DIVERSIDAD DE ESPECIES

PECES MARINOS
ROBERTO MELNDEZ

Los peces comprenden organismos que bsicamente viven en un medio acuoso, pero cuya denicin an es objeto de controversias. As es como se pueden encontrar organismos sin verdaderas mandbulas, como son los agnathos (lampreas de aguas dulce y anguilas babosas marinas), junto a peces con mandbulas y esqueleto cartilaginosos, como los tiburones, las rayas, las manta-rayas, los torpedos y holocfalos como los peje-gallos y quimeras. Pero en este grupo tambin se incluyen a los peces seos como el jurel, la cabrilla, la anchoveta, los lenguados, entre muchos otros. Las caractersticas que los peces poseen los ubican como un grupo paraltico (Bond, 1996).

Quizs por esta gran diversidad es que los peces son uno de los grupos de organismos ms exitosos que han existido. Representan aproximadamente el 50 por ciento de los vertebrados actualmente presentes en el planeta.

HISTORIA DEL GRUPO EN CHILE La historia de la biodiversidad de peces en Chile comienza con quien es considerado el primer cientco chileno, el sacerdote jesuita Juan Ignacio Molina (1740-1829), quien, en 1782, escribe un ensayo sobre la Historia Natural de Chile,

Helcogrammoides cunninghami (Smitt, 1898), pequeo pez seo de la familia Tripterygiidae, conocido comnmente como trombollito de tres aletas, es caracterstico de zonas intermareales de Chile central, pero tambin se le encuentra en el sur de Argentina. Generalmente no supera los siete centmetros de longitud total. Foto: Pablo Zavala.

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Este pez plateado, con color de fondo amarillo verdoso claro, tres franjas verticales oscuras en su parte anterior y una franja anloga en su tercio posterior, corresponde a Cheilodactylus (Goniistius) plessisi (Randall, 1983). Es habitante exclusivo de Isla de Pascua, isla Rapa e lots de Bass, estos dos ltimos lugares al occidente de Isla de Pascua. Nadador activo en fondos rocosos, especialmente cubiertos con Sargassum, no puede alejarse de esos entornos, por ser muy dependiente de tal ambiente. Esta caracterstica biolgica constituye a la especie en un tipo de pez delicado, por cuyo ambiente hay que velar. Foto: Pablo Zavala.

conocido comnmente como el Saggio, en el que aparecen las primeras descripciones de algunos peces chilenos, entre lo que destacan el tollo de agua dulce (Diplomystes chilensis) y el rollizo (Mugiloides chilensis), aunque se debe sealar que el primero de ellos se encontrara en peligro de extincin, o ya extinto. Con posterioridad, y en los albores de nuestra independencia, arriba a Chile Claudio Gay, quien recorre gran parte del pas por mandato del gobierno chileno de la poca, recolecta peces, entre otros organismos, e informacin sobre nuestros recursos naturales, y los enva al Museo de Pars, en donde el famoso ictilogo Alphonse Guichenot (1842) describe una buena cantidad de nuevas especies para la ciencia y que son incluidos en la Historia Fsica y Poltica de Chile de Gay. Entre ellas destacan peces cartilaginosos como el tiburn pinta roja (Schroederichthys chilensis) y la raya volantn (Dipturus chilensis); entre los peces seos incluye a una especie de morena (Gymnothorax porphyreus), el bagre de ro (Nematogenys inermis), la popular merluza (Merluccius gayi), el congrio colorado (Genypterus chilensis), el pampanito de Juan Fernndez (Scorpis chilensis), el gobio de Chilo (Heterogobius chiloensis), y las cojinobas (por ejemplo, Seriolella violacea). Otros aportes corresponden a posteriores cientcos naturalistas que se avecindaron en Chile, como Rodulfo Amando Philippi, quien describe algunos peces cartilaginosos como el angelote (Squatina armata), la manta-raya (Mobula tarapacana) y peces seos como la vieja negra (Graus nigra) y el merln (Tetrapterus audax).

Con posterioridad, podemos nombrar a Edwin C. Reed, quien, en 1897, public su Catlogo de los Peces de Chile; a Clodomiro Prez Canto, quien publica en 1886 un, para la poca, completo trabajo sobre tiburones de Chile. Otro distinguido ictilogo naturalista fue Federico Teobaldo Delfn quien, en 1901, public su Catlogo de los Peces de Chile. Carlos Oliver Schneider realiz en 1934 el levantamiento de la carta ictiolgica preliminar del litoral de Concepcin y Arauco. Parmenio Yez Andrade publica en 1955 Los Peces de importancia Econmica. Entre las publicaciones de Guillermo Mann Fisher destaca el ensayo La vida de los peces en aguas chilenas, publicado en 1954 y que hasta hoy en da no tiene par. Fernando De Buen y Lozano es, sin lugar a duda, el ictilogo ms productivo de los que trabaj en Chile el siglo pasado; destaca su Lista de los Peces de Chile (1959), en la cual contabiliza 324 especies. Tambin es preciso mencionar a Hugo Campos, quien hizo relevantes contribuciones sobre los peces de agua dulce, destacando los gneros de pejerreyes del sur de Sudamrica (1982); Nibaldo Bahamonde, quien, junto a Germn Pequeo, publica en 1975 Peces de Chile. Lista Sistemtica; Gloria Arratia, que ha hecho importantes aportes en peces de agua dulce y tambin en la paleontologa de peces. Germn Pequeo ha realizado importantes contribuciones a la ictiologa marina en Chile, entre ellas Peces de Chile. Lista sistemtica revisada y comentada (1989) y la addenda (1997). Julio Lamilla y Silvia Sez publican una clave para 293

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identicar las rayas de Chile (2002), grupo de peces que hasta esa fecha era difcil de identicar a nivel de especie. Patricio Ojeda y otros (2000) publica sobre la distribucin de los peces litorales en Chile. Del mismo modo, Sielfeld y Vargas (1999) se reeren a la distribucin de los peces en la zona austral de Chile, entre otros. Para los peces del archipilago Juan Fernndez, una reciente informacin se encuentra en Pequeo y Sez (2000), para las islas Desventuradas destaca el trabajo de Pequeo y Lamilla (2000) y nalmente para la Isla de Pascua un nuevo listado sistemtico elaborado por Randall y otros (2005).

DIVERSIDAD TAXONMICA Eschmeyer (2005), en su clasicacin de los peces, seala que dentro de los peces Agnathos existen dos rdenes, Myxiniformes y Cephalaspidomorphi, ambos representados en Chile. Para el caso de los Elasmobranquios, se reconocen mundialmente once rdenes. Para Chile sealamos a Hexanchiformes, Orectolobiformes, Lamniformes, Carchariniformes, Squaliformes, Squatiniformes, Torpediniformes y Rajiformes, que representan un 73 por ciento del total. Para los Holocephalos, se reconoce a Chimaeriformes, el cual se encuentra representado en Chile. Para la Clase Actinopterygii (que corresponde a los Osteichthyes) se indican 35 rdenes para Chile de un total de 45 (77 por ciento); adems, cuatro son introducidos, Acipenseriformes, Cypriniformes, Characiformes y Salmoniformes (aqu se encuentran todas las especies de truchas y salmones que sustentan la salmonicultura en Chile), y Cyprinodontiformes, que representan un 8,9 por ciento (vase la gura 1). En Chile no hay representantes de la Clase Sarcopeterygii (peces pulmonados y celacantos (fsil viviente). La ltima recopilacin de las especies que han sido citadas para Chile fue realizada por Pequeo (1997); en ella se agregan 166 especies a las 1.016 especies nativas y 19 especies introducidas sealadas con anterioridad. En un breve recuento desde 1997 en adelante, la lista sistemtica de peces en Chile ha aumentado; sin embargo, debe tenerse en cuenta que las futuras revisiones taxonmicas que se realicen, tanto en el nivel nacional como internacional, harn variar el nmero de especies, ya sea en aumento o disminucin del nmero de especies presentes en Chile. Entre las descripciones de nuevas especies de peces para Chile, destacan aquellas de reas ms bien inexploradas, como las ocenicas y de media agua, como el mictdo Nannobrachium phyllisae; de media agua ocenica (Zahuaranec, 2000), como el opistoprctido Dolichopteryx trunovi. Asociado con la cordillera sumergida de Nazca (Parin, 2005) est el simsanodontido Symphysanodon parini; de aguas profundas para la zona norte (Anderson y Springer, 2005), el ogcoceflido Solocisquama carinata Bradbury 1999; el liparido Careproctus atakamensis, proveniente de la fosa de Atacama (Andriashev, 1998). De altas latitudes y antrticas tenemos la descripcin de dos nuevas especies de liparidos Careproctus magellanicus y Careproctus patagonicus, para el rea del Estrecho de Drake (Matallanas y Pequeo, 2000); de la familia Zoarcidae Dieidolycus gosztonyii, para Tierra del Fuego (Anderson y Pequeo, 1998). El serranido Plec294

tranthias lamillai, para el archipilago Juan Fernndez y, especcamente para la isla marinero Alejandro Selkirk o Ms Afuera (Rojas y Pequeo, 1998). aunque Anderson y Baldwin (2000) sinonimizan esta especie con Plectranthias exsul. Para la Isla de Pascua, se ha descrito el labrido Coris debueni, dos especies de apogonidos, A. kautamea y A. rubrifuscus, y el gobiido Pascua caudilinea. Randall y otros (2005) sealan que para la Isla de Pascua se encuentran en descripcin y/o en prensa seis nuevas especies, que, junto a las ya sealadas, incrementan la biodiversidad de peces para Chile. Los nuevos registros de especies son los ms comunes en la literatura cientca. Entre ellos podemos mencionar las nuevas adiciones a la ictiofauna del sur de Chile por Melndez (1999); los primeros registros para el norte de Chile de cuatro especies de lenguados Etropus ectenes, Bothus constellatus, Achirus klunzingeri y Symphurus elongatus, por Sielfeld, Vargas y Kong (2003), del diretmido Diretmichthys parini por Pequeo y Vera (2003), del tiburn dalatiido bentodemersal de aguas profundas Etmopterus brachyurus por Oate y Pequeo (2005). En un reciente listado taxonmico Randall et al. (2005) sealan doce nuevos registros de peces para la Isla de Pascua e indican que el nmero de especies ha aumentado a 162. Entre los nuevos registros podemos mencionar al engraulido Engraulis ringens, al sinodontido Synodus doaki 1979, al ofctido Ichthyapus acutirostris, el triglido Pterygotrigla picta, los carangidos Caranx sexfasciatus y Gnathanodon speciosus, el corifnido Coryphaena equiselis, el mlido Mulloidichthys avolineatus etc. Las extensiones en el rango de distribucin geogrca forman parte de la informacin que ayuda a ilustrar la distribucin de los peces; entre ellos destacamos las de Brito (2004a y b), entre otras. Como se seal anteriormente, las revisiones taxonmicas y los anlisis de sus relaciones logenticas (sean estas a nivel morfolgico o molecular) son relevantes porque pueden modicar la biodiversidad, aumentando o disminuyendo el nmero de especies, como los trabajos sobre el estatus taxonmico sobre Graus fernandezianus de Vargas y Pequeo (2004), sobre la comparacin morfolgica y merstica de los pejesapos del archipilago Juan Fernndez, Valparaso y Valdivia, de Vera y Pequeo (2001), la revisin de las especies de Bovichtus por Bravo et al. (1999), o la diferenciacin gentica entre las subespecies Merluccius gayi gayi y Merluccius gayi peruanus de Hernndez et al. (2000). La revisin del gnero Gonorhynchus por Grande (1999) permiti agregar a G. greyi a la lista de peces chilenos para la isla San Flix. Burridge (2000) y Russell (2000) estudian el gnero Aplodactylus (jerguillas) y ambos concluyen que en Chile hay una sola especie: A. punctatus. En el mbito de las aguas continentales se debe destacar los trabajos sobre Atherinopsidae (pejerreyes) de Dyer (1998, 2000a y b) y Dyer y Gosztonyi (1999).

DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIN El territorio acutico de Chile, tanto marino, estuarino como dulceacucola o de aguas continentales, cobija una amplia diversidad de ambientes, entre los que se pueden sealar a los tropicales (por ejemplo, en Isla de Pascua), temperados

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Entre los peces bentnicos de orilla, que no viven a ms de veinte metros de profundidad, el archipilago Juan Fernndez cuenta a Scartichthys variolatus (Valenciennes, 1836). Comnmente llamado cachudito de Juan Fernndez, esta especie se lo pasa raspando el fondo duro, mecanismo que le permite obtener pequeos invertebrados como gusanos, crustceos menudos y otros, que constituyen su alimento. Su color variable produce confusin cuando se le compara con otros congneres, que son muy parecidos. Tambin est en las islas Desventuradas. Foto: Pablo Zavala.

La cabrilla, Sebastes capensis (Gmelin, 1788), es caracterstica de fondos de rocas de la costa de Chile y tambin sur de Argentina. Vive generalmente sobre las rocas y piedras del fondo, a profundidades que van desde los 5 hasta los 60 metros. Su presencia en frica del Sur y algunas islas intermedias la colocan como posible explicacin para las relaciones histricas de Amrica del Sur y ese continente. Foto: Pablo Zavala.

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(por ejemplo, en el litoral central), fro (en territorio antrtico chileno), lagos de altura o altiplnicos (por ejemplo, el lago Chungar), lagos oligotrcos del sur (por ejemplo, el lago Caburga), ordos (por ejemplo, en Quitralco), humedales (por ejemplo, El Yali), hoyas hidrogrcas (por ejemplo, el ro Biobo), entre otros. Para las aguas continentales, Ruiz y Berra (1994) consideran a nuestro pas como una verdadera isla; en efecto, la cordillera de los Andes por el oeste, el desierto de Atacama por el norte, el Ocano Pacco por el este y el continente antrtico por el sur, le imprimen esta caracterstica que se corrobora con el bajsimo nmero de especies de peces dulceacucolas nativos. La extensa geografa de Chile tiene tambin una proyeccin marina de importancia. Aun cuando nuestro mar territorial comprende desde la lnea base hasta las doce millas, otros acuerdos internacionales han sealado la zona econmica exclusiva hasta las 200 millas marinas, situacin que tambin ocurre en nuestras posesiones insulares, lo que nos ofrece variados y diferentes hbitat, como por ejemplo, aguas profundas, cadenas montaosas y/o dorsales ocenicas (dorsal de Nazca). En los ltimos aos, se ha desarrollado un mayor inters en explicar cmo se distribuye la biodiversidad ctica marina frente Chile. Camus (2001) propone una hiptesis de clasicacin biogeogrca, a nivel de biotas frente a Chile continental, en la cual reconoce un rea sur que incluye a una biota austral (provincia magallnica), un rea norte que incluye una biota templada-clida (provincia peruana), y un rea intermedia extensa (no transicional) que incluye componentes mixtos de biota sin carcter ni rango biogeogrco denido. De manera especca para los peces, Pequeo (2000) hace una caracterizacin de los principales ambientes marinos y el conjunto de peces que habitan en todo el territorio chileno. Ojeda et al. (2000) estudian los patrones de distribucin de la ictiofauna de Chile continental litoral donde detectan dos zonas tanto hacia al norte como hacia al sur, a partir de los 40S; adems sealan que la diversidad de peces litorales se mantiene constante a lo largo de la costa hasta los 40S, en donde comienza a disminuir. Por otra parte, estos autores puntualizan que el endemismo de los peces litorales chilenos es bajo (18 por ciento). Menares y Seplveda (2005) estudian patrones de distribucin ctica en Chile centro-sur (31S 41S), adems de batimtrica, hasta la zona superior del talud continental, encontrando que la merluza (Merluccius gayi) y el lenguado de ojos grandes (Hippoglossina macrops) dominan este sistema. Sielfeld y Vargas (1999) realizan estudios de distribucin de peces en el rea de la Patagonia chilena. Los peces son importantes elementos en las cadenas trcas; muchos de ellos son grandes depredadores tope, o bien forman parte de intrincadas redes trcas, en especial de peces litorales, como depredadores intermedios o tambin como presas de otros peces u otros organismos (entre otros, mamferos marinos). Dentro de la literatura actual tenemos los estudios de alimentacin de peces ocenicos eminentemente pelgicos como el pez espada (Xiphias gladius), como lo seala Ibez et al. (2004), o de peces litorales descritos por Medina et al. (2004) para el norte de Chile. 296

Figura 1. rdenes de peces presentes en Chile, no incluye aquellos introducidos (ordenamiento basado en Nelson (1994).

Peces sin mandbulas Petromyzontiformes Myxiniformes Peces con mandbulas Peces seos Anguiliformes Saccopharyngiformes Peces Cartilaginosos (Tiburones, rayas y Quimeras) Chimaeriformes Rajiformes Clupeiformes Gonorhynchiformes Siluriformes Osmeriformes Salmoniformes Aulopiformes Myctophiformes Lampriidiformes Polymixiformes Ohiidiformes Gadiformes Batrachoidiformes Lophiiformes Mugilliformes Atheriniformes Beloniformes Cyprinidontiformes Stephanoberyciciformes Beryciformes Zeiformes Symbranchiformes Scorpaeniformes Perciformes Pleuronectiformes Teraodontiformes Squatiniformes Squaliformes Hexanchiformes Lamniformes Carcharhiniformes Orectolobiformes

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Forcipiger flavissimus (Jordan y McGregor, 1898), es una de las tres especies de pez mariposa conocidas en Isla de Pascua. Vive desde las costas de frica que miran al Ocano ndico hasta aquellas del sur de Estados Unidos, alcanzando hasta Panam, por las Amricas, es decir, habita una amplia franja de aguas tropicales, pero slo en las costas. Su selectiva alimentacin, dependiendo de fondos rocosos y coralinos, le impide permanecer en el ocano abierto. Es una especie admirada por los acuaristas. Foto: Pablo Zavala.

SINGULARIDADES Una de las singularidades de la biodiversidad de peces en Chile la constituyen los representantes de la ictiofauna asociada a las islas ocenicas. Como se seal, la de Isla de Pascua est compuesta, en su mayora, por peces tropicales, y con un alto porcentaje de endemismo (21,7 por ciento), segn Randall y otros (2005), mientras que las islas San Flix y San Ambrosio, conocidas tambin como islas Desventuradas, seran el ltimo bastin de la inuencia indo-pacca, como lo aseveran Pequeo y Lamilla (2000). Por ltimo, el archipilago Juan Fernndez presenta una interesante mezcla en la composicin de su ictiofauna, con escasa inuencia tanto de la costa sudamericana como del rea del Pacco Sudoccidental, aunque tambin con un alto endemismo (Pequeo y Sez, 2000). Otras reas que estn siendo estudiadas corresponden a los ordos del sur de Chile; all se estn llevando a cabo una serie de investigaciones, dentro de las cuales estn incluidas los peces que habitan esas latitudes, y entre las que destacan los de Pequeo (1999) y Pequeo y Riedemann (2005), entre otras.

NECESIDADES DE INVESTIGACIN Y PROYECCIONES En esta breve y apretada sntesis se puede apreciar los signicativos avances en el conocimiento de la biodiversidad de peces que han ocurrido en estos ltimos aos. Sin embargo, existen reas que deben ser atendidas con prontitud.

Las zonas ocenicas han recibido escasa atencin y han sido estudiadas slo en algunos sectores, como las reas de pesca del pez espada (Acua et al. 2002). Lo mismo sucede con los peces epipelgicos, mesopelgicos y abisopelgicos; destaca en esta rea el estudio de peces mesopelgicos a lo largo de una transecta entre Caldera e Isla de Pascua, como el realizado por Sielfeld y Kawaguchi (2004). Otros peces que requieren ser estudiados son aquellos asociados a los montes submarinos de los cordones montaosos que se encuentran frente a Chile (por ejemplo, la cordillera de Nazca), principalmente por el impacto que pueda representar el desarrollo de nuevas pesqueras como las del orange roughy (Hoplostethus mediterraneus), o los peces que habitan zonas de aguas profundas ms abajo del talud continental, para los cuales los resultados son escasos, sin que se perciba un esfuerzo nacional para estudiar esas reas. Los peces antrticos no han recibido mucha atencin por parte de cientcos nacionales, situacin que tambin merece ser revertida. Sin embargo, el conocimiento de la biodiversidad de peces requiere de la asignacin de fondos para llevar a cabo las investigaciones, que, como ya se seal, se deben realizar en zonas donde el acceso sea posible con embarcaciones especializadas. Por otra parte, los cuadros de investigadores deben ser aumentados, no slo en el mbito de las universidades y/o centros de estudios superiores; se debe paralelamente hacer un esfuerzo en aumentar las plazas en el sistema pblico en donde existan los cargos denidos para el estudio de la biodiversidad de peces. 297

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Este pez es un clnido, habita en los fondos rocosos y se esconde de sus depredadores en pequeos agujeros o grietas submarinas. Algarrobo (Bajo Norte), V Regin. Foto: Pablo Zavala.

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Pginas siguientes: Peces que conviven preferentemente en fondos rocosos: Cabrilla (Sebastes capensis), Castaeta (Chromis crusma) y Jerguilla (Aplodactylus punctatus). A la Jerguilla tambin se le puede localizar entre las algas. Algarrobo. V Regin. Foto: Pablo Zavala.

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