Huxley, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson y G. Ledyard Stebbins. Esencialmente, la sntesis moderna introdujo la conexin entre dos descubrimientos importantes: la unidad de la evolucin (los genes) con el mecanismo de la evolucin (la seleccin). Tambin representa la unificacin de varias ramas de la biologa que anteriormente tenan poco en comn, especialmente la gentica, la citologa, la sistemtica, la botnica y la paleontologa.

Contenido
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1 Historia o 1.1 Neodarwinismo 2 Principios de la sntesis moderna 3 Avances posteriores 4 Crticas a la Teora Sinttica 5 Publicaciones importantes o 5.1 Fases fundadoras de la Sntesis 6 Notas

[editar] Historia
George John Romanes acu el trmino neodarwinismo para referirse a la teora de la evolucin escogida por Alfred Russel Wallace et al. Wallace rechazaba la idea lamarquista de la herencia de caracteres adquiridos, algo que Darwin, Huxley et al no descartaban. El "neodarwinista" ms prominente de la poca tras Darwin era August Weismann, que afirmaba que el material hereditario, que l llamaba plasma germinal, se mantena completamente separado del desarrollo del organismo. Sin embargo, la mayora de los bilogos consideraba que era una posicin extrema, y se discutieron alternativas como variaciones del neolamarckismo, la ortognesis (evolucin "progresiva") y el saltacionismo (evolucin por "saltos" o mutaciones). En 1900 se "redescubri" la herencia mendeliana, y al principio se consideraba que apoyaba una forma de evolucin por "saltos". La escuela biomtrica, encabezada por Karl Pearson y Walter Frank Raphael Weldon, se opuso vigorosamente a ella, diciendo que la evidencia emprica indicaba que la variacin era continua en la mayora de los organismos. La escuela mendeliana, encabezada por William Bateson, contestaba que en algunos casos la evidencia mendeliana era indiscutible y que los trabajos futuros

revelaran su veracidad general. El mendelismo fue adoptado por muchos bilogos, aunque todava era muy rudimentario en sus inicios. Su relevancia en la evolucin todava se debata acaloradamente. El trabajo de T. H. Morgan con la mosca de la fruta Drosophila melanogaster proporcion una conexin muy importante entre la biologa experimental y la evolucin, y tambin entre la gentica mendeliana, la seleccin natural y le teora cromosmica de la herencia. En 1910, Morgan descubri una mosca mutante con los ojos blancos (la Drosophila salvaje tiene los ojos rojos), y averigu que esta condicin aunque apareca solo en machos se heredaba precisamente como un carcter recesivo mendeliano. En los aos siguientes, l y sus compaeros desarrollaron la teora de la herencia mendeliana-cromosmica, y publicaron El mecanismo de la herencia mendeliana en 1915. En esa poca, la mayora de los bilogos aceptaba que los genes situados linealmente en los cromosomas eran el mecanismo de herencia principal, aunque segua sin estar claro cmo poda ser esto compatible con la seleccin natural y la evolucin gradual. El trabajo de Morgan fue tan popular que se considera el sello de la gentica clsica. Este problema fue resuelto parcialmente por R. A. Fisher, que en 1918 public un artculo titulado The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance,1 que mostraba, con un modelo, cmo la variacin continua poda ser el resultado de muchos loci discretos. Se suele considerar que esto es el punto inicial de la sntesis, ya que Fisher proporcion un modelo estadstico riguroso para la herencia mendeliana, satisfaciendo las necesidades (y los mtodos) de las escuelas biomtrica y mendeliana. Un alumno de Morgan, Theodosius Dobzhansky, fue el primero en aplicar la teora cromosmica de Morgan y la matemtica de la gentica de poblaciones a poblaciones naturales de organismos, en particular sobre poblaciones de Drosophila melanogaster. Su trabajo Genetics and the Origin of Species se suele considerar como el primer trabajo maduro del neodarwinismo. Este trabajo, junto con trabajos de Ernst Mayr (Systematics and the Origin of Species sistemtica), G. G. Simpson (Tempo and Mode in Evolution paleontologa) y G. Ledyard Stebbins (Variation and Evolution in Plants botnica), estn considerados como los cuatro trabajos cannicos de la sntesis moderna. C. D. Darlington (citologa) y Julian Huxley tambin escribieron sobre el tema; en 1942, Huxley acu los trminos sntesis evolutiva y sntesis moderna en su trabajo Evolution: The Modern Synthesis.

[editar] Neodarwinismo
A finales del siglo XIX, el trmino neodarwinismo (acuado por Romanes) se refera a la escuela panseleccionista de Wallace y Weismann: frente a Darwin, que haba admitido una pluralidad de mecanismos evolutivos, los neodarwinistas defendan la exclusividad de la seleccin natural como mecanismo del cambio orgnico. Se enfrentaban as con los neolamarquistas, que abogaban por la ley lamarquista del uso y el desuso. Hoy el trmino neodarwinismo se asocia a la sntesis evolutiva moderna de los aos 1930.

[editar] Principios de la sntesis moderna

De acuerdo con la sntesis moderna establecida en los aos 30 y 40, la variacin gentica de las poblaciones surge por azar mediante la mutacin (ahora se considera que est causada por errores en la replicacin del ADN) y la recombinacin (la mezcla de los cromosomas homlogos durante la meiosis). La evolucin consiste bsicamente en los cambios en la frecuencia de los alelos entre las generaciones, como resultado de la deriva gentica, el flujo gentico y la seleccin natural. La especiacin podria ocurrir gradualmente cuando las poblaciones estn aisladas reproductivamente, por ejemplo por barreras geogrficas (especiacion aloptrica), o por cambios dentro de una misma poblacion (especiacin simptrica). La teoria sintetica defiende que los cambios graduales y la seleccin natural sobre ellos son el mecanismo principal del cambio evolutivo, rechazando otros mecanismos que defienden otras teorias:
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El saltacionismo considera el origen repentino de nuevas especies. El lamarckismo considera la herencia de caracteres adquiridos. La ortognesis considera una fuerza intrnseca a la materia orgnica que conducira a un progreso evolutivo. El equilibrio puntuado considera que los cambios graduales solo explican la microevolucin, mientras que la macroevolucin se produce por cambios bruscos.

[editar] Avances posteriores

La sntesis evolutiva moderna sigui desarrollndose y refinndose tras el establecimiento inicial de los aos 30 y 40. El trabajo de W. D. Hamilton, George C. Williams, John Maynard Smith y otros condujo al desarrollo de la visin de la evolucin centrada en los genes durante los aos 60. La sntesis actual ha extendido el mbito de la idea darwinista de la seleccin natural, concretamente para incluir los descubrimientos cientficos posteriores y conceptos desconocidos para Darwin como el ADN y la gentica, que permiten anlisis rigurosos, en muchos casos matemticos, de fenmenos como la seleccin de parentesco, el altruismo y la especiacin.

[editar] Crticas a la Teora Sinttica

Artculo principal: Historia de las objeciones y crticas a la teora de la evolucin

Poniendo a un lado argumentaciones no cientficas como los movimientos creacionistas, que niegan la evolucin (tales como la teoria del diseo inteligente); las crticas fundamentadas dentro del ambiente cientfico, plantean que la teora sinttica no explica satisfactoriamente algunos procesos biolgicos. Fenmenos como el de la transferencia gentica horizontal entre los procariotas2 llevan a considerar un replanteamiento de algunas hiptesis o incluso la revisin completa del cuerpo conceptual de la evolucin.3 Sin embargo, el consenso de la comunidad cientfica los considera solo como desacuerdos y nuevas ideas sobre puntos especficos, y la teora misma no ha sido

rebatida en el campo de la biologa, siendo comnmente descrita como la "piedra angular de la biologa moderna".4 5 Un ejemplo ms extremo y muy minoritario de estos llamados paradigmas es la visin llevada por Lynn Margulis, quien va ms all de su teora de la simbiognesis, para postular la teora de que la simbiosis es la fuente principal de la variacin heredada, mediante la cual se combinan genomas enteros. Sin embargo, a diferencia de su teora sobre el origen de las clulas eucariotas, la teora de Lynn Margulis sobre la simbiosis entre microorganismos como importante fuerza de la evolucin, no goza de popularidad dentro de la comunidad cientfica por carecer de evidencia contundente a favor (no explicable por las hiptesis vigentes).

El neodarwinismo tambin llamado teora sinttica de la evolucin, es bsicamente el intento de fusionar el darwinismo clsico con la gentica moderna, y fue formulado en la dcada del 30 y el 40 (siglo XX) por cientficos tales como G. G. Simpson, Mayr, Huxley, Dobzhansky, Fischer, Sewall Wright, y otros. Segn esta teora los fenmenos evolutivos se explican bsicamente por medio de las mutaciones (las variaciones accidentales de que hablaba Darwin) sumadas a la accin de la seleccin natural. As, la evolucin se habra debido a la acumulacin de pequeas mutaciones favorables, preservadas por la seleccin natural y por consiguiente, la produccin de nuevas especies (evolucin trans especfica) no sera nada ms que la extrapolacin y magnificacin de las variaciones que ocurren dentro de la especies. Cabe sealar que a partir de la dcada de los 70 (siglo XX), y en un esfuerzo por salvar la teora de la evolucin del problema insuperable que representa la ausencia de fsiles intermedios, algunos autores como Stephen Jay Gould y Niles Elredge propusieron la teora del "equilibrio puntuado" en reemplazo del gradualismo de la teora sinttica clsica, diciendo nada menos que sta estaba efectivamente difunta. Sin embargo, ante la vehemente reaccin en contra se esta postura por parte del "establishment" darwinista, Gould y Eldredge dieron en gran medida marcha atrs y trataron de conciliar de alguna manera la teora del "equilibrio puntuado", con la teora neodarwinista clsica y hoy en da la mayora de los autores evolucionistas sigue aceptando al neodarwinismo como la verdadera teora de la evolucin. ACTIVIDAD EN BIBLIOTECA

Antecedentes al neodarwinismo.
El redescubrimiento en 1900 de las leyes de Mendel de la herencia, de las mutaciones y el descarte de la herencia de los caracteres adquiridos gracias a los experimentos de Weismann , son bsicos para entender el desarrollo posterior de la teora de la evolucin. El bilogo alemn Auguste Weismann (1834-1914) era un buen microscopista, pero hacia 1885 comenz a perder la vista y se concentr en aspectos tericos de la herencia. Era de los que ya se centraban por aquella poca en la estructura interna y funcionamiento de las clulas. As, se convenci de que la base material de la herencia se hallaba en los cromosomas. Durante la fecundacin, las instrucciones hereditarias de los progenitores se mezclan entre s al unirse vulo y espermatozoide. Weismann crea que esta combinacin de instrucciones hereditarias determinaba la estructura del cuerpo. Tambin propuso una teora nueva que postulaba la continuidad del "plasma germinal" (los gametos), que se desarrollaban y transmitan el cdigo gentico de una generacin a otra con independencia de los cambios en el resto del cuerpo. Es decir, que los gametos son slo un vehculo para la transmisin de la lnea germinal. Esta teora fue, obviamente, un duro golpe para los seguidores de Lamarck. Si haba una barrera entre las clulas sexuales y el resto del cuerpo, era imposible que las caractersticas adquiridas durante la vida de incorporaran al cdigo de la lnea germinal. Para demostralo, realiz un famoso experimento en el que cort la cola a un grupo de ratones, y sigui su descendencia durante 22 generaciones sin encontrar ninguno que naciera sin ella. Ejemplos como estos sobran en la vida diaria, por ejemplo, la circuncisin o la descendencia de los mutilados. En el cuadro siguiente, se reflejan las principales caractersticas del pensamiento de Lamarck, Darwin y Weismann.

LAMARCK la necesidad o el deseo cambian el genotipo genotipo cambiado heredado por descendientes

DARWIN uso o desuso provocan cambios en el fenotipo y luego en genotipo genotipo cambiado y heredado por descendientes

WEISMANN genotipo no afectado por cambios en fenotipo cambio aleatorios en el genotipo cambia el fenotipo de la descendencia

cambia el fenotipo de cambia el fenotipo de la la descendencia descendencia

De Vries propone una nueva teora, conocida como mutacionismo o mendelismo , que elimina la seleccin natural como fuente de evolucin . De acuerdo con l y con otros genticos, como William Bateson , hay dos tipos de variaciones en los organismos: un tipo consiste en la variacin ordinaria observada entre los individuos de una especie, que no tiene consecuencias en la evolucin porque no puede llegar a traspasar los lmites de la especie, incluso bajo condiciones de la ms fuerte y continua seleccin; otro, tipo que consiste en las variaciones que surgen por mutacin gentica y que ocasionan grandes modificaciones de los organismos y que pueden dar lugar a diferentes especies: "Una nueva especie se origina de repente, es producida a partir de una especie preexistente sin ninguna preparacin visible y sin transicin". El mutacionismo fue rebatido por mucho naturalistas de la poca y por los llamados bimetras , encabezados por el matemtico Karl Pearson . Segn ellos, la seleccin natural es la principal causa de la evolucin, a travs de los efectos acumulativos de variaciones pequeas y continuas, tales como las que se observan entre individuos normales . Estas variaciones se denominan mtricas o cuantitativas,

para distinguirlas de las cualitativas, que son las que diferencian, por ejemplo, las diferentes razas de perros. Esta polmica fue muy agria y perdur las dos primeras dcadas del siglo XX. Los mutacionistas argan que la herencia de las variaciones cuantitativas era necesariamente mezclada y que por ello ni tales mutaciones ni la seleccin natural que acta sobre ellas podran tener un papel importante en la evolucin, debido al efecto, que ya Darwin haba conocido como problemtico, de dilucin de las variaciones ventajosas de una generacin a otra. En este enlace se puede saber ms sobre el origen de la variabilidad. Los bimetras decan que las mutaciones observadas por De Vries y, en general, las variaciones cualitativas que obedecen a las leyes mendelianas, son anormalidades que no contribuyen a mejorar la adaptacin al medio, sino que son eliminadas por seleccin. La evolucin depende, por tanto, de la seleccin natural, actuando en las variaciones mtricas ampliamente presentes en los organismos. El propio Darwin haba presentado varios ejemplos de modificaciones drsticas (prdida de cabello, ausencia de cuernos, mayor nmero de dientes, enanismo, todas ellas algn tipo de mutacin), pero sin considerarlos esenciales para la evolucin. Su teora de cambio evolutivo la basaba en pequeas diferencias hereditarias entre individuos y la seleccin. Hoy sabemos que las mutaciones son de muchos tipos, raras y, la mayora, letales, si slo en elcaso de dar lugar a poliploidismos se llegan a originar especies nuevas. Thomas Hunt Morgan, a partir de 1910, que se haba propuesto demostrar la "presunta falsedad" de las leyes de la herencia de Mendel, demostraron que existan mutaciones de todos los tamaos con Drosophila melanogaster, y que, efectivamente, son muy raras y generalmente letales. Adems, casi todas son indetectables a simple vista y hay que recurrir a mtodos ms o menos sutiles, como el hecho de que algunas sean capaces de vivir en medio muy salinos. Por supuesto, que Morgan no demostro la falsedad de las leyes de Mendel, pero s que descubri el entrecruzamiento cromosmico, fenmenos que es otra fuente de variabilidad, abriendo el camino para que l mismo demostrase que los genes se sitan en los cromosomas. Pero aqu vale la expresin "eso es otra historia". Adems, las que portaban mutaciones no letales seguan siendo miembros del mismo genoma poblacional, es decir, que seguan reproducindose como tales Drosophila. Estas pequeas mutaciones, o variaciones, son las que precisa la seleccin natural para actuar sobre ellas. De este modo, quedaban rebatidas las ideas de Johannsen y De Vries.

Finalmente, como era de esperar, la polmica se resolvi en las dcadas de los veinte y treinta, cuando se demostr que los caracteres cualitativos tambin dependen de la herencia mendeliana, pero de modo que un carcter viene dado por el efecto de varios genes. Varios genticos pasaron entonces a demostrar matemticamente que la seleccin natural, actuando de forma acumulativa sobre pequeas variaciones, puede producir cambios importantes. Entre estos genticos figuran Ronald A. Fisher y J.B.S. Haldane en el Reino Unido, y Sewall Wright en Estados Unidos. Sus trabajos contribuyeron al rechazo del mutacionismo y brindaron una estructura terica para la integracin de la gentica con la teora de Darwin sobre la seleccin natural.