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Sintesi di Biologia tratta dal Solomon III edizione ( Grilli-Paolini 2008 )


1 CAPITOLO | UNO SGUARDO SULLA VITA
La Biologia lo studio della vita. l temi alla base della biologia sono l'evoluzione, la trasmissione dell'informazione e il flusso dell'energia negli organismi. Un organismo vivente in grado di crescere e svilupparsi, gestire un metabolismo capace di autoregolarsi, muoversi, rispondere agli stimoli e riprodursi. Inoltre le specie si evolvono e si adattano all'ambiente. A Tutti gli esseri viventi sono composti da una o pi cellule. B. Gli esseri viventi crescono grazie all'aumento delle dimensioni e del numero delle cellule. C. Per metabolismo si intendono tutte quelle attivit chimiche che avvengono in un organismo e che includono tutte le reazioni chimiche essenziali per la nutrizione, la crescita, la riparazione e la conversione dell'energia in forme utilizzabili. L'omeostasi la tendenza di un organismo a mantenere costante l'ambiente interno. D. II movimento, che non necessariamente locomozione, caratteristico degli esseri viventi. Per muoversi da un posto all'altro, alcuni organismi usano delle minuscole estroflessioni della cellula chiamate ciglia, o pi lunghi flagelli. Altri organismi sono sessili e rimangono ancorati ad alcune superfici. E. Gli organismi rispondono agli stimoli, cambiamenti fisici o chimici del loro ambiente esterno ed interno. F. Nella riproduzione asessuata la prole identica al genitori. Nella riproduzione sessuata invece, la prole il prodotto dei contributi genetici dei due genitori. C. Le popolazioni si evolvono e si adattano all'ambiente in cui vivono. Adattamento significa possedere dei tratti che aumentano la capacit di un organismo di sopravvivere nel proprio ambiente. Gli organismi trasmettono l'informazione tramite segnali chimico-elettrici e comportamentali. A. Il DNA, che composto di geni, contiene le istruzioni per lo sviluppo di un organismo e per il controllo dei processi vitali. - L'informazione codificata nel DNA trasmessa da una generazione all'altra. - Il DNA codifica le proteine, molecole importanti nel determinare la struttura e la funzione delle cellule e dei tessuti. B. Gli ormoni sono messaggeri chimici in grado di trasmettere informazioni da una parte all'altra dell'organismo. C. Molti organismi utilizzano segnali elettrici per trasmettere l'informazione; la maggior parte degli animali ha un sistema nervoso che trasmette impulsi elettrici e rilascia neurotrasmettitori. L'organizzazione biologica gerarchica. A. Un organismo complesso organizzato a livello chimico, cellulare, tissutale, di organo e di sistema. B. L'unit di base dell'organizzazione ecologica la popolazione, Varie popolazioni formano una comunit. Una comunit e l'ambiente fisico nel quale vive si indica come ecosistema, l'insieme di tutte le comunit e gli ecosistemi presenti sul nostro pianeta formano la Biosfera. Sul nostro pianeta si sono evolute milioni di specie. Una specie un gruppo di organismi con struttura, funzione e comportamento simili, che in natura si incrociano solo tra di loro. I membri di una specie possiedono in comune un pool di geni e possiedono un antenato comune. A. La classificazione tassonomica gerarchica ed include la specie, il genere, la famiglia, l'ordine, la classe, il phylum, il regno ed il dominio. Ogni raggruppamento si riferisce a un taxa. B. I biologi utilizzano un sistema di nomenelatura binario, nel quale il nome di ciascun organismo composto dal nome del genere e da un epiteto specifico. C. I batteri sono cellule procariotiche, tutti gli altri organismi hanno cellule eucariotiche. D. Gli organismi possono essere classificati in tre domini: Archeobatteri, Gubatteri ed Eulcatya e sei regni : Archeobatteri, Eubatteri, Protisti ( protozoi, alghe, muffe ), Funghi ( lieviti e muffe ), Vegetali e Animali. L'evoluzione il processo attraverso il quale le popolazioni cambiano nel tempo in risposta ai cambiamenti ambientali. A. La selezione naturale, il meccanismo attraverso il quale l'evoluzione procede, favorisce gli organismi dotati di quei caratteri che meglio si adattano ai cambiamenti ambientali. Questi organismi avranno maggiori probabilit di sopravvivere e di riprodursi. B. Charles Darwin bas la sua teoria della selezione naturale sulle osservazioni della variabilit degli individui di una specie. Gli organismi producono pi prole di quella che riesce a sopravvivere per riprodursi. Gli individui che sono meglio adattati all'ambiente hanno pi probabilit di sopravvivere e di riprodursi. Gli organismi vincenti trasmettono i loro geni alla prole e i loro caratteri saranno pi frequenti nella popolazione. C. La fonte di variabilit in una popolazione la mutazione casuale. La vita dipende da un continuo apporto di energia dal sole. Le attivit delle cellule viventi richiedono energia . A. Le piante, le alghe e certi batteri utilizzano l'energia solare per sintetizzare molecole complesse partendo da anidride carbonica ed acqua; questo processo chiamato fotosintesi. B. Durante la respirazione cellulare, le cellule utilizzano l'energia immagazzinata negli alimenti. Parte di questa energia utilizzata per sintetizzare il materiale necessario o per svolgere altre attivit. C. Un ecosistema che si automantiene include i produttori, o autotrofi, che generano il loro stesso cibo, i consumatori che mangiano i produttori o gli organismi che hanno mangiato i produttori, e i decompositori che ottengono energia degradando le sostanze di rifiuto e gli organismi morti. Consumatori e decompositori sono eterotrofi, organismi che dipendono dai produttori per l'energia, il cibo e l'ossigeno.

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2 CAPITOLO | ATOMI E MOLECOLE : LA BASE DELLA CHIMICA DELLA VITA


La composizione chimica e i processi metabolici di tutti gli esseri viventi sono molto simili tra loro. Le leggi della fisica e della chimica valide per le cose non viventi sono valide anche per i sistemi viventi. Gli organismi sono costituiti sia da composti inorganici semplici e di piccole dimensioni, che da composti organici contenenti carbonio, pi complessi e di grandi dimensioni. Un elemento una sostanza che non pu essere scissa in sostanze pi semplici per mezzo di reazioni chimiche. Sono quattro ( Carbonio, Idrogeno, Ossigeno ed Azoto ) gli elementi che costituiscono pi del 96% della massa di un organismo. Gli atomi sono costituiti da un nucleo contenente protoni (+) e neutroni (), e da elettroni (-) che si muovono rapidamente negli orbitali disposti su livelli energetici o quantici . nello spazio all'esterno del nucleo. A. Il numero atomico indica quanti protoni sono contenuti in un atomo e si trascrive con un numero posto in basso a sinistra del simbolo dellelemento ( 1H ) B. Ad ogni numero atomico corrisponde un diverso elemento chimico. C. In un atomo elettricamente neutro il numero dei protoni uguale a quello degli elettroni. D. Quasi tutto il peso dell'atomo concentrato nel nucleo. Il numero dei protoni pi quello dei neutroni detto massa o peso atomico relativo, ed indica la quantit di materia contenuta espressa in UMA (Atomica Mass Unit) o Dalton. E. Atomi dello stesso elemento con una diversa massa atomica sono isotopi. F. Le propriet chimiche di un atomo sono determinate dal numero e dall'organizzazione dei suoi elettroni pi energetici ( gli ultimi ), noti come elettroni di valenza. G. Su ognuno dei 3 livelli quantici vi sono 4 orbitali, ad eccezione del primo livello che ne ospita solo 1. Su ogni orbitale vi sono al massimo 2 elettroni. Quindi sul primo livello vi saranno al massimo 2 elettroni. Dal secondo in poi 8 elettroni ( regola dellottetto ). Quasi tutti gli atomi presenti in natura si legano fra loro per formare le molecole ( A + A ). I composti sono formati da atomi diversi ( A + B ) tenuti insieme da legami chimici. Tale tendenza deriva dal fatto che tutti gli atomi tendono a raggiungere sullultimo livello energetico 8 elettroni. A. Alcuni atomi raggiungono l'ottetto stabile acquistando o cedendo degli elettroni. Ovviamente per un atomo che cede elettroni vi dovr essere un altro che li acquista. Entrambi perderanno la neutralit e si trasformeranno in ioni ( positivi o negativi ) C. Il legame ionico formato tra ioni carichi positivamente ( cationi ) e ioni carichi negativamente ( anioni ). I legami ionici sono forti in ambiente non acquoso, ma relativamente deboli in acqua. D. I legami a idrogeno sono legami relativamente deboli che si formano quando un atomo di idrogeno con una carica parziale positiva viene attratto da un elemento con una carica parziale negativa, come l'azoto o l'ossigeno, che si trova in un'altra molecola o in un'altra parte della stessa molecola. B. Nel legame covalente gli atomi tendono a completare l'ultimo livello quantico senza n cedere n acquistare elettroni, ma mettendoli in comune. E un legame forte e stabile che comporta la riorganizzazione degli orbitali coinvolti nello scambio, con un processo noto come ibridazione degli orbitali. - I legami covalenti sono apolari o puri quando gli elettroni sono condivisi equamente tra i due atomi. - I legami covalenti sono polari quando uno dei due atomi pi elettronegativo ( attira gli elettroni ). E. Un atomo con l'ultimo livello energetico completo particolarmente stabile e poco reattivo ( come nei Gas Nobili ). F. Una mole ( la massa atomica o molecolare espressa in grammi ) di qualsiasi sostanza contiene 6,02 x 1023 unit ( atomi, molecole o ioni ). Questo numero noto come numero di Avogadro. G. La formula molecolare fornisce il numero effettivo di ciascun tipo di atomo presente in quella molecola. La formula di struttura mostra la disposizione degli atomi ( H O H ) * molecola dacqua. La formula chimica definisce struttura, tipo e numero relativo di atomi che sono presenti in un composto. L'ossidazione e la riduzione sono processi chimici che avvengono contemporaneamente in cui gli elettroni ( e la loro energia ) passano dalla sostanza che si ossida a quella che si riduce. L'acqua costituisce la maggior parte della massa degli organismi, svolge un ruolo importante in molte delle reazioni chimiche che avvengono negli esseri viventi e possiede propriet peculiari che hanno effetti notevoli sull'ambiente. A. L'acqua, una molecola polare, poich un'estremit ha una parziale carica positiva e l'altra una parziale carica negativa. B. Essendo una molecola polare, l'acqua un ottimo solvente per soluti ( sostanze disciolte attraverso idratazione ) ionici e polari, possiede unelevata coesivit ed una notevole tensione superficiale. C. Ciascuna molecola dacqua pu legarsi a 4 molecole circostanti. Le sostanze che interagiscono con lacqua sono dette idrofile, quelle che interagiscono con i grassi idrofobe. Gli acidi sono donatori di protoni, mentre le basi sono accettori di protoni. A. La scala di PFI l'espressione logaritmica della concentrazione di ioni idrogeno in una soluzione. Una soluzione neutra ha un pH di 7. Una soluzione acida ha un pH inferiore a 7 e una soluzione basica superiore a 7. B. Un sistema tampone costituito da un acido debole oppure da una base debole. I tamponi si oppongono ai cambiamenti di pH di una soluzione qualora vengano aggiunti acidi o basi. C. Un sale un composto nel quale l'atomo di idrogeno di un acido viene sostituito da un altro catione. I sali forniscono ioni minerali essenziali per le funzioni vitali.

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3 CAPITOLO | LA CHIMICA DELLA VITA : I COMPOSTI ORGANICI


Un composto organico costituito prevalentemente da carbonio. I composti organici pi importanti da un punto di vista biologico sono : Carboidrati - Lipidi - Proteine - Acidi nucleici. Le propriet tipiche degli atomi di carbonio rendono questi composti molto versatili ed in grado di formare le strutture portanti di un gran numero di composti organici indispensabili per la vita. A. Ogni atomo di carbonio ha 4 elettroni di valenza e quindi pu formare fino a 4 legami covalenti singoli, o 2 doppi o 1 triplo B. Il carbonio si lega con il maggior numero di elementi rispetto ad ogni altro atomo. Gli atomi di carbonio possono formare catene lineari, ramificate oppure anelli -------------Gli isomeri sono composti che hanno la stessa formula molecolare ma strutture differenti. A. Gli isomeri strutturali differiscono per la disposizione covalente dei loro atomi. B. Gli isomeri geometrici ( cis-trans ) differiscono per la disposizione spaziale degli atomi. C. Gli enantiomeri sono isomeri speculari I'uno rispetto allaltro. I composti organici sono costituiti generalmente da uno scheletro di carbonio e idrogeno legante qualche altro atomo come Ossigeno, Azoto, Zolfo. Nelle strutture di questi composti si trovano dei gruppi ricorrenti di atomi e legami che conferiscono alla molecola propriet e reattivit tipiche. Tali gruppi vengono detti gruppi funzionali. In altre parole, un gruppo funzionale la porzione pi reattiva di una molecola organica, che influisce in modo determinante sul meccanismo delle reazioni a cui essa suscettibile. I composti vengono suddivisi in classi a seconda del gruppo o dei gruppi che la molecola presenta. Questo tipo di suddivisione prende il nome di sistematica organica. A. Gli idrocarburi sono composti organici costituiti solo da carbonio ed idrogeno e sono composti apolari ed idrofobi. Essi possono scambiare uno o pi atomi di idrogeno legati allo scheletro carbonioso con i gruppi funzionali. B. Seguono i gruppi funzionali pi importanti a livello biologico :
Gruppo Formula Classe composti derivati Descrizione

* Ossidrilico elettroni * Carbonilico * Carbossilico aminoacidi * Aminico nucleici * Fosfato lipidi * Sulfidrilico * Metilico

| R OH | R C=O

| |

Ne derivano gli Alcoli Aldeidi e Chetoni Acidi organici Derivano le Amine Fosfati organici ( ATP ) Ne derivano i Tioli

| Gruppo di tipo polare a causa dellelettronegativit dellossigeno che attira | Gruppo di tipo polare. Aldeidi e Chetoni sono presenti negli zuccheri | Gruppo di tipo acido. Questo gruppo un costituente essenziale degli | Gruppo di tipo basico. Questo gruppo presente negli aminoacidi e acidi | Gruppo di tipo acido. Questo gruppo presente negli acidi nucleici e in alcuni | Gruppo di tipo acido. Questo gruppo presente negli aminoacidi

| R COOH | | R NH2 |

| R PO4H2 | | R SH | R CH3 |

| Molti composti organici | Gruppo di tipo apolare. Idrocarburo molto comune

Le Macromolecole sono formate da polimeri, ovvero lunghe catene di composti detti monomeri. * I 20 aminoacidi pi comuni, sono monomeri che si legano per formare polimeri noti come proteine. * Il DNA costituito da 4 tipi di monomeri detti nucleotidi. * I polisaccaridi, le proteine e gli acidi nucleici sono grandi polimeri e sono delle macromolecole. Il processo di sintesi mediante il quale questi monomeri vengono legati covalentemente, si chiama condensazione. Durante il processo viene eliminata una molecola dacqua, difatti si usa il termine di sintesi per disidratazione. I polimeri possono inoltre essere degradati nei monomeri che li compongono mediante idrolisi. I carboidrati contengono Carbonio (C), Idrogeno (H) ed Ossigeno (O) in un rapporto che circa 1:2:1 Esempi di carboidrati sono gli zuccheri, gli amidi e la cellulosa. I primi due vengono utilizzati come riserva energetica per le cellule, mentre il terzo il componente principale delle pareti cellulari. Gli zuccheri possono contenere : uno zucchero ( monosaccaride ), due zuccheri ( disaccaride ) o molti zuccheri ( polisaccaride ). I monosaccaridi, come il Glucosio ( C6H12O6 ), il Fruttosio ( C6H12O6 ) ed il Ribosio ( C5H10O5 ) sono zuccheri semplici. Il glucosio il monosaccaride pi importante nei processi vitali. Durante la respirazione cellulare le cellule rompono i legami della molecola di glucosio, rilasciando lenergia immagazzinata che pu essere usata per il lavoro cellulare.

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Due monasaccaridi possono legarsi con un Iegame glicosidico formando un disaccaride, come il maltosio o il saccarosio. La maggior parte dei carboidrati costituita da polisaccaridi, cio lunghe catene di unit ripetute di uno zucchero semplice. I carboidrati sono immagazzinati dalle piante sotto forma di amido e dagli animali sotto forma di glicogeno. I Lipidi sono costituiti da carbonio (C), idrogeno (H) ed ossigeno (O), ma rispetto ai carboidrati contengono meno ossigeno. I lipidi hanno consistenza grassa/oleosa e sono relativamente insolubili in acqua ( idrofobi ). Essi tendono ad associarsi in gruppi e barriere non polari definendo sia i confini tra le cellule che la loro compartimentazione. A. I Triacilgliceroli, la principale forma di deposito di grassi nellorganismo, sono costituiti da una molecola di glicerolo legata a 3 acidi grassi, invece i mono-acilgliceroli ed i di-acilgliceroli sono grassi contenenti, 1 e 2 acidi grassi rispettivamente. Gli acidi grassi possono essere saturi o insaturi a seconda se possiedono o meno il numero massimo di atomi di idrogeno (H). A. I Fosfolipidi sono componenti strutturali delle membrane cellulari ---------------B. Le molecole steroidee sono lipidi costituiti da 4 anelli carboniosi condensati. Gli steroidi pi importanti sono il colesterolo, cortisolo e sali biliari. ************************************************************************************ Le proteine sono polimeri grandi e complessi costituiti da monomeri di aminoacidi uniti tra loro da legami peptidici ( condensazione / sintesi per disidratazione ). A. Le proteine presentano tra loro svariate differenze per struttura e funzioni. Questa diversit basata sulle differenti disposizioni in cui si pu assemblare un gruppo di amminoacidi B. Le proteine sono il risultato della ricombinazione in sequenza di 20 aminoacidi. Le proteine alimentari non sono utili in quanto tali, ma come fonte di amminoacidi. Infatti l'organismo scinde tramite la digestione le proteine alimentari negli amminoacidi che le costituiscono, per poi ricostruire le proteine necessarie. C. Non tutti i 20 amminoacidi sono necessari, ma solo 9, poich gli altri possono essere sintetizzati a partire da altre sostanze Gli amminoacidi che l'organismo non un grado di autoprodurre si chiamano essenziali e sono in tutto 9 : Triptofano, Fenilalanina, Lisina, Treonina, Istidina, Metionina, Leucina, Isoleucina e Valina Due aminoacidi formano un dipeptide, pi di due un polipeptide.

Tutti gli aminoacidi contengono un gruppo aminico e uno carbossilico, ma differiscono tra loro nelle catene laterali, le quali determinano le propriet chimiche dellaminoacido. Gli aminoacidi generalmente sono presenti nell'organismo come ioni bipolari e funzionano da tamponi biologici ( vedi PH ). La forma delle proteine comprende 4 livelli strutturali : 1. Ogni proteina costituita da una particolare sequenza di aminoacidi che ne determina la Struttura Primaria. Affinch una proteina svolga la sua funzione specifica, deve avere lesatto corredo di amminoacidi disposti secondo un ordine preciso ( vedi figura sopra della sequenza aminoacidica ). 2. Nella Struttura Secondaria, alcuni tratti del polipeptide formano delle spirali oppure si ripiegano, dando luogo ad una struttura -elica o ad una a foglietto ripiegato. Entrambe queste forme sono dovute alla presenza di legami idrogeno, disposti lungo la catena polipeptidica. 3. La Struttura Terziaria la forma complessiva delle catene polipeptidiche, determinata dalle propriet chimiche e dalle interazioni delle catene/gruppi laterali. 4. Molte proteine sono formate da 2 o pi catene polipeptidiche. Queste proteine mostrano quindi una Struttura Quaternaria. **************************************************************************************************************************************** ***** Gli acidi nucleici sono polimeri di nucleotidi. Essi sono costituiti da uno zucchero a 5 atomi di carbonio ( ribosio o desossiribosio ), un gruppo fosfato e una base azotata. La base azotata pu essere a doppio anello ( Purine ) o ad anello semplice ( Pirimidine ). Gli acidi nucleici trasmettono linformazione ereditaria e determinano quali proteine debbano essere sintetizzate dalla cellula. Ci sono due tipi di acidi nucleici : lacido ribonucleico (RNA) e lacido desossiribonucleico (DNA). Sono cos denominati per via dello zucchero pentoso ( Riboso e Desossiriboso). Il DNA contiene le purine adenina e guanina (A-G) e le pirimidine citosina e timina (C-T), oltre allo zucchero desossiribosio ed al fosfato. LRNA contiene le purine adenina e guanina (A-G) e le pirimidine citosina e uracile (C-U), oltre allo zucchero ribosio ed al fosfato. Ogni base azotata si accoppier in modo specifico : Adenina-Timina e Guanina-Citosina Le molecole degli acidi nucleici sono costituite da catene lineari di nucleotidi uniti tra loro da un legame fosfodiesterico costituito da un gruppo fosfato attaccato allo zucchero che si lega covalentemente allo zucchero del nucleotide adiacente.

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Mentre lRNA generalmente composto da una catena nucleotidica, il DNA composto da due catene nucleotidiche unite da legami a idrogeno ed avvolte luna sullaltra a formare una doppia elica. Il nucleotide Adenosina Trifosfato (ATP) costituito da adenina, ribosio e 3 fosfati, la pi importante molecola energetica della cellula. LATP pu trasferire un gruppo fosfato ad unaltra molecola, cedendo parte della sua energia chimica.

4 CAPITOLO | ORGANIZZAZIONE CELLULARE


La cellula lunit strutturale e funzionale degli organismi viventi o in altri termini il pi piccolo insieme di materia dotato di vita. La teoria cellulare ( Citologia ) asserisce che gli organismi sono derivanti, per divisione, da cellule pre-esistenti. Ogni cellula rivestita da una membrana plasmatica ( a doppio strato lipidico ) che delimita il compartimento citoplasmatico. La membrana plasmatica funziona da barriera selettiva fra la cellula e l'ambiente circostante. A. Tutte le cellule contengono materiale genetico sotto forma di DNA. B. Le cellule hanno strutture interne dette organuli che sono specializzati per assolvere a specifiche funzioni. C. La membrana plasmatica grande abbastanza da poter regolare il passaggio di materiali dentro e fuori la cellula. D. Le dimensioni e la forma della cellula sono correlate alla sua funzione ed alla necessit di mantenere I'omeostasi.

Esistono due tipi di cellule : Procariotiche ( prima del nucleo ) ed Eucariotiche

( vero nucleo ).

La cellula procariote priva degli organuli presenti nella cellula eucariotica ed tipica dei Batteri. E presente una parete cellulare che riveste esternamente la membrana plasmatica. Nel citoplasma troviamo i ribosomi ed il DNA sfuso nellarea nucleare, senza nucleo/membrana. La cellula eucariote ha un nucleo delimitato da membrana e un citoplasma con organuli. La componente fluida del citoplasma il citosol. Le cellule vegetali possiedono una parete cellulare rigida, plastidi e grandi vacuoli. La maggior parte delle cellule vegetali priva di centrioli. Le membrane dividono la cellula in compartimenti che le permettono di svolgere attivit specializzate all'interno di piccole aree del citoplasma, di concentrare molecole e di organizzare reazioni metaboliche. Una rete di membrane forma il sistema endomembranoso. Piccole sacche rivestite da membrana ( vescicole ), trasportano i materiali tra i vari compartimenti.

Il nucleo, il centro di controllo della cellula, contiene le informazioni genetiche sotto forma di DNA. II nucleo circondato dall'involucro nucleare che costituito da una doppia membrana attraversata da pori nucleari che lo mettono in comunicazione con il citoplasma. Il DNA all'interno del nucleo si associa a proteine e forma la cromatina che durante la divisione cellulare si spiralizza e forma i cromosomi. II nucleolo quella regione del nucleo nella quale avviene la sintesi dell'RNA ribosomale e l'assemblaggio dei ribosomi.

II reticolo endoplasmatico (RE) costituito da membrane ripiegate che hanno diverse funzioni : 1. La parete esterna del reticolo endoplasmatico rugoso ricca di ribosomi ( costituiti da RNA ), che grazie ad enzimi capaci di creare legami peptidici, sintetizzano le proteine. Le proteine sintetizzate sull'R.E. rugoso possono essere trasferite ad altre membrane cellulari o possono essere secrete dalla cellula attraverso vescicole di trasporto. 2. Il R.E. liscio la sede della sintesi dei lipidi e degli enzimi. II complesso del Golgi costituito da una serie di sacche membranose appiattite dette cistorne, che hanno la funzione di elaborare, scegliere e modificare le proteine sintetizzate dal reticolo endoplasmatico. I lisosomi intervengono nella digestione intracellulare, contengono enzimi in grado di degradare le sostanze introdotte nelle cellule. I perossisomi sono sacche rivestite da membrana che contengono gli enzimi in grado di catalizzare numerose reazioni ( cio influenzano la reazione chimica senza essere consumati dalla reazione stessa ) nelle quali si ha la formazione di perossido d'idrogeno ( H2O2 ). I vacuoli sono fondamentali per la crescita e lo sviluppo dei vegetali. Molti protisti possiedono vacuoli nutritivi e vacuoli contrattili. I vacuoli possono formarsi in seguito alla fusione di numerose vescicole. I mitocondri, sede della respirazione aerobica, sono organuli rivestiti da doppia membrana, dove quella interna si ripiega formando creste per aumentare l'area superficiale --------------------------------------------

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Le creste ed il compartimento racchiuso dalla membrana interna, la matrice, contengono enzimi necessari per le reazioni coinvolte nella respirazione cellulare, la quale consiste in una serie di reazioni mirate a trasformare lenergia chimica del glucosio in ATP. 1. I mitocondri contengono DNA che codifica per alcune delle loro proteine. 2. I mitocondri svolgono un ruolo importante nell'apoptosi, o morte cellulare programmata. Le cellule delle alghe e delle piante contengono plastidi. I cloroplasti, sede della fotosintesi, sono plastidi con una doppia membrana. II citoscheletro una struttura interna dinamica costituita da 3 tipi di fibre : i microtubuli, i microflamenti e i filamenti intermedi. Il citoscheletro fornisce il supporto strutturale ed necessario in vari tipi di movimenti cellulari,

compreso il trasporto di

materiale all'interno della cellula.


A. I microtubuli sono cilindri cavi assemblati a partire da subunit della proteina tubulina. B. Nelle cellule che non si stanno dividendo, le estremit dei microtubuli sembrano essere ancorate ai centri di organizzazione dei microtubuli (MTOC). II principale MTOC il centrosoma. Nella maggior parte delle cellule animali, il centrosoma contiene due centrioli. Ciascun centriolo, ha una disposizione microtubulare 9x3 ------------------------------------------------------------------------------C. Le ciglia ed i flagelli sono importanti per il movimento delle cellule. Inoltre sono ancorati alla cellula per mezzo di un corpo basale che ha un'organizzazione microtubulare 9x3. D. I microfilamenti di actina, formati da subunit della proteina actina, sono fondamentali per il movimento cellulare. E. I filamenti intermedi sono strutture stabili formate da diversi tipi di proteine. Sembra che abbiano la funzione di rafforzare il citoscheletro e di stabilizzare la forma della cellula. Molte cellule animali sono circondate da una matrice extracellulare (MEC) costituita da carboidrati e proteine, come il Collegene. La maggior parte delle cellule batteriche, fungine e vegetali circondata da una parete cellulare composta da carboidrati e proteine.

5 CAPITOLO | LE MEMBRANE BIOLOGICHE


Le membrane cellulari sono strutture complesse che hanno una duplice funzione : 1. Separare fisicamente l'interno di una cellula dall'ambiente esterno. 2. Formare compartimenti all'interno delle cellule degli eucarioti che permettano loro di svolgere funzioni complesse. Le membrane hanno diversi ruoli strutturali e funzionali : A. Regolano il passaggio di materiali ( osmosi, diffusione semplice, trasporto attivo con consumo di ATP ) B. Ricevono informazioni che consentono alla cellula di percepire i cambiamenti nellambiente e di rispondere ad essi ( trasduzione ) C. Contengono strutture specializzate che le mettono in contatto e in comunicazione con altre cellule D. Funzionano da superficie di lavoro per diverse reazioni biochimiche ( come la respirazione cellulare ). Secondo il modello a mosaico fluido, le membrane sono costituite da un doppio strato fosfolipidico in cui sono incastrate varie proteine. A. Esse sono principalmente costituite da lipidi e proteine. B. Ci sono 3 tipi di lipidi : fosfolipdi, colesterolo (steroide) e glicolipidi. Un fosfolipide consiste in una molecola di glicerolo attaccata da un lato a due acidi grassi (coda idrofoba), e dallaltro lato un gruppo fosfato legato a un composto organico come la colina (testa idrofila). C. Le molecole con regioni idrofobe e idrofile distinte si chiamano anfipatiche D. Gli acidi grassi costituiscono le code dei fosfolipidi e rendono la membrana fluida. Ci fa s che le molecole possano muoversi rapidamente nel piano della membrana. E. Il doppio strato lipidico disposto in modo tale che le teste idrofile dei fosfolipidi siano sulle superfici esterne del doppio strato, mentre le catene di acidi grassi idrofobe si trovano nella parte interna. F. Il colesterolo ha la capacit di stabilizzare la fluidit della membrana. Eimmerso nella membrana e conferisce al doppio strato stabilit e resistenza. G. I glicolipidi si trovano immersi nello strato esterno della membrana e regolano le comunicazioni tra le cellule.

Le proteine di membrana integrali sono incastrate nel doppio strato in modo tale che le loro superfici idrofile stiano a contatto con l'ambiente acquoso e le loro superfici idrofobe a contatto con la parte interna del doppio strato idrofobo. Le proteine transmembrana sono proteine integrali che attraversano completamente la membrana.

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Le proteine di membrana periferiche sono legate alla superficie del doppio strato dalla quale possono essere facilmente rimosse senza rottura della struttura della membrana.

Le proteine di membrana hanno varie funzioni : Trasportano sostanze, agiscono da enzimi o recettori, partecipano al riconoscimento tra cellule e collegano le cellule tra loro.

Le cellule a stretto contatto possono sviluppare giunzioni intercellulari. A. Le giunzioni ancoranti includono i desmosomi e le giunzioni aderenti. I desmosomi e le giunzioni aderenti si ritrovano tra cellule che formano uno strato di tessuti. B. Le giunzioni serrate sigillano le membrane di cellule adiacenti, evitando il passaggio delle sostanze nello spazio intercellulare. C. Le giunzioni comunicanti sono costituite da complessi proteici che formano canali che attraversano le membrane, permettendo la comunicazione tra il citoplasma di cellule animali adiacenti. D. I plasmodesmi sono canali che conettono cellule vegetali adiacenti. Le membrane biologiche sono selettivamente permeabili, permettono cio il passaggio di alcune sostanze e non di altre. Il passaggio attraverso la membrana pu avvenire attraverso il meccanismo della diffusione che pu essere passiva o facilitata. Nella passiva il movimento di sostanze in soluzione attraverso la membrana, non richiede dispendio denergia per la cellula, e sfrutta esclusivamente il meccanismo del gradiente di concentrazione ( passando da una zona ad alta concentrazione ad una a bassa ).

1. L'osmosi un tipo di diffusione passiva nel quale viene sfruttato il passaggio delle molecole di

acqua ( solvente ) attraversano una membrana selettivamente permeabile passando da una regione in cui l'acqua pi concentrata ad una in cui l'acqua meno concentrata. 2. La pressione osmotica di una soluzione dipende dalla quantit di sostanze (soluti) presenti in soluzione. Le cellule regolano la loro pressione osmotica interna per evitare di raggrinzirsi o di lisarsi ( riempirsi ). 3. Una soluzione isotonica ha una concentrazione di soluti uguale rispetto a quella di un altro fluido, come ad esempio il fluido intracellulare. Quando la cellula viene posta in una soluzione ipertonica. cio con una concentrazione di soluti pi elevata rispetto alla cellula medesima, questa perde acqua verso l'esterno andando incontro alla plasmolisi, processo nel quale la membrana plasmatica si separa dalla parete cellulare. Quando la cellula viene posta in una con una concentrazione di soluti pi l'acqua entra nella cellula causandone il Le cellule vegetali possono sopportare interna, in quanto le pareti cellulari imrigonfiarsi e scoppiare. Quando l'acqua osmosi, riempie i vacuoli centrali. Le cellule si rigonfiano generando la contro le pareti cellulari rigide. Alcune sostanze attraversano le membrane per diffusione facilitata, sfruttando un tipo di trasporto mediato da proteine chiamate carrier che utilizzano l'energia del gradiente di concentrazione, per quella sostanza che viene trasportata. Ma tale diffusione non pu funzionare contro gradiente. soluzione ipotonica, cio bassa rispetto alla cellula, rigonfiamento. un'alta pressione idrostatica pediscono loro di entra nelle cellule per pressione di turgore

Nel trasporto attivo mediato da carrier la cellula spende energia metabolica per spostare ioni o molecole contro gradiente di concentrazione. Ad esempio le cellule nervose spendono il 70% del loro metabolismo energetico per azionare questo tipo di trasporto, fondamentale per la conduzione nervosa. La pompa sodio-potassio costituita da un gruppo di proteine di membrana specifiche, utilizza l'ATP per pompare gli ioni sodio ( NA+ ) fuori dalla cellula e gli ioni

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potassio ( K+ ) all'interno della cellula. Ogni ciclo rompe una molecola di ATP e produce ( ADP + P ), libera fosfato e produce energia, porta fuori 3 ioni di sodio e dentro 2 ioni di potassio. E uno scambio sbilanciato che sfrutta il potenziale elettrico di membrana. Altre forme di trasporto utilizzate dalla cellula per introdurre o eliminare sostanze come interi batteri o macromolecole sono lendocitosi e lesocitosi.

Nell'endocitosi i materiali come il cibo possono entrare nella cellula. Una porzione della membrana plasmatica avvolge il materiale, lo racchiude in una vescicola, che poi rilascia all'interno della cellula. 1. Nella fagocitosi la membrana plasmatica racchiude una particella, ad esempio un batterio o un protozoo, formando attorno ad esso un vacuolo che lo trasporta dentro la cellula. 2. Nella pinocitosi le cellule assumono i materiali disciolti formando piccole vescicole attorno alle goccioline di fluido intrappolate per inglobamento della membrana plasmatica. Nell'esocitosi la cellula espelle i prodotti di scarto, mediante la fusione di vescicole con la membrana plasmatica.

Nella trasduzione del segnale una proteina di membrana chiamata recettore si lega ad un segnale extracellulare ( ligando ) ed invia un messaggio a proteine bersaglio chiamate mediatori intracellulari o secondi messaggeri, in grado di provocare cambiamenti nella cellula. Processi di trasduzione del segnale avvengono, ad esempio, con gli ormoni per la regolazione nel sistema endocrino oppure con i neurotrasmettitori e i recettori di membrana nel sistema nervoso. Esistono tre principali categorie di recettori di membrana associati a questo processo : i recettori collegati a canali ionici, a proteine G e ad enzimi. Esistono anche tre categorie di ligandi : Endocrini ( ormoni ), Neurocrini ( neurotrasmettirori ) e Paracrini ( peptidi che viaggiano per diffusione ). La via di segnalazione spesso coinvolge : l'attivazione di proteine G in conseguenza del legame del ligando al recettore, un secondo messaggero come lAMP ciclico ( cAMP ), proteine chinasi, ed enzimi che attivano altre proteine con la fosforilazione.

6 CAPITOLO | ENERGIA E METABOLISMO


L'energia pu essere definita come la capacit di compiere lavoro. A. La vita dipende da un continuo apporto di energia. Attraverso la fotosintesi, gli organismi produttori catturano energia radiante e ne incorporano una frazione nei legami chimici dei composti organici ( energia chimica ). In questo modo parte dell'energia pu essere trasferita agli organismi consumatori e decompositori. B. Tutte le forme di energia sono interconvertibili. 1. L'energia potenziale l'energia immagazzinata, l'energia cinetica l'energia del movimento. 2. Si pu esprimere lenergia in unit di lavoro ( chilojoule - kj ), oppure in unit calorica ( chilocaloria - kcal ). Una chilocaloria corrisponde a 4.184 chilojoule. La termodinamica la scienza che stabilisce i concetti fondamentali per lo studio dei trasferimenti energetici tra sistemi chimici o fisici sotto forma di scambio di calore/lavoro. Il sistema un termine che fa riferimento alloggetto studiato, che pu essere di due tipologie : chiuso ed aperto. Il sistema chiuso non scambia ne energia ne materia con lambiente esterno. Il sistema aperto scambia sia energia che materia con lesterno. Il 1 principio della termodinamica afferma che l'energia non pu essere n creata n distrutta, ma solo trasferita e modificata. Il 2 principio della termodinamica asserisce che la quantit denergia delluniverso non diminuisce nel tempo, ma viene degradata in una forma meno utilizzabile, e che questa energia meno utilizzabile e disorganizzata in costante aumento. La misura di questo disordine lentropia (S). A . Il primo principio ci spiega come mai gli organismi non possano produrre energia ma debbano assumerla da qualche altra fonte. B . Il secondo principio ci spiega come mai nessun processo che richiede energia sia efficiente al 100% e che in ogni trasferimento o trasformazione di energia, parte di essa viene dissipata sotto forma di calore, che contribuisce all'aumento di entropia. Lentalpia (H), invece lenergia potenziale totale del sistema. O meglio : nel corso delle reazioni chimiche, alcuni legami si rompono e se ne formano di nuovi, ciascun legame ha una quantit di energia di legame, definita come la quantit denergia necessaria per romperlo. La somma di tutte le energie di legame di un sistema equivalente alla sua energia potenziale nota come entalpia. Entropia ed entalpia sono connesse tra loro da una terza forma di energia detta energia libera di GIBS (G) che rappresenta la quantit di energia di un sistema disponibile a compiere un lavoro. Infine, entropia ed energia libera sono inversamente correlate tra loro : quando lentropia aumenta, lenergia libera diminuisce.

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Le reazioni chimiche che permettono ad un organismo di svolgere le sue attivit ( crescita, movimento e riproduzione ), costituiscono tutte insieme il suo metabolismo. Possiamo distinguere anabolismo e catabolismo : Nellanabolismo vengono sintetizzate molecole complesse partendo da sostanze pi semplici ( proteine a partire da aminoacidi ). Nel catabolismo molecole grandi vengono scisse in molecole pi piccole ( degradazione dellamido per formare monosaccaridi ).

Possiamo distinguere due tipi di reazioni a seconda della quantit di energia disponibile e della loro spontaneit : L'energia libera diminuisce nel corso delle reazioni esoergoniche, che sono spontanee. L'energia libera aumenta nel corso delle reazioni endoergoniche, che avvengono solo se viene fornita energia da un altro sistema. L'apporto di energia necessaria per spingere le reazioni endoergoniche pu essere dato dal loro accoppiamento con reazioni esoergoniche.

Qui interviene l'adenosina trifosfato ( ATP ), la moneta energetica della cellula. LATP un nucleotide formato da tre parti : una base azotata ( adenina ), uno zucchero pentoso ( ribosio ), e tre gruppi fosfati. Esso fornisce energia mediante il trasferimento di un gruppo fosfato ( PO4 ) a molecole accettrici, con un processo chiamato Fosforilazione. In questo caso il gruppo fosfato viene rotto per idrolisi ( mediante acqua ). E una reazione esoergonica e causa la liberazione di 7,3 Kcal di energia ATP + H2O ADP + P = ( -G ) -7,3 Kcal I gruppi fosfati possiedono una grande quantit di energia che viene liberata quando questi vengono scissi. Se lATP durante il processo di idrolisi perde un gruppo fosfato diventa ( ADP ) adenosina difosfato, se ne perde due, diventa ( AMP ) adenosina monofosfato. Nel processo di sintesi dellATP invece, abbiamo laggiunta di uno/due gruppi fosfato alle molecole di ADP o AMP tramite un processo endoergonico noto come Fosforilazione a livello del substrato, che richiede un apporto di energia esterna ( respirazione cellulare / fotosintesi ), oppure si parla di Fosforilazione ossidativa nel caso in cui il processo preveda reazioni di ossido riduzione. ADP + P ATP = ( +G ) +7,3 Kcal L'energia pu anche essere trasferita attraverso reazioni di ossido-riduzione ( redox ). Una sostanza che si ossida cede uno o pi elettroni ( e la loro energia ) ad una sostanza che si riduce, ed acquista quindi elettroni. Anche se il termine inganna, si riduce perch con laggiunta di elettroni con carica negativa, viene ridotta la carica positiva. Gli elettroni vengono generalmente trasferiti come parte di atomi d'idrogeno. Lossidazione e la riduzione avvengono simultaneamente. Alcuni degli accettori di elettroni pi frequenti sono Il NAD+ ( nicotinamide adenin-dinucleotide ) ed il NADP+ con un gruppo fosfato in pi ( nicotinamide adenin-dinucleotide fosfato ). Essi quando si riducono formando rispettivamente NADH ed NADPH. Gli elettroni acquisiti possono essere trasferiti ( insieme a parte della loro energia ), ad altri accettori. Un enzima una proteina funzionale, o catalizzatore biologico, capace di aumentare la velocit di una reazione chimica senza essere consumato da questa. La reazione viene anche facilitata o meno dalle condizioni in cui questa avviene, ad esempio sia il PH ( ottimale tra 6-8 ) che la temperatura ( bassa rallenta la reazione, alta aumenta la collisione delle molecole ) sono determinanti. Tutte le reazioni necessitano di una energia di attivazione ( EA ), che serve ad innescare la reazione, e rappresenta la quantit di energia necessaria per rompere i legami chimici. Un enzima abbassa l'energia di attivazione di una reazione. Il sito attivo di un enzima una regione tridimensionale in cui elementi chiamati substrati si legano causando un adattamento indotto, vale a dire una piccola modificazione della forma del sito di legame. Nella forma inattiva di un enzima avremo invece un sito che non permetter al substrato di ancorarsi. Lenzima viene definito allosterico poich possiede caratteristiche specifiche conformazionali che gli permettono di far interagire sito e substrato in maniera univoca. Molti enzimi necessitano di cofattori : i cofattori organici detti coenzimi, facilitano lattivit enzimatica. Il nome della maggior parte degli enzimi caratterizzato dal suffisso asi Molti enzimi possono essere inibiti da particolari sostanze chimiche. L'inibizione pu essere reversibile o irreversibile.

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1. L'inibizione reversibile si ha quando un inibitore forma legami deboli con l'enzima. L'inibizione reversibile pu essere competitiva, se l'inibitore compete con il substrato per il sito attivo dell'enzima, o non competitiva, se l'inibitore si lega all'enzima in un sito diverso dal sito attivo, ma alterandone comunque la forma ed impedendo quindi al substrato di legarsi. 2. L'inibizione irreversibile si ha quando un inibitore si lega ad un enzima e lo inattiva permanentemente ( molti veleni e metalli attivano processi irreversibili ).

7 CAPITOLO | SINTESI DELLATP : LE VIE METABOLICHE DI RILASCIO DELLENERGIA


Il metabolismo, cio il complesso di tutte le reazioni chimiche che avvengono in una cellula, costituito da due parti complementari. Il catabolismo, permette di ottenere il rilascio di energia dalla scissione delle molecole organiche in composti pi piccoli. Le vie cataboliche comprendono la respirazione aerobica, quella anaerobica e la fermentazione. L'anabolismo, comprende tutti i processi di sintesi di molecole complesse a partire da componenti pi piccoli. La sintesi proteica un esempio di processo anabolico. La fonte primaria di energia per la cellula quella accumulata come energia chimica nei legami del glucosio, che attraverso la respirazione aerobica ( aerobiosi ) sar utilizzata dalla cellula. La respirazione aerobica un processo redox nel quale gli elettroni (come parti di atomi di idrogeno) vengono trasferiti dal glucosio ( che viene ossidato ) all'ossigeno ( che viene ridotto ) generando come prodotti di scarto acqua ed anidride carbonica. Lossigeno quindi fondamentale in tutto il processo di respirazione, ed laccettore finale che lo concluder. Per ogni molecola di glucosio sono prodotte 36 o al massimo 38 molecole di ATP. Le reazioni chimiche della respirazione aerobica avvengono in quattro stadi : La glicolisi ha luogo nel citoplasma e pu essere suddivisa in due step : 1) Lobiettivo la destabilizzazione della molecola di glucosio ( i cui legami sono estremamente stabili e quindi difficili da rompere ) attraverso un investimento energetico di 2 molecole di ATP ( processo endoergonico e quindi non spontaneo ma aiutato ). Le 2 molecole di ATP cedono un loro gruppo fosfato al glucosio (fosforilazione), e per via enzimatica questo verr scisso in 2 molecole di gliceraldeide-3-fosfato ( G3P ) : Glucosio + 2 [ATP] 2 [G3P] + 2 [ADP] 2) Il secondo step definito di recupero dellenergia, ed importante ricordare che ci troviamo nel citoplasma dove sono presenti sia molecole accettrici di elettroni NAD+ che molecole di fosfato inorganico ed ADP libere. Le 2 molecole di G3P prodotte nella prima fase vengono ossidate e si ha una cessione totale di 4 atomi di idrogeno ( 2 elettroni e quindi 2H per ogni G3P ) a rispettivamente 2 molecole di NAD+ ( che si riducono ) : NAD+ + 2 [H] [ NADH + H+ ] x 2 Attraverso una serie di processi le 2 molecole di G3P ossidate verranno convertite in 2 molecole di Piruvato, ed allo stesso tempo, attraverso fosforilazioni a livello del substrato, dei gruppi fosfato verrano trasferiti ad alcune molecole libere di ADP nel citoplasma, con formazione di ATP. Volendo rappresentare con una formula questo processo : 2 [G3P] + 2 [NAD+] + 4 [ADP] 2 [Piruvato] + 2 [NADH] + 4 [ATP] Ricapitolando, se nella prima fase sono state investite 2 molecole di ATP, nella seconda avremo una produzione di 4 molecole di ATP, con un guadagno netto di 2 molecole di ATP e 2 di NADH per ogni molecola di glucosio !

Formazione dellAcetil coenzima-A nei mitocondri : ciascuna delle 2 molecole di piruvato rilascia una molecola di anidride carbonica, a seguito di una reazione ossidativa che avr come prodotti residui 2 gruppi acetili. Ciascuno dei due gruppi si ricombiner poi con un coenzima A per formare acetil-CoA. Inoltre per ciascuna molecola di piruvato convertita in acetil-CoA, si produce una molecola di NADH, poich gli elettroni rimossi durante lossidazione hanno ridotto il NAD+ libero nello spazio intermembranale del mitocondrio. Riassumento quindi la reazione avremo : 2 [Piruvato] + 2 [NAD+] + 2 [CoA] 2 [Acetil-CoA] + 2 [NADH] + 2 [CO2]

Ciclo dellacido citrico ( ciclo di Krebs ) nei mitocondri : Il ciclo ha inizio quando il gruppo acetile ( avente 2 atomi di carbonio ) trasportato dall'acetil-CoA si combina con anidride carbonica ed ossalacetato (composto a 4 atomi di carbonio) per formare citrato (composto a 6 atomi di carbonio) e rilasciare coenzima A di scarto. Avremo quindi : 2 [Ossalacetato] + 2 [CO2] + 2 [Acetil-CoA] 2 [Citrato] + 2 [CoA]

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Per permettere al ciclo di ricominciare necessario rimuovere 2 gruppi carboniosi (CO2) dal citrato, e rigenerare lossalacetato. Buona parte dellenergia sfruttata nelle fasi ossidative fino a qui, viene trasferita in forma di elettroni ( come parti di atomi di idrogeno ), a 3 molecole di NAD+ e ad 1 di FAD con rispettiva formazione di 3 [ NADH ] e [ FADH2], inoltre viene prodotta 1 molecola di ATP mediante fosforilazione a livello del substrato : 3 [NAD+] + [FAD] + [ADP] 3 [NADH] + [FADH2] + [ATP] E poich ogni molecola di glucosio fornisce ben 2 molecole di acetil-CoA, abbiamo materiale sufficiente per completare ben 2 cicli ! Quindi per ogni singola molecola di glucosio catabolizzata avremo i seguenti prodotti : 6 [NADH] + 2 [FADH2] + 2 [ATP] + 4 [CO2] La loro energia sar molto utile nella fase successiva dellaerobiosi, la catena di trasporto degli elettroni

Il sistema di trasporto degli elettroni : Se nella Glicolisi abbiamo assistito ad una serie di reazioni endoergoniche non spontanee, in questa ultima fase avremo processi di tipo esoergonico del tutto spontanei, atti a smaltire lenergia accumulata sotto forma di elettroni (e quindi atomi di idrogeno) dagli accettori NAD+ e FAD, diventati per riduzione NADH e FADH2 Tutte queste molecole costituiscono una vera e propria catena di trasporto per gli elettroni allinterno della matrice mitocondriale. Essa si divide in 4 complessi proteici ( accettori ) : (1) NADHUbichinone ossidoreduttasi | Accetta elettroni dal NADH riportandolo a NAD+ e produce come scarto Ubichinone ridotto. (2) Succinato-Ubichinone reduttasi | Accetta elettroni dal FADH2 riportandolo a FAD e produce come scarto Ubichinone ridotto. (3) Ubichinone-Citocromo C ossidoreduttasi | Accetta gli elettroni dell Ubichinone ridotto cedendoli al Citocromo C. (4) Citocromo C ossidasi | Accetta gli elettroni ( in forma H+ ) del Citocromo C cedendoli ad un ossigeno molecolare e formando H2O. Lossigeno molecolare quindi laccettatore finale della catena di trasporto degli elettroni e ci spiega come mai un organismo che respira aerobicamente ha bisogno di ossigeno. Secondo il modello chemiosmotico parte dell'energia liberata dagli elettroni durante i loro trasferimenti lungo la catena di trasporto utilizzata per per pompare i protoni (H+) dalla matrice mitocondriale allo spazio intermemebrana esterno, utilizzando 3 pompe protoniche localizzate in tre dei 4 complessi di trasporto ( 1 3 4 ). Laccumulo di protoni nello spazio intermembrana determina un gradiente di concentrazione che tender a diffondere/riportare i protoni allinterno della matrice attraverso un canale chiamato ATP Sintasi ( una proteina transmembrana ). Il flusso di protoni attraverso i complessi dellATP sintasi determina la fosforilazione dellADP con produzione di ATP. L'accoppiamento della sintesi di ATP con le reazioni redox della catena di trasporto degli elettroni conosciuto come fosforilazione ossidativa. Il rendimento energetico complessivo della respirazione cellulare a partire da una molecola di glucosio : Glicolisi > 2 ATP | Ciclo di krebs > 2 ATP | Catena di trasporto e Chemiosmosi > 32/34 ATP | TOTALE > 36/38 molecole di ATP
* Possono anche essere utilizzate fonti energetiche diverse dal glucosio, come gli aminoacidi, o il glicerolo e gli acidi grassi.

Nella respirazione anaerobica, come nella respirazione aerobica gli elettroni sono trasferiti dal glucosio al NADH e da qui passano lungo la catena di trasporto degli elettroni che accoppiata con la sintesi di ATP, ma in questo caso laccettore finale di elettroni non sar lossigeno ma una sostanza inorganica come nitrato o solfato. Alcuni batteri e funghi usano la fermentazione, un processo anaerobico che non comprende una catena di trasporto degli elettroni e perci permette di produrre solo 2 molecole di ATP mediante fosforilazione a livello del substrato durante la glicolisi. Le cellule di lievito sono anaerobi facoltativi, cio svolgono la respirazione aerobica quando disponibile lossigeno e passano alla fermentazione alcolica quando non c ( i cui prodotti di scarto sono acool etilico ed anidride carbonica ). Alcuni funghi, batteri e cellule animali svolgono la fermentazione lattica nella quale gli atomi di idrogeno del NADH, legandosi al piruvato, generano come prodotto finale il lattato. L80% del lattato trasportato dalle cellule muscolari al fegato ed utilizzato per sintetizzare glucosio che pu tornare alle cellule muscolari. Il restante 20% metabolizzato dalle stesse cellule quando lossigeno sar presente. Ed per questo che dopo uno sforzo il respiro continua ad essere affannoso, perch lossigeno serve per ossidare il lattato.

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Sia nella fermentazione alcolica che lattica si ha una resa energetica di solo 2 molecole di ATP !

Aerobiosi
Destino elettroni del NADH Accettore finale catena di trasporto Prodotti formati per riduzione Trasferiti a catena di trasporto O2 H2O Fosforilazione ossidativa Chemiosmosi Fosforilazione a livello di substrato

Anaerobiosi
Trasferiti a catena di trasporto Nitrato / Solfato Sostanze inorganiche ridotte Fosforilazione ossidativa Chemiosmosi Fosforilazione a livello di substrato

Fermentazione
Trasferiti ad una molecola organica Non vi catena di trasporto Alcool etilico / Lattato Fosforilazione a livello di substrato ( nella Glicolisi )

Meccanismi di sintesi dellATP

9 CAPITOLO | CROMOSOMI, CICLO CELLULARE, MITOSI E MEIOSI


Anche la cellula pi semplice contiene una grande quantit di informazioni codificate nel DNA, definite come il Genoma di quellorganismo. Il genoma organizzato in unit di informazione chiamate Geni. Essi sono utilizzati per controllare le attivit della cellula e vengono trasmessi alla progenie dopo un processo di duplicazione. Questo processo di duplicazione/trasmissione rappresenta un problema, poich il DNA una molecola lunga e sottile, soggetta quindi a facile rottura o aggrovigliamenti. Gli eucarioti risolvono questo inconveniente impacchettando ogni molecola di DNA con proteine, ed assemblando il complesso risultante in unit strutturali chiamate Cromosomi, residenti nel nucleo e costituiti da Cromatina ( fibre di proteine e DNA ) ---------------------------------------------------------------------------------------------------Ogni cromosoma ( la cellula umana e molte altre cellule animali e vegetali ne possiedono 46 ) pu contenere migliaia di geni ( luomo ad esempio ne possiede circa 40.000 ). Una cellula aploide possiede un solo cromosoma per ogni tipo. Invece una cellula diploide, ha un patrimonio genetico doppio, formato da due copie uguali per ogni cromosoma. Cromosomi morfologicamente uguali sono detti cromosomi omologhi. Quando le cellule raggiungono una certa dimensione, devono arrestare laccrescimento o dividersi. Queste fasi possono essere descritte in termini di ciclo vitale della cellula o ciclo cellulare, ovvero il periodo che va dallinizio di una divisione allinizio di quella successiva. Il tempo necessario per completare un ciclo cellulare definito tempo di generazione compreso fra le 8 e le 20 ore. Il ciclo cellulare si articola in 4 fasi : [ INIZIO INTERFASE ] = [ GAP 1 ] + [ FASE S ] + [ GAP 2 ]

(G1) Intervallo n.1 | in cui la cellula duplica i componenti citoplasmatici ( come le proteine e lRNA ) ed aumenta il volume cellulare, preparandosi alla fase successiva. Le cellule che non si dividono, si arrestano prima dellinizio della fase S in uno stadio chiamato G0, che non fa parte del ciclo cellulare. (S) Fase S | dove abbiamo la duplicazione del DNA e altre proteine della Cromatina. (G2) Intervallo n.2 | in cui vengono prodotte strutture come il Centriolo, il Nucleoscheletro ed il Centrosoma che fungeranno da corda per richiamare ai poli della cellula il corredo cromosomico. Queste 3 fasi sono caratterizzate dalla presenza del nucleo. Se rompessimo il nucleo in fase di duplicazione del citoplasma (G1), i cromosomi non essendosi ancora attaccati al fuso mitotico, vagherebbero liberi Invece, una volta avvenuto il raddoppio del citoplasma, del DNA e delle proteine cromatidiche, (G2) la cellula pronta per la Mitosi e quindi rompe il nucleo.

[ INIZIO MITOSI e CITOCINESI ] (M) Fase M | La mitosi un processo complesso che assicura ad ogni cellula figlia di ricevere lo stesso numero e gli stessi tipi di cromosomi che erano presenti nel nucleo della cellula madre. Laddove ci saranno delle interruzioni su questa linea ci saranno delle anomalie. Le 4 fasi della Mitosi : PRO | MET | AN | TE

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Profase | i nucleoli si rompono e la cromatina si spiralizza dando origine ai cromosomi, ognuno costituito da una coppia di cromatidi fratelli } + { = }{ associati l'un l'altro in prossimit dei loro centromeri. Nel citoplasma si forma il fuso mitotico ed i due centrioli si allontanano. ProMetafase | Linvolucro nucleare si frammenta Metafase | i cromosomi si allineano lungo il piano equatoriale della cellula. Le fibre del fuso mitotico si attaccano ai cinetocori dei cromosomi. In questa fase i cromosomi vengono fotografati e studiati. Anafase | i cromatidi si separano in corrispondenza del centromero e ciascuno migra al rispettivo polo. La divisione del citoplasma non ancora avvenuta. Telofase | c lo strozzamento della cellula e quindi la divisione. Si ricostituiscono i nuclei e la citocinesi completa la divisione cellulare producendo due cellule figlie identiche a quelle parentali eccetto per le dimensioni. I cromosomi si decondensano srotolandosi. I microtubuli del fuso scompaiono e divengono visibili i nucleoli. Citocinesi | anche chiamata Citodieresi, inizia prima che la mitosi sia completata, e consiste nella divisione del citoplasma per formare due cellule figlie.

Ci sono due principali forme di riproduzione : asessuata ( che implica mitosi ) e sessuata ( che implica meiosi ) I discendenti prodotti dalla riproduzione asessuata solitamente hanno caratteristiche ereditarie identiche a quelle dei genitori. Questi discendenti costituiscono un clone. Di solito tutte le cellule che si riproducono per riproduzione asessuata si originano per Mitosi Al contrario la riproduzione sessuata comporta l'unione di due cellule sessuali specializzate ( gameti ) che generano un'unica cellula detta zigote. In ogni cellula umana sono contenuti 46 cromosomi, se si unissero mitoticamente il materiale genetico delle cellule prodotte sarebbe sempre raddoppiato. Allora le cellule sessuali prima di fondersi mettono in atto un processo chiamato Meiosi. La meiosi quindi, un particolare tipo di divisione cellulare che si compie solo in cellule destinate alla riproduzione sessuata. Nelluomo si realizza nei testicoli e nelle ovaie. Nella meiosi non si ha la conservazione del numero di cromosomi come nella mitosi, ma esso viene ridotto della met. Nell'uomo la mitosi produce cellule con 46 cromosomi mentre la meiosi produce cellule con 23 cromosomi. La formazione di gameti detta gametogenesi. Quella maschile ( spermatogenesi ) porta alla formazione di 4 spermatozoi aploidi per ciascuna cellula che va incontro a meiosi, quella femminile ( ovogenesi ) forma 4 cellule uovo, delle quali solo una diventer fecondabile. Anche la Meiosi segue ( almeno in una prima parte ) la tabella di marcia del ciclo cellulare percorsa dalla Mitosi : [ INIZIO INTERFASE ] = [ GAP 1 ] + [ FASE S ] + [ GAP 2 ] in cui sia il Citoplasma che il DNA vengono duplicati ! [ INIZIO 1 MITOSI ] = PROFASE 1 | METAFASE 1 + Crossing-over | ANAFASE 1 | TELOFASE 1 | CITOCINESI 1 * Crossing-over | scambio di porzioni omologhe di materiale genetico fra due cromatidi appartenenti a due cromosomi omologhi Poi ha inizio la seconda divisione cellulare, quasi come una seconda Mitosi, ma senza duplicazione del DNA e del Citoplasma. [ INIZIO 2 MITOSI ] = PROFASE 2 | METAFASE 2 | ANAFASE 2 | TELOFASE 2 | CITOCINESI 2

La meiosi comporta 2 divisioni nucleari e citoplasmatiche con produzione finale di 4 cellule aploidi. Nonostante le due divisioni, il DNA e gli altri componenti del citoplasma subiscono una sola duplicazione, infatti ognuna delle 4 cellule aploidi prodotte, contiene 23 cromosomi. Nella prima parte della Meiosi possiamo parlare di cromosomi omologhi (Anafase 1), mentre nella seconda parte parleremo di cromatidi fratelli (Anafase 2). Ricapitolando avremo un primo processo riduzionale dove da una cellula diploide con 46 cromosomi si formeranno 2 cellule aploidi con 23 cromosomi ( prima MITOSI ), ed una seconda fase equazionale, dove da due cellule aploidi si formeranno 4 cellule aploidi ( seconda MITOSI ).

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La posizione della meiosi nei cicli vitali, varia. A. Le cellule somatiche ( tutte quelle non sessuali ) degli animali sono diploidi. Le sole cellule aploidi sono i gameti ( le cellule sessuali ). B. Gli eucarioti semplici rimangono per la maggior parte del ciclo vitale allo stato aploide. Lo stadio diploide rappresentato esclusivamente dallo zigote, che subir la meiosi per ripristinare lo stato aploide.

11 CAPITOLO | DNA, IL DEPOSITARIO DELLINFORMAZIONE GENICA


Il Dna un acido nucleico ( acido desossiribonucleico ) formato da nucleotidi, a loro volta composti da una molecola di zucchero pentoso ( desossiribosio ), un gruppo fosfato ed una base azotata ( a doppio anello come le Purine adenina e guanina o ad anello semplice come le Pirimidiniche citosina e timina. I nucleotidi legandosi tra loro, formano catene nucleotidiche. Il DNA composto da 2 di queste catene ( definite antiparallele, ovvero con orientamento opposto ) avvolte luna sullaltra a formare una doppia elica. In ciascuna estremit delle catene, una semielica ha un carbonio 5' libero e l'altra presenta un carbonio 3' libero. Queste catene sono unite da legami a idrogeno disposti fra coppie di basi azotate ( A - T ) ( C - G ), e legami fosfodiesterici disposti tra i gruppi fosfato e gli zuccheri a cinque atomi di carbonio. Ciascun gruppo fosfato legato al carbonio 5' di un desossiribosio e al carbonio 3' del desossiribosio contiguo. Ogni base azotata andr ad accoppiarsi in modo specifico : Adenina e Timina sono unite da 2 legami a idrogeno Guanina e Citosina sono unite da 3 legami a idrogeno La funzione del DNA duplice : 1. Trasmettere linformazione genetica e farla recepire attraverso la sintesi delle proteine 2. Trasmettere linformazione genetica alle cellule figlie attraverso la mitosi e la meiosi Lorganizzazione del DNA fondamentale per garantire che i filamenti non si danneggino o si aggroviglino. Infatti i cromosomi ( i portatori dell'informazione genetica ) sono costituiti da un materiale complesso chiamato cromatina che consiste in fibre contenenti proteine e DNA Il DNA organizzato all'interno del nucleo in diversi cromosomi. La cellula compatta il suo DNA nei cromosomi con l'aiuto di proteine chiamate istoni ( nome generico delle proteine che si legano agli acidi nucleici ). Gli istoni sono carichi positivamente mentre il DNA carico negativamente e insieme formano strutture chiamate nucleosomi. I nucleosomi fungono da rocchetto che impedisce ai filamenti di DNA di aggrovigliarsi.

Duplicazione o Replicazione del DNA E un processo con cui le informazioni contenute el DNA vengono fedelmente copiate. Le due catene di nucleotidi che formano l'elica sono appaiate in maniera complementare. Se si rompono i legami a idrogeno, che come sappiamo sono legami deboli, succede che i due filamenti si separano. Infatti la duplicazione comincia proprio cos, con la separazione dei due filamenti. Dobbiamo comunque tenere presente che proteine ed enzimi partecipano attivamente anche a questo processo, accelerando e guidando le reazioni. Questo succede a cominciare dalla separazione delle eliche fino alla formazione delle due nuove molecole. Ma vediamo cosa succede in dettaglio : La separazione dei due filamenti che formano la doppia elica avviene grazie agli enzimi DNA Elicasi che camminano lungo l'elica e separano i filamenti rompendo i legami a idrogeno. Alcune proteine, dette destabilizzatrici, si legano ai singoli filamenti in maniera da evitare che si riformi l'elica. Nel momento in cui i filamenti si separano in un altra zona del DNA si crea un super riavvolgimento. A questo punto intervengono enzimi topoisomerasi, il cui compito quello di evitare nodi o eccessivi avvolgimenti che interromperebbero la replicazione, e lo fanno tagliando e risaldando i filamenti.

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Ora inizia il vero e proprio processo di sintesi in cui ciascun filamento servir da stampo per la sintesi di un nuovo filamento complementare ( motivo per cui la replicazione viene definita semiconservativa ). Questo compito spetta ad un enzima chiamato DNA Polimerasi, il quale per, in grado di aggiungere nuovi nucleotidi solamente al terminale 3 del nucleotide precedente, dove ritroviamo un gruppo ossidrilico ( -OH ).

Inoltre lenzima DNA Polimerasi non in grado di iniziare la sintesi di un filamento "da zero", per questo motivo necessario un innesco ( primers in inglese ), a cui aggiungere il primo nucleotide. Tali inneschi, composti di RNA, sono forniti da una speciale RNA Polimerasi ( primasi ). Gli inneschi verranno poi eliminati grazie ad alcuni enzimi capaci di degradarli. Sar compito dellenzima DNA Ligasi, unire lestremit 3 del nuovo tratto sintetizzato con lestremit 5 del tratto di DNA precendete.

La duplicazione inizia in punto preciso della molecola del DNA chiamato origine della replicazione dove entrambe i filamenti vengono replicati contemporaneamente allinterno di una figura a Y chiamata forca di replicazione. Lestremit 3 di uno dei nuovi filamenti si allunga sempre verso la forca di replicazione e la sua sintesi procede in maniera continua e senza interruzioni, per cui viene chiamato filamento guida ( leading strand ). Il terminale 3 dellaltro filamento di nuova sintesi che viene chiamato filamento in ritardo ( lagging strand ) si allunga sempre nella direzione opposta allavanzamento della forca di replicazione. Il filamento lagging, viene sempre sintetizzato sotto forma di corti frammenti di DNA chiamati frammenti di Okazaki, preceduti da un RNA primer. Iniziato lallungamento lRNA primer viene degradato e gli spazi vuoti rimanenti vengono riempiti con nuovo DNA. In fine i frammenti di Okazaki ed il nuovo DNA vengono assemblati dalla DNA Ligasi.

12 CAPITOLO | RNA E SINTESI PROTEICA, LESPRESSIONE DELLINFORMAZIONE GENICA

L'RNA un acido nucleico ( acido ribonucleico ), composto da un singolo filamento. In questo caso lo zucchero pentoso il Ribosio che simile al Desossiribosio, ma con un gruppo idrossilico in pi. La base uracile ( U ) sostituisce la timina ( T ) che troviamo nel DNA. Luracile come la timina una pirimidina e pu formare due legami a idrogeno con ladenina, quindi uracile e adenina sono una coppia di basi complementari ( U A ). Ogni sequenza di 3 basi consecutive viene chiamata codone ed specifica per ogni aminoacido, per questo si parla di codice a triplette. Si parla anche di codice degenerato o ridondante, poich pi di un codone specifica per lo stesso aminoacido, infatti ci sono quattro tipi di nucleotidi ( A-C-G-T/U ), che presi in triplette fanno 4^3 ( 4 elevato alla terza ) ovvero 64 combinazioni ( 61 specificano aminoacidi e 3 sono segnali di stop ), ma ci sono solo 20 amminoacidi, quindi ad ogni amminoacido corrispondono diverse triplette. LRNA funge da intermediario nel flusso dellinformazione genetica tra DNA e proteine. Infatti il flusso dell'informazione all'interno delle cellule va dal DNA all'RNA e poi alle proteine, mettendo in atto un processo chiamato Sintesi proteica. Ci vuol dire che l'informazione del DNA non usata direttamente per determinare la sequenza degli aminoacidi che formeranno la proteina. La sintesi proteica avviene in due step : Trascrizione ( nel nucleo ) e Traduzione ( nel citoplasma ). La trascrizione : definita tale poich avviene una copia/trascrizione delle informazioni contenute in un tipo di acido nucleido ( DNA ) su di un'altra tipologia di acido nucleico ( RNA ). LRNA su cui il messaggio viene trascritto chiamato RNA messaggero ( mRNA ). Durante la trascrizione lRNA sintetizzato in direzione 5 3, e lo stampo di DNA letto in direzione 3 5. I tipi pi importanti di RNA che vengono trascritti dal DNA sono tre : lRNA ribosomiale ( rRNA ), lRNA di trasferimento ( tRNA ), e lRNA messaggero ( mRNA ). La maggior parte degli RNA sintetizzata da RNA-polimerasi/DNA-dipendenti, enzimi presenti in quasi tutte le cellule.

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LRNA polimerasi inizia la trascrizione legandosi ad una sequenza di DNA detta promotore. Quando RNA polimerasi ha riconosciuto il promotore, srotola la doppia elica ed inizia la trascrizione che al contrario di quella relativa al DNA, non richiede lintervento di un primer. La fine della trascrizione come il suo inizio, controllata da una sequenza di basi specifiche, chiamate codoni di stop che indicano allRNA polimerasi la fine del filamento di DNA.

Ora lmRNA dovr spostarsi dal nucleo al citoplasma, per affrontare un processo di traduzione. Ma prima di fare ci, necessario che lRNA messaggero raggiunga la maturazione con laiuto di alcuni enzimi capaci di modificarne la struttura. Essi infatti aggiungeranno un cappuccio (cap) allestremit 5 per proteggero dalla degradazione, e poi una sequenza di adenine alla coda 3 ( coda poliadenilata ). Questultima servir ad indicare ad altri enzimi dove effettuare il taglio della molecola di mRNA ormai completa. La traduzione comporta la conversione di un codice ( relativamente semplice ) a quattro basi azotate dellacido nucleico, ad un alfabeto a 20 aminoacidi delle proteine ( ben pi complesso ). Ma vediamo nel dettaglio le condizioni necessarie affinch la proteina venga finalmente sintetizzata. In primis necessario lintervento di una molecola chiamata RNA transfert ( tRNA ) il cui compito quello di decifrare ed allineare gli aminoacidi nella sequenza corretta prima di poterli riunire. Il tRNA viene unito allaminoacido associato da un enzima aminoacil-tRNA sintetasi, che sfrutta ATP per creare legami covalenti. Il legame fisico tra tRNA ed mRNA avviene grazie ad una tripletta specifica di basi chiamata anticodone capace di legarsi ad un codone corrispondente sullmRNA. La traduzione vera e propria della sequenza di amminoacidi predisposta dal tRNA avviene nei Ribosomi. Essi mettono in contatto tutti i componenti dellapparato di traduzione e sono costituiti da 2 subunit ( composte a loro volta da proteine ed RNA ribosomiale ). LRNA messaggero si innesta tra la subunit maggiore e quella minore in attesa che il tRNA vada ad ancorarsi nei due siti ( A - P ) allinterno del Ribosoma. La catena polipeptidica inizer una fase di allungamento ( nel sito P ) dovuta al continuo apporto di nuovi aminoacidi ad opera del tRNA ( ospitato dal sito A ). Infatti si soliti suddividere il processo di traduzione/sintesi in 3 fasi : Inizio | Quando tRNA ed mRNA si legano alla subunit ribosomale minore Allungamento | Quando arriva la subunit maggiore e si inizia a creare la catena di aminoacidi grazie ad un enzima chiamato peptidil transferasi. Terminazione | Quando fattori di rilascio riconoscono i codoni di stop nella sequenza e causano la dissociazione delle due subunit ribosomali ed il distacco della proteina completamente sintetizzata.

Un rapido accenno ai processi post-traduzionali * che piaccciono tanto a GRILLI Una modificazione post traduzionale la modificazione chimica di una proteina in seguito alla sua traduzione. Per molte proteine, si tratta dell'ultima tappa di biosintesi. Gli amminoacidi che compongono le proteine possono essere modificati attraverso l'aggiunta di alcuni gruppi funzionali in grado di allargare la funzionalit complessiva della proteina. Modificazioni tipiche, ad esempio, sono l'aggiunta di gruppi acetile, fosfato o glucidici. La pi importante ( quantitativamente ) modificazione post traduzionale la produzione di ponti disolfuro. Il ponte disolfuro un gruppo funzionale, costituito da due atomi di zolfo legati ( -S-S- ), che riveste una notevole importanza nella stabilizzazione della struttura terziaria di molte proteine. Infatti sostiene la struttura dei capelli ad esempio, costituiti per gran

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parte da catene proteiche di cheratina. La formazione di questi ponti fa s che le catene si ripieghino parzialmente su s stesse, dando cos origine al fenomeno dei capelli ricci. Unaltra modificazione post-traduzionale pu essere la Glicosilazione. Essa prevede l'aggiunta di zuccheri alla catena peptidica, in primis per raggiungere un folding ( struttura tridimensionale ) corretto, ed in secondo luogo per proteggere la proteina dall'attacco dellenzima proteasi ( che catalizza la rottura del legame peptidico ). Parliamo del Codice Genetico : La caratteristica pi sorprendente del codice genetico la sua universalit. Cio sia in una rosa che in un uomo identico. Questo ci lascia supporre che tutti gli organismi discendono da un comune progenitore ancestrale ! Un gene pu essere definito come una sequenza di nucleotidi che porta linformazione necessaria per produrre una specifica proteina. Esso comprende sia sequenze codificanti ( esoni ) che non codificanti ( introni ). I geni, possono andare incontro a cambiamenti detti mutazioni, che possono portare alla completa distruzione della struttura di un cromosoma, o al cambiamento di una singola coppia di basi. Le mutazioni possono essere : Puntiformi | che possono essere ( mutazioni Missenso ) che determinano una proteina con una lunghezza normale, ma con la sostituzione di un aminoacido, oppure ( mutazioni Nonsenso ), che determinano la conversione di un codone codificante in un codone di stop, per cui verr codificata una proteina tronca che di solito non sar funzionale. Frameshift | dove laggiunta o la perdita di una pi coppie di basi allinterno della molecola di DNA causa unalterazione di tutta la sequenza dei codoni successivi e danneggiando la molecola irrimediabilmente. Le mutazioni possono essere causate da errori nella replicazione del DNA, da agenti fisici ( raggi x \ ultravioletti ), da mutageni chimici o da elementi genetici mobili chiamati trasposoni o anche geni saltellanti, che si spostano da una parte allaltra del cromosoma e che non solo alterano le funzioni di alcuni geni, ma in alcune condizioni possono anche attivare geni normalmente inattivi. Molti mutageni sono anche carcinogeni cio agenti responsabili dellinsorgenza del cancro.

13 CAPITOLO | REGOLAZIONE GENICA, IL CONTROLLO DELLESPRESSIONE DEI GENI

Il controllo dellespressione genica un processo essenziale di ogni organismo, che permette alla cellula di conservare energia producendo proteine solo quando e dove richieste. Le cellule procariotiche ed eucariotiche hanno modi diversi per regolare lespressione genica. Procarioti e Batteri | Essendo la loro vita estremamente breve ( come nel caso del batterio Escherichia Coli, che vive nellintestino delluomo e di altri mammiferi ) essi hanno bisogno di accelerare i tempi, controllando la trascrizione dei loro geni e trascrivendo quindi solo quelli che servono per formare proteine utili. Inoltre attuano tali regolazioni per rispondere in maniera rapida ai cambiamenti del loro ambiente ( ad esempio per mancanza o abbondanza di specifici nutrienti ). Nella cellula batterica questo meccanismo di regolazione affidato agli operoni. Un operone costituito da : Geni strutturali, ovvero geni che codificano per determinati enzimi/proteine necessari alla cellula. Promotore, ovvero una sequenza di DNA situata a monte dei geni che, legandosi all'RNA polimerasi, permette l'inizio della trascrizione. Gene regolatore, che codifica appunto per la proteina regolatrice. Operatore, ovvero un frammento di DNA, che pu essere situato a monte, a valle o anche lontano dal promotore e che regola l'espressione dei geni strutturali. L'operatore interagisce con una specifica proteina chiamata proteina repressore o proteina attivatore, a seconda che impedisca o stimoli l'espressione Ci sono operoni inducibili come loperone lattosio e reprimibili come loperone triptofano. Si distinguono due tipi di regolazione genica degli operoni : regolazione negativa e regolazione positiva. La regolazione negativa coinvolge il legame di una proteina repressore all'operatore per impedire la trascrizione. Gli operoni sottoposti a regolazione negativa, si distinguono in operoni inducibili o repressibili, a seconda del tipo di feedback.

Negli operoni inducibili negativi, una proteina repressore si trova legata, in condizioni normali, all'operatore, impedendo cos la trascrizione dei geni dell'operone. Se per nella cellula presente una particolare molecola induttrice, essa si lega alla proteina repressore, rendendola incapace di interagire con l'operatore e permettendo cos la trascrizione. Negli operoni repressibili negativi, la trascrizione dei geni degli operoni avviene regolarmente, in condizioni normali. La proteina repressore, pur essendo attivamente prodotta dal gene regolatore, incapace di legarsi all'operatore nella sua conformazione normale. Tuttavia, alcune molecole chiamate corepressori possono legarsi alla proteina repressore, e cambiarne la conformazione in modo da renderla capace di legarsi all'operatore, e di impedire cos la trascrizione.

Gli operoni possono anche essere sottoposti a regolazione positiva. In questo tipo di regolazione, una proteina attivatore si lega all'operatore stimolando la trascrizione. Anche gli operoni sottoposti a controllo positivo si suddividono in operoni inducibili o repressibili.

Negli operoni inducibili positivi, la proteina attivatore normalmente incapace di legarsi all'operatore. Certe molecole, tuttavia, possono legarsi alla proteina attivatore e cambiare la sua conformazione in modo da renderla capace di legarsi al DNA e incentivare, cos, la trascrizione. Negli operoni repressibili positivi, la proteina attivatore si trova legata all'operatore in condizioni normali, e la trascrizione avviene perci regolarmente. Determinate molecole per possono legarsi all'attivatore e imperdirgli, cambiandone la conformazione, di legarsi all'operatore. In questo modo, la trascrizione viene inibita.

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Loperone Lattosio rappresenta un sistema inducibile, che a seconda dei casi pu essere sia POSITIVO che NEGATIVO. L'operone LAC produce gli enzimi necessari alla metabolizzazione ( scissione in glucosio ) del lattosio da parte del batterio E.Coli. Tali enzimi vengono codificati da tre geni strutturali adiacenti : LacZ, LacY e LacA. Questi geni vengono trascritti in un solo mRNA, detto mRNA poligenico o policistronico, che viene poi tradotto nei tre enzimi ( vedi immagine a destra ) La trascrizione delloperone comincia quando lRNA polimerasi si lega al sito del DNA promotore che la prima parte delloperone lattosio. Procede poi alla trascrizione del DNA e genera una molecola di mRNA, la quale, oltre alle sequenze codificanti per gli enzimi, include anche i codoni di inizio e di stop. Siccome tutti e tre gli enzimi sono tradotti dalla stessa molecola di mRNA, per regolare la loro sintesi ( ovvero trascrivere solo quello che serve ), sar necessario interrompere ed eventualmente riattivare il processo. Linterruttore che controlla la sintesi dellmRNA chiamato Operatore ed costituito da una serie di basi dislocate a monte dei geni strutturali Z-Y-A.

Loperone Lattosio come esempio di sistema inducibile a regolazione NEGATIVA : Quando il lattosio non c, la trascrizione delloperone viene impedita ( non avrebbe senso metabolizzare qualcosa che non c ) In particolare succede che una proteina detta repressore ( codificata dal Gene repressore appunto ), si lega strettamente alla regione delloperatore impedendo allRNA polimerasi di trascrivere i geni strutturali. Loperone Lattosio come esempio di sistema inducibile a regolazione POSITIVA : Invece in presenza di lattosio, la trascrizione viene attivata. In particolare gli enzimi sintetizzati dai geni strutturali, trasformano alcune molecole di lattosio in Allolattosio. Questo si lega, mediante un sito allosterico, al repressore alterandone la conformazione della proteina e disattivandola. A questo punto loperone lattosio, una volta disattivato il repressore, pu essere trascritto. Va ricordato in ogni caso che anche in presenza di lattosio, la trascrizione dell'operone scarsa finch presente in quantit il glucosio, lo zucchero pi facilmente utilizzabile da parte di E.coli. Nel caso in cui il glucosio scarseggi, viene prodotto AMP ciclico ( cAMP ), una molecola che in tutti gli organismi funziona come segnale di carenza energetica. Il cAMP legandosi alla CAP ( proteina recettrice del cAmp ), la rende in grado di legarsi alla prima sequenza del Promotore ( P1 ), stimolando notevolmente la trascrizione dell'operone. In sintesi possiamo dedurre che il batterio possiede un meccanismo di controllo, il quale consente l'espressione di alcuni geni solo quando ne avverte il bisogno, ed impedisce la produzione di enzimi e proteine non strettamente necessarie.

Il Regulone | abbiamo visto nel caso della proteina CAP, come sia possibile controllare la trascrizione di molteplici operoni in grado di generare a loro volta enzimi. Questo gruppo di operoni, essendo controllato da un unico gene regolatore, viene chiamato Regulone.

Loperone Triptofano come esempio di sistema reprimibile a regolazione NEGATIVA ( che reprime la trascrizione ) Un altro sistema della regolazione genetica il sistema reprimibile che al contrario dellinducibile mantiene sempre attivi i geni delloperone, i quali vengono disattivati solo in caso di superamento di una determinata soglia. Questo avviene perch a livello energetico pi conveniente mantenere attiva la sintesi di determinati enzimi ( che devono essere sempre presenti in una determinata quantit ) e disattivarla solo quando serve. Un esempio classico di un sistema reprimibile proprio lOperone Triptofano. Esso un co-repressore di una proteina repressore ( che inibisce quindi la trascrizione della RNA polimerasi ), che viene appunto attivata solo quando la presenza di triptofano supera una certa soglia e questo comincia a legarsi alla proteina tramite un sito allosterico, inibendo ovviamente la trascrizione.

Nei procarioti esistono 3 tipi di regolazioni, una trascrizionale, una traduzionale ed una post-traduzionale. I controlli trascrizionali, come abbiamo visto, sono attuati da promotori/repressori che agiscono in maniera positiva/negativa. I controlli traduzionali, regolano la velocit di traduzione di specifiche molecole di mRNA. Questo perch la vita di una cellula batterica molto breve e quindi vi la necessit di accelerare i tempi. I controlli post-traduzionali, invece, agiscono come interruttori che determinano lattivazione/inattivazione di enzimi gi presenti

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nella cellula. Un comune meccanismo di controllo post-traduzionale, linibizione da prodotto ( o inibizione da feedback ). Prendiamo per esempio un enzima, esso catalizza ( favorisce ) una determinata reazione che genera un prodotto specifico. Questo stesso prodotto ( raggiunta una certa quantit ) andr ad interagire attraverso una interazione sul suo sito allosterico, con lenzima che catalizzava la sua reazione, inibendone il funzionamento.

La regolazione dei geni nelle cellule eucariote La regolazione dellespressione dei geni negli eucarioti non regolata in sistemi come gli operoni, ma molto pi complessa perch essendo organismi pluricellulari, richiedono vari sistemi di regolazione per permettere ad ogni cellula di differenziarsi nei propri ruoli e permettere anche a gruppi di cellule di organizzarsi in tessuti e organismi. Il controllo della trascrizione avviene a livello di molti siti specifici e da parte di molte proteine regolatrici come ad esempio : UPE | ovvero elementi posti a monte del promotore ( TATA ) il cui numero determina lefficienza ( forte/debole ) del promotore. Enhancer | ovvero intensificatori, i quali aumentano la velocit di sintesi e sono specifici per ogni tipo di cellula. Fattori di trascrizione | ovvero proteine regolatrici ( alla stregua degli operoni procariotici Lattosio, Triptofano e proteina CAP ) che possono legarsi assieme in diverse combinazioni possibili assumendo caratteristiche differenti di regolazione, e questo aumenta le possibili vie di controllo della trascrizione.

La trascrizione parte da un sito specifico, seguito da un promotore chiamato TATAbox, al quale si lega lRNA polimerasi per iniziare il processo. Bisogna tenere a mente che i geni delle cellule eucariote sono quasi tutti inattivi, solo un piccolo sottoinsieme attivo. Questo perch la cellula contiene gi tutte le informazioni genetiche dellorganismo, ed ogni cellula attiva solo quei geni specifici che le permettono di svolgere il proprio lavoro. I geni inattivi sono quindi diversi da cellula a cellula e vengono mantenuti inattivi dallRNA interference. Essi sono associati ad una zona della cromatina condensata chiamata Eterocromatina, mentre quelli attivi sono associati alla parte della cromatina meno organizzata e meno condensata chiamata Eucromatina. Leucromatina ha un DNA pi esposto e quindi pu interagire con i fattori di trascrizione e con altre proteine di regolazione. I geni possono essere tenuti inattivi anche da varie proteine che si legano al DNA e ne impediscono la trascrizione. LmRNA negli eucarioti non pu essere subito tradotto come nei procarioti ( vedi maturazione dellmRNA ). Alcuni geni producono pre-mRNA che ricomposto in combinazioni diverse, varia in funzione del tessuto, di modo che lo stesso gene possa essere usato per produrre un tipo di proteina in un tessuto ed un altro tipo in un altro tessuto. Un gene di questo tipo contiene almeno un segmento che pu comportarsi da Introne o Esone. Come introne la sequenza della combinazione viene rimossa, come esone invece viene mantenuta. La stabilit, la vita e la velocit di trascrizione delle molecole di mRNA in alcuni casi viene controllata da ormoni. Ad esempio se il flusso ormonale alto, il tempo di vita dellmRNA maggiore di quando basso. Inoltre, in questa marea di modificazioni, le proteine possono essere alterate da modificazioni post-traduzionali. Ad esempio dopo la loro sintesi possono essere attivate, rimuovendo porzioni specifiche della catena polipepditica ed originando degli ormoni. Oppure attraverso una modificazione chimica, come quelle che avvengono nella respirazione cellulare dove vengono aggiunti o rimossi gruppi di fosfato alterando lattivit di un enzima o di una proteina. Quando i gruppi di fosfato vengono aggiunti prendono il nome di CHINASI, quando vengono rimossi, FOSFATASI. Ricapitolando quindi, tutte le alterazioni hanno un fine che quello di permettere alla cellula di rispondere rapidamente a certe stimolazioni ormonali o a cambiamenti ambientali o nutrizionali.

17-18-19-21 CAPITOLO | LA CONTINUITA DELLA VITA : LEVOLUZIONE

Il concetto Darwiniano di evoluzione Levoluzione lisieme di tutti quei cambiamenti ereditabili, avvenuti nel tempo tra individui della stessa specie, e che vanno poi a determinare il diversificarsi delle popolazioni La popolazione un gruppo di individui di una stessa specie che vive nella stessa area geografica nello stesso arco temporale.

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Darwin ( 1809-1882 ) osservando la natura, aveva elaborato una teoria dellevoluzione, chiamata selezione naturale. Egli sosteneva che gli individui trasmettono i propri caratteri alla generazione successiva, ma non fu in grado di spiegare come. Durante gli anni 30/40 i biologi unirono i principi della genetica con la sua teoria cos si svilupp la teoria sintetica dellevoluzione. Essa asserisce che le mutazioni nel DNA forniscono tutta la variabilit genetica su cui si basa la selezione naturale, secondo la quale gli organismi che pi si adattano allambiente ha maggiore probabilit di sopravvivere e quindi dare origine alla generazione successiva. Prove di evidenza scientifica dellevoluzione sono state date dai reperti fossili, che testimoniano lesistenza di organismi passati. Possono essere datati attraverso gli isotopi radioattivi detti radioisotopi presenti in una roccia. Gli isotopi sono elementi con un diverso numero di neutroni ma con lo stesso numero di protoni e elettroni. I radioisotopi sono appunto degli isotopi instabili che emettono radiazioni e mentre lo fanno il loro nucleo si trasforma nel nucleo di un elemento diverso attraverso un processo detto decadimento radioattivo. Il tempo di questo cambiamento diverso da elemento e elemento ed proprio misurando questo tempo che i fossili possono essere datati. Altre prove scientifiche dellevoluzione sono quelle molecolari : * Esiste una universalit inequivocabile del codice genetico * Le sequenze di aminoacidi nelle proteine si conservano tali nel tempo * La sequenza di nucleotidi nel DNA unevidente prova evoluzionistica. Luniversalit del codice genetico una prova evidente che gli organismi sono derivati da un comune ancestrale. In particolare, lessere vivente filogeneticamente pi prossimo alluomo risulta essere lo scimpanz, poich il suo DNA molto simile a quello umano.

Microevoluzione e Macroevoluzione La macroevoluzione si occupa di cambiamenti drammatici che avvengono in tempi lunghi nel corso dellevoluzione. Questi cambiamenti fenotipici sono di cos grande portata che le nuove specie che li presentano vengono assegnate a generi differenti o a categorie dette superiori, come la differenziazione dei vertebrati dagli invertebrati o mammiferi dai rettili. La microevoluzione invece si occupa di cambiamenti che avvengono in tempi brevi nellambito di una specie. Una specie consiste in un gruppo di popolazioni i cui membri sono, in grado di produrre prole fertile. La speciazione un fenomeno che si verifica quando una popolazione diventa riproduttivamente isolata dagli altri membri della stessa specie. Si pu verificare in due modi, attraverso la speciazione allopatrica o simpatrica. La speciazione allopatrica si verifica quando una popolazione diventa geograficamente separata dal resto della specie. La speciazione simpatrica si verifica quando una nuova specie pu svilupparsi occupando la stessa regione geografica della specie progenitrice. Lestinzione cio la fine di una linea evolutiva, si verifica quando muore lultimo rappresentante di una specie. As esempio lestinzione di massa pi recente ( verificatasi 65 milioni di anni fa ) ha determinato la scomparsa dei dinosauri. Evoluzione dei Primati I primati vengono suddivisi in proscimmie e antropoidei. Di questi ultimi, assieme alle scimmie fanno parte gli esseri umani e sono anche chiamati primati superiori. Probabilmente le scimmie originarono da un ceppo di proscimmie. Gli antropoidei si divisero in due linee principali : le platirrine e le catarrine. Da queste ultime si originano gli ominidi un gruppo misto di scimmie antropomorfe ( tra cui noi umani ). Tra i primi ominidi abbiamo : Le Australopitecine | come ad esempio lAustralopithecus africanus ( il bambino di Taung ) e lAustralopithecus afarensins ( Lusy ), che camminavano in posizione eretta e si diffusero in tutta lAfrica. LHomo | che collegato come discendenza allAstralopithecus afarensins. LHomo Habilis | ( uomo dotato di manualit ) che secondo alcuni erano contemporanei allAstralopithecus. Ci sono due nuove teorie sullevoluzione degli ominidi : * Una che afferma che questa evoluzione come un albero con vari rami e che ogni ramo rappresenta una estinzione. * La seconda afferma che il nostro divenire umani dovuto al raggiungimento della posizione eretta e non alla nostra intelligenza. Infatti lHomo erectus ha vissuto fino a 400.000 anni fa fu il primo a dominare il fuoco e ad abitare nelle caverne. Levoluzione degli ominidi termina almeno fino a questo momento con lHomo sapiens del quale si distinguono 3 rami : LHomo sapiens arcaico | che assomiglia allerectus LHomo sapiens Neanderthalentis | che un ramo secondario dellalbero genealogico LHomo sapiens sapiens | il pi intelligente di tutti che comprende noi stessi.

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Comportamento animale | Comunicazione e comportamento sociale Le specie animali adottano dei comportamenti. Il comportamento sociale linterazione tra due o pi animali, in genere della stessa specie. Ad esempio ci pu essere il comportamento territoriale dove un organismo di solito un maschio difende un territorio dalle intrusioni di altri individui della stessa specie e dello stesso sesso. Il comportamento innato invece riguarda quel comportamento che viene ereditato ed tipico di una determinata specie ed anche detto istinto o comportamento istintuale.

23 CAPITOLO | VIRUS E BATTERI

Un virus un agente infettivo, e quando entra in un organismo determina unazione patologica, rompendo il normale equilibrio omeostatico e causando malattie. I virus non hanno vita autonoma perch non hanno una struttura cellulare e per questo sono parassiti, infatti possono vivere solo insidiandosi nelle cellule o nei batteri. Hanno quindi in comune con gli esseri viventi la replicazione e il materiale genetico. I virus sono composti da genoma che pu essere DNA o RNA, ma mai tutti e due. Essi hanno un rivestimento chiamato capside. Genoma e capside determinano il nucleo capside. A volte i virus acquisiscono una specie di impacchettamento, generato dalla cellula che li ospita. Questa membrana ( envelope ) responsabile delle interazioni che avverranno tra cellula ospite e virus. I virus che infettano i batteri sono i fagi e quando accade, questi batteri vengono chiamati batteriofagi. I viroidi sono agenti infettivi come i virus ma sono pi piccoli e formati da un cortissimo filamento di RNA. Il prione associato ad alcune malattie degenerative del cervello ed costituito da una sola proteina. Nei virus a DNA la sintesi del DNA e delle proteine simile a quella della cellula che le ospita. Nei virus a RNA ( chiamati retrovirus ) la trascrizione avviene con laiuto di un DNA complementare. I virus a RNA utilizzano un enzima chiamato Trascrittasi inversa, per trascrivere un genoma a RNA su un DNA. Questo DNA viene integrato dal DNA della cellula ospite e poi avviene la sintesi. Un esempio di retrovirus il virus umano dellimmunodeficienza HIV, che causa dellAIDS. I virus possono infettare anche le cellule vegetali, attraverso insetti che si nutrono dei loro tessuti come le cavallette, o anche attraverso semi gi infetti. I sintomi di questa infezione si possono notare da punteggiature sulle foglie, fiori e frutti. Il ciclo riproduttivo virale pu essere litico o temperato. Litico | il virus lisa la cellula, infatti viene detto virulento cio letale. Le fasi del ciclo litico sono 5 : Aggancio, quando il virus si attacca alla cellula Penetrazione, quando lacido nucleico del virus entra attraverso la membrana plasmatica della cellula che lo ospiter. Replicazione, il virus induce la cellula a sintetizzare gli elementi necessari alla sua replicazione Assemblaggio, quando i componenti appena sintetizzati vengono assemblati per formare nuovi virus Rilascio, i nuovi virus formati vengono liberati allesterno della cellula ospite che generalmente viene degradata. Temperato | in un ciclo temperato lisogenico i virus che integrano il loro genoma con il DNA dei batteri vengono chiamati profaghi. I batteri che contengono profaghi vengono definiti cellule lisogeniche. In un ciclo temperato lisogenico il genoma virale si replica assieme al DNA batterico, inoltre le cellule batteriche che contengono profaghi possono manifestare nuove propriet, e questo evento viene definito conversione lisogenica. Ad esempio esistono due ceppi di batteri della difterite, uno che provoca la malattia perch produce tossine e uno che non produce tossine. Quello che produce la malattia contiene un profago temperato.

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I batteri sono microrganismi unicellulari, procarioti, di dimensioni dell'ordine di pochi micrometri. Essi ( ed i procarioti in genere ) si distinguono in due gruppi principali : archeobatteri ed eubatteri. I primi vivono spesso in situazioni di temperatura e pH molto inospitali, ma hanno caratteristiche (metaboliche, genetiche, strutturali) simili agli eucarioti. Gli eubatteri invece, comprendono la maggior parte dei restanti batteri : alcuni gruppi sono i micoplasmi, gli attinomiceti, le spirochete, le pseudomonadi, e gli azotofissatori.

I batteri si distinguono per forma in : Bacilli | a bastoncino Cocchi | a sfera ( in coppia si chiamano diplococchi, a catena si chiamano streptococchi e a grappolo si chiamano stafilococchi ) Spirilli | a spirale Vibrioni | a virgola Spirochete | con pi curve I batteri hanno in comune una struttura di base, che comprende una parete cellulare, ed una membrana cellulare. Su questultima si trovano quasi tutti gli enzimi che svolgono le reazioni metaboliche, poich i batteri sono privi di organuli intracellulari, tranne i ribosomi ed i mesosomi. Manca una membrana nucleare, poich il materiale genetico a contatto diretto col citoplasma in cui sono presenti granuli di riserva. E possibile la presenza di uno o pi flagelli, atti al movimento. La parete cellulare pu essere rivestita esternamente da una capsula, formata di regola da polisaccaridi. La presenza di capsula conferisce alle colonie batteriche un aspetto "liscio", mentre quelle prive di capsula hanno un aspetto "rugoso". La funzione della capsula di proteggere la cellula procariote dalla fagocitosi e dai virus.

39 CAPITOLO | SISTEMA NERVOSO E SEGNALAZIONE NURONALE


Il sistema nervoso umano il prodotto pi complesso e versatile dellintero processo evolutivo. La funzione del sistema nervoso di tutti gli animali quella di rilevare i mutamenti ambientali ( dove il termine ambientali ha una duplice accezione, poich esso lavora sia sullambiente interno al corpo, sia su quello esterno al corpo ) ed associarli alle appropriate risposte dei muscoli, degli organi e delle ghiandole corporee. Al crescere della scala evolutiva si ha, inoltre, una crescente capacit di svolgere funzioni di alto livello quali apprendimento, memoria, cognizione, fino alla consapevolezza di se ed alla personalit. Distinguiamo il sistema nervoso centrale ( SNC ) e quello periferico ( SNP ). Quello centrale comprende tutti i neuroni interni al cervello e al midollo spinale. Mentre quello periferico comprende tutti i neuroni parzialmente o completamente fuori dal cervello e dal midollo spinale. I nervi sono composti da neuroni e sono trasmettitori dinformazione. Praticamente sono fasci di fibre parallele che possono essere di tipo motorio o sensoriale, inoltre sono ricoperti da una membrana. Il tessuto nervoso composto da neuroni e cellule gliali. Le cellule gliali hanno funzione nutritiva e di sostegno per i neuroni, assicurano l'isolamento dei tessuti nervosi e la protezione da corpi estranei in caso di lesioni, inoltre hanno un ruolo attivo nella trasmissione degli impulsi nervosi.

I Neuroni e la loro struttura Lunit basilare del sistema nervoso, sia da un punto di vista strutturale che funzionale, la cellula nervosa, o neurone, che si stima sia presente nel sistema nervoso degli esseri umani in circa 10^10 unit. Le funzioni ricoperte dal neurone sono quelle di ricevere ed integrare linformazione proveniente dai recettori sensoriali o da altri neuroni e di trasmettere questa informazione ad altri neuroni o agli organi effettori. La struttura neurale altamente specializzata nelladempiere a queste funzioni. Ciascun neurone unentit a s stante, racchiusa allinterno di una membrana cellulare. Esiste unampia diversit nella forma e nella dimensione dei neuroni localizzati in parti diverse del sistema nervoso. Tutti i neuroni condividono per alcune caratteristiche comuni : possiedono un singolo corpo cellulare, a partire dal quale si sviluppa un numero variabile di protuberanze ramificate. Diverse di queste protuberanze hanno una funzione recettiva e sono conosciute come dendriti. I dendriti sono specializzati nellimplementazione delle connessioni sinaptiche. Talvolta, un singolo neurone pu avere diverse migliaia di dendriti, attraverso i quali riceve le informazioni provenienti da tutte le cellule nervose con cui in contatto. Una delle ramificazioni che esce dal corpo della cellula nervosa chiamato assone, o fibra nervosa, e si occupa di trasportare linformazione al di fuori del corpo cellulare. Gli assoni possono essere divisi in diversi rami, mediante i quali linformazione pu essere contemporaneamente distribuita a diverse destinazioni. Laddove termina

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lassone, si ha una struttura che viene chiamata bottone terminale e che si occupa del trasferimento fisico dellinformazione ai dendriti di altri neuroni.

Distinguiamo i neuroni sensoriali da quelli motorii. Quelli sensoriali fanno parte di un sistema che detto afferente. Questi neuroni ricevono linformazione dallesterno e la trasmettono verso il SNC. Questo pu essere un segnale proveniente dalle cellule ricettrici nella pelle, dai muscoli o dagli organi di senso. I neuroni motorii invece, fanno parte di un sistema detto efferente che si occupa del trasporto dei segnali dal SNC ai muscoli attraverso diverse fasi di smistamento, interpretazione delle informazioni sensoriali e di valutazione delle risposte appropriate.

Segnalazione neuronale, potenziale graduato, potenziale dazione e sinapsi Allinterno dei neuroni, linformazione codificata attraverso variazioni di energia elettrica. In condizione di riposo, il neurone caratterizzato da un potenziale elettrico ( potenziale a riposo ) lungo la sua membrana, nellordine dei -60/-70 millivolts. Quando un neurone stimolato ( potenziale graduato ) o eccitato al di sopra di un certo livello di soglia ( -55mV ), ha luogo una lieve inversione della polarit del potenziale della sua membrana ( potenziale dazione ) : Inizialmente uno stimolo crea un potenziale graduato che nasce nei dentriti e attraversa il corpo cellulare. L'intensit di questo potenziale proporzionale allo stimolo, ed di tipo decrementale, quindi perde intensit man mano che si allontana dal punto in cui si generato. Se questo riesce ad arrivare fino alla zona trigger ( inizio dell'assone ) con una intensit di almeno -55 mV, viene generato/inoltrato lungo tutto l'assone un Potenziale d'azione che rimane costante fino alle terminazioni del neurone.

Durante un potenziale dazione, vengono attivate delle proteine chiamate canali ionici ( NA+/ K-- ) voltaggio-dipendenti, che permettono agli ioni positivi ( NA+ ) di entrare nella cellula neuronale, depolarizzando ulteriormente la membrana fino a +35 mV. Successivamente, altre proteine chiamate pompe ATPasi ( NA+/ K-- ), attraverso lidrolisi dellATP, portano allesterno gli ioni positivi ( NA+ ) in eccesso, e dentro quelli negativi ( K-- ), ristabilendo il potenziale elettrico a riposo della membrana. Mediamente un potenziale dazione dura 2 millisecondi, ed caratterizzato da una fase iniziale di depolarizzazione, una fase di iperdepolarizzazione postuma e da una rapida fase di ripolarizzazione che riporta i valori alla condizione iniziale di riposo.

Quindi, Il potenziale d'azione, propagandosi lungo lassone ed invadendo le terminazioni nervose, permette la trasmissione delle informazioni fra neuroni, coinvolgendo regioni specializzate chiamate Sinapsi, che si trovano in una posizione molto vicina alle membrane delle cellule adiacienti. Attraverso la trasmissione sinaptica, l'impulso nervoso pu viaggiare da un neurone all'altro o da un neurone ad una fibra muscolare. In relazione agli elementi neuronali che entrano in contatto con la sinapsi, si possono distinguere diversi tipi di sinapsi. Dal punto di vista funzionale invece, esistono due tipi : le sinapsi elettriche e le sinapsi chimiche. Nelle sinapsi elettriche i neuroni pre e post-sinaptici sono molto vicini tra loro e tra le loro membrane si formano le giunzioni comunicanti collegate tramite una proteina canale. Inoltre le sinapsi elettriche permettono il passaggio diretto di ioni da una cellula allaltra cos limpulso viene trasmesso molto pi rapidamente. Nelle sinapsi chimiche, le cellule pre e post-sinaptiche sono separate da uno spazio sinaptico. Quando il potenziale dazione raggiunge un terminale assonico, non riesce a superare lo spazio, per cui il segnale elettrico deve essere trasformato in segnale chimico attraverso i neurotrasmettitori. Le vescicole allinterno del cosiddetto bottone sinaptico liberano i neurotrasmettitori, cio sostanze chimiche capaci di legarsi ai recettori della cellula post-sinaptica, provocando una modifica nel potenziale della membrana. Esistono pi di 30 neurotrasmettitori come le amine e gli aminoacidi. Nei vertebrati superiori, la trasmissione sinaptica avviene maggiormente per via chimica piuttosto che elettrica.

La via del Calcio ( che piace tanto a GRILLI

) condiziona il rilascio di neurotrasmettitori

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(a) Nel neurone pre-sinaptico a riposo i canali per il calcio sono chiusi ed il neurotrasmettitore non viene rilasciato (b) Nel neurone presinaptico attivo la comunicazione neuronale si verifica come segue : (1) la membrana presinaptica si depolarizza in seguito all'arrivo di un potenziale d'azione. (2) Si aprono i canali per il calcio (3) Gli ioni calcio entrano nella cellula ed attivano il rilascio del neurotrasmettitore. (4) Il neurotrasmettitore si diffonde attraverso lo spazio sinaptico ed alcune sue molecole si legano ai recettori sulla membrana post-sinaptica. (5) Si produce una risposta a livello della membrana post-sinaptica (6) Alcune molecole del neurotrasmettitore sono catabolizzate dagli enzimi. (7) Altre sono captate dalla membrana presinaptica (8) Altre ancora si allontanano dalla fessura sinaptica. AMP ciclico come secondo messaggero I neurotrasmettitori possono passare un segnale da un neurone allaltro anche in maniera indiretta, inducendo alla formazione di secondi messaggeri come il cAMP. Il neurotrasmettitore si lega sempre ad un recettore ed attiva la proteina G che a sua volta attiva sulla membrana post-sinaptica un enzima, ( adelinato ciclasi ) che ha la funzione di convertire lATP in AMPciclico il quale attraverso una serie di reazioni induce la chiusura dei canali di potassio ( dopo aver raggiunto il potenziale a riposo ).

43 CAPITOLO | SISTEMA IMMUNITARIO


La difesa immunitaria quel meccanismo che lorganismo mette in atto per proteggersi da sostanze estranee. Quando si parla di patogeno stiamo parlando di tutto ci che veicola una malattia. I microrganismi come virus e batteri vengono definiti, appunto, patogeni. Lantigene invece una qualsiasi sostanza ( proteine, RNA ed DNA sono antigeni ) in grado di evocare una risposta anticorpale. Esistono sostanze self ( proprie dellorganismo ) che lorganismo stato abituato/predisposto a riconoscere e non attaccare, e sostanze non self ( non proprie ), che lorganismo contrasta con svariati mezzi. Limmunologia lo studio dei meccanismi specifici di difesa. La risposta immunitaria comprende il riconoscimento di molecole estranee ed anche la produzione di una risposta mirata alla loro eliminazione. Le cellule bianche ( linfociti ) sono specializzate nellattivare risposte immunitarie. Il sistema immunitario possiede a livello del midollo osseo, cellule staminali totipotenti, ovvero in grado di dare origine a due linee di cellule specializzate : Eritrociti ( o globuli rossi ), che sono in tutto circa 5.000.000 Leucociti ( o globuli bianchi ), che sono in tutto circa 5.000, e si dividono ancora in Mieloidi e Linfoidi Dalla linea mieloide si originano le cellule che presiedono limmunit naturale : Granulociti e Monociti Granulociti ( composti da granuli che contengono lisosomi ) che si dividono in : Neutrofili, Eusinofili e Basofili Monociti ( cellule mieloidi che circolano nel sangue ) di cui fanno parte i Macrofagi, ovvero cellule che intervengono in caso di Infezioni e/o organismi estranei, e che ci occupano della distruzione di questi ultimi e dellambiente circostante. Questa reazione tipica dellimmunit innata non specifica. Dalla linea linfoide invece, si originano cellule che presiedono limmunit acquisita : Linfociti di tipo T, B ed NK ( natural killer ) Questi forniscono una risposta altamente specifica, poich ognuno di essi viene generato sulla base di un antigene, e solo alla presenza di esso reagiranno. Ci garantisce una risposta immunitaria mirata ed efficace, senza che vi sia la distruzione del contesto attorno allinfiammazione/infezione.

Ci sono inoltre una serie di proteine di complemento che si attivano simultaneamente agli altri meccanismi di difesa, affiancandoli ed agendo contro qualsiasi antigene in maniera non specifica.

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La risposta immunitaria ( sotto forma di infiammazione ) la reazione del corpo allinvasione di patogeni o ad una lesione, durante la quale viene rilasciata istamina, che dilata i vasi sanguigni nellarea colpita e ne aumenta il flusso per facilitare larrivo delle cellule fagocitarie. Laumento del flusso rende la pelle rossa e calda al tatto. Quando il volume dei liquidi tissutali aumenta si forma un edema ( gonfiore ) che assieme ad alcune sostanze liberate dalle cellule danneggiate, causa il dolore. La febbre un sintomo clinico della risposta infiammatoria. Essa pu uccidere direttamente alcuni agenti patogeni e promuovere lattivit dei linfociti T e la produzione di anticorpi, oltre a facilitare la fagocitosi ( processo utilizzato dai globuli bianchi per ingerire gli agenti patogeni che causa linfiammazione ).

Le due tipologie di risposta immunitaria : non specifica / specifica I meccanismi di difesa non specifici, detti anche risposte innate, forniscono una protezione generale contro i patogeni. Essi ne impediscono lentrata e distruggono quelli che sono riusciti ad eludere le difese esterne. Ad esempio, la pelle rappresenta una barriera per i patogeni che vengono a contatto con il corpo ; il sudore ed il sebo contengono sostanze che distruggono alcuni tipi di batteri. I microrganismi che entrano attraverso il cibo sono generalmente distrutti dalla secrezione acida ed enzimatica dello stomaco. I patogeni che entrano nellorganismo attraverso laria inalata possono essere trattenuti allesterno dai peli del naso o intrappolati nel muco che riveste i condotti respiratori e successivamente distrutti dai fagociti ( cellule che ingeriscono ). Invece i meccanismi di difesa specifici, detti anche risposte acquisite, sono strutturati in modo tale da combattere in maniera univoca le macromolecole associate ad ogni patogeno. Uno dei principali meccanismi di difesa specifica la produzione di anticorpi, proteine altamente specifiche che riconoscono e si legano con specifici antigeni. I meccanismi specifici comprendono anche la memoria immunitaria, cio la capacit di rispondere efficacemente ad una seconda invasione di molecole estranee.

Come detto precedentemente, i Linfociti di tipo T, B ed NK sono responsabili della risposta immunitaria specifica acquisita. Ma vediamo le caratteristiche che deve possedere una risposta specifica : Specificit | poich ogni linfocita deve essere generato sulla base di un antigene Diversit | ogni linfocita specifico e diversificato per un antigene e solo per quello Memoria | ogni linfocita ricorda il tipo di antigene per cui stato costruito Autolimitazione | poich eliminato il patogeno essi devono disattivarsi Discriminazione | ovvero la capacit di distinguere il self dal non self

* Le cellule linfoidi NK e T sembrano le pi impegnate nella lotta alle cellule tumorali. Il mal funzionamento del sistema immunitario pu portare a malattie autoimmuni ( in cui i linfociti non hanno capacit di discriminazione ed aggrediscono i tessuti propri dellorganismo self ) o immunodeficienze ( condizione che aumenta la sensibilit alle infezioni ). La sindrome da immunodeficienza acquisita ( AIDS ), causata da un retrovirus noto come virus dellimmunodeficienza umana ( HIV ). Esso danneggia il sistema immunitario distruggendo le cellule T-Helper. La capacit di resistere alle infezioni quindi gravemente compromessa.

Altri meccanismi di difesa specifica Appartengono ai meccanismi di difesa specifica : immunit umorale ( anticorpo-mediata ) e limmunit cellulo-mediata Limmunit umorale quella risposta che lorganismo d ad un agente estraneo attraverso la produzione di anticorpi formando immunocomplessi ed attivando il processo dellinfiammazione. I linfociti B sono geneticamente programmati per codificare un recettore glicoproteico che si lega ad uno specifico tipo di antigene. Quando la cellula B entra in contatto con lantigene ( che si lega al suo recettore ), essa diventa attiva e si moltiplica rapidamente generando plasmacellule che sono specializzate nella produzione di anticorpi. Una plasmacellula pu produrre pi di 10 milioni di anticorpi allora. Alcune cellule B attivate diventano cellule della memoria che continuano a produrre piccole quantit di anticorpi anche dopo linfezione. LImmunit cellulo-mediata viene definita cos poich mediata dai linfociti T. Le cellule T ed i macrofagi, infatti, sono responsabili dellimmunit cellulo-mediata. Le cellule T derivano dalle cellule staminali del midollo osseo, che poi migrano verso i tessuti linfatici, e si fermano nel Timo per completare il loro differenziamento. Infatti solo le cellule che possiedono recettori specifici verranno selezionate, le altre che

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tendono a reagire con antigeni self, vanno incontro ad apoptosi ( morte cellulare programmata ). Inoltre le cellule T si dividono in : T-Citotossiche, che agiscono direttamente lisando lestraneo grazie al loro marcatore CD8 che riconosce le cellule con antigeni estranei. T-Helper, che hanno il compito di produrre molecole linfochine in grado di potenziare la risposta di macrofagi e granulociti nellarea infetta.

Immunit attiva \ passiva Limmunit attiva pu essere indotta artificialmente o naturalmente : Naturalmente, attraverso il contagio ( vedi varicella, morbillo ) Artificialmente, attraverso il vaccino ( o immunizzazione ), ovvero una sostanza sostanza che viene ingerita/iniettata, contenente gli agenti patogeni, in forma non attiva. Limmunit passiva invece, una condizione temporanea dove gli anticorpi vengono forniti da un altro organismo. Ad esempio, le donne in gravidanza trasmettono una naturale immunit passiva al feto in via di sviluppo Oppure i neonati che vengono allattati al seno ricevono una immunit passiva con il latte materno.

47 CAPITOLO | REGOLAZIONE ENDOCRINA


Il sistema endocrino consiste in ghiandole endocrine cio cellule e tessuti che secernono ormoni. Gli ormoni sono messaggeri chimici in grado di trasmettere informazioni ( riguardo il metabolismo, la crescita, il comportamento ed altri processi fisiologici ) da una parte allaltra di uno stesso organismo. Questo perch le ghiandole che secernono ormoni, sono in stretta interazione tra loro e con il sistema nervoso. Gli ormoni inoltre, possono essere classificati in base allorgano che li produce, alla loro attivit fisiologica, e alla loro natura chimica. Lipotalamo e lipofisi ( o ghiandola pituitaria ) sono due strutture anatomiche strettamente collegate fra loro e situate alla base del cranio. Si tratta di due strutture che rappresentano la pi importante area di interconnessione fra il sistema nervoso e il sistema endocrino. Buona parte delle attivit endocrine regolata dallIpotalamo che collega i sistemi endocrini anatomicamente e fisiologicamente. Invece lIpofisi conosciuta come la ghiandola principale dellorganismo e consiste in due lobi, uno anteriore ( adeno-ipofisi ) ed uno posteriore ( neuro-ipofisi ). Tra Ipotalamo e lobo anteriore la connessione formata da capillari, mentre con il lobo posteriore prevalgono collegamenti nervosi. Neuroipofisi | ospita le terminazioni assoniche dellipotalamo che rilascia neuro-ormoni. In pratica si pu affermare che la Neuroipofisi un vero e proprio prolungamento dellipotalamo. Essa secerne in particolare, lOssitocina che stimola le contrazioni dellutero durante il parto e provoca lemissione di latte dalle mammelle, e lAntidiuretico/vasorepressina, che regola lassorbimento dacqua nei reni ed innalza la pressione sanguigna. Adenoipofisi | viene stimolata direttamente dallipotalamo alla produzione di ormoni ipofisari/tropine opifisarie ( come la Prolattina, che avvia la produzione di latte nella gravidanza, la Somatotropina o anche chiamato ormone della crescita in grado si stimolare la sintesi proteica, ecc ) capaci di stimolare a loro volta altre ghiandole endocrine per la produzione di ormoni specifici. Possiamo fare lesempio della Tiroide ( una ghiandola endocrina che regola principalmente il metabolismo ) la quale viene regolata da Ipotalamo ed Ipofisi attraverso un meccanismo di feedback, vale a dire una specie di termostato che misura il livello di ormoni tiroidei nel sangue e ne regola di conseguenza la produzione/inibizione. Ma vediamo come interagiscono Ipotalamo ed Ipofisi :

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LIpotalamo secerne numerosi ormoni di rilascio/inibizione, questi neuro-ormoni entrano nei capillari collegati al lobo anteriore dellIpofisi e penetrano nei suoi tessuti, attivando la secrezione di ormoni ipofisari specifici. Lipotalamo quindi un centro che ( oltre a regolare il ritmo sonno/veglia, la fame, la sete e la temperatura corporea ), produce

che stimolano lipofisi a produrre a sua volta ormoni detti tropine ipofisarie che regolano lattivit di altre ghiandole del sistema endocrino.
fattori di rilascio ormonico Il sistema ipotalamo-ipofisi in grado di controllare in modo diretto : accrescimento corporeo allattamento dopo la gravidanza introduzione di liquidi In modo indiretto invece : metabolismo basale | attraverso la tiroide risposta allo stress | attraverso le ghiandole surrenali funzione sessuale | nei testicoli e nelle ovaie Ormoni e stress Lorganismo umano affronta o sopporta le difficolt procurandosi lenergia necessaria tramite un processo naturale, la risposta allo stress. Questa paragonabile ad un innato meccanismo di adattamento che consente di adeguare le reazioni individuali allimprevedibile variare delle circostanze. In questa fase assume un ruolo fondamentale lasse ipotalamo-ipofisi-surrene nella quale viene messo in atto un complesso programma biologico/comportamentale che sostiene la risposta allo stress. Levento fondamentale la sovrapproduzione di cortisolo, che ha come conseguenza la soppressione delle difese immunitarie. Il conseguente indebolimento o la temporanea inefficacia delle funzioni immunitarie non sono preoccupanti se durano per brevi periodi, ma diventano un serio problema in caso di stress cronico.

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