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Muscolo

Il termine muscolo (derivante dal latino musclus, diminutivo di mus topo,[1] perch certi movimenti muscolari ricordano il rapido guizzare dei topi[2]) identifica un organo composto in prevalenza da tessuto muscolare, ovvero un tessuto biologico con capacit contrattile. L'insieme dei muscoli costituisce l'apparato muscolare, che fa parte insieme allo scheletro e alle articolazioni all'apparato locomotore.

Schema di un muscolo scheletrico

Tipi
Ci sono diversi tipi di muscoli. In base alla morfologia, possiamo distinguere: Muscoli striati scheletrici, che presentano caratteristiche striature trasversali visibili anche ad occhio nudo, meglio ancora al microscopio ottico. Queste striature sono dovute alla disposizione regolare degli elementi contrattili. I muscoli striati scheletrici, si contraggono in seguito a impulsi nervosi provenienti dai motoneuroni del sistema nervoso centrale, ovvero a livello cosciente. Sono connessi a segmenti scheletrici, questi muscoli presentano la caratteristica di essere controllati dalla nostra volont Muscoli striati miocardici che costituiscono la componente muscolare (che anche la pi cospicua) del cuore, detta miocardio. Microscopicamente parlando, rispetto alle fibre muscolari scheletriche, oltre alle strie trasversali note, posseggono altre striature trasversali ben evidenti, chiamate strie intercalari. Sono le zone di giunzione delle fibre stesse. Il muscolo cardiaco si contrae indipendentemente dalla volont. Muscoli lisci, cosiddetti in quanto non presentano striature trasversali, essendo disposti in essi disordinatamente gli elementi contrattili. Si presentano in genere di colore pi chiaro rispetto alla muscolatura striata. Sono questi a costituire la componente muscolare dei visceri. I muscoli lisci (salvo pochissime eccezioni) sono involontari, cio la contrazione di questi avviene in maniera indipendente dalla volont: sotto il controllo di ormoni, stimoli esterni o in seguito a impulsi provenienti dal sistema nervoso autonomo.

Struttura del muscolo striato o scheletrico


La fibra muscolare una cellula polinucleata di forma allungata. costituita da fasci di miofibrille

deputate alla contrazione e al rilassamento del muscolo. A un esame microscopico si pu individuare nelle fibrille diverse zone, bande chiare e bande scure che si ripetono regolarmente. Queste bande sono poi delimitate da due linee sottili, dette linee Z, costituite da proteine di ancoraggio. I sarcomeri (cos si chiamano queste unit) sono poi costituiti da fasci di filamenti paralleli e alterni di due tipi: i filamenti sottili, costituiti da actina, una proteina ad -elica, attorcigliati ad un filamento di una proteina regolatrice, la tropomiosina. i filamenti spessi sono invece costituiti principalmente da una proteina globulare, la miosina. La miosina costituita da sei catene polipeptidiche, di cui due pi lunghe, per la presenza di teste globulari. Quando un muscolo rilassato, i filamenti sottili e quelli spessi sono vicini, ma non collegati, mentre durante la fase di contrazione saranno collegati.

Struttura del tessuto muscolare liscio involontario


Il tessuto muscolare liscio principalmente responsabile della muscolatura degli organi interni: le cellule sono fusiformi, il nucleo centrale, ma i miofilamenti sono disposti in maniera irregolare e per questo motivo non notiamo le striature che caratterizzano il muscolo scheletrico. Per quanto riguarda l'attivit del muscolo liscio notiamo molte differenze rispetto al tessuto analizzato in precedenza: contrazione lenta e meno potente ma pi prolungata. contrazione involontaria: il muscolo pu contrarsi per innervazione del sistema nervoso autonomo o sotto stimolo ormonale. contrazione che avviene per tutto il muscolo contemporaneamente: questa la caratteristica pi importante del muscolo liscio. Il muscolo si comporta proprio come se si trattasse di un'unica fibra, anche se nella realt ci sono pi fibre che si susseguono l'una all'altra. In questo caso si dice che questo tipo di tessuto si comporta come un sincizio funzionale.

Fisiologia della contrazione muscolare


Possiamo suddividere la contrazione muscolare in tre fasi principali: contrazione rilassamento fase latente

Contrazione
La contrazione muscolare di un muscolo scheletrico ha inizio quando il segnale elettrico, proveniente dai motoneuroni del sistema nervoso centrale (nuclei dei nervi cranici con componente motoria, o neuroni motori delle teste delle corna anteriori del midollo spinale), arriva ai bottoni sinaptici. Questi liberano nel citoplasma delle fibre muscolari una sostanza, lacetilcolina, che agisce sui recettori (detti colinergici o muscarinici) presenti nella placca neuro muscolare determinando il potenziale d'azione. Il potenziale d'azione, che si propaga lungo il sarcolemma (ovvero la membrana cellulare del muscolo scheletrico), va a colpire canali voltaggio dipendenti intermembrana (canali della diidropiridina) i quali comunicano sul lato citoplasmatico con un complesso proteico, il recettore per la rianodina, che determina l'apertura dei canali Ca+2 contenuti nel reticolo sarcoplasmatico, che vengono cos liberati. Lacetilcolina agisce inoltre sulle membrane che racchiudono i fasci di miofibrille, rendendole cos permeabili agli ioni Ca+2, che hanno una fondamentale azione catalizzatrice per importanti reazioni chimiche. La liberazione di Ca+2 induce un processo di feedback positivo con amplificazione della concentrazione citoplasmatica di calcio: ioni Ca+2 stimolano pompe per l'estrusione di altro calcio. Dai mitocondri della fibra muscolare, viene poi liberato ATP, e da altri organuli viene liberata la troponina. Tale sostanza andr ad agire sui filamenti sottili, infatti avverr una reazione catalizzata dagli ioni Ca+2, che permetter alla troponina di legarsi alla tropomiosina, che lascer libero il sito di attacco per la miosina. LATP agir invece sui filamenti spessi: mediante una reazione di fosforilazione, e quindi mediante una reazione esoergonica, lATP diventa ADP, libera un gruppo fosfato, una grande quantit di energia, e si lega alla testa di miosina, la quale sfrutta tale energia per saltare dal suo loco, e andare ad occupare il sito di attacco nel filamento sottile, lasciato libero dalla tropomiosina. Durante lo scorrimento le teste di miosina si legano a quelle di actina con una precisa angolazione di 45. Durante questo processo avvengono cambiamenti neoclitini, derivanti dall'assimilazione di proteine. Il processo quindi fa variare l angolazione di actina di 15 facendola arrivare cos a 60.

Rilassamento
Nella fase di rilassamento, il procedimento avviene in modo contrario a quello della contrazione e sembra che la parvalbumina sia coinvolta nel processo.

Fase latente
La fase latente quella che segue lo stimolo, ma nella quale non c risposta. Ci dovuto al fatto che i canali voltaggio dipendenti che hanno fatto entrare gli ioni sodio per dare inizio al potenziale d'azione sono ora nella fase inattivata, pertanto non sono sensibili ad ulteriori perturbazioni elettriche: questo detto "periodo refrattario (altro modo per indicare la fase latente) assoluto". Segue immediatamente un "periodo refrattario relativo" dovuto al fatto che la cellula subisce un'iperpolarizzazione che fa scendere il suo potenziale al di sotto di quello che sarebbe il suo potenziale di riposo, pertanto una nuova contrazione possibile, ma necessaria una perturbazione elettrica maggiore perch si raggiunga il potenziale d'azione.

Anatomia e Fisiologia muscolare


Il muscolo un organo la cui funzione quella di contrarsi e di rilasciarsi. I muscoli del corpo umano sono circa 650 e si suddividono in tre tipi: i muscoli dello scheletro (muscoli volontari) che consentono di muovere a comando la testa, gli arti, la colonna vertebrale: sono muscoli del tipo "striato"; i muscoli dei visceri (muscoli involontari) che controllano i movimenti delle pareti degli organi interni quali stomaco, intestino, vasi sanguigni, occhi: sono muscoli del tipo "liscio"; il muscolo cardiaco (muscolo involontario) che con le sue contrazioni fa funzionare il cuore come una pompa: del tipo striato come i primi, ma di struttura particolare ed unica. Nel corpo umano ci sono circa 620 muscoli volontari che hanno diverse forme e dimensioni. Alcuni sono corti e piccoli, altri larghi e piatti, altri ancora lunghi e fusiformi: ciascuno ha la struttura, la forma e le dimensioni pi adatte per svolgere il proprio lavoro. Ogni muscolo svolge una precisa funzione, se considerato singolarmente, ma, se si contrae insieme con altri muscoli per realizzare un certo movimento, pu di volta in volta essere il protagonista principale di quel movimento (funzione agonista) o pu tendere a fermarlo (funzione antagonista), oppure partecipare attivamente, al pari di altri muscoli, a realizzare un movimento complesso (funzione sinergica). Nel muscolo sono mescolati tre tipi fondamentali di fibre e, nell'uomo, quasi in proporzioni uguali. L'allenamento e l'attivit fisica possono variare la percentuale di ogni tipo e questo uno degli obiettivi principali dell'allenamento. Per sviluppare i muscoli coinvolti negli scatti, ad esempio, ci si deve allenare facendo gli sprint. Eseguire lo squat pesante non sar certo utile ad un atleta maratoneta che non necessit di forza e volume muscolare ma ricerca la resistenza. TipoI: le fibre a contrazione lenta (fibre rosse) sono resistenti all'affaticamento e ricche di enzimi ossidativi, che permettono attivit lente, continue e prolungate, hanno un'alta capacit aerobica, e quindi resistenza alla fatica. Sono fibre che crescono con difficolt e aumentano di poco la forza; richiedono 1 o 2 minuti di recupero per ripetere l'esercizio. TipoII: Le fibre a contrazione rapida (fibre bianche), si stancano facilmente (richiedono 3-5 minuti di recupero per ripetere l'esercizio), ma sono ancora pi ricche di enzimi ossidativi; sono fibre che sviluppano velocemente massa e forza, sono le fibre ideali per il bodybuilder easygainer. Vengono suddivise in due sottogruppi: tipo IIa e tipo IIb. Le fibre del tipo IIa sono dette a contrazione rapida ossidante, perch hanno un maggior quantitativo di mitocondri; le fibre del tipo IIb sono dette a contrazione rapida glicolitica. Tuttavia le fibre del tipo IIa non hanno la stessa capacit aerobica delle fibre a contrazione lenta. Per quanto riguarda la distribuzione dei due tipi di fibre valgono le due considerazioni seguenti. La prima che in ogni individuo la distribuzione delle fibre lente e di quelle rapide diversa nei diversi muscoli; per esempio, il rapporto tra i due tipi di fibre diverso fra bicipiti e quadricipiti come pure fra deltoidi e tricipiti. La seconda che nello stesso muscolo di diversi individui molto probabile un diverso contenuto percentuale dei due tipi di fibre; una persona pu avere un'alta percentuale di fibre di tipo II nei quadricipiti, e un'altra pu averne uno scarso contenuto. A titolo indicativo, atleti di potenza come i sollevatori di pesi hanno il 60-90"% di fibre a contrazione rapida nei muscoli che sono maggiormente utilizzati nello svolgimento del loro sport. Invece, atleti di resistenza come i fondisti hanno probabilmente il 60-90% di fibre muscolari a contrazione lenta nei loro muscoli pi sollecitati. In linea di massima, sono muscoli bianchi: dorsali, retti femorali, gastrocnemi, glutei, tricipiti, retto addome e brachiali; sono muscoli rossi: deltoidi, pettorali, bicipiti, piccolo-grande rotondo, sottospinato, trapezi vasti mediali e laterali del quadricipite e soleo. Le cellule muscolari, siano esse del tipo a contrazione lenta che quelle del tipo a contrazione rapida, si contraggono sempre con lo stesso meccanismo; anche se le fibre di tipo II si contraggono pi rapidamente di quelle di tipo I. I muscoli sono costituiti da molte fibre muscolari singole. Guardando una fibra muscolare al microscopio, si osserva che essa costituita da moltissimi elementi ripetitivi, chiamati sarcomeri. Inoltre, lungo tutta la fibra muscolare ci sono catene di proteine chiamate miofibrille. In una miofibrilla ci sono numerose proteine, ma le uniche importanti nel processo di contrazione di un muscolo sono le proteine actina e miosina, conosciute anche come le proteine contrattili. Perch avvenga la contrazione di un muscolo, necessario che ci sia un quantitativo sufficiente di ATP in prossimit delle proteine actina e miosina, e che ci sia un comando dal sistema nervoso centrale. Quando questi due fattori sono presenti, le sottili estremit (teste) della miosina si attaccano all'actina, formando un ponte incrociato actina-miosina. Il processo definito teoria dei filamenti scorrevoli. L'energia dell'ATP fa s che le estremit della miosina ruotino verso il centro del sarcomero, trascinando il filamento dell'actina ad esse attaccato, in modo tale che l'actina scorre verso l'interno, verso il centro del sarcomero. Questo processo fa s che ciascun sarcomero si accorci, lungo tutto il muscolo;

poich tutti i sarcomeri si accorciano nello stesso istante, si verificher una riduzione della lunghezza dell'intera fibra muscolare. Quando molte fibre si accorciano, si ha una contrazione muscolare; questa consiste, dunque, nell'accorciamento simultaneo di un elevato numero di fibre dello stesso muscolo. Anche se la singola fibra si accorcia quando si contrae, la contrazione muscolare non sempre comporta l'accorciamento dell'intero muscolo. Una contrazione concentrica quella che comporta l'accorciamento del muscolo; una contrazione eccentrica quella che avviene quando la resistenza maggiore della forza sviluppata, e quindi il muscolo in effetti si allunga; una contrazione isometrica la contrazione delle singole fibre, senza modifiche della lunghezza dell'intero muscolo. Quando una fibra muscolare si accorcia, essa esercita una forza. Poich i muscoli dello scheletro funzionano secondo il criterio del "tutto o niente", quando una singola fibra si accorcia, essa genera la massima forza di cui capace, ovvero non in grado di dosare la forza di contrazione (come, invece, avviene nel muscolo cardiaco). L'entit della forza prodotta durante la contrazione di un muscolo, dipende da due fattori: 1)la dimensione delle singole fibre (una fibra tanto pi forte quanto pi grande); 2) il numero di fibre muscolari che si contraggono simultaneamente. La forza generata dalla contrazione muscolare legata anche alla velocit del movimento intorno all'articolazione ed alla lunghezza iniziale del "ventre" del muscolo. La relazione forza-velocit tale che quanto pi veloce il movimento tanto pi bassa sar la forza generata dal muscolo in contrazione. Per esempio, il bicipite sviluppa una maggiore forza durante la contrazione se la velocit di rotazione attorno al gomito di 60 gradi al secondo, di quanta ne sviluppa se la velocit di 180 gradi al secondo. La relazione forza-lunghezza indica che un muscolo genera la forza massima quando inizia a contrarsi ad una lunghezza pari a 1,2 volte la lunghezza a riposo. Questo spiega perch alcuni atleti come i giocatori di baseball o di golf, eseguono alcuni leggeri esercizi di stretching prima di iniziare i movimenti oscillanti. La forza generata da una fibra proporzionale alla sua sezione: una fibra larga esercita una forza maggiore di una fibra stretta. Inoltre, la forza esercitata da un muscolo di una determinata sezione la stessa sia se il muscolo appartiene ad un uomo sia se esso appartiene ad una donna. Gli uomini sono generalmente pi forti perch hanno una maggiore quantit di tessuto muscolare. In ogni muscolo, le fibre sono stimolate singolarmente o a gruppi. L'insieme del nervo (collegato al midollo spinale) e delle fibre muscolari da esso stimolate chiamato unit motrice. Le unit motrici hanno diverse dimensioni. Ci sono unit motrici nelle quali il nervo stimola solo 5-10 fibre; a queste sono associati movimenti piccoli, delicati come muovere gli occhi, battere le palpebre, dipingere. Ma ci sono anche unit motrici che consistono di un nervo e di 500-1000 fibre; queste sono chiamate in causa quando si svolgono attivit come sollevamento pesi, gioco del calcio, salto. Indipendentemente dalla loro dimensione, le unit motrici sono costituite da fibre di tipo I e da fibre di tipo II. Quando le fibre di una unit motrice si contraggono, tutte le fibre muscolari di questa unit si contraggono insieme, ed inoltre sviluppando la massima forza (tutto o niente); la forza totale sviluppata dipende da quante unit motrici si contraggono simultaneamente

Muscolo
La muscolatura scheletrica costituisce nell'uomo circa il 40% del peso corporeo, e un altro 10% costituito da muscolatura liscia e cardiaca. Molte caratteristiche fondamentali della contrazione1 sono comuni a ciascuno di questi differenti tipi di muscolatura, ma in questa sezione verr preso in esame in particolare il funzionamento della muscolatura scheletrica. Le speciali funzioni della muscolatura liscia saranno illustrate in una sezione successiva. ANATOMIA FUNZIONALE DEL MUSCOLO SCHELETRICO LA FIBRA MUSCOLARE La Figura 1 illustra l'organizzazione del muscolo scheletrico. Tutti i muscoli scheletrici sono costituiti di numerose fibre di diametro compreso tra 10 e 80 m. Come anche rappresentato nella Figura 1, ciascuna di queste fibre a sua volta pu essere risolta in subunit via via pi piccole. Nella maggior parte dei muscoli, le fibre si estendono per tutta la lunghezza del muscolo stesso e, ad esclusione del 2% di esse, sono tutte innervate ciascuna da una sola terminazione nervosa, che si trova pressappoco a met della lunghezza della fibra.

Nella fisiologia muscolare la parola contrazione viene usata per indicare attivit meccanica del muscolo, sia che questo si accorci o meno. Usando il termine in questa accezione, pur mantenendo costante la lunghezza di un muscolo, esso pu ancora contrarsi, indicando con ci sviluppo di tensione.

Il sarcolemma. Il sarcolemma la membrana cellulare della fibra muscolare. costituito da una membrana cellulare propriamente detta, indicata come membrana plasmatica, e da un rivestimento esterno consistente di un sottile strato di materiale polisaccaridico contenente numerose fibrille collagene. Alle estremit delle fibre muscolari questo strato esterno del sarcolemma si fonde con una fibra tendinea; le fibre tendinee a loro volta si riuniscono in fascicoli e formano i tendini muscolari che si inseriscono nelle ossa. Le miofibrille - Filamenti di actina e di miosina. Ogni fibra muscolare contiene da parecchie centinaia a molte migliaia di miofibrille che nella sezione trasversa, illustrata nella Fig. 1 C, compaiono come tanti piccoli punti. Ogni miofibrilla (Fig. 1 D) contiene, affiancati l'uno accanto all'altro, circa 1.500 filamenti di miosina e 3.000 filamenti di actina, costituiti da grosse molecole proteiche polimerizzate che sono responsabili della contrazione muscolare. Tali filamenti sono illustrati nello schema della Fig. 1, da E a L. I pi grossi sono di miosina e i pi sottili di actina. Si noti che i filamenti di actina e di miosina sono tra loro interdigitati, sicch le miofibrille presentano strie chiare alternate con strie scure. Le strie chiare, le quali risultano costituite unicamente da filamenti di actina, si chiamano bande I, poich sono isotrope2 alla luce polarizzata. Le strie scure, le quali sono costituite, oltre che da filamenti di miosina, anche dalle estremit dei filamenti di actina sovrapposte a quelli di miosina, sono dette bande A, perch sono anisotrope alla luce polarizzata. Si noti altres che i filamenti di miosina proiettano lateralmente piccolissimi processi, i cosiddetti ponti trasversali. Questi protrudono dalla superficie dei filamenti per tutta la loro lunghezza, tranne che dalla par te centrale. La contrazione si attua per interazione di questi ponti trasversali con i filamenti di actina. La Fig. 1 E illustra ancora come i filamenti di actina si attaccano con una estremit al cosiddetto disco Z, mentre con l'altro estremo si proiettano verso il centro del sarcomero interdigitandosi con i filamenti di miosina. Il disco Z, che costituito da varie proteine filamentose differenti dai filamenti di actina e di miosina, passa da una miofibrilla a quelle adiacenti, conservando cos la propria continuit per tutto lo spessore di una fibra muscolare. Perci, in tutta la fibra si osserva una perfetta corrispondenza di alternanza di bande chiare e di bande scure, come per ogni singola miofibrilla. Sono queste bande che conferiscono al muscolo scheletrico e a quello cardiaco il loro aspetto "striato". La porzione di miofibrilla (o dell'intera fibra muscolare) compresa tra due successivi dischi Z viene detta sarcomero. Quando una fibra muscolare si trova distesa alla sua normale lunghezza di riposo, ogni sarcomero lungo circa 2 m. In tale condizione i filamenti di actina ricoprono completamente i filamenti di miosina e sono sul punto di sovrapporsi con le estremit dei filamenti di actina provenienti dall'opposto disco Z. Si vedr pi avanti che a questa lunghezza che il sarcomero capace di esprimere la massima forza di contrazione. Il sarcoplasma. Nella fibra muscolare le miofibrille si trovano immerse in una matrice fluida, detta sarcoplasma, nella quale sono presenti i comuni costituenti intracellulari. Vi si trovano elevate quantit di potassio, magnesio, fosfati e proteine con funzione enzimatica. presente, inoltre, un numero molto
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Isotropo: che presenta le stesse propriet in tutte le direzioni

grande di mitocondri, disposti tra le miofibrille e parallelamente ad esse, la qualcosa sta ad indicare che le miofibrille richiedono per la contrazione elevate quantit di ATP, che appunto viene prodotto dai mitocondri. Il reticolo sarcoplasmatico. Nel sarcoplasma presente anche un esteso reticolo endoplasmatico, indicato come reticolo sarcoplasmatico. Questo possiede una speciale organizzazione, importantissima per il controllo della contrazione muscolare, come si vedr meglio pi avanti. Il reticolo risulta particolarmente sviluppato nei muscoli a rapida contrazione, e ci sta ad indicare che tali strutture hanno notevole importanza per la velocit della contrazione. Su questo argomento si torner pi avanti. Innervazione. Al muscolo giungono fibre motorie e da esso partono fibre sensoriali. Le fibre sensoriali includono quelle dei fusi neuromuscolari (sensibili alla lunghezza) e quelle dell'organo tendineo del Golgi (sensibili alla tensione), oltre ad una variet di terminazioni nervose libere, alcune delle quali sono specifiche per la percezione del dolore. Nei mammiferi i motoneuroni forniscono una innervazione motoria indipendente dai fusi neuromuscolari, mentre la massa muscolare innervata dai motoneuroni . Ogni motoneurone innerva un numero di fibre che va da meno di 10 nei muscoli extraoculari (quelli che muovono il bulbo oculare) fino a oltre un migliaio in diversi muscoli della gamba. Il complesso del motoneurone e delle fibre muscolare da esso innervate prende il nome di unit motoria. Poich tutte le fibre sono attivate dalla stessa cellula nervosa, tutte le fibre che appartengono ad una unit motoria si contraggono contemporaneamente. Infine, va ricordato che i muscoli scheletrici sono riccamente vascolarizzati, con i capillari che formano una fitta rete tra le singole fibre. MECCANISMO GENERALE DELLA CONTRAZIONE MUSCOLARE L'avvio e il corso della contrazione muscolare hanno luogo secondo questa sequenza di eventi: 1. Un potenziale d'azione viaggia lungo una fibra nervosa motrice fino alle sue terminazioni su un certo numero di fibre muscolari. 2. A livello di ciascuna terminazione, la fibra nervosa secerne una piccola quantit di una sostanza neurotrasmettitrice, l'acetilcolina. 3. L'acetilcolina agisce su un'area circoscritta della membrana della fibra muscolare determinando l'apertura di molteplici canali ionici a controllo di ligando (colinergici nicotinici) presenti nella membrana stessa. 4. L'apertura di questi canali permette l'ingresso di grandi quantit di ioni sodio all'interno della membrana della fibra muscolare nel punto in cui termina la, fibra nervosa. 5. Si genera cos a questo livello un potenziale d'azione che si propaga lungo la membrana della fibra muscolare allo stesso modo in cui un potenziale d'azione viaggia lungo la membrana di fibre nervose. 6. Il potenziale d'azione depolarizza la membrana della fibra muscolare e si propaga anche in profondit nella fibra stessa. Qui provoca la liberazione dal reticolo sarcoplasmatico nelle miofibrille di grandi quantit di ioni calcio immagazzinati nello stesso reticolo. 7. Gli ioni calcio innescano un processo che d origine a forze di attrazione tra i filamenti di actina e quelli di miosina che slittando gli uni sugli altri determinano la contrazione della fibra muscolare. 8. Dopo una frazione di secondo, gli ioni calcio vengono richiamati all'interno dei reticolo sarcoplasmatico, dove rimangono immagazzinati sino a che la fibra muscolare non investita da un nuovo potenziale d'azione, e la contrazione muscolare cessa. PROPRIET MECCANICHE Classici preparati sperimentali usati per indagare le propriet meccaniche dei muscoli sono i muscoli gastrocnemio o sartorio di rana. Il sartorio connesso ad una estremit al pelvi e all'altra estremit alla tibia a livello del ginocchio. La sua contrazione muove la gamba in avanti e la flette all'altezza del ginocchio. Il muscolo pu essere agevolmente isolato e i tendini possono essere facilmente fissati ad opportuni apparati di registrazione. Abbiamo visto in precedenza che le fibre muscolari sono eccitabili; un muscolo, quindi, pu essere stimolato mediante applicazione diretta di stimoli elettrici o attraverso la stimolazione del nervo motore.

Quando un muscolo si contrae esso esercita una forza su ci a cui attaccato (questa forza uguale alla tensione nel muscolo) e si accorcia se gli consentito di farlo. Pertanto noi possiamo misurare due diverse variabili durante la contrazione di un muscolo: la sua lunghezza e la sua tensione. Nella maggior parte dei casi una di queste due variabili mantenuta costante durante la contrazione. Nella contrazione isometrica3 al muscolo non consentito l'accorciamento (la sua lunghezza mantenuta costante) e si misura la tensione prodotta. Nella contrazione isotonica4 il carico sul muscolo (che uguale alla tensione prodotta nel muscolo) mantenuto costante e si misura la accorciamento. Contrazione isometrica Nella contrazione isometrica entrambe le estremit del muscolo sono fissate cos che il muscolo non pu accorciarsi, e si misura la contrazione come sviluppo di tensione. Per poter fare ci, una estremit del muscolo deve essere collegata ad un opportuno strumento per la misura della tensione, ad esempio uno strain gauge, elemento semiconduttore la cui resistenza proporzionale alla forza che si esercita su di esso. La tensione prodotta da un muscolo una forza e pertanto si misura in grammi peso. La figura a lato mostra il decorso temporale secondo cui si sviluppa la tensione nel corso di una contrazione isometrica. Un singolo stimolo produce un rapido aumento della tensione che poi decade (scossa singola, o twitch). La durata di una scossa singola varia da muscolo a muscolo, e decresce con l'aumento della temperatura. Per un muscolo sartorio di rana a 0 C, tipicamente il tempo che intercorre tra l'inizio della contrazione e il suo picco di circa 200 ms, mentre la tensione decade a zero entro 800 ms (traccia a). Se un secondo stimolo applicato prima che la tensione della prima contrazione sia decaduta a zero, il picco della tensione del secondo stimolo pi alto di quello del primo (traccia b); questo effetto prende il nome di sommazione meccanica. Stimolazioni ripetute a bassa frequenza producono quindi una traccia di tensione che presenta una serie di gibbosit (traccia c). Mano a mano che la frequenza di stimolazione viene aumentata, si raggiunge un punto in cui le gibbosit si perdono e la tensione cresce in modo continuo e senza ondulazioni fino ad uno stato stazionario (traccia d). Si dice che il muscolo allora in tetano, e la minima frequenza a cui questo si osserva viene denominata frequenza di fusione. Relazione fra la lunghezza, la tensione e la velocit di contrazione dei muscolo - Tanto la tensione sviluppata da un muscolo stimolato a contrarsi isometricamente (tensione totale), quanto la tensione passiva esercitata dal muscolo a riposo, variano con la lunghezza delle sue fibre. La lunghezza del muscolo pu essere variata variando la distanza fra i suoi due punti di attacco. Ad ogni lunghezza, si misura la tensione passiva; poi si stimola il muscolo elettricamente e si misura la tensione totale. La differenza fra i due valori, per ogni lunghezza, rappresenta la tensione effettivamente generata dal processo contrattile e cio la tensione attiva. Un tipico tracciato delle tensioni, passiva e totale, in funzione della lunghezza del muscolo illustrato nella figura seguente. La tensione passiva cresce dapprima lentamente, poi rapidamente, con lo stiramento dei muscolo. La tensione passiva dovuta alle forze elastiche esercitate dal tessuto connettivo del muscolo, dal sarcolemma, dai vasi sanguigni, dai tronchi nervosi e cos via. Si ha la rottura del muscolo se questo viene stirato fino a 3 volte la sua lunghezza d'equilibrio, che la lunghezza del muscolo rilasciato e staccato dalle sue inserzioni ossee.

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isometrico: a lunghezza costante isotonico: a tensione costante

La curva della tensione totale sale sino ad un massimo e poi declina sino a raggiungere la curva dalla tensione passiva, e cio sino al punto da non aversi pi alcuno sviluppo di tensione attiva. La lunghezza alla quale il muscolo sviluppa la massima tensione attiva chiamata abitualmente lunghezza di riposo. Il termine deriva originariamente da esperimenti dimostranti che la lunghezza di molti dei muscoli del corpo a riposo, la lunghezza alla quale essi sviluppano la tensione massima. Talvolta vengono usate altre definizioni della lunghezza di riposo, ma quella qui data quella pi generalmente accettata e fisiologicamente pi valida. Come verr discusso in dettaglio pi avanti, il rapporto lunghezza-tensione osservato nei muscoli scheletrici, si spiega con il meccanismo dello scorrimento di filamenti nella contrazione muscolare. Quando la fibra muscolare si contrae isometricamente, la tensione che si sviluppa proporzionale al numero di legami trasversali fra l'actina e la miosina. Quando il muscolo viene stirato, la sovrapposizione fra actina e miosina si riduce, e cos si riduce anche il numero dei legami trasversali. Inversamente, quando il muscolo pi corto della sua lunghezza di riposo, si ha sovrapposizione dei filamenti di actina e anche questo riduce il numero di legami trasversali. La velocit alla quale i muscoli si contraggono varia inversamente al carico. Per ogni dato carico, la velocit massima alla lunghezza di riposo, mentre minore per lunghezze superiori o inferiori a questa. Contrazione isotonica La contrazione isotonica rappresenta il modo di contrazione pi frequente nei muscoli scheletrici. Nella misura della contrazione isotonica, la tensione esercitata dal muscolo mantenuta costante (di solito permettendogli di sollevare un carico fisso) mentre vengono misurate le variazioni di lunghezza. L'apparato sperimentale tipicamente usato per studiare la contrazione isotonica illustrato nella figura a lato. Il muscolo attaccato ad una leggera leva in un modo tale da essere costretto a sollevare un carico quando si accorcia. Il movimento della leva pu poi essere registrato su carta mediante opportuni dispositivi. Quando il muscolo rilasciato, la leva appoggia contro un punto di arresto (stop), cos che il muscolo riposo non deve sostenere il carico. Se non ci fosse l'arresto il muscolo assumerebbe lunghezze iniziali progressivamente maggiori mano a mano che il carico aumenta, e questo renderebbe pi difficile l'interpretazione dei risultati al variare dei carichi. La figura accanto mostra quello che accade quando una muscolo deve sollevare una carico moderato mentre sottoposto a stimolazione tetanica (la curva della lunghezza in alto in realt andrebbe rovesciata, trattandosi di un accorciamento). La tensione nel muscolo comincia a salire (curva di mezzo) subito dopo il primo stimolo (linea a), ma occorre un certo tempo prima che essa raggiunga un valore sufficiente a sollevare il carico (linea b); inizialmente (tratto compreso tra le linee a e b) quindi, c' contrazione senza accorciamento: il

muscolo, cio, si contrae isometricamente. Ad un certo punto (linea b), la tensione, continuando ad aumentare, eguaglia il carico (linea c); quando questo avviene, il muscolo comincia ad accorciarsi, senza che ci siano ulteriori aumenti di tensione; in altri termini, la tensione rimane costante durante la fase che segue, durante la quale il muscolo si contrae isotonicamentre. La derivata della curva della lunghezza rispetto al tempo ( l/ t, graficamente la pendenza della curva che descrive la lunghezza) esprime la velocit dell'accorciamento. Inizialmente questa massima (Vmax) ed costante (linea tratteggiata). Mano a mano che il muscolo si accorcia, tuttavia, la sua velocit di accorciamento diminuisce, fino a che quando l'accorciamento cessa la velocit diventa uguale a zero. Quando il periodo di stimolazione termina, il muscolo torna a distendersi per effetto del carico, e l'allungamento continua fino a che la leva non incontra nuovamente l'arresto; a questo punto il rilasciamento diventa isometrico (non c' ulteriore variazione di lunghezza) e la tensione nel muscolo continua a scendere sino a che non torna ai normali livelli di riposo. Se questa procedura viene ripetuta con carichi di diversa entit, troviamo che le contrazioni sono modificate sotto tre aspetti diversi: 1. Il ritardo tra lo stimolo e l'inizio dell'accorciamento pi lungo per carichi pi elevati. Questo illustrato nella figura a destra, che mostra il tratto iniziale della curva della lunghezza per carichi diversi; il momento in cui viene inviato lo stimolo indicato dalla freccia (corrispondente al punto a della figura precedente) mentre l'inizio dell'accorciamento (che corrisponde alla linea b della figura sopra) indicato dal punto un cui la curva flette verso l'alto. L'aumento del ritardo dovuto al fatto che la fase di contrazione isometrica, ovvero il tempo richiesto dal muscolo per sviluppare una tensione uguale al carico aumenta con l'aumentare del carico (linea c' della figura precedente). 2. L'accorciamento totale diminuisce aumentando il carico. Questo perch la tensione che un muscolo pu sviluppare diminuisce con il diminuire della lunghezza e quindi il muscolo pi caricato pu accorciarsi di meno prima che la tensione isometrica diventi uguale al carico. Per la spiegazione si faccia riferimento alla figura seguente. La curva rappresenta la relazione tensione-lunghezza totale. Si consideri un muscolo che ha una lunghezza iniziale pari ad a e che deve sollevare successivamente i carichi P1 e P2 (P1>P2). Il muscolo inizia a contrarsi senza accorciamento (fase isometrica, sino a che non sviluppa una tensione uguale al carico P 1. A questo punto inizia l'accorciamento senza ulteriore aumento di tensione (fase isotonica), accorciamento che continua fino a che non si raggiunge il punto x di equilibrio. L'accorciamento totale sar quindi pari a (a-b). Si consideri ora il caso in cui lo stesso muscolo, partendo dalla stessa lunghezza iniziale a, sia confrontato con un carico P2. La fase di contrazione isometrica sar pi breve (P2<P1) e quando il nuovo punto di equilibrio y viene raggiunto, il muscolo si sar accorciato di (a-c), maggiore di (a-b). 3. Durante la fase a velocit costante della contrazione isotonica (fase iniziale), la velocit di accorciamento decresce con l'aumentare del carico (si osservi la figura precedente). La velocit di accorciamento diventa zero quando il carico eguaglia la massima tensione che pu essere raggiunta durante una contrazione isometrica del muscolo a quella lunghezza.

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Conoscenze sulla Fisiologia dell'apparato muscolare


Generalit
La contrattilit Propriet fondamentale degli esseri viventi; fenomeno fisiologico che si verifica in corso di movimenti cellulari e quindi dell'intero organismo. La C. si manifesta in tessuti altamente differenziati: i muscoli. I muscoli Organi costituiti da tessuto contrattile, formato da fibre allungate nella direzione della contrazione (fibre muscolari) e raccolte in fasci. Essi costituiscono il sistema muscolare che assieme al sistema scheletrico, forma l'apparato locomotore. I muscoli sono responsabili sia del movimento vero e proprio sia delle variazioni di calibro dei vasi sanguigni, del battito cardiaco, della digestione, ecc. Distinguiamo tre tipi fondamentali di muscolo: 1. Muscoli striati: cos chiamati per l'alternanza delle bande chiare e scure visibili al microscopio. La maggior parte di essi si inserisce sulle ossa e serve perci a muovere lo scheletro (muscoli scheletrici). La contrazione dei muscoli striati rapida e sotto il controllo della volont. 2. Muscoli lisci: controllano la motilit dei visceri e dei vasi sanguigni; si contraggono lentamente, in maniera prolungata e involontaria. 3. Muscolo cardiaco o miocardio: formato da tessuto simile a quello striato; la sua attivit involontaria e ritmica.

Il muscolo striato
Struttura Un muscolo striato costituito da numerose fibre muscolari, avvolte da una membrana (sarcolemma) circondata da una guaina di tessuto connettivo. Ogni fibra ha forma cilindrica con diametro variabile (fino a 200 millesimi di millimetro) e lunghezza fino anche a diversi cm. E' costituita da fasci di miofibrille, in cui il sarcomero, l'unit contrattile del muscolo si ripete pi volte. Il sarcomero formato da due diversi tipi di filamenti proteici : actina (pi sottile) e miosina (pi spessa).

Struttura del muscolo striato

Costituenti del muscolo striato


Acqua (circa il 75%) Proteine (circa il 20%). Le pi importanti sono la miosina e l'actina Glicidi (0,5-1,5%). Il pi importante il glicogeno Grassi neutri, colesterolo e fosfolipidi Sali minerali (circa il 5%) Enzimi Sostanze estrattive azotate (es.: creatina e urea) e sostanze estrattive non azotate (es.: acido lattico) Pigmenti (es.: la mioglobina)

La somma dell'azione dei diversi sarcomeri determina la contrazione di tutto il muscolo e, di conseguenza, lo spostamento dei segmenti del corpo sui quali sono inseriti i tendini.

Struttura del muscolo scheletrico

Contrazione
Meccanismo che prevede una sequenza ordinata di reazioni: 1. Dal cervello, a livello di cellule dell'area motoria, partono gli impulsi nervosi (fino a circa 50 al secondo ad una velocit da 12 a 120 metri al secondo) diretti ai motoneuroni alfa (corna anteriori del midollo spinale). 2. Gli impulsi proseguono poi fino alla placca motrice, posta a contatto delle fibre muscolari interessate. 3. In relazione alle caratteristiche motorie a cui sono deputati i muscoli, movimenti fini e delicati oppure movimenti di locomozione (es.: Quadricipite femorale), una placca motrice pu contrarre un ridotto numero di fibre (da 5 a 10) oppure molte fibre contemporaneamente (fino a 150 e oltre). 4.

Controllo nervoso della contrazione muscolare

Contrazione
4. La placca motrice in seguito all'arrivo dello stimolo nervoso libera acetilcolina. L'impulso originato dal sistema nervoso si trasforma in una sequenza di reazioni biochimiche. 5. L'acetilcolina interagisce con recettori specifici posti sulla membrana della fibra muscolare e la depolarizza (ne annulla il potenziale elettrochimico). 6. La membrana cellulare depolarizzata, prevede l'ingresso di ioni sodio e contemporaneamente la fuoriuscita di ioni potassio. Questo porta ad una inversione di polarit elettrica, ora la fibra elettropositiva all'interno ed elettronegativa all'esterno. 7. Si crea un potenziale di azione maggiore del potenziale di soglia (limite necessario per agire) di eccitazione della fibra muscolare. Pertanto l'evento elettrico si accoppia a quello meccanico (contrazione). 8. Il potenziale di azione depolarizza i tubuli trasversi del reticolo sarcoplasmatico che sono indotti a liberare ioni calcio. Il legame tra ioni calcio, troponina e tropomiosina, fa si che miosina e actina interagiscano scorrendo l'una sull'altra, determinando l'evento contrattile.

Accoppiamento eccitazione-contrazione
Eccitazione 1. Un potenziale d'azione raggiunge una terminazione assonica di un alfa-motoneurone. 2. Viene rilasciata ACh nello spazio sinaptico. 3. I canali dei recettori nicotinici si aprono e la membrana postsinaptica (sarcolemma) si depolarizza. 4. Si genera un potenziale d'azione nella fibra muscolare. 5. Il potenziale d'azione si propaga lungo tutta la membrana, "tuffandosi" anche nei tubuli a T (tubuli trasversi).

6. La depolarizzazione dei tubuli a T induce la depolarizzazione delle adiacenti membrane delle cisterne del reticolo sarcoplasmatico.

Accoppiamento eccitazione-contrazione
Contrazione 7. Liberazione intracellulare di ioni Calcio in seguito a depolarizzazione delle cisterne del reticolo sarcoplasmatico. 8. Gli ioni Calcio si legano alla Troponina. 9. La troponina si sposta, trascinando la tropomiosina che libera i siti di actina sensibili alla miosina. 10.Le teste della miosina si legano alla actina. 11. Le teste della miosina si flettono sul collo della molecola, trascinando le linee Z (le linee Z si avvicinano ed il sarcomero si accorcia). 12. La testa della miosina si stacca dall'actina, trovandosi a fronteggiare un nuovo sito della actina. Questo meccanismo avviene con dispendio energetico (ATP); 13- In presenza di Calcio, il ciclo riprende dal punto 10. 13a. In assenza di Calcio, la contrazione cessa ed il sarcomero ritorna alla lunghezza iniziale. 13b. In assenza di ATP, l'actina non si stacca dalla miosina ed il sarcomero rimane contratto (rigor mortis).

Legge del tutto o nulla


La contrazione non vede mai impegnate tutte le miofibrille presenti in un muscolo. Ogni miofibrilla programmata per reagire solo ad una determinata intensit di stimolo (soglia di stimolo). Se lo stimolo pi basso del limite di soglia la miofibrilla non reagisce. Solo con uno stimolo uguale o superiore al limite di soglia la fibra si contrae. Per ogni miofibrilla, indipendentemente dall'entit dello stimolo, l'intensit e la rapidit della contrazione sono sempre uguali.

Miofibrilla

I propiocettori generali
Sono organi di senso stimolati dai movimenti delle fibre e delle articolazioni. Suddivisi in: esterocettori: localizzati sulla superficie del corpo o in prossimit di essa; enterocettori: localizzati all'interno del corpo; propriocettori: localizzati nella struttura muscolo-tendinea e nelle articolazioni. I propriocettori hanno anche la funzione di sistemi posti a difesa dell'integrit della struttura muscolotendinea e articolare. La loro stimolazione trasmette gli stimoli al cervello permettendo la reazione dei meccanismi riflessi che regolano, oltre al movimento, anche la postura ed il tono muscolare.

I propiocettori
I pi importanti propriocettori sono: FUSI NEUROMUSCOLARI, posti in parallelo tra le fibre muscolari, hanno un ruolo importante nel mantenimento della postura.

GLI ORGANI TENDINEI DEL GOLGI, posti in serie nella parte tendinea, reagiscono ad un eccesso di tensione dovuto allo stiramento o alla contrazione muscolare producendo una inibizione della contrazione e relativo rilasciamento del muscolo stirato (riflesso da stiramento). La loro risposta non immediata ma solo dopo circa 6-8 secondi dall'inizio dello stiramento. I RECETTORI DI PACINI ED I CORPUSCOLI DI RUFFINI, situati nelle capsule articolari, informano sull'ampiezza, velocit e senso del movimento.

I propiocettori

Il riflesso miotattico

Riflesso miotatico fasico: un esempio tipico dato dal brusco stiramento del muscolo che si ottiene percuotendo con un martelletto il tendine rotuleo del quadricipite femorale. Questo stimola i fusi neuromuscolari che producono l'attivazione, in via riflessa, dei neuroni motori spinali che fanno contrarre il muscolo che si oppone cos allo stiramento passivo. I motoneuroni sono cellule responsabili della conduzione dell'impulso nervoso tra il sistema nervoso ed il muscolo. Inducono la contrazione e la regolazione del tono muscolare. Riflesso miotatico inverso di Sherrington (o riflesso da stiramento): si attiva durante la contrazione o lo stiramento eccessivo di un muscolo, stiramento che stimola gli organi tendinei del Golgi che, allo scopo di proteggere il muscolo da lesioni, inibiscono il neurone spinale con conseguente rilasciamento del muscolo stesso. Il riflesso di innervazione reciproca di Sherrington (o di inibizione reciproca), inibisce e rilascia il muscolo agonista (muscolo da allungare) quando viene contratto i maniera submassimale l'antagonista.

Meccanismi energetici del muscolo


L'ATP (Adenosin-trifosfato) fornisce l'energia per la contrazione muscolare. Essa si scinde in ADP (Adenosin-difosfato) e P (fosfato inorganico). La quantit di ATP presente nei muscoli molto limitato per cui necessario ricostituirlo in continuazione. La nuova sintesi dell'ATP avviene attraverso tre diversi meccanismi: Il muscolo pu utilizzare tutti e tre i sistemi contemporaneamente oppure privilegiarne maggiormente uno rispetto altri due. 1) Sistema aerobico Le tensioni muscolari sviluppate sono molto basse (sotto il 30% circa del massimale), quindi il consumo e il reintegro energetico rimane in equilibrio. I substrati energetici sono forniti inizialmente dall'ossidazione dei glicidi poi, dopo 30-40 minuti circa, essenzialmente dai grassi. Il prodotto finale di questa reazione energetica l'acqua, l'anidride carbonica e l'energia che sintetizza nuovamente ATP. L'acqua e l'anidride carbonica vengono eliminate con la respirazione, con l'urina e con la sudorazione.

Meccanismi energetici del muscolo


2) Sistema anaerobico alattacido Le tensioni muscolari sono molto elevate (submassimali e massimali) e il lavoro muscolare intenso si protrae solo per circa 8-10 secondi. L'energia spesa viene ripristinata dopo circa 3 minuti. Questo sistema non necessita di ossigeno. L'ATP, grazie all'enzima ATPasi si scinde in ADP e perde P (radicale fosforico ad alta energia) che determina la contrazione. Subito dopo L'ATP viene neosintetizzato grazie alla cessione di P da parte della CP (fosfocreatina). 3) Sistema anaerobico lattacido Le tensioni muscolari sono mediamente elevate e possono essere protratte fino a circa 45 secondi.

Dopo lo sforzo, la capacit contrattile iniziale viene ripristinata dopo circa tre ore, tempo di smaltimento dell'acido lattico. Si innescano reazioni complesse che terminano il ciclo con la formazione di acido piruvico e acido lattico. La presenza di acido lattico limita fortemente la capacit di proseguire nel lavoro. Questo meccanismo avviene in assenza di ossigeno.

Meccanismi energetici del muscolo

Meccanismi energetici del muscolo

Il muscolo liscio
Costituisce la porzione contrattile dei visceri e dei vasi. Struttura L'unit morfologica la fibrocellula Cellula fusiforme con un solo nucleo centrale. Sono presenti filamenti di actina e di miosina disposti in maniera disordinata Non sono presenti le caratteristiche bande. Contrazione Le molecole di miosina si assemblano e interagiscono con il filamenti di actina facendoli scorrere uno sull'altro.

Contrazione del muscolo liscio

Contrazione di un muscolo liscio

Il muscolo cardiaco
Costituisce la porzione contrattile del cuore. Struttura Cardiomiocita: cellula caratterizzata da un nucleo ovoidale centrale, ricca in mitocondri, mioglobina e glicogeno. Contrazione Il cuore in grado di contrarsi autonomamente in maniera svincolata dal controllo cerebrale. E' costituito da tessuto muscolare in grado di produrre e condurre impulsi elettrici responsabili della contrazione.

Cardiomiociti

Fisiologia Muscolare
INTRODUZIONE
I muscoli sono organi costituiti da tessuto contrattile, formato da elementi allungati nella direzione della contrazione (fibre muscolari) raccolti in fasci. I muscoli costituiscono il sistema muscolare che assieme al sistema scheletrico, forma l'apparato locomotore. I muscoli oltre che del movimento vero e proprio sono anche responsabili delle variazioni di calibro dei vasi sanguigni, del battito cardiaco, della digestione, ecc. Fondamentalmente distinguiamo tre tipi fondamentali di muscolo, diversi oltre che per il tipo di tessuto da cui sono costituiti, anche per la funzione svolta e la loro posizione nel corpo dell'animale.

Muscoli striati
Sono cos chiamati per le bande alterate chiare e scure visibili al microscopio. La maggior parte di essi si inserisce sulle ossa e serve perci a muovere lo scheletro (muscoli scheletrici). I muscoli striati si inseriscono nelle ossa per mezzo dei tendini, che sono dei fasci di tessuto connettivo fibroso. La contrazione dei muscoli striati rapida e sotto il controllo della volont.

Muscoli lisci
Hanno una struttura molecolare diversa. Controllano la motilit dei visceri e dei vasi sanguigni; si contraggono lentamente ed in maniera prolungata ma involontaria.

Muscolo cardiaco
Detto anche miocardio, formato da tessuto simile a quello striato, ma la sua attivit involontaria e ritmica.

Contrazione e struttura dei muscoli


La struttura di un muscolo striato costituita da numerose fibre muscolari, avvolte da una membrana (sarcolemma) circondata da una guaina di tessuto connettivo. Ogni fibra ha forma cilindrica con diametro variabile ( fino a 200 millesimi di millimetro) e lunghezza fino anche a diversi cm. E' costituita da fasci di miofibrille, in cui il sarcomero, l'unit contratti.

FISIOLOGIA MUSCOLARE
Tra gli stress ai quali ordinariamente esposto lorganismo nessun altro paragonabile per intensit a quello provocato dalle prestazioni fisiche . Alcune di queste, in effetti, potrebbero facilmente risultare letali se venissero continuate per tempi anche solo leggermente pi lunghi. Si consideri, come esempio, che nell'uomo, durante una corsa di maratona il metabolismo corporeo aumenta del 2000%.

I MUSCOLI NELLATTIVITA' FISICA Forza, potenza e resistenza dei muscoli


Elemento base di ogni attivit atletica la capacit funzionale dei muscoli, cio, quanta forza possono sviluppare al momento dovuto, quanta potenza possono raggiungere nella esecuzione di un lavoro, e per quanto tempo (resistenza) possono continuare nella loro attivit. La forza di un muscolo dipende principalmente dalle sue dimensioni, per es nel caso dell'uomo, avr una maggiore forza muscolare latleta che attraverso un adeguato programma di allenamento abbia fatto aumentare le dimensioni dei propri muscoli. In un sollevatore di pesi di classe mondiale, ad esempio, il muscolo quadricipite pu avere una sezione trasversa con una superficie che pu raggiungere i 150 cm 2, sicch pu sviluppare una forza contrattile massimale di 525 kg. La potenza muscolare differisce dalla forza muscolare, giacch la prima una misura della quantit totale di lavoro che il muscolo pu eseguire in un dato periodo di tempo. Essa data non solo dalla forza di contrazione ma anche dalla ampiezza di accorciamento e dal numero di contrazioni at minuto. Si misura generalmente in kilogrammetri (kgm) al minuto. Cosi, un muscolo che sollevi un peso di 1 kg ad una altezza di 1 m in 1 minuto, sviluppa una potenza di 1 kgm/min. Un animale in grado di sviluppare una potenza estremamente elevata solo per breve tempo, come ad esempio nell'uomo durante un corsa di 100 m, oppure in uno sparviere durante un inseguimento che pu essere portato a termine entro poche decine di secondi, mentre in prove di resistenza di lunga durata la potenza muscolare solo 1/4 di quella sviluppata durante il picco iniziale. Ma ci non significa che la prestazione atletica di un soggetto quattro volte maggiore durante il picco iniziale di partenza rispetto a quella della mezz ora successiva, giacch il rendimento con cui la potenza muscolare si traduce in prestazione atletica spesso molto minore in unattivit muscolare rapida che non durante unattivit meno rapida ma sostenuta. La velocit nella corsa di 100 m, ad esempio, solo 1,75 volte pi elevata di quella della corsa di 30 minuti nonostante che la capacit di potenza muscolare a breve termine sia quattro volte maggiore che a lungo termine. La resistenza dipende dalla disponibilit di sostanze nutritive per il muscolo, soprattutto dalla quantit di glicogeno accumulata nel muscolo prima del periodo di attivit. Una dieta ricca di carboidrati fa aumentare fortemente la resistenza, poich permette di costituire nei muscoli riserve di glicogeno molto pi abbondanti che non una dieta mista, ad alto contenuto di grassi, i quali in poche parole appesantiscono inutilmente il corpo dell'animale. I SISTEMI METABOLICI DEL MUSCOLO NELL' ATTIVITA' FISICA Abbiamo detto che un muscolo per lavorare efficacemente ha bisogno di energia. Nel muscolo operano gli stessi sistemi metabolici di base di tutte le altre parti dellorganismo. Alcuni aspetti quantitativi di tre di essi assumono, per, grande importanza per lo studio dei limiti dellattivit fisica. Vediamoli: Sistema del fosfageno Adenosintrifosfato (ATP). Abbiamo visto che questa molecola universale che si trova in tutti gli animali, la fonte base dellenergia per la contrazione muscolare, che ha la seguente formula:

Adenosina~P03 ~P03 ~ P03


I legami indicati con il simbolo ~ , sono legami fosforici ricchi di energia. Lenergia contenuta in ciascuno di essi di 7300 calorie per mole di ATP. Perci, la rimozione del primo gruppo P0 3 (radicale fosforico) dalla molecola, che converte lATP in adenosindifosfato (ADP), libera 7300 calorie che possono essere utilizzate per fornire energia al processo contrattile del muscolo. Altrettanta energia, 7300 calorie, si rende disponibile per rimozione del secondo radicale fosforico e formazione dallADP di

adenosinmonofosfato (AMP). Ma la quantit di ATP presente nei muscoli, anche di rapaci ben allenati, sufficiente a sostenere una potenza muscolare massimale solo per qualche secondo. E' essenziale, perci, che nuovo ATP venga formato continuamente, salvo che in intervalli di pochi secondi alla volta, anche durante la prestazione atletica. Sistema glicogeno-acido lattico Il glicogeno immagazzinato nel muscolo pu essere scisso in glucosio e questo utilizzato poi a scopo energetico. Lo stadio iniziale di questo processo si indica come glicolisi anaerobica perch ha luogo interamente senza intervento di ossigeno . Ogni molecola di glucosio viene scissa in due molecole di acido piruvico con liberazione di energia e formazione di varie molecole di ATP. Ordinariamente lacido piruvico entra poi nei mitocondri delle fibre muscolari e reagisce con lossigeno dando luogo alla formazione di molte altre molecole di ATP. Quando, per, non vi ossigeno sufficiente per questo secondo stadio del metabolismo del glucosio (stadio ossidativo), la massima parte dellacido piruvico viene convertita in acido lattico che diffonde poi allesterno della fibra muscolare e passa nel sangue. Gran parte del glicogeno muscolare, perci, viene degradato ad acido lattico e ci porta alla formazione di considerevoli quantit di ATP interamente senza intervento di ossigeno. Altra propriet del sistema glicogeno-acido lattico che esso capace di formare molecole di ATP circa 2,5 volte pi rapidamente di quanto non possa il meccanismo ossidativo dei mitocondri. Perci, questo processo di glicolisi anaerobica pu essere utilizzato come fonte di energia rapidamente disponibile quando siano richieste forti quantit di ATP per contrazioni muscolari di breve o modesta durata. Sistema aerobico Il sistema aerobico fornisce energia mediante ossidazione di substrati energetici nei mitocondri. Glucosio, acidi grassi e aminoacidi degli alimenti, dopo i vari processi del metabolismo intermedio, si combinano con lossigeno liberando quantit molto forti di energia che vengono impegnate nella sintesi di ATP a partire da AMP e ADP . Dal confronto di questo meccanismo aerobico di fornitura di energia con il sistema glicogeno-acido lattico e con quello del fosfageno, le relative velocit massime di generazione di potenza in termini di utilizzazione di ATP risultano le seguenti:

SISTEMA AEROBICO GLICOGENOAC.LATTICO ATP

QUANTITA' DI ATP DURATA PRODOTTA 1 2,5 4 secondi minuti illimitato (dipende quantita' di nutrienti) dalla

E' facile, cos, rilevare che il sistema del fosfageno quello utilizzato dal muscolo per sviluppare picchi di potenza di pochi secondi, mentre per unattivit atletica prolungata deve essere impegnato il sistema aerobico. In una posizione intermedia si trova il sistema glicogeno-acido lattico, che interviene specialmente per fornire altra potenza aggiuntiva, ma che dopo poco porta alla stanchezza muscolare (a causa dell'accumulo di acido lattico). RESTAURO DEI SISTEMI METABOLICI MUSCOLARI DOPO L' ESERCIZIO Lenergia fornita dal metabolismo ossidativo del sistema aerobico pu essere usata per ricostituire tutti gli altri sistemi lATP, la fosfocreatina ed anche il sistema glicogeno-acido lattico. La ricostituzione del sistema glicogeno-acido lattico comporta in primo luogo la rimozione dellacido lattico accumulatosi in eccesso in tutti i liquidi corporei. Ci molto importante perch lacido lattico determina fatica estrema. Restauro del sistema aerobico dopo esercizio. Durante i primi stadi di unintensa attivit fisica viene esaurita anche parte delle potenzialit energetiche aerobiche del soggetto, come conseguenza di due effetti: (1) il cosiddetto debito di ossigeno e (2) deplezione delle riserve di glicogeno dei muscoli. Debito di ossigeno. Lorganismo contiene normalmente una quantit di ossigeno, utilizzabile per il metabalismo aerobico, anche in mancanza dellapporto di nuovo ossigeno con il respiro. Questa "riserva" di ossigeno consiste delle seguenti cemponenti: (1) 1/4 (25%) nellaria dei polmoni; (2) 1/8 (10%) come gas disciolto nei liquidi corporei; (3) 50% in combinazione con lemoglobina del sangue; e (4) 15 % nelle

fibre muscolari combinate con la mioglobina, una proteina simile alla emoglobina e come questa capace di legare ossigeno. In un esercizio fisico intenso, quasi tutta questa "riserva" di ossigeno viene utilizzata nel tempo di qualche minuto per il metabolismo aerobico. Dopo che lesercizio terminato, essa deve essere ricostituita mediante assunzione attraverso i polmoni di ossigeno in eccesso sul fabbisogno ordinario. E' da notare che durante il compimento di una prestazione muscolare il consumo di ossigeno aumenta anche di verie decine di volte. Poi, dopo che lattivit cessata, il consumo di ossigeno del soggetto resta ancora al di sopra del normale, proprio per ripristinare il sistema aerobico e da ci deriva il soprafiato. Restauro delle riserve di glicogeno muscolare. Il recupero da un esaurimento delle riserve di glicogeno del muscolo un fatto complesso, che spesso richiede giorni, anzich secondi, minuti o ore come per il restauro dei sistemi metabolici del fosfageno e dellacido lattico. Si noti che con una dieta ad alto contenuto di carboidrati si ha un completo recupero in circa 2 giorni. Invece, in soggetti a dieta ricca di grassi e/o di proteine in soggetti a digiuno il recupero assai scarso anche dopo ben 5 giorni. NUTRIENTI UTILIZZATI DURANTE LATTIVITA' MUSCOLARE Anche se sopra stata sottolineata limportanza della disponibilit di abbondanti riserve di glicegeno muscolare per una prestazione atletica massimale, ci non vuol dire che come fonte di energia per i muscoli siano utilizzati solamente carboidrati ma significa semplicemente che questi sono impiegati di preferenza. I muscoli, infatti, utilizzano a scopo energetico grandi quantit di grassi nella forma di acidi grassi ed anche aminoacidi. Sta di fatto che in quelle prove atletiche di resistenza che durano delle ore, anche nelle migliori condizioni le riserve di glicogeno del muscolo finiscano con lesaurirsi, dopodich lenergia per la contrazione muscolare viene fornita da altre fonti, principalmente dai grassi. Si nota che ha massima parte dellenergia viene tratta dai carboidrati durante i primi secondi o minuti dellattivit fisica, mentre nella fase dellesaurimento dal 60 all85% dellenergia viene ad essere ricavata dai grassi, anzich dai carboidrati. Non tutta lenergia fornita dai carboidrati deriva dal glicogeno immagazzinato nei muscoli, infatti contenuto nel fegato quasi altrettanto glicogeno che nei muscoli, il quale pu essere liberato nel sangue in forma di glucosio e come tale utilizzato poi dai muscoli a scopo energetico. In sintesi, quindi, il glicogeno muscolare e il glucosio ematico, se disponibili, sono i nutrienti energetici di scelta per unintensa attivit muscolare. Pur tuttavia, prevedibile che in una vera gara di resistenza, dopo le prime 3 o 4 ore circa, pi del 50% dellenergia richiesta sia fornita dai grassi. TIPI DI MUSCOLI Intanto dobbiamo distinguere due principali tipi di muscolo scheletrico (striato): Muscoli rossi: (red muscle) che sono adatti a resistere a lunghi periodi di prestazioni muscolari e possiedono una elevata capacit di utilizzare ossigeno. Muscoli bianchi: (white muscle) che sono invece associati a potenza e sprint ed hanno una bassa capacit di usare ossigeno. All'interno di questa classificazione abbiamo una ulteriore suddivisione dei muscoli in: Fibre muscolari a contrazione rapida e a contrazione lenta Tutti i muscoli dellorganismo umano contengono in varie percentuali fibre a contrazione rapida (fast twich muscle fibers) e fibre a contrazione lenta (low twich slow fibers). Il soleo, per es., ha in prevalenza fibre lente ed entra in funzione pi spesso per attivit muscolari protratte dellarto inferiore. Le differenze fondamentali tra fibre rapide e fibre lente sono le seguenti: 1. Le fibre rapide hanno un diametro circa due volte maggiore. 2. Gli enzimi che promuovono rapida liberazione di energia dai sistemi energetici dell'ATP e del glicogeno-acido lattico sono 2-3 volte pi attivi nelle fibre rapide che nelle fibre lente, cosicch le prime possono sviluppare una potenza massimale che allincirca il doppio di quella delle seconde. 3. Le fibre lente sono organizzate principalmente per attivit muscolari protratte ed hanno un'alta capacit di consumare ossigeno. Hanno molti pi mitocondri delle fibre rapide e contengono, inoltre, quantit considerevolmente maggiori di mioglobina. E' questa una proteina analoga allemoglobina, che capace di combinarsi con lossigeno nella fibra muscolare e, fatto ancora pi importante, di accrescere la velocit di diffusione dellossigeno attraverso la fibra stessa trasferendolo da una molecola di mioglobina a quella adiacente. Inoltre, gli enzimi del sistema metabolico aerobico sono considerevolmente pi attivi nelle fibre lente che in quelle rapide.

4. Il numero di capillari per massa di fibre maggiore per quelle a contrazione lenta rispetto a quelle a contrazione rapida visto che a loro serve pi ossigeno. In sintesi, le fibre rapide possono sviluppare potenze estremamente elevate per breve tempo, da pochi secondi a qualche minuto. Le fibre lente, invece, forniscono prestazioni durevoli, potendo sviluppare una forza di contrazione che pu essere sostenuta per molti minuti e anche per ore. Differenze specie-specifiche per quanto riguarda le percentuali relative di fibre rapide e di fibre lente. In generale, per molte delle attivit giornaliere, si usano le fibre a contrazione lenta, mentre nelle attivit rapide ed intense si usano principalmente le fibre a contrazione rapida altamente ossidative e nellimpegno muscolare intenso e prolungato si usano le fibre a contrazione rapida a bassa capacit ossidativa. In alcune specie di rapaci prevalgono nettamente le fibre rapide su quelle lente, mentre in altre avviene il contrario. Questo un fattore che in qualche misura determina le capacit atletiche delle differenti specie. Queste differenti proporzioni, in realt, sono determinate pressoch interamente da fattori genetici. Le Albanelle ed i Gufi di palude hanno per es. un'alta proporzione di fibre a rapida contrazione altamente ossidative, che permetteranno loro di compiere lunghi voli esplorativi; gli Accipitridi invece avranno una maggior proporzione di fibre a rapida contrazione a bassa ossidazione che li sosterranno nei loro rapidissimi e potentissimi sprint all'inseguimento delle prede. Tenendo allora in considerazione quanto detto,durante le fasi di addestramento o allenamento o riabilitazione di un rapace si dovr operare con esercizi specifici per la caratteristica proporzione di fibre in una determinata specie. IL SISTEMA CARDIOVASCOLARE NELLATTIVIT FISICA Flusso sanguigno dei muscoli. La funzione cardiovascolare nellattivit fisica chiamata a rifornire i muscoli dellossigeno e degli altri nutrienti necessari. A questo scopo il flusso sanguigno aumenta fortemente nei muscoli in attivit. Inoltre da notare che il flusso sanguigno si riduce nel corso di ciascuna delle contrazioni. Vanno messi in rilievo due punti: 1) Il processo contrattile in atto provoca esso stesso temporaneamente diminuzione del flusso sanguigno del muscolo, poich questo contraendosi cornprime i vasi sanguigni intramuscolari; perci, energiche contrazioni toniche inducono nel muscolo una rapida insorgenza della fatica per il fatto che esso non riceve un sufficiente rifornimento di ossigeno e di altri nutrienti durante lo stato di contrazione continua. 2) Il flusso sanguigno ai muscoli durante lattivit fisica pu aumentare fortemente. Cos, il flusso sanguigno nei muscoli pu aumentare fino a un massimo di circa 60 volte durante unattivit fisica estremamente intensa. Questo aumento dovuto per circa la met a dilatazione dei vasi intramuscolari provocata dagli effetti diretti dellaumentato metabolismo del muscolo; per l'altra met risulta da molteplici fattori, il pi importante dei quali probabilmente il moderato aumento della pressione arteriosa che ha luogo nell'attivit fisica, aumento che di solito circa di un 30%. Un aumento della pressione arteriosa del 30%, perci, pu spesso pi che raddoppiare il flusso sanguigno, un effetto che si aggiunge al forte aumento del flusso provocato dalla vasodilatazione per la maggiore attivit metabolica. Lavoro, consumo di ossigeno (respirazione) e gittata cardiaca durante attivit fisica. Non una sorpresa che queste grandezze siano tutte direttamente correlate luna con laltra, come indicato dalle funzioni lineari, giacch il lavoro dei muscoli fa aumentane il consumo di ossigeno che a sua volta fa dilatare i vasi sanguigni muscolari, cosicch il ritorno venoso e la gittata cardiaca aumentano. Effetti dellallenamento sulla massa muscolare cardiaca e sulla gittata cardiaca. Durante lallenamento atletico perci, si ipertrofizzano non solo i muscoli scheletrici ma anche il cuore. Lingrandimento del cuore e laumento della sua capacit propulsiva si verificano, per, solamente nellallenamento specie che praticano voli di resistenza, non negli scattisti come gli accipitridi. Ad ogni contrazione sistolica, quindi, la quantit di sangue pompata dal cuore pu arrivare anche fino al 50% in pi rispetto allo stato stazionario o a soggetti non allenati, ma la frequenza cardiaca a riposo risulta nel primo corrispondentemente ridotta. Il ruolo del volume-sistole e quello della frequenza cardiaca nellaumento della gittata cardiaca. Laumento della gittata cardiaca durante unattivit fisica molto intensa sostenuto assai pi dallaumento della frequenza cardiaca che da quello del volume-sistole. Questo normalmente raggiunge il massimo livello gi quando laumento della gittata cardiaca solo alla met del suo valore massimo: ogni ulteriore aumento di essa perci pu aver luogo solo per aumento della frequenza cardiaca. CALORE CORPOREO NELLATTIVITA FISICA

Quasi tutta lenergia che si libera dal metabolismo delle sostanze nutritive viene alla fine convertita in calore. Ci vale anche per lenergia impegnata nella contrazione muscolare, per le seguenti ragioni. In primo luogo, nella trasformazione dellenergia delle sostanze nutritive in lavoro muscolare il rendimento massimo, anche nelle migliori condizioni, solo del 20-25%, e il resto dellenergia convertito in calore nel corso delle reazioni chimiche intracellulari. In secondo luogo, quasi tutta lenergia che va a produrre lavoro muscolare viene degradata anche essa in calore corporeo.

Nel momento in cui il muscolo a riposo, il sarcomero non si contrae. In queste circostanze esistono dei sistemi di controllo che coordinano uneventuale contrazione muscolare. Il primo supervisore dellattivit muscolare scheletrica il sistema nervoso centrale che, mediante un complesso sistema e pi in generale mediante la volont stabilisce quali muscoli debbano contrarsi e con che intensit. Le informazioni, inviate sotto forma di potenziali di azione, scorrono lungo le cellule nervose, in altre parole attraverso i neuroni, e arrivano fino alla giunzione neuromuscolare, o placca motrice, che linterfaccia tra il neurone ed il muscolo. A livello della giunzione neuromuscolare si propaga un potenziale dazione che attraversa il sarcolemma fino ad arrivare ai tubuli T. Queste strutture sono piccole cavit che si diramano fino allinterno del reticolo sarcoplasmatico, luogo nel quale viene immagazzinato lo ione calcio, utilizzando un meccanismo che prevede lutilizzo di pompe attive. Quando un potenziale di azione attraversa un tubulo T ha, come effetto quasi immediato, la liberazione del calcio dal reticolo sarcoplasmatico che si riversa nel citoplasma grazie ad un sistema chiamato complesso recettivo per la riadonina. In altre parole sul tubolo T sono presenti recettori DHP che sono sensibili al voltaggio collegati ai canali per il calcio tramite i cosiddetti recettori rianodinici. A livello del reticolo sarcoplasmatico trovano posto dei canali per il calcio voltaggio-dipendenti che si aprono a seguito del passaggio del potenziale dazione. Il calcio fuoriesce dai canali perch segue il proprio gradiente di concentrazione, al seguito del quale si accumula al livello del citoplasma.

Fisiologia dello stretching

Lo scopo di questo capitolo di introdurre alcuni dei concetti fondamentali della fisiologia che entrano in gioco quando si allunga un muscolo. I concetti verranno introdotti dapprima generalmente e poi (per coloro che vogliono conoscere i dettagli pi cruenti) verranno trattati pi in dettaglio. Se non sei affatto interessato a questo aspetto dello stretching, puoi saltare questo capitolo. Altre sezioni faranno riferimento ad importanti concetti di questo capitolo e potrai facilmente consultarli secondo le "necessit".

1.1 Il sistema muscoloscheletrico


Tutti insieme, i muscoli e le ossa comprendono ci che viene chiamato ilsistema muscoloscheletrico del corpo. Le ossa forniscono la postura e il supporto strutturale al corpo e i muscoli forniscono al corpo la capacit di movimento (contraendo, e quindi generando tensione). Il sistema muscoloscheletrico fornisce anche protezione per gli organi interni del corpo. Per poter svolgere la loro funzione, le ossa devono essere unite da qualcosa. Il punto nel quale le ossa si collegano l'un l'altra si chiama articolazione, e questo collegamento fatto principalmente da legamenti(insieme all'aiuto di muscoli). I muscoli sono attaccati all'osso tramitetendini. Ossa, tendini, e legamenti non hanno la capacit (che i muscoli hanno) di far muovere il corpo. I muscoli sono davvero unici da questo punto di vista.

1.2 Composizione del muscolo


I muscoli hanno varia forma e misura, ed hanno diversi scopi. La maggior parte dei muscoli grandi, come i tendini del poplite e i quadricipiti, controllano il movimento. Altri muscoli, come il cuore, e i muscoli dell'interno dell'orecchio, svolgono altre funzioni. A livello microscopico comunque, tutti i muscoli condividono la stessa struttura di base. Al livello pi alto, il muscolo (completo) composto da molte striscie di tessuto chiamate fasci. Ci sono striscie di muscolo che vediamo quando tagliamo carni rosse o pollame. Ogni fascio composto dafasci che sono fasci di fibre muscolari. Le fibre muscolari sono a loro volta composte da decine di migliaia di miofibrille a filamento, che possono contrarsi, rilassarsi, ed allungarsi. Le miofibrille sono (a loro volta) composte da fino a milioni di striscie stese da un'estremit all'altra dette sarcomeri. Ogni sarcomero composto dalla sovrapposizione di filamenti spessi e sottili miofilamenti. I miofilamenti spessi e sottili sono composti da proteine contrattili, principalmente actina e miosina.

1.2.1 Come si contraggono i muscoli


Il modo in cui tutti questi vari livelli del muscolo operano il seguente: I nervi collegano la colonna spinale al muscolo. Il luogo in cui si incontrano nervo e muscolo detto congiunzione neuromuscolare. Quando il segnale elettrico attraversa la congiunzione neuromuscolare, viene trasmesso in profondit delle fibre muscolari. Dentro le fibre muscolari, il segnale stimola il flusso di calcio che fa s che i miofilamenti spessi e sottili scivolino attraverso l'uno sull'altro. Quando ci accade, fa s che il sarcomero si accorci, e questo genera forza. Quando miliardi di sarcomeri nel muscolo si accorciano tutti in una volta ci causa una contrazione dell'intera fibra del muscolo. Quando una fibra di muscolo si contrae, si contrae completamente. Non esiste una fibra di muscolo contratta solo in parte. Le fibre muscolari non sono capaci di variare l'intensit della loro contrazione in relazione al peso verso il quale stanno agendo. Se cos, allore come pu la forza della contrazione del muscolo varia da forte a debole? Succede che pi fibre muscolari vengono reclutate, secondo i bisogni, per svolgere il compito a portata di mano. Pi numerose sono le fibre muscolari reclutate dal sistema nervoso centrale, maggiore la forza generata dalla contrazione muscolare.

1.2.2 Fibre muscolari rapide e lente


L'energia che produce il flusso di calcio le fibre muscolari viene daimitocondri, la parte della cellula del muscolo che converte il glucosio (zucchero del sangue) in energia. Diversi tipi di fibre muscolari hanno diverse quantit di mitocondri. Pi mitocondri vi sono in una fibra di muscolo, pi energia pu produrre. Le fibre muscolari sono categorizzate in fibre a contrazione lenta e fibre a contrazione rapida. Le fibre a contrazione lenta (dette anche fibre muscolari di tipo 1) si contraggono lentamente, ma si affaticano anche pi lentamente. Le fibre a contrazione rapida si

contraggono molto velocemente e sono di due tipi: fibre muscolari tipo 2A che hanno un livello medio di affaticamento, e fibre muscolari tipo 2B che si affaticano molto velocemente. La ragione principale per cui le fibre a contrazione lenta si affaticano lentamente che contengono pi mitocondri rispetto alle fibre a contrazione rapida e dunque possono produrre pi energia. Le fibre a contrazione lenta sono pi piccole di diametro rispetto alle fibre a contrazione rapida ed hanno un maggiore flusso di sangue capillare attorno a loro. Poich hanno un diametro minore ed un maggiore flusso di sangue, le fibre a contrazione lenta possono dare pi ossigeno ed eliminare pi scorie dalle fibre muscolari (che diminuisce la loro "stancabilit"). Questi tre tipi di fibre muscolari (tipi 1, 2A, e 2B) sono presenti in tutti i muscoli in quantit diverse. I muscoli che devono essere contratti per molto tempo (come il cuore) hanno un numero maggiore di fibre di tipo 1 (slow). Quando un muscolo per primo inizia a contrarsi, principalmente di fibre di tipo 1 che vengono attivate all'inizio, poi vengono attivate le fibre di tipo 2A e tipo 2B (se necessario) in quell'ordine. Il fatto che le fibre muscolari venganoreclutate in questa sequenza ci che rende possibile eseguire gli ordini del cervello con tali risposte dei muscoli cos ben regolate. Inoltre rende difficile alle fibre di tipo 2B allenarsi perch non vengono attivate finch la maggior parte delle fibre di tipo 1 e tipo 2A sono state reclutate. HFLTA dichiara che il modo migliore per ricordare la differenza tra i muscoli con predominanza di fibre a contrazione lenta e muscoli con predominanza di fibre a contrazione rapida di pensare alla "carne bianca" e "carne scura". La carne scura scura perch ha un maggior numero di fibre muscolari a contrazione lenta e quindi un maggior numero di mitocondri, che sono scuri. La carne bianca consiste in gran parte di fibre muscolari che sono a riposo la maggior parte del tempo ma vengono chiamate di frequente ad impegnarsi in brevi periodi di attivit intensa. Questo tessuto muscolare pu contrarsi velocemente ma si affatica velocemente e si riprende pi lentamente. La carne bianca pi leggera anche di colore rispetto a quella scura perch contiene meno mitocondri.

1.3 Tessuto connettivo


Situati tutt'attorno al muscolo e alle sue fibre sono i tessuti connettivi. Il tessuto connettivo composto da una sostanza di base e due tipi di fibre a base di proteine. I due tipi di fibra sono iltessuto connettivo collageno e il tessuto connettivo elastico. Il tessuto connettivo collageno consiste per la maggior parte in collagene (da cui il nome) e d resistenza alla trazione. Il tessuto connettivo elastico consiste per la maggior parte di elastina e (come si pu dedurre dal nome) fornisce elasticit. La sostanza di base si chiama mucopolisaccaride e funge sia da lubrificante (che permette alle fibre di scivolare pi facilmente l'una sull'altra), e da collante (tenendo insieme le fibre del tessuto in fasci. Pi tessuto connettivo elastico c' attorno ad un'articolazione, maggiore la gamma di movimento in quell'articolazione. I tessuti connettivi sono composti da tendini, legamenti, e le guaine fasciali che avvolgono, o tengono insieme, i muscoli in gruppi separati. Queste guaine fasciali, ofascie, vengono chiamate cos a seconda di dove sono situate nei muscoli: endomisio La guaina fasciale profonda che avvolge fibre muscolari individuali. perimisio La guaina fasciale che tiene insieme gruppi di fibre muscolari in fasci individuali (vedi sezione Composizione del muscolo). epimisio La guaina fasciale superficiale che tiene insieme interi fasci (vedi sezione Composizione del muscolo). Questi tessuti connettivi aiutano a dare agilit e tono ai muscoli.

1.4 Gruppi muscolari cooperanti


Quando i muscoli fanno muovere un arto attraverso la gamma di movimento dell'articolazione, solitamente agiscono nei seguenti gruppi cooperanti: agonisti

Questi muscoli causano il movimento. Creano la normale gamma di movimento in un'articolazione contraendosi. Gli agonisti vengono anche dettiplacche motrici poich sono i muscoli responsabili per primi della generazione del movimento. antagonisti Questi muscoli agiscono in opposizione al movimento generato dagli agonisti e sono responsabili del ritorno dell'arto alla posizione iniziale. agenti sinergici Questi muscoli svolgono la stessa funzione, o aiutano a svolgere, del movimento dell'articolazione degli agonisti. Gli agenti sinergici sono a volte detti ancheneutralizzatori poich aiutano a cancellare, o neutralizzare, un movimento extra degli agonisti assicurando che la forza generata sia nel programma desiderato di movimento. fissatori Questi muscoli forniscono il necessario supporto aiutando a tenere il resto del corpo a posto mentre si svolge il movimento. I fissatori talvolta sono detti anche stabilizzatori. Ad esempio, quando fletti il ginocchio, il tendine del poplite si contrae, e, fino ad un certo punto, fanno lo stesso il gastrocnemio (polpaccio) e le natiche inferiori. Contemporaneamente, i quadricipiti vengono inibiti (rilassati e allungati in qualche modo) in modo da non resistere alla flessione (vedi sezione Inibizione reciproca). In questo esempio, il tendine del poplite funge da agonista, o primo agente; il quadricipite funge da antagonista; e il polpaccio e le natiche inferiori fungono da agenti sinergici. Gli agonisti e antagonisti generalmente si trovano ai lati opposti dell'articolazione interessata (come i tendini del poplite e quadricipiti, o i tricipiti e bicipiti), mentre gli agenti sinergici sono solitamente situati sullo stesso lato dell'articolazione vicino agli agonisti. I muscoli pi grandi spesso fanno ricorso ai vicini pi piccoli come agenti sinergici. Il seguente un elenco di coppie di muscoli agonista/antagonista pi comunemente usati: pettorali/laterali del dorso deltoidi anteriori/deltoidi posteriori (spalla anteriore e posteriore) trapezio/deltoidi addominali/erettori spinali obliqui esterni destro e sinistro quadricipiti/tendini del poplite stinchi/polpacci bicipiti/tricipiti flessori dell'avambraccio/estensori

1.5 Tipi di contrazione muscolare


La contrazione di un muscolo non implica necessariamente che il muscolo si accorcia; significa solo che stata generata tensione. I muscoli possono contrarsi nei seguenti modi: contrazione isometrica una contrazione nella quale non avviene movimento, perch il peso sul muscolo supera la tensione generata contraendo il muscolo. Questo accade quando un muscolo tenta di spingere o tirare un oggetto irremovibile. contrazione isotonica Questa una contrazione nella quale il movimento avviene, perch la tensione generata dalla contrazione del muscolo supera il peso sul muscolo. Questa accade quando usi i muscoli e riesci a spingere o tirare un oggetto. Le contrazioni isotoniche si suddividono ulteriormente in due tipi: contrazione concentrica Questa una contrazione in cui il muscolo diminuisce la sua lunghezza (si accorcia) contro un peso contrapposto, come sollevando un peso. contrazione eccentrica Questa una contrazione in cui il muscolo aumenta la sua lunghezza (si allunga) poich resiste ad un peso, come posando un peso in modo controllato, lento. Durante una contrazione concentrica, i muscoli che si accorciano fungono da agonisti e quindi svolgono tutto il lavoro. Durante una contrazione eccentrica i muscoli che si allungano fungono da agonisti (e svolgono tutto il lavoro). Vedi sezione Gruppi muscolari cooperanti.

1.6 Cosa succede quando fai stretching


Lo stretching di una fibra muscolare inizia dal sarcomero (vedi sezione Composizione del muscolo), l'unit di base della contrazione nella fibra muscolare. Mentre il sarcomero si contrae, l'area sovrapposta tra i miofilamenti spessi e sottili aumenta. Mentre si allunga, quest'area sovrapposta diminuisce, permettendo alla fibra muscolare di allungarsi. Una volta che la fibra muscolare alla sua lunghezza di riposo massima (tutti i sarcomeri sono interamente allungati), un ulteriore allungamento pone forza attorno al tessuto connettivo (vedi sezione Tessuto connettivo). Quando aumenta la tensione, le fibre di collagene nel tessuto connettivo si allineano lungo la stessa linea di forza come la tensione. Quindi quando fai lo stretching, la fibra del muscolo viene tirato nella sua intera lunghezza sarcomero per sarcomero, e poi il tessuto connettivo sostiene la parte flaccida rimanente. Quando questo accade, aiuta a riallineare le fibre in disordine nella direzione della tensione. Questo riallineamento ci che aiuta a riabilitare il tessuto scalfito. Quando un muscolo allungato, alcune delle sue fibre si allungano, ma altre fibre potrebbero rimanere a riposo. La lunghezza corrente dell'intero muscolo dipende dal numero delle fibre allungate (similmente al modo in cui la lunghezza totale di un muscolo che si contrae dipende dal numero di fibre reclutate che si contraggono). Secondo SynerStretchdovresti pensare a "taschine di fibre distribuite attraverso lo stretching del corpo del muscolo, e altre fibre che vanno semplicemente lungo la corsa". Pi fibre allungate ci sono, maggiore la lunghezza sviluppata dal muscolo allungato.

1.6.1 Propriorecettori>
Le estremit dei nervi che trasmettono tutte le informazioni sul sistema muscoloscheletrico al sistema nervoso centrale sono dette propriorecettori. I propriorecettori (detti anche meccanorecettori) sono la fonte di tutta lapropriocezione: la percezione del movimento e della posizione del proprio corpo. I propriorecettori individuano ogni cambiamento riguardo allo spostamento fisico (movimento o posizione) e ogni cambiamento di tensione, o forza, all'interno del corpo. Si trovano in tutte le estremit dei nervi delle articolazioni, muscoli, e tendini. I propriorecettori correlati all'allungamento sono situati nei tendini e nelle fibre muscolari. Ci sono due tipi di fibre muscolari: fibre muscolari intrafusali efibre muscolari extrafusali. Le fibre extrafusali sono quelle che contengono miofibrille (vedi sezione Composizione del muscolo) e sono ci a cui ci riferiamo solitamente quando parliamo di fibre muscolari. Le fibre intrafusali sono dette anche fusi muscolari e sono parallele alle fibre extrafusali. I fusi muscolari, o recettori dell'allungamento, sono i principali propriorecettori nel muscolo. Un altro propriorecettore che entra in gioco durante l'allungamento situato nel tendine vicino all'estremit della fibra del muscolo ed detto organo del tendine del Golgi. Un terzo tipo di propriorecettore, chiamato corpuscolo del Pacini, situato vicino all'organo del tendine del Golgi, responsabile dell'individuazione dei cambiamenti di movimento e pressione nel corpo. Quando le fibre extrafusali di un muscolo si allungano, lo fanno anche le fibre intrafusali (fusi muscolari). Il fuso muscolare contiene due diversi tipi di fibre (o recettori dell'allungamento) sensibili al cambiamento di lunghezza del muscolo e il tasso di cambiamento nella lunghezza del muscolo. Quando i muscoli si contraggono mettono tensione nei tendini dove si trova l'organo del tendine del Golgi. L'organo del tendine del Golgi sensibile al cambiamento di tensione e al tasso di cambiamento della tensione.

1.6.2 L'azione riflessa dello stretching>


Quando il muscolo allungato, lo anche il fuso muscolare (vedi sezione Propriorecettori). Il fuso muscolare constata il cambiamento di lunghezza (e la velocit) e invia segnali alla colonna spinale che fornisce le informazioni. Questo d l'avvio al riflesso dell'allungamento (detto ancheriflesso miotatico) che tenta di resistere al cambiamento di lunghezza del muscolo facendo contrarre il muscolo allungato. Pi veloce il cambiamento di lunghezza, pi forti saranno le contrazioni del muscolo (pliometrico, o "salto", l'allenamento si basa su questo fatto). Questa funzione di base del fuso muscolare aiuta a mantenere il tono muscolare ed a proteggere il corpo dalle lesioni. Una delle ragioni del mantenimento di un allungamento per un periodo di tempo prolungato che quando mantieni il muscolo in posizione allungata, il fuso del muscolo si assuefa (si abitua alla nuova lunghezza) e riduce il suo segnale. Progressivamente, puoi allenare i tuoi recettori dell'allungamento a permettere un maggiore allungamento dei

muscoli. Alcuni fonti suggeriscono che con un ampio allenamento, l'azione di riflesso dell'allungamento di certi muscoli pu essere controllata in modo da avere poca o nessuna azione di riflesso in reazione ad un allungamento improvviso. Mentre questo tipo di controllo d l'opportunit di maggiori guadagni in flessibilit, d anche il maggiore rischio di lesioni se usato in modo improprio. Solo gli atleti professionisti pi consumati e i ballerini al top nel loro sport (o arte) pare che abbiano realmente questo livello di controllo muscolare.

1.6.2.1 Componenti dell'azione riflessa dello stretching


L'azione riflessa dello stretching ha sia una componente dinamica sia una componente statica. La componente statica dell'azione riflessa dello stretching persiste fino a che il muscolo viene allungato. La componente dinamica dell'azione riflessa dello stretching (che pu essere molto potente) dura solo per un momento ed in reazione all'aumento improvviso iniziale di lunghezza del muscolo. La ragione per cui il riflesso dell'allungamento ha due componenti perch sono in realt due tipi di fibre muscolari intrafusali: fibre di catena nucleare, responsabili della componente statica; e fibre di sacca nucleare, responsabili della componente dinamica. Le fibre di catena nucleare sono lunghe e sottili, e si allungano costantemente quando vengono allungate. Quando queste fibre vengono allungate, l'azione riflessa dello stretching dei nervi aumenta il tasso di alimentazione (segnalazione) man mano che la loro lunghezza aumenta costantemente. Questa la componente statica dell'azione riflessa dello stretching. Le fibre di sacca nucleare si rigonfiano nel mezzo, dove sono pi elastici. L'estremit del nervo sensibile all'allungamento per queste fibre avvolta attorno a quest'area nel mezzo, che si allunga quando la fibra allungata. Le aree non centrali, al contrario, agiscono come se fossero piene di liquido viscoso; resistono all'allungamento veloce, poi si estendono progressivamente sotto tensione prolungata. Quindi, quando a queste fibre si richiede un allungamento veloce, il centro prende gran parte dell'allungamento all'inizio; poi, man mano che le parti esterne si estendono, il centro in qualche modo si accorcia. Quindi il nervo che avverte lo stretching in queste fibre segnala pi rapidamente con il principio di un allungamento veloce, poi rallenta man mano che la sezione di mezzo della fibra si pu accorciare di nuovo. Questa la componente dinamica del riflesso dell'allungamento: un segnale forte a contrarre al principio di un rapido aumento della lunghezza del muscolo, seguito da un lento segnale "pi alto del normale" che diminuisce progressivamente insieme alla diminuzione del tasso di cambiamento della lunghezza del muscolo.

1.6.3 La reazione d'allungamento>


Quando i muscoli si contraggono (probabilmente a causa dell'azione riflessa dello stretching), producono tensione al punto in cui il muscolo connesso al tendine, dove si trova l'organo del tendine del Golgi. L'organo del tendine del Golgi registra il cambiamento di tensione, e il tasso di cambiamento della tensione, e manda segnali alla colonna spinale per inviare queste informazioni (vedi sezione Propriorecettori). Quando questa tensione supera una determinata soglia, scatena lareazione dell'allungamento che inibisce i muscoli dal contrarsi e li fa rilassare. Altri nomi per questo riflesso sonoriflesso miotatico inverso, inibizione autogena, eriflesso a coltello a serramanico. Questa funzione di base dell'organo del tendine del Golgi aiuta a proteggere muscoli, tendini, e legamenti da lesioni. La reazione d'allungamento resa possibile perch il segnale dell'organo del tendine del Golgi al midollo spinale potente abbastanza da superare il segnale dei fusi muscolari dicendo al muscolo di contrarsi. Un altro motivo per il mantenimento di un allungamento per un periodo di tempo prolungato quello di permettere questa reazione dell'allungamento, aiutando cos il muscolo allungato di rilassarsi. pi facile allungare un muscolo quando non sta tentando di contrarsi.

1.6.4 Inibizione reciproca>


Quando un agonista si contrae, in modo da causare il movimento desiderato, solitamente costringe gli antagonisti a rilassarsi (vedi sezione Gruppi muscolari cooperanti). Questo fenomeno si chiama Inibizione reciproca perch gli antagonisti sono inibiti alla contrazione. Questo a volte dettoinnervazione reciproca ma quello in realt un termine improprio poich sono gli agonisti che inibiscono (rilassano) gli antagonisti. Gli antagonisti in realt non innervano (causano la contrazione de) gli agonisti. Tale inibizione dei muscoli antagonisti non

necessaria. In effetti, si pu verificare la co-contrazione. Quando si fa una flessione in avanti, si potrebbe presumere che i muscoli dello stomaco inibiscano la contrazione dei muscoli nella regione lombare, o una parte pi bassa della schiena. In questo caso specifico invece, i muscoli della schiena (sacrospinali) si contraggono anch'essi. Questa la ragione per cui le flessioni in avanti sono utili per rafforzare la schiena e lo stomaco allo stesso tempo. Quando si fa stretching, pi facile allungare un muscolo rilassato rispetto ad uno in contrazione. Approfittando delle situazioni in cui avviene l'inibizione reciproca, puoi ottenere un allungamento pi efficace facendo rilassare i muscoli durante l'allungamento per la contrazione degli agonisti. Puoi anche rilassare tutti i muscoli usati come agenti sinergici dal muscolo che stai tentando di allungare. Ad esempio, quando allunghi il polpaccio, puoi contrarre i muscoli degli stinchi (gli antagonisti del polpaccio) flettendo il piede. Ad ogni modo, i tendini del poplite usano il polpaccio come agente sinergico cosi puoi anche voler rilassare i tendini del poplite contraendo il quadricipite (ad es., tenendo la gamba tesa).

contrazione muscolare ed energia


STRUTTURA DEL MUSCOLO SCHELETRICO Ad assicurare le funzioni vitali nel nostro corpo abbiamo 3 tipi di muscolatura: scheletrica (di cui parleremo diffusamente), liscia e cardiaca. Quella liscia detta anche involontaria perch non soggetta al controllo della volont, ma regolata dal sistema nervoso autonomo (vedi articolo ELEMENTI DI FISIOLOGIA DELLO SPORT parte 2); ogni cellula ha un solo nucleo e una scarsa componente fibrillare; si trovano principalmente nellapparato digerente e nelle pareti dei vasi. Quella scheletrica controllata dal sistema nervoso centrale; ogni cellula ha molti nuclei e una rete fibrillare molto spessa. Quella cardiaca (cio quella del cuore), come quella liscia, non soggetta al controllo della volont, ma presenta una componente fibrillare simile a quella della muscolatura scheletrica. La struttura muscolare scheletrica molto complessa; lintero muscolo contornato da un tessuto connettivale detto epimisio. Allinterno del muscolo stesso si trova un organizzazione in fasci muscolari, ognuno dei quali contornato da un tessuto connettivale detto perimisio. Dentro i fasci muscolari si trovano le cellule muscolari (fibre muscolari); dentro le cellule muscolari troviamo ovviamente tutte le componenti cellulari presenti in tutte le cellule ma in particolar modo le miofibrille: sono strutture cilindriche che attraversano lintera fibra (cellula) che possono a loro volta essere divise in ulteriori unit dette sarcomeri. Il fenomeno della contrazione muscolare come vedremo successivamente consister nellaccorciamento di questi sarcomeri, che provocheranno laccorciamento delle miofibrille, delle fibre, dei fasci e infine del muscolo stesso (contrazione muscolare). Ricapitolando quindi come si divide la struttura muscolare passando dal muscolo allunit funzionale pi piccola avremo: muscolo -> fasci muscolari -> fibre muscolari -> miofibrille -> sarcomeri. Struttura della cellula (fibra) muscolare: ogni fibra pu avere un diametro compreso tra i 10 e 80 um mentre la lunghezza pu variare tra 1 e 350 mm; ne deriva quindi che il rapporto lunghezza/larghezza sia superiore o uguale a 1000 da cui ne deriva la forma affusolata delle cellule stesse. Ogni cellula naturalmente innervata, cio connessa con neuroni del sistema nervoso (motoneuroni), tramite una giunzione neuromuscolare detta placca motrice che si trova sulla membrana. La membrana (il rivestimento) di queste cellule detta sarcolemma, mentre il citoplasma (sostanza liquida che si trova dentro la membrana, nella quale sono disciolti gli organi cellulari) detto sarcoplasma. Le miofibrille sono, come detto prima strutture contenute nella cellula che la attraversano interamente; sono tante strutture a forma cilindrica unite tra di loro divise in sarcomeri; nei sarcomeri sono contenute numerose proteine che hanno la funzione a seguito di un impulso nervoso di scorrere tra di loro e accorciare il sarcomero e quindi il muscolo determinando quindi la contrazione muscolare; infatti la contrazione muscolare non altro che un accorciamento del muscolo. Nel sarcoplasma si trovano una serie di tubuli (tubuli trasversi) collegati alla membrana in grado di estendere limpulso nervoso che deriva dalla placca motrice a tutta la fibra muscolare. Sempre allinterno del sarcoplasma si trova il reticolo sarcoplasmatico, una struttura nella quale sono contenuti ioni calcio (Ca++) necessari per il meccanismo della contrazione. Nella cellula muscolare troviamo naturalmente anche tutti i componenti cellulari che si trovano in tutte le cellule, come enzimi (catalizzazotori delle reazioni), glicogeno (polisaccaride da cui si ottiene glucosio1-P), mitocondri (necessari per la produzione di energia per via aerobica), mioglobina (sostanza simile allemoglobina in grado di togliere proprio a questultima lossigeno), tanti nuclei, ecc.; dentro i

nuclei risiede linformazione (DNA) per la sintesi proteica e dei componenti cellulari. Il fatto quindi che nella cellula muscolare siano presenti pi nuclei (le altre cellule ne hanno solo 1) indica come questa si possa adattare in maniera specifica alle sollecitazioni che riceve (allenamento). Meccanismo della contrazione muscolare Limpulso per la contrazione nervosa parte dal sistema nervoso centrale e viaggia verso i muscoli tramite cellule nervose dette motoneuroni; queste come detto prima, queste sono connesse al sarcolemma (membrana della cellula muscolare) tramite la placca neuromotrice; dalla placca neuromotrice successivamente il segnale si espande in tutta la membrana (sarcolemma) e nei tubuli trasversi. Quando limpulso della contrazione muscolare (che non altro che un fenomeno di depolarizzazione) giunge al reticolo sarcoplasmatico, il calcio (Ca++) esce da queste strutture, entra nei sarcomeri e in presenza di ATP avviene la contrazione muscolare (accorciamento dei sarcomeri). Successivamente, quando cessa limpulso della contrazione, il Ca++ viene fatto rientrare nel reticolo sarcoplasmatico a avviene il rilassamento muscolare. Ricapitolando quindi limpulso che determina la contrazione segue le seguenti strutture: motoneurone -> placca neuromotrice -> sarcolemma -> tubuli trasversi -> reticolo sarcoplasmatico; quando limpulso giunge a questultima struttura vengono rilasciati gli ioni Ca++ che in presenza di ATP nei sarcomeri determinano il loro accorciamento (scorrimento delle proteine contrattili) e quindi la contrazione muscolare. E da ricordare che lATP a fornire lenergia per la contrazione muscolare nel momento in cui si scinde in ADP + P; in poche parole quando si stacca un gruppo fosforico (P). Sono quindi necessari meccanismi per la risintesi di ATP (che vedremo successivamente) per poter continuare la contrazione ed effettuarne di alte; quando i meccanismi di risintesi di ATP andranno in crisi subentrer il fenomeno della fatica (vedi articolo MECCANISMI BIOCHIMICI DELLA FATICA). E da ricordare che viene spesa energia (ATP -> ADP + P) anche per far rientrare il Ca++ nel reticolo sarcoplasmatico. MECCANISMI DI RISINTESI DELLATP LATP non serve solamente come fonte energetica durante la contrazione muscolare ma costituisce anche lintermediario per tutte le reazioni organiche che richiedano energia,.. La quantit di ATP nel muscolo ha una concentrazione di 25 mM/Kg (25 millimoli su Kg di massa asciutta); si ottiene energia dallATP idrolizzandola in ADP + P liberando 7.4 Kcal/mole in condizioni standard. La cellula comunque estremamente gelosa della sua concentrazione di ATP, per cui questa, mai scender sotto l80-60%; per questo infatti gi dopo 1 secondo di sforzo fisico intenso le concentrazioni di ATP saranno tali da richiedere il funzionamento di meccanismi per la risintesi di ATP. Meccanismo anaerobico alattacido: si basa sulla ricarica dellATP grazie alla seguente reazione: ADP + CP -> ATP + C. Praticamente la fosfocreatina (PC) trasferisce il fosfato (P) allADP trasformandolo in ATP e diventando C (creatina). La concentrazione di CP a riposo 3 volte di quella dellATP (75 mM/Kg dm). Dopo gi 1 di uno sforzo massimale la CP ricarica lADP in ATP calando progressivamente la velocit di ricarica fino a 5 quando entra in gioco un altro metabolismo (anaerobico lattacido); dopo 20 di sforzo massimale la concentrazione di CP praticamente zero, segno che il metabolismo anaerobico alattacido fuori uso. La scorta di CP sar ripristinata nel recupero quando gli altri metabolismi, in particolare la glicogenolisi/glicolisi (meccanismo anaerobico lattacido) produrr ATP e accadr la seguente reazione: ATP + C -> ADP + CP (praticamente inversa alla precedente). E comunque da ricordare che la ricarica di ATP pu anche avvenire grazie alla seguente reazione: ADP + ADP -> ATP + AMP; in questo caso una molecola di ADP cede un suo fosfato (P) allaltro ADP trasformandolo in ATP; lADP che ha ceduto il P naturalmente si trasformer in AMP che sar successivamente degradato producendo ammoniaca, neurotossina endogena in grado di contribuire alla comparsa della fatica. Meccanismo anaerobico lattacido: si basa sulla capacit di risintesi dellATP della glicogenolisi/glicolisi (vedi METABOLISMO DEI CARBOIDRATI); la velocit massima di risintesi di questo sistema di 11,1 mM/Kg dm (millimoli su Kg di massa asciutta) e raggiunge la sua massima velocit tra 5-20 di uno sforzo massimale di 20. Dopo 20 di sforzo massimale anche la velocit di questo meccanismo cala ad opera dellaccumulo di ioni H+ e degli altri fenomeni della fatica (vedi articolo MECCANISMI BIOCHIMICI DELAL FATICA). Meccanismo aerobico: si basa sulla capacit di risintesi dellATP ad opera della via ossidativa (complesso piruvato deidrogenasi, ciclo di krebs, catena di trasporto degli elettroni, fosforilazione ossidativa e sistemi di trasporto dellossigeno); ci necessita di ossigeno per il suo funzionamento. La velocit massima di risintesi di questo meccanismo compresa tra i 2.3 e 2.8 mM/Kg dm e corrisponde alla massima potenza aerobica (Vo2max). Dalla velocit di risintesi si pu dedurre come questo sistema abbia una potenza inferiore degli altri 2, ma ha una capacit (tempo di produzione di energia prima che subentri la fatica) maggiore legata allintensit di lavoro (alla velocit di soglia anaerobica solitamente i corridori di alto livello riescono a correre per 1 ora, mentre alla velocit della soglia aerobica 2 ore). Esso raggiunge il regime non prima dei 7. Il fattore limitante la

massima potenza aerobica (Vo2max) da alcuni considerato il sistema di trasporto dellossigeno (sangue, apparato respiratorio, cardiocircolatorio ecc.) mentre da altri il complesso piruvato deidrogenasi. Da atleti di alto livello : 1) La massima potenza aerobica pu essere tenuta per soli 78 a causa dellaccumulo di metaboliti della fatica (ioni H+, ecc.). In questo caso si verifica accumulo di lattato. 2) La velocit di soglia anaerobica (83-88% del Vo2max) per anche unora (fattore limitante principale la disponibilit di glicogeno). Questa la velocit massima alla quale non si accumula lattato. 3) La velocit della soglia aerobica (90-95% della soglia anaerobica) fino a 2 ore (fattori limitanti principali sono la quantit di glicogeno e la capacit dei muscoli di bruciare i lipidi a scopo energetico). Anche in questo caso la concentrazione di lattato rimane costante. CONCLUSIONI La suddivisione sopra citata ha un carattere prevalentemente didattico, in quanto ogni sport diverso dallaltro e quindi si posso verificare situazioni non del tutto uguali a livello metabolico. Infatti se la suddivisione prima citata pu andare abbastanza bene per sport come alcune specialit dellatletica, invece per sport di situazione come il calcio, o gli altri sport di squadra il discorso si fa pi complesso. Infatti sono compresenti tutti e tre i meccanismi sopra citati in maniera abbastanza importante; ecco solo alcuni dei fattori da tenere in considerazione 1) In caso di sforzi ripetuti nella comparsa della fatica gioca un ruolo importante la non completa risintesi di fosfocreatina e di mioglobina. 2) Il calo delle riserve di fosfocreatina e la riduzione della concentrazione di ATP, a causa della contrazione muscolare, determinano un debito di ossigeno che deve essere ripristinato dal sistema aerobico. 3) Il calo di glicogeno muscolare (e quindi di disponibilit di glucosio1-P) dovuto a sforzi ripetuti pu diventare un fattore limitante anche per il sistema anaerobico lattacido oltre che per quello aerobico